ACADEMIE DE MONTPEIJ·IER
UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC
THESE
présentée à l'Université des Sciences et Techniques du ~nguedoc
pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
Spécialité
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fj .p . Jv.l I\\.~. ~ qÇC.. . . . . .
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COMPARAISONS DE PARAMETRES ENDOCRINOLOGIQUES (LH: FSH El
TESTOSTERONE) ET TESTICULAIRES ENTRE DES MALES OVINS MERINOS
D'ARLES ET CROISES BOO x MA PORTEURS ET NON PORTEURS DU GENE
MAJEUR (F) DE PROLIFICITE
PAR
Matar
SEC·K
SOUTENUE LE 9 JUILLET 1987 DEVANT LE JURy COMPOSE DE
Président :
M. PRUD'HON, Professeur à l'Université de Montpellier
Examinateurs :
J.D. BAYLE, Professeur à l'Université de Montpellier
M. COUROT, Directeur de Recherches à l'I.N.R.A.
L. DAUZIER, Professeur à l'Université de Montpellier
J.M. ELSEN, Directeur de Recherches à l'I.N.R.A.
M.T. HOCHEREAU-de REVIERS, Directeur de Recherches au C.N.R.S~

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PERES
BOOROOLA "FONDATEURS"
IMPORTES D'AUSTRALIE

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A mon père, Ibrahima SECK,
A ma mère, Ramatoulaye DIOP SECK,
à qui je dois tout.
A mon frère, Saër,
A m~ soeur, Diana,
A MLLE Fatou KANDJI,
pour leur soutien moral.
A ma grand-mère, Aminata DIOUF,
A la mémoire de mes grand-parents,
Iba Ameth DIOP,
Sokhna DIEYE,
Badara SECK.
A tous mes amis
Qu'ils trouvent dans ce travail l'expression de
tout
mon
respect
et
de
ma
sympathie.

---

REMERCIEMENTS
A Madame HOCHEREAU-de REVIERS t Directeur de Recherches CNRS t
d'avoir bien voulu me recevoir dans son laboratoire pour me donner une formation
de qualité t avec une gentillesse et une disponibilité sans réserve.
Aux membres du jury:
M. PRUD'HON t Professeur à l'Université de Montpellier t
J.D. BAYLEt Professeur à l'Université de Montpellier t
M. COUROT t Directeur de Recherches à l'INRA t
L. DAUZIER t Professeur à l'Université de Montpellier t
J.M. ELSEN t Directeur de Recherches à l'INRA t
d'avoir bien voulu accepter de juger ce travail.
A Monsieur
SIGNORET t
Directeur
de
la
station
et
Monsieur
ORTAVANT t
Directeur de Recherches à l'INRA t pour les moyens mis à ma disposition.
Ce
travail à été
réalisé au domaine
du Merle
en collaboration avec
la
station de Physiologie de la Reproduction du CRVZ de Nouzilly (Indre et Loire)
et
la
station
d'Amélioration
Génétique
Animale
de
Castanet-Tolosan
(Haute-Garonne).
Qu'il me soit permis de remercier toutes les personnes qui ont participé de
près ou de loin à ce travail:
Madame PERREAU C. pour son extrème gentillesse t pour ses conseils d'ordre
pratique et pour son aide précieuse pour la dactylographie.
Monsieur THIMONIER J. t Directeur de Recherches t pour sa disponibilité t ses
conseils et les corrections apportées à ce travail.
Mademoiselle
PISSELET
C.
pour
son
aide
pratique
durant
la
partie
expérimentale .

---

Monsieur GOUSSOPOULOS pour son aide précieuse et sa disponibilité sans
réserve durant toute la partie pratique de ce travail.
Monsieur CHEMINEAU Ph. pour la réalisation des courbes de croissance
testiculaires.
Monsieur BODIN L. pour toutes les analyses statistiques.
Monsieur VINCENT M. pour son aide pratique durant la partie expérimentale.
Monsieur CORNU C. pour sa gentillesse.
Monsieur MOLENAT G. pour les moyens mis à ma disposition lors de mon séjour
au domaine du Merle.
Monsieur MARIANA J.C. pour son amitié.
Monsieur BLANC M. et POIRIER J.C. pour les dosages de LH et FSH.
Mesdames MONET-KUNTZ C. et FONTAINE I. pour les dosages de la testostérone.
Monsieur TERRIOT pour les photographies.
Madame CORBE H. pour m'avoir guidé pour la connaissance du logiciel
Bidouille.
Madame BOUSQUET P. pour sa disponibilité administrative et sa grande
gentillesse.
Mademoiselle LEVI DI LEON B. pour son aide dans la correction du manuscrit.
Que toutes les personnes qui m'ont témoigné de la sympathie trouvent ici
l'expression de toute ma reconnaissance.
Je tiens à remercier les gouvernements français et sénégalais pour leur
soutien
financier
sans
lequel
cette
thèse
n'aurait
été
possible.

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MERINOS D'ARLES DU DOMAINE DU MERLE
(SALON DE PROVENCE)

---

CHAPITRE l
Connaissances sur la souche Merinos Booroo1a.
Paramètres endocrino1ogiques et testiculaires chez les
mâles de prolificité différente.
1. Connaissances sur la souche Mérinos Booroo1a
8
1.1. Or1gine et historique de la souche Booroo1a
8
1.2. Mise en évidence du gène "F"
9
1.3. Détection des porteurs du gène "Fit
10
1.4. Effets du gène "F" chez les femelles Merinos Booroo1a
11
1.4.1. Caractères de reproduction
- Taille des portée et taux d'ovulation
- Durées du cycle oestral et de l'oestrus
- Moment de l'ovulation
- Fertilité
- Capacité utérine et pertes embryonnaires
- Précocité sexuelle
- Désaisonnement.
1.4.2. Endocrinologie
13
1.4.3. Fonctionnement du gène "F"
14
1.5. Effets du gène "F" chez le mâle.
15
II. Com araisons de
aramètres endocriniens
mâles de prolificité différentes
16
II.1. Paramètres endocriniens
16
II. 1. 1. LH
16
A) Sécrétion de la LH
B) Relations de la LH avec la
11.1. 2. FSH
18
A) Sécrétion de la FSH
B) Relations entre la FSH et la prolificité
II.1.3. Testostérone
20
II.1.4. Conclusion
21
II.2. Paramètres testiculaires
22
II.2.1. Croissance testiculaire
II.2.2. Rôles des cellules de Sertoli et de Leydig
23
II.2.3. Relations entre le testicule et la prolificité
24
II.2.4. Paramètres histologiques et quantité de sperme
27
II.2.5. Conclusion.
28

---

2
CHAPITRE II
Matériels et méthodes
30
1. Lieu de l'expérimentation et le mode d'élevage
31
1.1. Présentation des lieux
1.2. Mode d'élevage
II. Animaux
32
II.1. Identification des génotypes
33
II.1.1. Protocole expérimental
II.1.2. Techniques endoscopiques
34
II.1.3. Résultats des tests sur la descendance
II.2. Croissance corporelle des agneaux durant la période des
35
mesures testiculaires
II.3. Croissance corporelle des agneaux durant la période de
mesure testiculaire
II.4. Différentes expérimentations effectuees sur les agneaux
nés à l'automne 1983
II.5. Différentes expérimentations effectuées sur les agneaux
36
nés aux automnes 1984 et 1986
III. Prélèvements sanguins pour évaluer les niveaux hormonaux
36
111.1. Au cours de la période post-natale
111.2. Après injection de PMSG
37
111.3. Les prélèvements sériés
IV. Dosages radioimmunologiques
38
IV.1. Dosages de la LH plasmatique
IV.2. Dosages de la FSH plasmatique
IV.3. Dosages de la testostérone plasmatique
39
IV.4. Numération des pulses de LH et testostérone lors des
prélèvements sanguins sériés
V. Etudes histologiques
40
V.1. Choix des animaux abattus et prélèvements dC5 organes
V.2. Coloration et montage
41
V.3. Observations réalisées
V.3.1. Observations histolcgiQues
V.3.2. Observations cytologiques
43
V.4. Calculs
43
V.4.1. Lon~ueur des tubes séminifères

---

3
V.4.2. Nombre total de cellules de Sertoli
V.4.3. Production duotidienne de cellules germinales
44
V.4.4. Calculs des volumes de l'intertubu1aire et des
45
cellules de Leydig. Nombre total de cellules de
Leydig
VI. Détermination des réserves totales spermatiques testiculaires et
45
épididymaires
VII. Dosage du fructose
46
VIII. Croissance testiculaire
46
VIII.l. Méthode d'évaluation du volume testiculaire et choix des
animaux pour la croissance testiculaire
VIII.2. Analyses des courbes de croissance testiculaire
47
IX. Analyses statistiaues
47
CHAPITRE III
Etudes expérimentales des paramètres endocrinologiques
50
1. Au cours de la période post-natale
52
1.1. ~e~ !e!!,e~r~ p'l,!s!!!a!is.u!s_e!!, fS!!,_L!! !t_t!s!o~t~r~n! ~e_2_à_9_
semaines
1.1.1. Résultats
1. 1. 1. 1. FSH
A) Effets de l'âge
B) Effets du type génétique
53
C) Influence du père
D) Influence du génotype
54
E) Test de bimodalité
1.1.1. 2. LH
55
A) Effets de l'âge
B) Effets du type génétique
56
C)
Influence du père
D)
Influence du génotype
57
E) Test de himodalité
1.1.1.3. Testostérone
58
A)
Effets de l'âge
Il)
Effets du type génétique
59

---

4
C) Influence du père
D) Influence du génotype
E) Test de bimoda1ité
60
1.1.1. 3. Tri des animaux (porteurs ou non du gène "F") à
61
partir des teneurs hormonales par analyse
discriminante.
A) FSH
61
B) LH
C) Testostérone
D) Combinaisons des variables FSH. LH et testostérone
62
1.1.2. Discussion
62
1. 1. 2 •1. FSH
1.1.2.2. LH
64
1.1.2.3. Testostérone
66
1.2. TEST PMSG : Influence d'une stimulation gonadotrope exogène
67
sur la sécrétion de testostérone par le testicule impubère
1.2.1. Résultats
68
1.2.1.1. Effet de l'âge
1.2.1.2. Effet de l'heure de prélèvement
1.2.1.3. Effet de la dose
1.2.1.4. Effet du type génétique
69
1.2.1.5. Tests de himodalité
1.2.2. Discussion
70
II. Au cours de la période adulte
72
II. 1. Résultats
73
II.1.1. FSH. LH et testostérone chez les béliers nés en 1983
II. 1 • 1 • 1 • A l'âge de 11 mois
11.1.1. 2. A l'âge de 18 mois
74
11.1.1. 3. A l'âge de 2 ans
11.1.2. FSH. LH et testostérone chez les béliers nés à
75
l'automne 1984
II.1.2.1. A l'âge de 6 mois
II.1.2.2. A l'âge de Il mois
76
11.2., Discussion
77
II. 2. 1. FSH
11.2.2. Paramètres de sC;crétion de la LH et de
la testostérone
78

---

5
CHAPITRE IV
Paramètres testiculaires
80
1. Croissance testiculaire
81
1.1. Résultats
1.1.1. Effets du type génétique
1.1.2. Influence du père chez les agneaux croisés Boo x MA
83
1.2. Discussion
II. Histologie testiculaire
86
II.1. Résultats
II.1.1. Chez les béliers nés à l'automne 1983
II.1.1.1. Poids corporels, testiculaires, epididymaires
et des vésicules séminales. Concentration en
fructose dans les vésicules séminales
II.1.1.2. Volume, diamètre et longueur des tubes
87
séminifères
II.1.1.3. Nombre et taille des cellules de Sertoli et de
88
Leydig
II.1.1.4. Production quotidienne de cellules germinales
et réserves spermatiques, testiculaires et
épididymaires
II.1.2. Chez les béliers nés à l'automne 1984
89
II.1.2.1. Poids corporels, testiculaires et épididymaires
II.1.2.2. Volume relatif, diamètre et longueur des tubes
90
séminifères
II.1.2.3. Caractéristiques des cellules de Sertoli et de
Leydig
II.1.2.4. Production quotidienne de cellules germinales
91
II.2. Discussion
91
CHAPITRE V
Conclusion générale
94

---

6
CHA PIT R E l
Connaissance sur la souche Merinos Booroo1a.
Paramètres endocrino1ogiQues et testiculaires chez les
mâles de prolificité diftérente.

---

7
La productivité numérique conditionne l'efficacité de la production
animale et la rentabilité de l'élevage. Il est donc d'un grand intérêt
d'améliorer ses composantes et en particulier la prolificité
(nombre
d'agneaux nés/nombre de brebis mettant bas). Les moyens d 'y parvenir
sont nombreux.
Les méthodes hormonales basées sur la mattrise de l'ovulation ont
l'avantage de donner des résultats immédiats. La superovu1ation avec des
hormones
possédant
une
activité
de
type
FSH
(COGNIE
et
MAULEON,
1983), l'usage de "l'effet mâle" (COGNIE et al., 1982; SIGNORET et al.,
1984) et les immunisations contre les stérotdes et les oestrogènes (COX
et al.,
1982; LAND et al.,
1981;
SCARAMUZZI et al.,
1984) en sont les
techniques les plus connues.
Parallèlement à ces techniques physiologiques immédiates, il existe
d'autres méthodes pour améliorer le taux de prolificité. La sélection en
race pure,
a,
contre
elle,
le
nombre
important d'années nécessaires
avant d'atteindre des taux de prolificité comparables à ceux obtenus par
d'autres moyens. En revanche, la progression du taux de prolificité est
obtenue
définitivement,
sous
réserve
du
maintien
d'une
pression
de
sélection évitant la relaxation.
La prolificité peut être aussi améliorée par croisement avec des
races prolifiques. La prolificité chez les races comme la D'Man (Maroc),
la Finnoise (Finlande) et la Romanov (URSS et France) est un caractère
po1ygénique,
ce
qui
les
différencie
des
souches
comme
les
Mérinos
Booroo1a dont la prolificité exceptionnelle est le fait d'un seul gène.
Chez la souche Merinos Booroo1a,
seuls les animaux possédant ce
gêne en simple ou double copie sont prolifiques et par conséquent les
plus intéressants pour ce type de croisement. En effet, les porteurs de
ce
gène
majeur
pour
la
prolificité
(gène
dont
l'effet
sur
la
manifestation de la prolificité est importante) possèdent des ressources
génétiques d'une grande valeur pour l'amélioration de l'efficacité de la
reproduction ovine, puisqu'ils peuvent provoquer, par fixation du gène,
une augmentation rapide de la prolificité d'autres races.
Un gène maj eur pour la prolificité a été aussi signalé chez
la
Cambridge
(HANRAHAN et OWEN,
1985)
et la Javanaise
(BRADFORD et al.,
1986).
En France, le gène "F" ou gène Booroo1a est introduit dans la race
Mérino~ d'Arles. La fixation de l'allèle favorable de ce gène sur cette
race locale permettrait un saut de prolificité inaccessible dans le même
temps
par une
sélection en
race
pure
et
le maintien de
l'équilibre
global de la race d'accueil.

---

8
1. CONNAISSANCES SUR LA SOUCHE MERINOS BOOROOLA
1.1. Origine et historique de la souche Booroo1a
L'origine du gène de prolificité Booroo1a est incertaine. DAVIS et
KELLY (1982a) pensent à une mutation récente. TURNER (1968, 1982), en
recherchant
les origines lointaines de
la souche Booroo1a, pense que
celle-ci
viendrait
de
deux
races
importées
en
Australie
par
les
navigateurs vers 1870:
- l'une, venant du Bengale, est de haute prolificité avec deux
agnelages par an.
- l'autre, importée du Cap surtout pour ses qualités de production
,de viande, est de faible prolificité avec un seul agnelage dans
l'année.
Le
gène
majeur
pourrait
donc
avoir
été
transmis
par
la
race
Bengale.
Dans le cadre d'une expérience de sélection sur la prolificité,
mise en place en 1954, le CSIRO a reçu entre 1959 et 1962, de la ferme
des Frères Sears du Domaine de "Booroo1a", 14 femelles et 2 mâles nés
multiples (de portées triples ou plus). Par ailleurs, après la mort de
- ces éleveurs, le CSIRO a acheté 91 femelles âgées de 2 à 6 ans issues de
leur troupeau. Ces animaux, de souche Mérinos Medium non Peppin (MNP),
ont été regroupés dans un lot et comparés à 2 lots Mérinos sélectionnés
pour leur forte et faible prolificité,
et à un lot
témoin.
TURNER a
décrit les performances de ces 4 lots à plusieurs reprises (1968, 1978,
1982) •
Les performances de reproduction du lot Booroo1a se révélèrent de
très haut niveau: taille de portée de 2.10 à 2.29 vs 1.10 à 1.22 pour le
lot Mérinos témoin (TURNER, 1978; BINDON et al., 1980, PIPER et BINDON,
1981b).
Cette hyperprolificité a
suscité l'intérêt des
chercheurs du
CSIRO
(Commonwealth Scientific and
Industria1 Research Organisation)-
Armida1e (NSW). Par la suite, la souche prolifique Mérinos Booroo1a a
diffusé vers l'Australie de l'Ouest,
puis vers la Nouvelle-Zélande, à
partir de 1973 (ROBERTSON, 1976). Ils y ont été testés en souche pure et
en croisement avec d'autres souches Mérinos ou avec d'autres races et
ces études ont permis de découvrir l'origine de leur forte prolificité.
C'est grâce aux travaux conjugués des Australiens et des Néo-Zélandais
que la présence d'un gène majeur pour la prolificité ou gène "Fil a été
mise en évidence.

---

9
1.2. Mise en évidence du gène "F".
Si TURNER avait
déjà pressenti,
en
1978,
la présence
de
gènes
originaux chez les animaux de type Booroo1a, ce sont PIPER et BINDON
(1982)
qui,
les premiers,
ont émis
l' hypothèse d'un gène maj eur et,
ceci,
à
la
suite
de
l'analyse
des
performances
des
14 femelles
"fondatrices" (arrivées au CSIRO, en 1954) et de leurs filles nées au
CSIRO.
Les argumentations de PIPER et BINDON et
les preuves qui ont
consolidé
leur
hypothèse
ont
été
rapportées
par
ELSEN
et
ORTAVANT
(1984) •
Dans le domaine des frères Sears, tous les mâles utilisés pour la
reproduction auraient été achetés
à un élevage voisin ne pratiquant
aucune sélection pour la prolificité. Sous l'hypothèse d'un gène à effet
majeur sur la prolificité et dont les allèles seraient notés (+) pour
l'allèle sauvage (faible prolificité) et (F) pour le mutant prolifique,
ces mâles ne pouvaient donc transmettre que l'allèle (+).
Les mères des
14 "fondatrices" étant
toutes
de haut niveau,
il
était plausible de les supposer
(F+).
Leurs filles devraient donc se
regrouper en 50% de (F+) et 50% de (++). Ceci se vérifia effectivement:
8 (F+) et 6 (++), si on classe comme (F+) une brebis ayant au moins une
taille de portée égale ou supérieure à 3 dans sa carrière et (++) une
femelle n'ayant produit que des simples ou des doubles. Ces 14 femelles
fondatrices ont
été accouplées aux
deux mâles
reçus
en
1959 et
les
performances de leurs filles, conformes aux lois de MENDEL, ont permis
d'identifier ces béliers comme non porteurs du gène "F".
Cette première argumentation reposait sur de petits effectifs et
avec
un
critère
de
classification
en
hétérozygote
et
homozygote
à
posteriori contestable puisqu'une femelle possédant l'allèle F peut ne
jamais faire des tailles de portée supérieures ou égales à trois et vis
et versa. DAVIS et al.
(1981, 1982b) en proposant le taux d'ovulation
comme
moyen
de
différencier
les
brebis
porteuses
des
brebis
non
porteuses ont donné un critère plus sûr pour classer les animaux:
la
réalisation d'un taux d'ovulation, supérieur ou égal à 3 indiquerait la
présence du gène "F", chez les femelles.
C'est ce critère qui a servi de base aux études:
-
de PIPER et
BINDON
(1981),
qui
ont
repris
les
résultats des
croisements de souches Booroo1a et Mérinos MNP décrits en 1971,
pour estimer les fréquences géniques,
- des Néo-Zélandais qui ont apporté des preuves de l'existence de

---

10
ce gène "F" en étudiant, d'une part, les résultats du test sur la
descendance de quelques mâles (FF), (F+) et (++) accouplés à des
femelles de souches locales, donc non porteuses du gène "F"(DAVIS
et al., 1981; DAVIS et al., 1982b; DAVIS et KELLY, 1983) et,
d'autre part, la répétabilité du taux d'ovulation de divers
génotypes croisés Booroola (LEWER et ALLISON, 1980; DAVIS et al.,
1982a).
Les résultats de ces travaux ont renforcé considérablement l'hypothèse
de l'existence du gène majeur.
1.3. Détection des porteurs du gène "F"
Pour
typer
les brebis,
les propositions de DAVIS
et aL
(1981,
1982b)
sont
les
suivantes:
les
femelles
hétérozygotes
(F+)
se
distinguent des
femelles homozygotes
(++),
par la présence d'un taux
d'ovula tion égal ou supérieur à 3 au cours de leur carrière,
et les
femelles (FF) des femelles (F+) , par la présence d'un taux d'ovulation
au
moins
égal
à
5;
SMITH
(1985)
pense
que
trois
mesures
du
taux
d'ovulation
sont
nécessaires
pour
détecter
les
porteuses
avec
une
probabilité de 95%. Il suggère, en même temps, d'utiliser le maximum de
vraisemblance
en
évaluant
les
probabilités
de
toutes
les
carrières
possibles chez les porteuses et les non porteuses.
En fait, les seuils de tri (3 et 5) dépendent du niveau d'ovulation
moyen des femelles (++). Ils sont valables pour les souches Mérinos chez
lesquelles le gène "F" a été trouvé et chez les races où le gène a été
introduit jusqu'à aujourd'hui (Romney, Coopworth, Perendale et Mérinos
d'Arles).
Pour ces souches et races, il semble
le
taux
d'ovulation
et
dominant,
pour
la
taille de la portée.
est tout
à fait possible que l'expression du gène soit
d'autres
races
et
qu'il
faille
systématiquement pour
dans une
nouvelle race, adapter le seuil de discrimination de façon à respecter
les proportions mendéliennes.
Chez les mâles, le test sur la descendance femelle est jusqu'ici la
seule
solution
permettant
le
typage
des
béliers.
Le
caractère
ne
s'exprimant
pas
avec
certitude
(sa
pénétrance
est
incomplète)
les
Néo-Zélandais
considèrent
que
l'observation
d'au
moins
une
femelle
porteuse hétérozygote
(F+)
dans
la descendance,
permet de distinguer

---

Il
les mâles porteurs de ceux non porteurs du gène "F" et que le bélier
peut être considéré comme homozygote si plus de 70% de ses filles sont
.•
hétérozygotes (KELLY, 1983; KELLY et al., 1984).
Jusqu'à présent, le typage des mâles et des femelles à partir de la
numération du taux d'ovulation de ces dernières a été effectué chez des
brebis post-pubères ou adultes. Il semble, aujourd'hui, que cela puisse
se faire à des âges plus jeunes. En effet, la réponse ovulatoire à
PMSG
des agnelles prépubères (entre 3 et 5 mois d'âge) pourrait être utilisée
pour différencier les mâles hétérozygotes (F+) de ceux non porteurs du
gène "F" (OLDHAM et al., 1984).
En
Nouvelle-Zélande,
plusieurs
expériences
sur
des
agnelles
croisées
Booroola
de
génotype
individuel
connu
(FF),
(F+)
et
(++)
suggèrent que cette technique pourrait aussi permettre de différencier
les pères (FF) des (F+) (DAVIS et JOHNSTONE, 1985).
1.4. Effets du gène "F" chez les femelles Mérinos Booroola
Au
préalable,
il
faut
dire
que
de
nombreux
résultats
ont
été
obtenus
avant
la
découverte
du
gène
majeur,
dans
le
cadre
de
comparaisons classiques de types génétiques. Nous indiquerons de telles
comparaisons
par
la
dénomination
Mérinos
non
Booroola
vs
Mérinos
Booroola (un mélange de FF, F+, et ++) alors que les comparaisons entre
porteurs et non porteurs seront qualifiées comme telles.
1.4.1. Caractères de reproduction
* !a.!l.!.e_d~ .!.a_p~r.!é~ ~t_t~u~ ~'~~l~t.!o~
La taille de portée moyenne chez les brebis Booroola est de 2.29
(avec des valeurs allant de 1 à 7), tandis qu'elle est de 1.22 chez les
brebis de souches Mérinos témoins
(1 ou 2 agneaux)
(PIPER et BINDON,
1981).
C'est sur le taux d'ovulation que le gène semble le plus actif.
Les estimations comparées de ce caractère traduisent une plus grande
variabilité (T.O de 1 à Il vs 1 à 2) et un niveau moyen plus élevé
des
brebis Booroola adultes par rapport aux brebis Mérinos non Booroala (2.5
à 3 vs 1 à 1.5) (ROBERTSON, 1976, 1985; ALLISON et KELLY, 1979, ALLISON
et al.,1982; PIPER et BINDON, 1979, 1981b; BEETSON, 1982; BINDON et al.,

---

12
1982,
1984a).
Ce même résultat a été retrouvé chez les agnelles mais
avec des taux d'ovulation plus bas (1.8 vs 1.1) (ALLISON et KELLY, 1979; KELLY
et aL,
1980). Les estimations sur des brebis Booroo1a de génotype
connu donnent des écarts de l'ordre de 1.5 entre brebis (FF) et (F+)
comme entre (F+) et (++) (DAVIS et al., 1982a, 1984; MONTGOMERY et al.,
1983; OWENS et al., 1984).
Le
nombre
d'ovulations
enregistré
chez
les
brebis
Booroo1a
au
cours des cycles oestraux successifs est
très répétable
(coefficient
de répétabilité ... 0.89 à 0.69)
(BINDON, 1975; BINDON et PIPER,
1976;
DAVIS et al., 1982a).
* ~u!é,!s_d~ ~y~l,! ~e~t!a.! ,!t_d,! .!'~e~t!U!
Moment de l'ovulation
Contrairement
aux
autres
races
prolifiques
dont
l'oestrus
est
prolongé
(LAND,
1970; HANHARAN et QUIRKE,
1975; BINDON et aL,
1979;
LAHLOU-KASSI et MARIE, 1985) les Booroo1a ne diffèrent pas des témoins
Mérinos pour la durée de l'oestrus (30 heures) (BINDON et al., 1982b).
De même,
il n'y a pas de différence entre
les Booroo1a et
les
témoins Merinos ni pour la durée du cycle oestral, ni pour l'intervalle
oestrus-pic de LH (4 à 5 ·heures) (BINDON et al., 1978a, 1982; BINDON et
PIPER, 1980). Par contre, l'ovulation après le pic de LH se produit 5 à
7 heures plus tôt chez les brebis de souche Booroo1a que chez celles
Mérinos
témoins.
Ceci
pourrait
être
lié,
semb1e-t-i1,
à
une
grande
sensibilité des
follicules
préovu1atoires de
la souche Booroo1a à la
décharge ovu1ante de LH (BINDON et PIPER,
1980; BINDON et al.,
1982b;
BINDON
et al., 1984a et b).
* Fertilité
Les estimations des taux de fécondation pour les animaux Booroo1a
et Mérinos des lots "T" et "0" sont respectivement de 0.93 ~ 0.08, 0.83
+ 0.05 et 0.83 + 0.06 (PIPER et al., 1980); ces différences ne sont pas
significatives.
* fa~a~i!é_u!é!i~e_e! ~e!t,!s_e~b!y~n~a!r,!s_
Les estimations de la capacité utérine des Mérinos Booroo1a et des
Mérinos non Booroo1a, obtenues par transfert d'embryons, sont identiques
entre les brebis de ces deux souches Mérinos. En effet, le transfert de
3 embryons par brebis donne des tailles moyennes de portée de 2.0 et 2.5

---

13
respectivement pour les Mérinos non Booroola et les Mérinos Booroola
(BINDON et al., 1980) et donc une mortalité embryonnaire qui n'est pas
différente entre ces deux souches Mérinos.
* Précocité sexuelle
- - - - - - - - - -
Les brebis de la souche Booroola atteignent leur puberté au cours
de la première année, mais commencent à cycler 20 jours plus tôt que les
agnelles des autres souches Mérinos (413
vs 437 jours) (BINDON, et al.,
1982b,
BINDON et
al.,
1980).
L'analyse des pourcentages de
femelles
ovulant au cours de leur première année de vie montrent que les croisées
Booroola sont plus précoces que les témoins Mérinos non Booroola (8.2 ! !
2.9%) (BINDON et al., 1982b) ou les Romney (53 vs 35%) (MEYER et FRENCH,
1979). La puberté précoce est une caractéristique des races prolifiques
Finnoise (LAND et al., 1974), Romanov (DESVIGNES, 1971; THIMONIER, 1975)
et D'Man (BOUIX et KADIRI, 1975).
* Désaisonnement
La
souche
Booroola
est
sensiblement
plus
désaisonnée
que
les
témoins, 60% des femelles Booroola ovulant toute l'année contre 10 à 15%
pour les Mérinos témoins (BINDON et PIPER, 1976; BINDON et al., 1982b).
Une
longue
saison sexuelle
est
aussi une
caractéristique
des
autres
races prolifiques Romanov (LAND et al., 1973), D'Man (BOUIX et KADIRI,
1975), Finnoise (WHEELER et LAND, 1977).
Il semblerait que
ce désaisonnement
soit
lié à une plus grande
sensibilité de l'hypothalamus au GnRH (O'SHEA et al., 1981)
1.4.2. Endocrinologie
Les
études
des
teneurs
plasmatiques
et
hypophysaires
en
LH,
rapportées
par
BINDON
(1975),
0' SHEA et
al.
(1981),
BINDON et
al.,
(1982b), ROBERTSON et al. (1983, 1984), BINDON et al. (1985), SCARAMUZZI
et RADFORD
(1983) ne montrent aucune originalité des Mérinos Booroola
tant pendant la période néonatale que pendant le cycle oestral si l'on
excepte le délai entre
le pic de LH et l'ovulation.
Par contre,
les
concentrations plasmatiques de FSH pendant la période néonatale (FINDLAY
et BINDON, 1976; FERNANDEZ-ABELLA, 1985) et à l'âge adulte
(McNATTY et al., 1984a) sont plus élevées chez les femelles de souche
Booroola.
Cette
différence
de
niveau
de
FSH
est
retrouvée
chez

---

14
l'adulte au niveau hypophysaire (ROBERTSON et al., 1984) et au niveau
urinaire (BINDON, 1985).
Pendant
le
cycle
oestral,
les
comparaisons
entre
les
brebis
Booroola et les Mérinos non Booroola (BINDON et PIPER, 1980; SCARAMUZZI
et RADFORD; 1983) ou entre les trois génotypes Booroola (FF),
(F+) et
(++)
(BINDON
et
al.,
1985,
BINDON,
1984)
ne
révélèrent
aucune
différence. BINDON et al., 1985 ont étudié la période préovulatoire, 96
heures avant et après le pic de LH. Ils ont observé que le taux de FSH,
24 heures avant les pics de LH et de FSH, est supérieur cnez les brebis
Booroola par rapport aux brebis Mérinos témoins. Le second pic de FSH
chez les brebis adultes est significativement plus large que celui des
agnelles,
cependant,
les Booroola ont des concentrations de FSH plus
élevées à ce moment.
Cette différence de concentration en FSH semble
être liée à la différence de contenu ovarien en inhibine (400 ± 60 UI
par ovaire cnez la souche Mérinos Booroola vs 1230 ± 30 UI chez les
témoins de souche Mérinos non Booroola) (BINDON et al., 1985). Il semble
que
la
FSH
soit
impliquée
dans
le
processus
de
superovulation
des
Booroola sans que l'on sache exactement à quel niveau et à quel moment
elle agirait. A ce sujet, la réduction du second pic de FSH au cours du
cycle oestral par injection de liquide folliculaire n'a pas eu d'effets
sur le taux d'ovulation (BINDON et al.,1985).
1.4.3. Fonctionnement du gène "F"
L'effet le plus marquant du gène "F" se situe au niveau de l'ovaire
où il entratne un nombre plus important de follicules à ovuler à chaque
cycle.
Ce
phénomène
n'est
pas
encore
compris,
et
il
existe
des
propositions d'explications différentes selon les sources.
Les brebis Booroola ayant des concentrations faibles en inhibine
(CUMMINS et al.,
1983), il en résulte une réduction de son action en
retour
(négative)
sur la sécrétion de FSH et donc des concentrations
élevés
de
cette
hormone
gonadotrope.
Le
fait
que
la
superovulation
puisse être induite chez les ovins par infusion de FSH plaide en faveur
d'une régulation du taux d'ovulation par la FSH (BINDON,
1984). Alors
l'hyperovu1ation des Booroola s'expliquerait par une mutation agissant
au niveau de la production d'inhibine.
Il est aussi possible que le gène "F" entratne une dérégu1ation au
niveau des cellules de
la granulosa des follicules ovariens.
De tels
follicules commenceraient leur maturation à de plus petites tailles et
avec un nombre plus petit de cellules de la granu10sa que ceux de

---

15
brebis
des
autres
souches
Mérinos.
En
outre,
ils
pourraient
être
recrutés jusque tard dans le cycle oestral (jusqu'à J17 au lieu de J15
pour les autres ovins)
(BAIRD et al.,
1982; DRIANCOURT et al.,
1985;
McNATTY et al., 1985). Pour McNATTY et al., (1985), la présence du gène
"F" rend
les cellules de
la granu10sa plus sensibles à
la FSH.
Ils
confirment
ainsi
les
résultats
obtenus
plus
tôt
montrant
que
les
follicules des brebis porteuses du gène "F" sont plus sensibles aux
hormones gonadotropes (BINDON et PIPER, 1982; PIPER et al., 1982; KELLY
et al., 1983~. Par contre, DRIANCOURT et a1.,(1985) pensent qu'il n'y a
pas de relation entre les niveaux hormonaux (gonadotropes) et le taux
d'ovulation et que c'est une régulation intra-ovarienne qui détermine le
taux
d'ovulation.
Ils
émettent
l'hypothèse
selon
laquelle
c'est une
substance
de
type
protéique
présente
dans
le
follicule
dominant
et
sécrétée en moindre quantité chez la Booroo1a qui permet d'expliquer le
taux d'ovulation élevé de cette souche Mérinos.
Il semble donc que le gène "F" joue à plusieurs niveaux et entratne
une série de modifications dans les composantes ovariennes qui suggère,
soit
que
ce
gène
majeur
code
pour
une
protéine
intervenant
dans
plusieurs mécanismes, soit qu'il s'agit, en fait, d'un ensemble de gènes
liés,
naturellement
sélectionnés
pour un nouvel équilibre
(ELSEN et
ORTAVANT, 1984).
1. 5. Effet du gène "Fil chez le mâle
Pour
les
caractères
étudiés,
croissance
testiculaire,
taux
urinaires de
FSH et
taux plasmatiques de
FSH et LH,
la plupart des
auteurs
(BINDON et PIPER,
1976;
CURTIS et al.,
1982; PONZONI et al.,
1982; BINDON et al., 1985; PURVIS et al., 1983; WALKER et al., 1985a &
b) sont d'accord pour dire qu'il n'y a pas de différence entre les mâles
Booroo1a
et
les
autres
mâles
Mérinos
(BINDON
et
PIPER,
1986).
L'expression du gène "F" chez le mâle, si elle existe, n'est donc pas
encore connue.
Dépassant le cadre du Booroo1a,
l'absence générale de
mesures directes sur des béliers de leur valeur génétique en prolificité
limite le taux d'amélioration génétique de ces caractères (LAND et CARR,
1975; WALKLEY et SMITH,
1980). Aussi,
plusieurs auteurs
(LAND,
1973;
BINDON et TURNER,
1974;
CARR et LAND,
1975; FINDLAY et BINDON,
1976;
RICORDEAU et al.,
1979,
1984) ont tenté de relier la prolificité aux
concentrations hormonales et à divers paramètres testiculaires chez le

---

16
jeune mâle et, parfois, chez les adultes. La seconde partie de cette
introduction résume l'ensemble des résultats obtenus à ce sujet.
II. COMPARAISONS DES PARAMETRES ENDOCRINIENS ET TESTICULAIRES
CHEZ LES MALES DE PROLIFICITES DIFFERENTES
II.1. Paramètres endocriniens
ILl.l.LH
A) ~é~r!t.!o~ ~e_1.! ~H_
Dès la naissance,
la LH a été détectée dans le sang des agneaux
mâles où elle
est
libérée
sous
forme
pu1satile.
Pendant
la période
impubère,
la sécrétion de LH augmente avec l'âge de façon légèrement
différente
selon
l'époque
de
naissance.
Le nombre
de pulses
et
les
niveaux moyens
de
la
LH
sont
plus
élevés
chez
les
agneaux nés
au
printemps que chez ceux nés à l'automne pendant les premiers mois de
vie. Le niveau maximum de LH est atteint entre 1 et 2 mois de vie.
Le niveau de LH chute ensuite et se stabilise à un niveau proche de
celui
de
l'adulte.
Cette
chute
du
niveau
de
LH
circu1ante
a
été
attribuée aux effets négatifs plus importants du feedback des stéroides
testiculaires (testostérone) sur l'axe hypotha1amo-pituitaire (THIMONIER
et al., 1972; COTTA et al., 1975; COUROT et al., 1975; LEE et al., 1976;
FOSTER et al., 1978; WALTON et al., 1978; SAVOIE et al., 1979, 1981a &
b; WILSON et LAPWOOD, 1979; LAFORTUNE et al., 1984 a & b).
B) ~e.!.a!i~n~ ~e_1.! ~H_a!e~ .!.a_p.!:o.!.iii~i!é_
En 1973, LAND a émis l'hypothèse selon laquelle il pourrait exister
des relations génétiques entre les caractères de reproduction des mâles
et des
femelles
au travers
de
l'activité gonadotrope.
Il était déjà
connu
à
cette
époque
que
les
gonades
mâles
et
femelles
étaient
influencées par les mêmes hormones gonadotropes, LH et FSH. Les niveaux
de LH et de FSH ont donc été mesurés et les premières informations sont
venues
de
la
LH
puisque
ce
fut
la
première
des
deux
hormones
gonadotropes que l'on ait su doser. Le but de ces dosages de LH était de
déterminer,
chez
le
mâle
et
la
femelle,
si
les
différences
de

---

17
niveaux hormonaux reflétaient bien les différences de prolificité inter
et intra-races.
Chez la femelle, il semble que le taux d'ovulation soit indépendant
du taux moyen et du nombre de pulses de LH pendant les périodes pré- et
péri-ovu1atoires (BINDON et al., 1979; LAND et al., 1973, 1979; QUIRKE
et al., 1979; CAHILL et al., 1981; ROBERTSON et al., 1984). Pendant la
période néonatale, les relations entre la LH et la prolificité ne sont
pas
évidentes.
Les
résultats
de
BINDON
e~
TURNER
(1974),
FERNANDEZ-ABELLA
(1985),
HANRAHAN
et
aL
(1977),
THIMONIER
et
aL,
(1972) indiquent qu'il existe une différence de sécrétion de LH entre
souches ou entre races de prolificité différente. Par contre ECHTERNKAMP
et LASTER (1976), BINDON et aL
(1985), RI CORDEAU et al.
(1984) n'ont
pas
trouvé
de
différences
de
LH
entre
les
souches
et
races
de
prolificité différente.
Chez le mâle, les avis sont divergents.
Chez les béliers de deux ans,
entiers ou castrés,
aucune différence
n'est observée en ce qui concerne la teneur en LH entre les Mérinos
Booroo1a et les autres souches témoins Mérinos (BINDON et al., 1985).
A 21 et 44 jours d'âge, les concentrations plasmatiques en LH chez
les agneaux de la race prolifique Finnoise sont supérieures à celles des
agneaux de race peu prolifique Rambouillet. Cependant, les niveaux de
LH, aux mêmes âges, ne sont pas différents entre les mâles Finnois et
Dorset (LUCAS et al., 1983). Pour ces auteurs, les différences de niveau
de LH seraient liées
à
une
différence de
précocité du développement
sexuel, puisque dans le même temps, les mesures du diamètre scrota1 ont
reflété les résultats de la LH.
Dans d'autres études,
il est observé que les mâles Finnois sont
supérieurs en niveau moyen ou en nombre de pulses de LH, aux races moins
prolifiques
Cheviot
et
Border
Leicester
(CARR
et
LAND,
1975),
aux
croisés Suffolk x Line
*
M
(SANFORD et aL,
1982). Les mâles de race
Romanov ont également manifesté cette supériorité en LH vis à vis de
races comme l'I1e-de-France ou la Préalpes du Sud (BLANC et al., 1975,
cités par THIMONIER, 1975 et LAFORTUNE et al., 1984b). Tous ces auteurs
constatent que le taux de LH plasmatique est plus élevé chez les agneaux
mâles des races prolifiques que chez ceux des races non prolifiques,
(*)
Line M:
Managra synthetic:
lignée ovine
synthétique développée à
l'université de Manitoba.

---

18
mais sans pouvoir, pour autant, affirmer que la LH plasmatique est le
critère de sélection précoce pour la prolificité en race pure, critère
tant attendu chez le mâle.
Les niveaux de LH ont également été observés chez la race Mérinos
et en particulier en 1974, différents lots, sélectionnés pour leur forte
et faible prolificité au CSIRO, ont été comparés par BINDON et TURNER.
Il se dégage des résultats un niveau en LH plasmatique plus élevé chez
les agneaux du lot de prolificité élevée à l'âge de 30 jours. A 100
jours, les résultats sont inversés et il apparaît à ce moment que les
agneaux du lot de faible prolificité ont des niveaux de LH plus élevés.
Cependant, dans cette expérience,
il n'a pas été fait de distinction
entre données mâles et femelles et
le critère de sélection des
lots
prolifiques ou non n'était basé que sur le type de naissance. Il est
possible qu'en sélectionnant sur le type de naissance on ait surtout
sélectionné la précocité sexuelle.
11.1.2. FSH
A) ~é~r!t!o~ ~e_1! !S!!
L'augmentation de la concentration plasmatique de la FSH pendant
la période impubère est plus progressive avec un niveau maximum entre 5
et 10 semaines. Au cours de la puberté, le taux de FSH sanguin augmente
brusquement (LEE et al., 1976; SAVOIE et al., 1979; WALTON et al., 1980;
LAFORTUNE et al., 1984 a & b; RICORDEAU et al., 1984). Le taux de FSH
est indépendant du type .de naissance et du poids vif (RICORDEAU et al.,
1984),
mais
dépendant
de
l'époque
de
naissance
(LAFORTUNE
et al.,
1984a).
B) ~e.!a.!i~n~ ~n.!r~ !a_F~H_e.! !a_P!o!i!i~i.!é_
Suite aux hypothèses
de LAND
(1973)
concernant
l'estimation des
caractères de reproduction par l'activité gonadotrope,
des études ont
été
entreprises
pour
évaluer
les
relations
entre
la
FSH
et
la
prolificité.
Le
dosage
de
la
FSH
n'ayant
été
mis
au
point
que
postérieurement
à
celui
de
LH
(la
mise
au
point
d'un
dosage
radioimmunologique, en France, est due à BLANC et POIRIER, 1979), les
mesures concernant ses teneurs plasmatiques sont plus récentes et n'ont

---

19
fait l'objet que d'observations préliminaires chez le mâle (LEE et al.,
1976; FINDLAY et BINDON, 1976; HOCHEREAU-de-REVIERS et al., 1980; WALTON
et al., 1980; SAVOIE et al., 1981b; SANFORD et al., 1982; LAFORTUNE !!
al.,
1984a et b).
Chez
les agnelles,
la forte
concentration en FSH
pendant la période néonatale a été associée aux génotypes prolifiques
(RICORDEAU et aL, (1984) ou à l'expression du gène "Booroola" (BINDON
et al., 1985). Ce dernier résultat a été vérifié par FERNANDEZ-ABELLA
(1985) •
Chez le jeune mâle,
il a été observé des différences de niveaux
plasmatiques en FSH à l'automne, entre les agneaux de race Finnoise et
ceux résultant du croisement Suffolk x Line M agés de 3 mois
(SANFORD
et al.,
1982)
et entre les agneaux de race Finnoise et ceux de race
Rambouillet à 21 et 44 jours (LUCAS et al., 1983). LUCAS et al., (1983)
pensent que les différences de concentrations en FSH plasmatique sont
probablement
imputables
à
un
développement
sexuel
dissemblable.
Par
contre SANFORD et al.
(1982)
trouvent une relation positive entre le
niveau de FSH et la prolificité de la race.
D'autres résultats indiquent qu'il n' y a pas de différence dans
les concentrations plasmatiques en FSH entre les agneaux de race Romanov
et ceux de race Ile-de-France aux âges de 4 et 12 semaines. Les niveaux
maximum de FSH pendant la période néonatale sont atteints plus tôt chez
les Romanov (8 semaines) que chez les Ile-de-France (12 semaines)
(LAFORTUNE et al., 1984b).
Au niveau intra-racial, aucune différence n'a été constatée en ce
qui concerne le taux de FSH à 30 jours entre les agneaux des différents
lots Mérinos du CSIRO (mâles et femelles associés)
(FINDLAY et BINDON,
1976). Les valeurs en FSH plasmatique des fils. issus de pères de race
Lacaune "d'index de prolificité" différents, ne diffèrent pas non plus
(RICORDEAU et al., 1984)
Chez l'adulte, il n'y a pas de différence de niveau plasmatique en
FSH entre les béliers de race Finnoise et ceux résultant du croisement
Suffolk x line M (SANFORD et al., 1982).
Les mâles adultes de souche Mérinos Booroola et ceux témoins de
souche Mérinos non Booroola ont des valeurs moyennes en FSH plasmatique,
urinaire (BINDON et al., 1985) et hypophysaire (ROBERTSON et al., 1983),
similaires ou pas
significativement différentes.
Notant
les
faibles
niveaux plasmatiques de FSH, BINDON et al.
(1985) pensent que cela peut
être lié à deux phénomènes :

---

20
- soit. à l'utilisation rapide et continue de la FSH par les
testicules.
- soit. aux effets du feedback par les androgènes
testiculaires et l'inhibine qui freinent la secrétion de
FSH.
Dans ces deux hypothèses. la gonade mâle est impliquée. d'où l'idée
selon
laquelle
le
testicule
adulte
pourrait masquer
les
différences
potentielles
dans
les
concentrations
gonadotropes.
Les
résultats
de
SANFORD et al. (1982) chez les agneaux (niveaux plasmatiques plus élevés
chez les jeunes mâles de race Finnoise que chez les jeunes mâles de race
Suffolk) et chez les adultes (pas de différences de niveau de FSH entre
les mâles de ces deux mêmes races) viennent renforcer cette hypothèse.
Toutefois. les taux plasmatiques de FSH chez les mâles de races Booroola
et Mérinos. après castration. ne sont pas différents
(BINDON et al..
1985).
II.1.3. Testostérone
La sécrétion de la testostérone. elle aussi pulsatile. suit celle
de la LH. Une corrélation positive entre ces deux sécrétions (r=0.85) a
été établie jusqu'à l'âge de 70 jours par COTTA et al •• (1975).
Généralement. les pulses de LH sont tous suivis d'une décharge pulsatile
de
testostérone.
L'amplitude
et
la
fréquence
des
pulses
de
la
testostérone atteignent leur maximum à l'âge de 8 semaines environ et
sont liées:
des cellules de Leydig (MONET-KUNTZ
qui augmente
réquence de
3 mois de vie
En
la LH résulte en
une augmentation progressive de la testostérone dans le sang pendant la
période
impubère
(COTTA
et
al..
1975;
LEE
et
al..
1976;
HOCHEREAU-de-REVIERS et al .• 1980. 1984; SAVOIE et al •• 1979. 1981b).

---

21
Le nombre de pulses et les valeurs moyennes de testostérone
sont plus élevés chez les agneaux nés au printemps que chez ceux nés à
l'automne pendant le premier mois de vie (LAFORTUNE et al., 1984a).
Les seules données connues sur la testostérone indiquent un taux
plasmatique et une sensibilité à la LH plus grands chez les agneaux de
race Romanov que chez
ceux de race
Ile-de-France
(LAFORTUNE et al.,
1984b). Ceci pourrait provenir d'une sécrétion plus importante de LH ou
d'une réponse à la LH plus importante liée soit à une sensibilité plus
grande,
soit
à
une
même
sensibilité
mais
un
plus
grand
nombre
de
cellules de Leydig. Chez les adultes, il n'y a pas de données montrant
que
les
Mérinos
Booroola
ont
des
concentrations
plasmatiques
en
stéroiaes supérieures à ceux des témoins Mérinos.
II.1.4. Conclusion
L'utilisation
des
teneurs
plasmatiques
en
LH
et
en
FSH
chez
l'adulte
conune
critère
de
prolificité
semble
impossible
puisque
les
mâles de races ou de souches de prolificité différente ont les mêmes
niveaux plasmatiques de LH et de FSH (SANFORD et al., 1982; BINDON et
al., 1985). Chez les.
jeunes mâles
de
races
de
prolificité
différente
les
résultats
sont
variables. THIMONIER, PELLETIER et LAND (1972), THIMONIER, (1975), CARR
et LAND (1975), SANFORD et al.,
(1982), LAFORTUNE et al.,
(l984b) ont
observé des teneurs en LH plasmatique plus élevées chez les races de
plus forte prolificité. Selon ces auteurs, il existe une relation entre
les
teneurs
plasmatiques
et
les
taux
de
prolificité.
Entre
souches
Mérinos, les agneaux Booroola ont des niveaux de LH plus élevés que ceux
des Mérinos témoins (BINDON et TURNER, 1974) mais les valeurs moyennes
fournies par cette expérience ne distinguent pas les mâles des femelles.
Chez
la Lacaune,
RI CORDEAU et al.,
1979 et
1984 ne trouvent pas de
corrélations entre l'index de prolificité des pères et le taux moyen de
LH de leurs fils.
Les niveaux de FSH sont supérieurs chez les jeunes mâles de race
prolifiques (SANFORD et al., 1982; LUCAS et al., 1983) mais il n'y a pas
de
différences
entre
les
agneaux Mérinos
de
souches
de
prolificité
différente. Tout comme pour la LH, RI CORDEAU et al.,
(1984) n'ont pas
trouvé de relations entre la prolificité des pères et les teneurs en LB
des fils chez la Lacaune.

---

22
Quant à la testostérone, il n'y a pas de résultats convaincants.
Les études des paramètres endocriniens au cours de l'établissement
de
la
spermatogenèse
sont
souvent
compliquées
par
les
éventuelles
implications
de
la
précocité
sexuelle
dans
les
différences
de
concentrations en hormones gonadotropes. En effet, s'il est vrai que les
mâles utilisés sont souvent de même âge, il n'est pas du tout certain
qu'ils aient une précocité sexuelle identique. Cela est important, car
il faut remarquer que les différents évènements au cours des périodes
impubère, prépubère et pubère peuvent arriver à des moments différents
selon les animaux. Ainsi, les différences de maturité sexuelle peuvent
être à l'origine des différences de valeurs moyennes ou de pulsatilité
des
hormones
gonadotropes
et
stéroidiennes,
comme
l'auraient
suggéré
LUCAS et al. (1983) pour les agneaux des races Finnoise et Rambouillet.
Une bonne analyse des relations entre taux d'hormones et prolificité
passe par la prise en compte des profils de sécrétions en fonction de
l'âge et, aussi, du mode de sécrétion des hormones.
Les
variations
importantes
sur
de
très
courtes
périodes
des
concentrations plasmatiques de LH ou de testostérone font que la valeur
pratique
d'une
seule
observation
(ou
même
d'un
petit
nombre
d'observations
chez
l'adulte)
est
limitée et
l'utilisation d'un
tel
critère est
rendue
difficile.
Pour
pallier
les
inconvénients de
la
pulsatilité des hormones comme la LH et la testostérone. il faudrait un
nombre suffisant de prélèvements de sang dans la journée. La FSH n'étant
pas pulsatile, il semble qu'un seul ou un petit nombre de prélèvements
suffisent pour avoir une valeur moyenne.
II.2. Paramètres testiculaires
II.2.1. Croissance testiculaire
Le développement testiculaire chez les ovins est un processus long
et continu qui commence au moment de la différenciation sexuelle de la
gonade foetale.
Après
la
naissance,
la
courbe
de
croissance
testiculaire
est
sigmoidale, avec, d'abord. une période de développement lent, similaire
à celui du testicule foetal.
Cette phase est suivie d'une période de
croissance rapide qui. finalement. atteint un plateau.

---

23
Ces
trois
phases
du
développement
testiculaire
correspondent.
respectivement. aux trois stades impubère. prépubère et adulte (COUROT,
1971) •
Pendant la phase impubère.
les tubes séminifères sont peuplés de
deux types de cellules qui prolifèrent par divisions mitotiques:
les
cellules de soutien et les cellules germinales ou gonocytes. Il n'y a
pas d'activité spermatogénétique au cours de cette période. Les cellules
de soutien se transforment progressivement en cellules de Sertoli. Les
multiplications des cellules de Sertoli cessent au début de la phase de
croissance testiculaire rapide qui marque aussi les débuts de la phase
prépubère et de l'activité spermatogénique. A l'âge adulte, les cellules
de Sertoli ont déjà atteint leur nombre maximum. Ce nombre ne variera
plus pendant la suite de la vie des animaux. La spermatogenèse, quant à
elle,
va
augmenter
progressivement
pendant
la
période
prépubère
et
atteindre son niveau maximum à l'âge adulte. Par la suite, l'activité
spermatogénétique et donc la taille testiculaire, varie en fonction de
la
saison.
L'augmentation
de
la
durée
quotidienne
d'éclairement
(printemps-été) réduit significativement la production spermatogénétique
et inversement (ORTAVANT, 1958; ALBER10 et COLAS, 1976; COLAS, 1981).
Les cellules de Leydig, quant à elles, sont déjà présentes dans le
tissu intertubulaire à la naissance. Une multiplication post-natale de
ces cellules au moment de la croissance rapide du testicule jusque vers
1 an
a été décrite (MONET-KUNTZ, et al., 1984). Une fois la maturité
sexuelle
atteinte,
leur
nombre
demeure
relativement
stable.
Contrairement aux cellules de Sertoli, les cellules de Leydig ne sont
pas pérennes.
II.2.2. Rôles des cellules de Sertoli et de Leydig
Les
relations
entre
les
differents
éléments
testiculaires
sont
indiquées à l'annexe.
Les
cellules
de
Sertoli
sont
en
relation
morphologique
et
fonctionnelle
avec
les
cellules
germinales.
Elles
en
contrôlent
le
nombre (corrélation positive entre la production de cellules germinales
et le nombre de cellules de Sertoli) et la différenciation. Elles jouent
un rôle dans la libération des spermatozoides et dans la coordination de
la spermatogenèse. Elles forment la barrière testiculaire en étant liées
les unes aux autres par des jonctions étroites très spécialisées qui
empêchent
l'entrée
des
grosses
molécules
dans
le
compartiment

---

24
central du tissu et donc par lesquelles transitent nécessairement les
nutriments ou les hormones vers les cellules germinales différenciées.
Les cellules de Sertoli sont maintenant reconnues comme le site
primaire d'action de la FSH dans les tubes séminifères. En outre, elles
possèdent des récepteurs cytoplasmatiques aux androgènes. Ces hormones
(FSH
et
androgènes)
assurent
la
régulation
de
très
nombreux
et
importants produits de secrétion de la Sertoli comme l'ABP (protéine de
liaison des androgènes), l'activateur du plasminogène, l'inhibine et la
transferrine. Comme on peut le constater, les cellules de Sertoli ont un
rôle central dans l'activité testiculaire, d'où leur importance (COUROT,
1978) •
Le
rôle
biologique
essentiel
des
cellules
de
Leydig
est
la
production d'androgènes et, plus particulièrement, la testostérone qui
conditionnera successivement la différenciation embryonnaire du système
reproducteur
mâle,
le
conditionnement
hypothalamo-hypophysaire,
la
maturation des cellules germinales, les caractères sexuels secondaires
et le comportement.
II.2.3. Relations entre le testicule et la prolificité
Les études des critères de sélection précoce pour la prolificité
chez
le
mâle
ont
mis
l'accent
sur
le
développement
des
testicules
(Land,
1972,
1973 et
1977).
En 1973,
Land a émis
l'hypothèse selon
laquelle la taille testiculaire pourrait être un reflet des performances
reproductives de la femelle. Par la suite le développement des gonades
sexuelles mâles fut largement étudié par différents auteurs, encouragés
probablement par les difficultés d'établir l'existence d'une relation
génétique
entre
les
caractères
reproductifs
mâles
et
femelles
par
l'activité gonadotrope, 'ces difficultés étant liées à des problèmes de
mise au point et de précision des dosages radioimmunologiques de la LH
et de la FSH.
L'âge auquel la taille testiculaire est mesurée peut influencer les
réponses
de
la
corrélation
entre
les
caractéristiques
reproductives
mâles et femelles (Land, 1978). Aussi l'étude de la croissance sur une
période plus ou moins longue,
si ce n'est sur toute la période de la
naissance à la puberté, fournit plus d'informations qu'une simple mesure
de taille testiculaire.

---

25
Le développement testiculaire a été un paramètre de choix puisque
la
taille
testiculaire
est
facilement
et
directement
mesurable
sur
l'animal en vie (LAND et CARR. 1975; KNIGHT. 1977; OLDHAM et al •• 1978;
NOTTER
et
al ••
1981).
Ainsi
ont
été
comparés
les
développements
testiculaires des agneaux mâles de prolificité différente (ECHTERNKAMP
et LUNSTRA.
1984; LAND et CARR.
1975; LUCAS et al..
1983; BINDON et
PIPER.
1976; RICORDEAU et al..
1984). De même. ont été étudiées les
relations
entre
le
développement
testiculaire
de
béliers
et
les
caractéristiques
de
reproduction
de
femelles
leur
étant
apparentées
après une sélection sur la taille de portée (JOAKIMSEN et al.. 1977.
EISEN et JOHNSON. 1981; LAND. 1973; RI CORDEAU et al •• 1984) ou après une
sélection de lignées sur la taille testiculaire
(ISLAM et al..
1976;
LAND. 1977; McNEILLY et al •• 1986).
Entre races. d'une façon générale. les résultats indiquent que les
expressions quantitatives des gonades mâles (croissance testiculaire) et
femelles (taux d'ovulation) sont reliées.
Les agneaux de la race prolifique Finnoise. entre 8 et 25 semaines.
ont une croissance testiculaire plus rapide que celle des agneaux de la
race
moins
prolifique
Tasmanian
Merinos.
Les
agneaux
de
la
race
Blackface
ont
une
prolificité
et
une
croissance
testiculaire
intermédiaires entre celles des agneaux des races Finnoise et Tasmanian
Mérinos. Les diamètres testiculaires des mâles de ces trois races sont
positivement reliés aux
taux d'ovulation des
femelles
de
ces mêmes
races
(LAND
et
CARR.
1975).
Ces
résultats
sont
semblables
aux
observations de LAND (1973). de LAND et LEE (1976) et de LAND et SALES
(1977) chez les Finnois et les Tasmanian Merinos entre 2 et 27 semaines.
et de LAND (1973). WOLFE et al •• (1981) chez la souris.
De plus. LAND et CARR (1975) ont observé. après hémicastration, que
les taux de croissance du testicule restant et d'augmentation du niveau
de LH plasmatique sont plus importants chez les Mérinos que chez les
Finnois et Blackface. Ils suggèrent que les différences de développement
testiculaire
entre
ces
races
sont
dues
à
des
variations
de
la
sensibilité
aux
feedback
du
testicule
(LAND
et
CARR.
1975)
et
en
particulier aux feedback des oestrogènes
(LAND et al..
1981).
Il est
donc possible que la sensibilité aux feedback des gonades puisse être le
facteur
de
liaison entre
l'activité
gonadique des mâles
et
femelles
génétiquement liés.

---

26
Par contre si ECHTERNKAMP et LUNSTRA, (1984) et LUCAS et al., (1983)
ont
observé
que
les
agneaux
de
race
Finnoise
ont
un
développement
testiculaire plus rapide que les agneaux de race Rambouillet, ils ont
noté
que
la
croissance
testiculaire
est
identique
pour
les
races
Finnoise et Dorset dont
les
taux de prolificité sont très nettement
différents.
Ces
derniers
auteurs
pensent
que
les
variations
de
croissance testiculaire sont liées aux différences raciales de précocité
du développement de la gonade mâle, mais pas à la prolificité.
La
souche Mérinos
Booroo1a
a
été
comparée
à
d'autres
souches
Mérinos (BINDON et PIPER, 1976; CURTIS et al., 1982), Bun~aree (PONZONI
et al., 1982), Co11insvi11e (BEETSON, 1982).
Entre les âges de 8 et 12 mois les circonférences scrota1es des
mâles de souches Mérinos
(Booroo1a et Mérinos
témoins)
qui diffèrent
très largement pour leur taux de prolificité sont identiques (CURTIS
et al., 1982). Entre les Mérinos Booroo1a et les Bungaree, il n'a pas
été observé d'association claire entre les caractères de reproduction
mâles et
femelles,
les
données
observées à ce
suj et étant
très peu
nombreuses
(PONZONI
et
al.,
1982).
En
revanche,
BEETSON
(1982)
a
constaté une forte corrélation (0.83) entre le diamètre testiculaire des
mâles à l'âge de 23 semaines et le taux d'ovulation des femelles de 18
mois
d'âge
issus
de
pères
(Booroo1a
et
Collinvi11e)
de
prolificité
différente. En fait, cette corrélation n'a été basée que sur une seule
mesure de taux d'ovulation et de taille testiculaire.
Chez la Romanov,
la corrélation entre la croissance testiculaire
des mâles et le taux d'ovulation de leurs demi-soeurs paternelles est
non
significative
(r=0.43)
(RICORDEAU
et
al. ,
1979).
Les
études
effectuées chez les croisés Lacaune x Romanov indiquent l'absence de
différences pour
le
diamètre
testiculaire
entre
50
et
100
jours de
jeunes
mâles
issus
de
pères
d'index
de
prolificité
différents
et
montrent que
l'activité des gonades dans
les deux sexes
semble être
génétiquement indépendante (RICORDEAU et al., 1984).
Entre les mâles Mérinos, purs ou croisés, porteurs et non porteurs
du
gène
"F"
de
prolificité,
il n' y
a
pas
de
différence
de
taille
testiculaire entre les âges de 7 et 12 mois (PURVIS et al.,
1983) et
entre les âges de 14 et 25 mois
(OLDHAM et al., 1984). WALKER et al.
(1985b) ont obtenu les mêmes résultats pour les mêmes génotypes entre Il
et 15 mois.

---

27
Néanmoins
quelques
auteurs
ont
trouvé
une
réponse
positive
du
testicule
après
une
sélection
sur
le
taux d'ovulation
(HANRAHAN et
QUIRKE. 1982) ou même sur la taille de portée (KNIGHT. 1984).
II.2.4. Paramètres histologiques et quantité de sperme
Un ensemble de résultats a été obtenu par HOCHEREAU-de REVIERS et
al •• (1985) en ce qui concerne les cellules Sertoli.
A la
naissance
le
nombre
de
cellules
de
Sertoli
des
agneaux
9
Ile-de-France
est
supérieur à
celui des agneaux Romanov
(O. 8xlO
vs
9
0.3xlO ).
Chez les mâles post-pubères. il existe une différence en nombre de
8
cellules de Sertoli entre Ile-de-France et Romanov (24 + 3 x 10
vs 19.4
~
8
1.1 x 10 ) (HOCHEREAU-de REVIERS et al •• 1985). Les miles Berri~on du
Cher ont un nombre
de
Sertoli supérieur
à
celui des
mâles
croisés
8
8
Berrichon x Romanov (41 ~ 4.4 x 10
vs 36 ~ 4.9 x 10 ) (HOCHEREAU-de
REVIERS et al •• 1985).
Cette
différence en nombre de
cellules de
Sertoli est observée
8
entre les mâles croisés 3/4 Lacaune x Romanov (46.5 + 4.9 x 10
vs 33.9
~
8
0.5 x 10 ) et entre les mâles Mérinos Booroola et d'autres Mérinos
8
8
témoins (37.2 + 0.5 x 10
vs 31.7 + 0.5 x 10 ) (HOCHEREAU-de REVIERS et
aL, 1985).
Quant au nombre de cellules de Leydig i l est plus important chez
8
les mâles Romanov que chez les mâles Ile-de-France (13.8 + 1.1 x 10
vs
8
9.0 + 1.9 x 10 ) (BARENTON et al., 1983a et b).
Il n'y a pas de différence entre les mâles de souche Booroola et
ceux de race Mérinos du lot "c" pour la production totale journalière de
sperme
(BINDON
et al..
1982).
pas
plus
qu'il
n'yen
a
entre
les
différents génotypes Booroola pour le volume spermatique (WALKER et al ••
1985b). Par contre la production spermatique par jour des Romanov est
supérieure à celle des Ile-de-France pendant la période de repos sexuel
alors
qu'un
résultat
contraire
est
observé
au
cours
de
la
période
d'activité sexuelle (HOCHEREAU-de REVIERS et al., 1985). Ceci tient au
fait
que,
d'une
saison
à
l'autre.
la
production
spermatique
varie
beaucoup plus chez les Ile-de-France que chez les Romanov (DACHEUX et
aL, 1981).

---

28
II.2.5. Conclusion
Les études menées sur la croissance testiculaire entre races et
entre souches ou génotypes d'une même race. ont abouti à des résultats
variables selon les auteurs.
Entre races. LAND et CARR (1975) et LAND et SALES (1977) pensent
que les variations de croissance testiculaire observées sont liées aux
différences de prolificité alors que ECHTERNKAMP et LUNSTRA (1984)
et
LUCAS
et
al ••
(1983)
croient
que
ces
variations
sont
le
fait
de
différences de précocité.
Intra-race,
quelques
auteurs
ont
trouvé
une
réponse
corre1ée
positive
dans
la
taille
testiculaire
après
sélection
sur
le
taux
d'ovulation
(HANRAHAN
et
QUIRKE,
1982)
ou
sur
la
taille
de
portée
(KNIGHT,
1984).
De
même
BEETSON
(1982)
a
observé
une
corrélation
positive
élevée
entre
la
taille
testiculaire
des mâles
et
le
taux
d'ovulation des femelles qui leur sont génétiquement liées. Par contre
BINDON et PIPER (1976), CURTIS et al.,
(1982), PONZONI et al., (1982).
RICORDEAU
et
al.
(1984)
n'ont
trouvé
aucune
corrélation
entre
les
expressions quantitatives des gonades mâles et femelles.
Il n'a été observé aucune différence de
croissance testiculaire
entre les mâles porteurs et non porteurs du gène "F" (OLDHAM et al.,
1984; PURVIS et al., 1983; WALKER et al., 1985b).
L'hypothèse de LAND (1973) selon laquelle l'activité du testicule
chez les mâles pourrait prédire l'activité reproductive des femelles qui
leur sont liées n'est pas concluante.
D'une
façon
générale,
aucun
facteur
endocrino1ogique
ou
testiculaire
mesurable
sur
le
mâle
ne
pourrait
être
utilisé
comme
critère
de
sélection
pour
la
prolificité,
faute
de
résultats
convaincants.
Chez la souche Booroo1a,
le problème de
l'expression directe du
gène "F" chez les mâles reste toujours posé. Les résultats obtenus à ce
sujet laissent supposer qu'il n'y a pas d'expression du gène "Fil chez le
mâle. Cependant les recherches continuent.
En France, un programme est en cours de réalisation à la fois pour
l'incorporation du gène "F" dans la souche locale Mérinos d'Arles et la
constitution
d'un
troupeau
d'animaux
homozygotes
(FF).
C'est
aussi
l'occasion qui nous a été offerte de rechercher d'éventuels marqueurs

---

29
précoces du gène "F" et de comprendre par quel mécanisme ce gène de
prolificité se manifeste chez le mâle.
Pour ce1à, nous avons réalisé
plusieurs expériences dont les résultats sont présentés ici.
Ce travail comporte deux parties, dont la première étudie les teneurs
hormonales
(FSH,
LH,
testostérone
avec
ou
sans
stimulation
par
des
hormones gonodotropes (PMSG exogène) chez le jeune et chez l'adulte et
la
seconde partie
sera
consacrée
à
la
croissance
et
à
l'histologie
testiculaire. Ces deux chapitres seront précédés d'un autre qui décrira
le matériel utilisé, les conditions et protocoles expérimentaux.

---

30
C R API T R E
II
Matériel et méthodes

---

31
1. LIEU D'EXPERIMENTATION ET MODE D'ELEVAGE
1.1. Présentation des lieux
Le Domaine du Merle se situe en haute Crau, à l'est du delta du
Rhône, à proximité des agglomérations de Salon et de Miramas.
Son climat, de type méditerranéen, est caractérisé par:
-
des
températures situées entre 6 et
35°C,
selon les saisons,
- des précipitations à l'automne et au début de l'hiver,
- et des vents qui balaient fréquemment cette région, le principal
étant un vent froid et sec soufflant du nord-ouest: le mistral.
Son sol présente, sur une couche de molasse imperméable, une nappe
phréatique
et
une
couche
de
poudingue
superficielle
constituée
d'alluvions
caillouteuses,
riches
en
argile
et
en
éléments
silico-ferrugineux et pauvres en calcaire.
En l'absence d'irrigation,
ces sols ne supportent qu'une végétation peu fournie.
Parmi les 450 hectares que compte le domaine, 192 sont irrigués par
les
eaux
de
la
Durance.
Cette
zone
irriguée
porte
des
prairies
naturelles permanentes et temporaires destinées à la production de foin.
Des céréales, ainsi qu'un certain nombre de cultures diverses, y sont
produites, (PRUD'HON, thèse 1971).
Le
cheptel
est
principalement
composé
d'ovins
de
race
Mérinos
d'Arles. D'autres races, telles que la Romanov, la Préalpes du Sud et
l'lle-de-France, y ont connu des intégrations plus ou moins réussies.
1.2. Mode d'élevage
Deux périodes de lutte ont lieu au cours de l'année:
- la première, appelée lutte de printemps, se passe pendant les
mois de mai et juin: toutes les brebis y sont soumises;
- la seconde, aux mois d'octobre et novembre: c'est la lutte
d'automne ou lutte de rattrapage pour les brebis restées vides et
les agnelles d'un an.
Entre
les
deux
luttes,
se
déroule
la
transhumance.
La
presque
totalité du troupeau séjourne en altitude dans
les Alpes du Sud.
Au
retour de la montagne, les brebis sont élevées de manière extensive sur
les parcours arides de la Crau. Toutefois,
les brebis ayant mis bas,

---

32
après avoir
séjourné
48
à 72 heures
en bergerie,
vont
profiter des
repousses
des
prairies
naturelles
temporaires
ou
artificielles
qui
suivent
les
dernières
coupes.
En
hiver,
les
troupeaux
restent
en
bergerie
et
consomment
des
fourrages
conservés,
traités
ou
non
à
l'anunoniac.
Un
progranune
sanitaire
est
en
vigueur
sur
le
domaine.
Il
est
constitué
de
vaccinations
contre
les
différentes
formes
d'entérotoxémies, de bains destinés à prévenir les parasites.
externes
(gale,
poux),
de
drogages
contre
les
parasites
internes
(strongles intestinaux,
ténias)
et, enfin, de prises de sang pour le
dépistage et la prévention de la brucellose.
II. ANIMAUX
Les animaux utilisés dans notre expérimentation sont des croisés
issus de brebis de race Merinos d'Arles (nées au domaine), inséminées
avec de la semence fratche ou conservée à +15°C de quatre mâles de
souche
Booroola
présents
dans
l'effectif du
Centre
de
Recherche
de
Nouzilly (Indre-et-Loire),
selon la répartition figurant à l'annexe 1
pour la première année (1983). Au cours de la seconde année (1984), les
inséminations,
effectuées
avec
de
la
semence
congelée,
ont
été
intra-utérines. L'annexe 2 en fournit les différentes données.
Le test sur la descendance des 4 béliers Booroola a montré que les
pères A, B et C sont hétérozygotes pour le gène "F" alors que le père D
est homozygote "FF".
Les brebis ont été inséminées 54 + 2 heures après le retrait des
éponges
(COLAS
1973),
point
final
d'un
traitement
de
12 jours
à
l'acétate de fluorogestone
(éponge à 30 mg). Le retrait des éponges a
été suivi, immédiatement, d'une injection de PMSG (500 U.I.), selon la
technique proposée par COGNIE et MAULEON (1983).
Les naissances ont eu lieu entre le 30 septembre et le 12 novembre
1983 par
groupe,
chaque vague de
naissances
correspondant
à
un
lot
d'insémination.
Les
dispositions
prises,
quelques
jours
avant
les
mises
bas
(groupages
des
brebis
par mâle
inséminateur
et
des
naissances
avec
ème
injection intra musculaire de 12 mg de Dexaméthasone au 145
jour de
gestation) et au moment de l'agnelage (surveillance quasi permanente),
ont permis de minimiser les confusions dans l'attribution des paternités

---

33
et
maternités.
Malgré
cela,
le
contrôle
des
filiations
par
groupe
sanguin des mâles, réalisé au Centre de Recherche de Jouy-en-Josas par
T.C. N'GUYEN, a révélé des incompatibilités avec la mère ou avec le père
et la mère entre 5 et 10%. Ces agneaux ont été éliminés du travail
expérimental.
Tous
les
agneaux,
à
la
naissance,
ont
subi
les
soins
et
manipulations d'usage (désinfection du cordon ombilical, identification
et pesées).
Avant et après les mise-bas, le troupeau des brebis gestantes et
celui des agnelées sont élevés selon le mode en vigueur dans le domaine.
Toutefois,
certains agneaux ont été élevés artificiellement, selon la
technique décrite par CORNU, BINDON et PIPER (1982). Les mammites, les
naissances
multiples
et
les
mères
mauvaises
laitières
sont
les
,
principales raisons de la mise à l'allaitement artificiel.
Le sevrage, progressif, a été décidé en fonction du poids vif des
agneaux (15 kg).
Des
animaux de
race Merinos d'Arles,
contemporains
des
croisés
Booroola,
ont
été
choisis
pour
servir
de
témoins
dans
les
expérimentations.
Les génotypes 4 béliers A, B, C~ et D importés d'Australie et 19
"
croisés Boo x MA ont été testés sur leurs descendances femelles.
II.1. Identifications du génotype
Les génotypes des 4 béliers A, B, C et D importés d'Australie et de
19 mâles croisés Boo x MA nés en 1983 ont été déterminés par observation
du
taux
d'ovulation
de
leurs
filles
procréées
avec
des
conjointes
Merinos d'Arles. Les nombres de filles concernées par ces tests sont
indiqués aux annexes 3 et 4.
II.1.1. Protocole expérimental
PIPER et BINDON (1981a) et DAVIS et al., (1982b) considèrent qu'une
femelle est hétérozygote lorsqu'elle montre un taux d'ovulation égal ou
supérieur à 3 au moins une fois dans sa carrière. Compte tenu de la
forte
répétabilité du taux d'ovulation chez la souche Booroola trois
mesures seulement sont nécessaires pour détecter les brebis porteuses
avec une probabité de 9Sia (DAVIS et al., 1982a).

---

PROTOCOLE EXPERIMFNTAL RETENU POUR MESURER LE TAUX
D'OVULATION
Jour
Pose des éponges le 19 Septembre et pesée des brebis
1
(âge moyen: Il mois)
J
Retrait des éponges
15
J
Première série d'endoscopies
21 - 22
J
Deuxième série d'endoscopies. Pesées des brebis
37 - 38
J
Troisième série d'endoscopies
55 - 56

---

34
Le
protocole
expérimental
correspondant
à
ce
critère
avait
été
adopté pour identifier le génotype des brebis et par conséquent de leur
père.
La mesure du taux d'ovulation a été réalisée au milieu de la saison
sexuelle sur oestrus synchronisé par un traitement de 40 mR d'Acétate de
Fluorogestone pendant 14 jours.
L'ensemble des opérations est résumé
dans le Tableau ci-contre.
II.1.2. Techniques endoscopiques
La
technique
de
laparoscopie
de
THIMONIER
et
MAULEON
(1969),
voisine de celle de ROBERTS (1968) a été utilisée. Les brebis ont été
synchronisées afin d'éviter de fausses interprétations provenant, entre
autres, du changement d'apparence de l'ovaire selon le stade du cycle,
pour une même brebis et entre brebis (OLDHAM et LINDSAY, 1980). Aucune
anesthésie n'a été pratiquée sur les animaux pour cet examen.
II.1.3. Résultats des tests sur la descendance (Annexe )
Pour déterminer le génotype des femelles, FERNANDEZ-ABELLA (1985) a
utilisé les critères proposés par BINDON (1984) et DAVIS et al. (1982b)
légèrement
modifiés
une
femelle
est
considérée
comme
porteuse
hétérozygote du gène "F". non plus lorsqu'elle a au moins une fois trois
ovulations. mais lorsqu'elle a au moins deux fois trois ovulations et
plus ou au moins une fois quatre ovulations et plus. Dans ces conditions
les
fréquences
des
brebis
porteus~s
sont
de
45.7.
50
et
50%
respectivement pour les descendances des pères A, B et C (annexe 3).
Compte tenu de la distribution mendélienne du gène "F". les pères
Booroola A. B et C sont porteurs hétérozygotes du gène "F".
Le
père
D a
été
testé
sur
la
descendance
et
identifié
comme
porteurs homozygote du gène "F" (ELSEN et THIMONIER, 1986. données non
publiées) .
Les résultats du testage sur descendance des béliers croisés Boo x
HA
ont
été
analysés
à
l'aide
de
la méthode
préconisée par
ELSEN et
VU TIEN (1987). Parmi les 19 béliers croisés Boo x ~~ testés 9 sont de
génotype (F+) et 10 de ~énotype (++).

---

35
II.2.
Croissance
corporelle
des
agneaux
de
la
naissance
à
10
semaines. (Annexes 4, 5 et 6)
Les agneaux Mérinos d'Arles et croisés Boo x MA ont été élevés
séparément.
A la naissance les agneaux Mérinos d'Arles sont légèrement plus
lourds que les croisés (3.89 vs 3.49 kg; annexe Sa). Cette différence de
poids est probablement liée au fait qu'il y ait eu plus de naissances
multiples chez les croisés Boo x MA que chez les Mérinos d'Arles.
De la naissance à 10 semaines les agneaux ont été pesés tous les 15
jours.
A partir de la naissance, et grâce à un gain moyen quotidien plus
élevé des Merinos d'Arles (annexe 6),
la différence de poids corporel
entre les agneaux Mérinos d'Arles et croisés Boo x MA s'est accrue dès
la deuxième semaine d'âge. Par la suite et jusqu'à dix semaines d'âge,
cette différence varie peu (annexes Sa et 6).
Selon leur paternité, les croisés Boo x MA n'ont pas une croissance
corporelle différente. On peut observer que les descendants du père C
sont plus légers au début mais rattrappent leur retard à partir de la
ème
6
semaine d'âge (annexes Sb et 6).
II.3. Croissance corporelle des agneaux durant la période de
mesures testiculaires
Les agneaux ont été, pesés toutes les 2 semaines.
La
différence
de
poids
corporel
observée
pendant
la
période
post-natale persiste. Un GMQ (calculé sur 4 semaines) souvent plus élevé
permet aux agneaux Mérinos d'Arles de maintenir l'écart de poids par
rapport aux croisés Boo x MA et parfois de l'accentuer (annexes 7 et 8).
Chez les agneaux croisés Boo x MA, il n'y a pas de différences de
croissance corporelle selon les paternités.
II.4.Différentes expérimentations effectuées sur les
agneaux nés à l'automne 1983 (Annexes 9 et 10)
Les descendants de trois pères (A, B et D) ont été utilisés pour
ces experiences.
A) Prélèvement de sang pour la mesure des niveaux
ème •
ème
hormonaux de 2
a la 9
semaine.

---

'.:
36
B) Prélèvements de sang sériés en Septembre 1984, Mars
1985 et Septembre 1985 pour le suivi des pulses de LB
et testostérone.
C) Suivi de la croissance testitulaire de 12 à 47
semaines d'âge.
D) Abattage de la moitié des agneaux et prélèvements
d'organes
testicules, épididymes et vésicules
séminales pour des études histologiques.
II.5 Différentes expérimentations effectuées sur les
agneaux nés à l'automne 1984 (Annexes 9 et 10)
Les descendants des pères A,
B,
C et D sont concernés par ses
experiences.
A) Prélèvements sanguins sériés en Avril 1985, et en
Septembre 1985 pour le suivi des pulses de LH et
testostérone.
B) Abattage de la moitié des agneaux et prélèvements
d'organes : testicules, épididymes et vésicules
séminales, pour études histologiques.
III. PRELEVEMENTS SANGUINS POUR L'EVOLUTION DES NIVEAUX
HORMONAUX
L'annexe
9
indique
les
dates
de
prélèvements
et
les
nombres
d'individus utilisés dans chacune des expériences dont les protocoles
sont décrits ci-dessous.
111.1. Au cours de la période post-natale
De
2
à
9
semaines
d'âge
les
agneaux
croisés
Booroola
nés
à
l'automne 1983 et leurs contemporains Mérinos d'Arles (témoins) ont subi
des prélèvements de sang hebdomadaires.
Les prélèvements ont eu lieu entre 9 et 13 heures.
Les
teneurs
de
testostérone,
de
LH,
et
de
FSH plasmatiques
de
ces
agneaux ont été déterminées.

---

37
III. 2. Après injection de PMSG
La
PMSG
(Pregnant
Mare
Serum
gonadotrophin)
est
une
hormone
glycoprotéique sécrétée par le placenta de jument gravide. Elle comporte
une double activité FSH et LH chez l'agneau. L'activité LH de cette
hormone exerce une stimulation sur les cellules de Leydig qui provoque
l'augmentation de la sécrétion de testostérone par le testicule.
Cette expérience a été réalisée sur les agneaux (1/4 Booroo1a x 3/4
Mérinos d'Arles), petits fils du père fondateur Booroo1a 797412 (ou père
D) et leurs contemporains Mérinos d'Arles, nés tous à l'automne 1986.
Les
travaux ont
été
effectués
entre
début
novembre et
fin décembre
lorsque les agneaux sont âgés de 5 et 10 semaines.
Chaque type génétique a été partagé en trois lots dont deux ont
reçu respectivement des doses intra-muscu1aires de 80 et 120 UI de PMSG
par kg de poids vif, le troisième lot ne recevant pas de PMSG et servant
de lot témoin. 48 heures après les injections de PMSG, du sang a été
prélevé sur ces agneaux par 3 fois. La première prise de sang a eu lieu
è m e ,
ère
le
soir
du
3
jour
apres
l'injection
de
PMSG
(1
heure
de
ème
prélèvement) et les deux autres très rapprochées dans la matinée du 4
jour
sont
considérées,pour
l'analyse,
comme
la
deuxième
heure
de
prélèvement.
Les
manipulations
sur
les
témoins
et
celles
sur
les
croisés
Booroo1a ont eu lieu à des dates légèrement différentes (15 jours).
Les teneurs plasmatiques de
testostérone de ces agneaux ont été
mesurées.
111.3. Pré1èvéments sériés
Des
prélèvements
sériés
de
sang
(1
prélèvement
toutes
les
demi-heures pendant 10 heures) ont été effectués à différentes étapes de
la vie des animaux:
Il, 18, 23 mois pour les agneaux croisés Booroo1a
et les agneaux témoins Mérinos d'Arles nés à l'automne 1983 et
6 et Il
mois pour les croisés Booroo1a et
les agneaux Mérinos d'Arles nés à
l'automne 1984. Les animaux ont été pesés 24 heures avant ou après les
prélèvements de sang.
Les niveaux de testostérone, de LH et de FSH plasmatiques ont été
évalués. Après les prélèvements,
le sang est centrifugé et le plasma
. est stocké à -15°C jusqu'au moment des dosages radioimmuno1ogiques.

---

38
IV. DOSAGES RADIOIMMUNOLOGIQUES
Pour
l'ensemble des dosages effectués,
chaque échantillon a été
mesuré en double exemplaire. Tous les échantillons d'une expérience sont
dosés dans la même série.
IV.l. Dosage de la LH plasmatique
La
LH
plasmatique
a
été
mesurée
par
dosage
radioimmuno10gique
spécifique et homologue mis au point par POIRIER et BLANC (publication
en cours).
Le dosage est réalisé en déplacement d'équilibre.
Les LH
froide et radioactive fixées par un anticorps sont précipitées par un
deuxième anticorps. Les tubes sont centrifugés à 3000 g pendant 30 mn à
+20°C. Le surnageant est éliminé et la radioactivité est mesurée à
l'aide d'un compteur connecté à un ordinateur qui établit les calculs
des concentrations par ml de plasma en utilisant la relation B/Bo-f (LH
froide).
L'anticorps
anti-LH
a
été
préparé
par
immunisation
de
lapin
à
l'aide
de
LH-M
(préparation
de
C.
COURTE,
1970)
(l m~
équivaut
à
2
1.8 mg LH-N.I.H.S ). L'anticorps est dilué au 1/900 000 final; il permet
3
une liaison de 20 à ~~% de la radioactivité totale. La sensibilité du
dosage, mesurée au niveau de 95% de liaison anticorps-traceur, est de
6.0 :tO.2 pg de oLH 1051. Le second anticorps
(S .H.A. L.)
est une gamma
globuline de mouton anti gamma globulines de lapin. Le coefficient de
variation est
de
8.9
et
10.2%
pour
des
valeurs
de
0.2
et
4 ng/m1
respectivement.
IV.2. Dosage de la FSH plasmatique
La
FSH
plasmatique
est
mesurée
par
dosage
radioimmuno10gique
spécifique
et
homolo~ue avec
la
FSH
HG
225-226
(1 m~
équivaut
à
15 mg FSH-N.I.H.-10) (BLANC et POIRIER, 1979).
La LH ovine est cl' abord saturée par un anticorps anti-LH(2 mg/ml
d'anticorps
pur).
Ceci
ramène
à
un
taux
très
faible
les
réactions
croisp.es avec les protéines hypophvsaires (0.027. avec la LH):
- Sensibllitl~ du dosa~e: 0.1 ng FSH-IIG 225-226/ml de plasma
Coefficient de variation: 7 ~ 8.2% pour des valeurs de 18.3 ng/ml
et 28 ng/ml respectivement.
Les résultats sont exprimés en ng F~m-HG 225-226/ml de plasma.

---

Les principales étapes du dosage de la testostérone
50 1..11 PLASMA
+: 50 ~1 tampon (TPO-)
1 100 ~1 de traceur ~T*)
100 ~1 d'antisérum
INCUBATION
3 h à 4°C
IMMUNOPRECIPITATION
20 JJ1 de
G
!
CENTRIFUGATION
RECUPERATION DE LA FRACTION LIEE
~++ 100 ~1 éthanol
~
2 ml solution to1uene scinti11ateur
DETERMINATION DE LA RADIOACTIVITE

---

40
-
soustraction de
la série
lissée des
données
initiales.
Il en
résulte
des
écarts
qui
sont
transformés
en
unité
de
variabilité
(déviation standard) ou écarts réduits.
-
les pulses sont identifiés comme des sous-séries individuelles,
de durée n
(n -
nombre de points),
élevées au dessus de la ligne de
base.
Le programme pulsar utilise 5 paramètres, allant de G(1)
à G(5);
G(N) étant la valeur résiduelle lorsque n points sont au dessus de la
ligne de base.
Le paramè tre G(1)
permet d'identifier les pulses avec au moins 1
point dont l'écart réduit est supérieur à
( G(1».
Le paramètre G(5)
permet d'identifier les pulses avec 5 points dont
les écarts réduits
sont supérieurs ou égaux à G(5). Ainsi la méthode permet de sélectionner
à
la
fois
les pulses élevés et étroits et
les pulses peu élevés et
larges.
V. ETUDES HISTOLOGIQUES
V.1. Choix des animaux abattus et prélèvements des organes
Après les prises de sang de septembre 1984 et 1985 la moitié des
mâles
croisés
Booroola
et
Mérinos
d'Arles
a
été
sacrifiée
pour
des
études
d'histologie
testiculaire,
la
numération
des
réserves
spermatiques testiculaires et épididymaires.
Le choix des animaux à abattre a été fait de façon à ne pas priver
le domaine du Merle d'éventuels bons reproducteurs,
ceci étant surtout
vrai pour
les mâles Mérinos d'Arles.
Les mâles
les plus
lourds,
les
mieux conformés et ne présentant aucune anomalie testiculaire ont été
gardés à cet effet. Nous avons choisi les mâles à abattre dans le lot
des animaux restant, en prenant pour seul critère la présence de deux
testicules égaux dans le scrotum.
Les abattages de
septembre
1984 ont
concerné les
fils des
trois
pères Booroola (A, B, C) alors que ceux de septembre 1985 ont regroupé
les agneaux de quatre pères Booroola
(A,
B,
C, D).
Les effectifs des
agneaux de chaque père au moment de ces deux abattages sont indiqués
dans
l'annexe
10.
Les
abatta~es
ont
eu
lieu
aux
abattoirs
de
Salon-de-Provence.
Les
animaux
ont
été
pesés
24
à
48 heures
avant
la
date
fixée
pour les abattages. Dès
la mort de l'animal,
testicules et épididymes
ont été prélevés, dépouillés de leurs enveloppes et pesés. Un fragment

---

Etapes
Produits utilisés
Temps d'inclusion
Fixation
Bouin de Hollande
Au moins 4 jours
Dexhydratation
Alcool
60°
12 heures
Alcool
70°
12 heures
Alcool
80°
12 heures
Alcool
90°
12 heures
Alcool 100°
2 bains de 2 heures
Benzoate de méthyle
3 jours environ
Inclusion
Benzène
30 mn
Paraffine + benzène
30 mn
Paraffine pure
1 heure
Paraffine pure
6 heures
Paraffine pure
24 heures

---

41
a
été
prélevé,
dans
un
délai
de
5 minutes,
dans
chacun
des
deux
testicules et fixé dans du Bouin Hollande. Les vésicules séminales ont
été également prélevées, nettoyées de leurs enveloppes graisseuses et
pesées.
Testicules, épididymes et vésicules séminales ont été conservés à
-15°C jusqu'au moment de leur utilisation.
V.2. Coloration et montage
Les fragments prélevés et fixés dans le Bouin Hollande, additionné
ou non à 10% d'une solution aqueuse saturée de sublimé mercurique, sont
déshydratés et inclus dans de la paraffine selon le protocole ci-contre.
Des
coupes de
10 JJm d'épaisseur ont été
réalisées,
montées sur
lames
et
colorées
selon
la
méthode
de
Feulgen-Schiff:
coloration
nucléaire en rouge avec contre coloration cytoplasmique au bleu Alcian.
La technique utilisée a été la suivante :
- déparaffinage,
- coloration: bleu Alcian, hydrolyse par HCl IN à 60°C, Schiff
(lh 30 mn à l'obscurité et à température ambiante), rinçage à
l'eau sulfureuse,
- montage entre lame et lamelle.
Al' issue de
toutes ces manipulations,
sont obtenues des coupes
prêtes pour l'observation au microscope photonique.
V.3. Observations réalisées
Dans le parenchyme, il a été effectué deux types de mesures:
- Mesures du volume relatif des tubes séminifères (Vr), selon la
technique de CHAlKlEY (1943) avec l'aide d'un réseau de HENNIG
(1957) en 25 points: la valeur du volume relatif de chaque
testicule est le résultat de 20 champs oculaires par coupe,
réalisés de telle sorte que ceux-ci ne se chevauchent pas, à
l'objectif 16, avec un grossissement de x200.
- Mesures du diamètre moyen des tubes séminifères, grâce à un
planimètre de type ASM Leitz ou sur table digitalisée Apple sur

---

STADES DU CYCLE Dt: L'r.rlTlll:Lll.11 Sll1IHln:RE CllE7. LE BELlER (URTAVAtIT 1'1',8 ) •
•: ';"'0. ·.. ·:.t ',.-. ' ..... ; ..
"
,: ...
r
1
2
3
4
5
6
7
8
Le cycle de l'epithelium seminifère a été divisé en 8 stades
ou associations cellulaires spécifiques:
stade 1:
.
spematogonies Al + spermatogonies B
ou leurs ce!lules filles
2
les spermatocytes l préleptotène + spermatocytes4pachytène + .
spermatides rondes.
stade 2 : s p g : Al ou A
+ spI zygotène + spI pachytène +
2
spermatides en a~~ongement.
stade 3 :
.
A
A
l
-
spg
.2 ou
3 + ~p
zygotene + spI pachytène ou
diplotène + spermat1àes allongees.
stade 4 :
spg
~ ou spermatogonies intermédiaires + Al +
sp l zygotène + sPI en ledivision et/ou spermatocytes secondaires
en division ou non avec ou non des spermatides rondes.+spermatides allongèe~.•
stade 5 :
.
spg AI+ Interm. + spI zygotène + spermatides rondes
+spermatides allongées.
stade 6 :
spg
AI + spermato~onies BI + spI pachytène +
Spernatides rondes + spermatides allon~ées.
stade 7:
sPI; AI
+ spg BI
+ spI p:tchytènc + sperm:ltiJ.:!s
rondes + spermatldes allong~~s descendant vers la lumière J~s
tubes s~minifères.
stade 8 :
spg AI
+ sp~ B
ctl ou spr, B~ + spi pachytène +
spermatides rondes + spermatijcs allon~ées àu bord de ta lumière
ou quittant l'~pithélium sé-inifère.

---

Stades du cycle de l'épithelium séminifère auxquels
ont été comptées les différentes catégories de
cellules choisies.
Cellules observées
Stades du cycle de l'épithélium
séminifère correspondants.
Cellules de soutien ou
Stades 6 à 3
cellules de Sertoli
Spermatocytes l
.préleptotene ou leptotene
Stades 1-2
(début de prophase méiotique)
.fin de pachytene ou diplotene
Stades 3
(fin de prophase méiotique)
Spermatides jeunes
Stades 5 à 7
(noyau rond)

---

43
20 sections de tubes ronds présentant une lumière centrale: les
tubes ayant des différences entre les deux diamètres orthogonaux
supérieures à 10% ont été écartés.
- Mesures du volume relatif des cellules de Leydig (VrCL) dans le
tissu intertubu1aire, toujours selon la technique de CHALKLEY
(1943) mais avec un objectif à immersion (x100) à un
grossissement de x1000.
Il a été également procédé au comptage des noyaux de différents
types de cellules germina1es:spermatocytes 1eptotene, spermatides rondes
et
de
cellules
somatiques
de
Serto1i
Chacune
des
cellules a
été
comptée
à
un
stade
précis
du
cycle
spermatogénétique
selon
la
classification de ROOSEN-RUNGE et GIESEL
(1950)
et d'ORTAVANT
(1958)
(tableau ci-contre). Les comptages ont été effectués sur 20 tubes ronds
différents (grossissement x1000).
Les tailles des noyaux des cellules de Serto1i, des noyaux et
cytoplasmes des cellules de Leydig périvascu1aires et des cytoplasmes de
spermatides rondes juste avant l'élongation ont été mesurées à l'aide
d'un planimètre sur une vingtaine de cellules par catégorie cellulaire
(grossissement x1000).
V.4. Calculs
La longueur des tubes séminifères (LTS) est calculée à partir de la
formule suivante (ATTAL et COUROT, 1963)
Vr (P-p) C
LTS (en m) =
xd
lr D~/4
- Vr, volume relatif des tubes séminifères,
- P, poids du testicule frais,
- p, poids de l'albuginée calculé par l'équation suivante:
0.066 P + 0.94 calculée à partir des poids d'albuginée
et testiculaires des agneaux abattus pour la présente
experience.

---

44
- D, diamètre moyen des tubes,
- C, coefficient de contraction du tissu sous l'effet des
techniques histologiques de fixation et d'inclusion: 0.65
- d, densité du testicule = 1.
V.4.2. Le nombre total de cellules de Sertoli
Le nombre total de Sertoli par testicule a été calculé à partir de
leur
nombre
moyen
par
section
de
tube,
de
la
longueur
des
tubes
séminifères (LTS en m), l'épaisseur de la coupe (E):
Nombre moyen de Sertoli / coupe x LTS
NT Sertoli •
E
E
•
•
1
'10-6
, etant ega e a
m
Les nombres moyens de cellules par coupe sont les valeurs moyennes
observées
par
coupe
auxquelles
il
a
été
appliqué
la
correction
d'ABERCROMBIE
(1946).
Toutes
les
numérations
de
cellules
ont
été
corrigées, y compris celles des cellules de Sertoii dont le noyau a été
assimilé à une sphère, selon la formule suivante:
E
Nombre moyen
/ section de tube
nombre observé x
de celiules
de cellules
E + D
E
étant la formule d'ABERCROMBIE où E est l'épaisseur de
la coupe en ~m et D la taille des noyaux des
E+D
cellules en pm.
Elle est calculée de la façon suivante:
Nombre de cellules / coupe x LTS
PQ spermatides rondes= --------------------------------
E x D.CES

---

45
D.CES- durée du cycle de l'épithélium séminifère qui est
égale à lO.4j chez les béliers.
V.4.4. ~a!c~l.! ~e.! !o!u!!!e.! ~e_l':i~t!.r!u~u!a.!.r,! !.t_d,!s_c,!l!u!e!
~e_L!.y~i! !.t_d~ ~o!!!b!:e_t~t!l_d!.~e!l~l!.s_d!. ~eld!g_
- Volume du tissu intertubulaire fixé:
Vif • (P-p) x C x (lOO-Vr)
P, p, C, Vr ayant les mêmes définitions que pour le calcul
de la longueur des tubes séminifères.
- Volume total des cellules de Leydig après fixation:
VtCL • Volume intertubulaire fixé x VrCL
VrCL étant le volume relatif des cellules de Leydig dans
l'intertubulaire.
- Nombre total de cellules de Leydig:
volume total des CL
NT Leydig
volume individuel moyen des CL
VI. DETERMINATION DE LA RESERVE TOTALE SPERMATIQUE
TESTICULAIRE ET EPIDIDYMAIRE
Les testicules et épididymes entiers ont été décongelés, dépouillés
de leur albuginée et broyés dans du liquide physiologique à 9%.NaCL. Le
broyage détruit toutes les cellules testiculaires sauf les spermatides
allongées. La composition obtenue a été laissée macérer à +4°C pendant
24 heures. Les spermatides ont été comptées à l'hématimètre (4 décomptes
par échantillon).

---

Les principales étapes du dosaRe du fructose des vésicules séminales
FRAGMENT DE LA GLANDE
(1 g iVironl
BROYAGE au vortex avec de l'HYDROXYDE DE ZINC
(déprotéinisation)
!Incubation 1nuit
CENTRIFUGATION
!(+2lavages du culot)
RECUPERATION DU SURNAGEANT
DOSAGE

---

46
Les calculs du nombre total de spermatozoI.des ont été réalisés à
partir de la formule suivante :
7
Nbre de spermatozoI.des comptés x volume x 10
9
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - = n.l0
128
Les détails du calcul sont fournis à l'annexe.
VII. DOSAGE DU FRUCTOSE
Ce dosage a été réalisé selon la méthode de MANN (1948) et retracé
ci-contre
dans
ses
grandes
étapes.
Il
repose
sur
une
réaction
colorimétrique
du
sucre
réducteur
avec
le
résorcinol,
développée
à
chaud, en milieu acide.
La technique permet d'évaluer indirectement la fonction endocrine
du testicule. En effet, le fructose des vésicules séminales peut être
considéré comme le reflet des hormones androgènes circulantes.
1 ml
du
surnageant
est
mélangé
avec
2 ml
de
résorcinol
(0,1%
résorcine dans éthanol 100) et 6 ml de HCl ION. Une gamme étalon est
préparée dans les mêmes conditions avec 0,
25, 50,
100 et 200 ng de
fructose.
La
coloration
se
développe
en
10 mn
à
80-85 oC;
elle
est
intensifiée par refroidissement à l'eau courante dès la sortie du bain
marie. A partir de ce moment, trois heures sont disponibles pour
effectuer la mesure à 520 nm. Les résultats sont exprimés en valeur
relative (mg/l00g des deux vésicules séminales).
VIII. CROISSANCE TESTICULAIRE
VIII.l. Méthode d'évaluation du volume testiculaire et
choix des animaux pour la croissance testiculaire
Le volume testiculaire a été estimé par palpation comparative avec
une série de prothèses testiculaires en bois de différents volumes (de 2
à 400 ml).
Toutes les mesures ont été effectuées par le même expérimentateur,
chaque semaine, alors que les pesées corporelles n'ont eu lieu qu'une
fois tous les 15 jours.
Les
agneaux
croisés
Booroola
x
Merinos
d'Arles,
qui
ont
fait
l'objet de ces mesures, sont sélectionnés par père en fonction de leur

---

47
développement corporel. Il a été choisi des agneaux se situant dans la
moyenne
des
poids
vifs
de
leur
groupe.
Il
est
tenu
compte
de
la
conformation des animaux et de la présence de deux testicules de même
volume dans le scrotum. Au cours du travail expérimental, les animaux
chez lesquels sont apparus des défauts corporels ou des épididymites,
ont été éliminés.
VIII.2. Analyse des courbes de croissance testiculaire
Les courbes de variation du volume testiculaire (VT). corrigées ou
non par le poids vif en fonction de
l'âge ou du poids corporel des
agneaux, ont été ajustées à une fonction logistique de la forme: VT- A+B
-c
(X-D)
1 (l+e
)
(YENIKOYE et al.,
1981,
cités par CHEMINEAU,
1986).
Cette fonction est décrite par quatre paramètres ayant une signification
biologique:
- le volume minimum corrigé ou non. A
- le volume maximum corrigé ou non.B
- l'âge (ou poids vif) auquel se produit la croissance maximum
du testicule (= point d'inflexion). D
la valeur de cette croissance maximum (= pente ou point
d'inflexion), calculée à partir de la valeur de c,
- l'âge des mesures testiculaires, X.
Ces paramètres ont été estimés individuellement, animal par animal,
par un ajustement avec la méthode des moindres carrés qui fournit
l'équivalent d'un coefficient de corrélation entre les valeurs observées
et ajustées (MARQUARDT, 1963, cité par.CHEMINEAU, 1986).
IX. Analyses statistiques
Les analyses de variance effectuées ont
fait
appel -au progranune
ANVARM du manuel de
la programma thèque
statistique Amance
(BACHACOU,
}~SSON et MILLIER, 1981). Ce programme réalise des analyses èe variance
multi-variables
non
orthof!onales
sur
des
modèles
croisés
et/ou
hiérarchiques
à
effets
fixés.
Il
est
limité aux
interactions
ct
:lUX
hiérarchies d'ordre 1.
Nous avons utilisé l'analyse de variance à deux fins

---

48
- pour rechercher les facteurs de variations significatives sur les
variables (LH, FSH, testostérone et leurs transformations logarithmiques
et les paramètres testiculaires et histologiques).
-
pour
estimer
correctement
les
valeurs
des
différents
groupes
d'animaux (selon le type génétique, le génotype et le père) compte tenu
des facteurs de variations répertoriés.
Le facteur de variation principal est l'âge qui a été
hiérarchisé
intra-type génétique, intra-génotype et intra-père.
En considérant l'individu comme un effet aléatoire nous avons aussi
estimé
la variance
intra-individu ce qui nous a
permis d'estimer
la
répétabilité des mesures.
Pour l'expérimentation "test PMSG", nous n'avons pu tester que les
différences entre types génétiques (Mérinos d'Arles!! croisés Boo x MA)
et
les
facteurs
de
variations
considérés
ont
été
la
dose
de
PMSG
utilisée (0, 80, 120 UI/kg poids vif) et les â~es 5 et 10 semaines.
Quant
aux
paramètres
testiculaires
et
histo1o~iques seules
les
variations entre les animaux de différents types génétiques et celles
des fils des différents pères ont été testées.
L'analyse
discriminante
unifactorie11e
a
été
utilisée
afin
de
distinguer les animaux porteurs du gène (F+) de ceux non porteurs et de
voir si le groupe d'animaux de génotype inconnu se répartissait dans les
proportions de 50% (F+) et 50% (++) attendues en utilisant les valeurs
hormonales pendant la période néonatale.
Ce programme proposé par BACHACOU, MASSON et MILLIER (1981) figure
dans le manuel de la programmathèque statistique Amance.
Des tests de bimoda1ité (AITKIN ~t WILSON, 1980) ont été utilisés
pour décomposer la distribution des valeurs observées, l'hypothèse
générale
étant
que
ces
valeurs
représentent
la
somme
de
deux
distributions normales dont nous àvons cherché les paramètres (moyennes;
variances)
alors
que
l'hypothèse
nulle
suppose
l'unicité
de
la
distribution.
La méthode que nous avons utilisé (maximum de vraisemblance) estime
les paramètres des deux populations à partir de pourcentnges a priori
fixés.
Le
r~pport
de
la
vr~isemb1ance sous
l'hypoth~se d'unimodalité
fournit un test statistique.
Oans notre cas nous avnns complété cette nnalvse en vérifi~nt si
les deux sous-populntions créées cnrrespondaient ~ux deux ~énotYres (F+)

---

49
et (++) en répartissant les mâles de génotypes connus dans ces deux sous
populations. Celà constitue un test de validité du test de bimodalité.
+ +
+

---

50
CHA PIT R E
III
Etudes expérimentales des paramètres endocriniens

---

Tnhle<1l1 1: RécapituJatif des résultats (annexes Il à 14) des analyses de variance effectuées sur les teneurs en FSH,
tH et testostérone des agneaux de 2 à 9 semaines d'~ge.
Fnr:teurs de
ddl
LH
Testa
FSH
LOG LH
LOG Testa
LOG FSH
variation
Pr,e
7
**
**
**
**
**
**
Type génétique
1
NS
NS
**
NS
NS
**
Age intra-type
1~
*'/:
**
**
**
**
**
gén,:·tic;ue
Pc: r e intra-croists
')
NS
-
NS
*
NS
NS
**
EDO
x 1·IA
p../, e intra- p~re
21
*
**
NS
*
**
NS
TIoo
(;I~notype
intrfl-
2
NS
NS
**
**
**
**
cr 0 i s é s R0 0 x ~lA
Ag€:.
intra-g0.notype
21
NS
**
NS
NS
*
**
croisés Boo ): ~IA

---

- DÉFINITIONS:
• TYPE GENÉTIQUE: CROISEMENTS DE SANG ( MÉRINOS D'ARLES
ET CROISÉS BOOROOLA X MÉRINOS D'ARLES),
. GÉNOTYPE: CROISÉS BOOROOLA~ MÉRINOS D'ARLES PORTEURS
OU NON DU GÈNE MAJEUR DE PROLIFICITÉ,
INTRA-PÈRE BOOROOLA (OU CROISÉS Boo x MA): LES DESCENDANTS
DES DIFFÉRENTS PÈRES BOOROOLA SONT COMPARÉS
ENTRE EUX.
, INTRA-GËNOTYPE: LES COMPARAISONS PORTENT SUR LES ANIMAUX
DE GÉNOTYPE F+,
++ ET LE GROUPE D'ANIMAUX
DE GÉNOTYPE INCONNU,

---

S2
1.
Période post-natale
1.1. Les teneurs plasmatiques en FSH, LH et testostérone
de 2 à 9 semaines (Tableau 1)
Chez la femelle, la sécrétion de FSH pendant la période post-natale
est supérieure dans la souche Booroo1a par rapport aux témoins Mérinos
(FINDLAY et BINDON, 1976 ; BINDON et al., 1985) et chez les porteuses du
gène "F" par rapport aux non porteuses (FERNANDEZ-ABELLA, 1985). Chez le
mâle très peu d'études ont comparé les niveaux hormonaux des Rooroola et
des Mérinos
dans
le
jeune
âge
(BINDON et
TURNER,
1974
FINDLAY
et
BINDON,
1976) et les résultats obtenus n'ont pas été convaincants.
De
plus ces études n'ont pas tenu compte chez les Booroola des différents
génotypes (FF),
(F+) et (++). Aussi nous avons entrepris d'analyser, de
2 à
9 semaines
d'âge,
les
relations
entre
les
sécrétions
hormonales
(FSH, LH et testostérone) chez le mâle et la présence du gène "Fil dans
le but de déterminer un marqueur hormonal précoce de ce gène.
1.1.1. Résultats (Tableau 1)
Les
résultats
des
différentes
analyses de variance
des variables
LH, FSH, testostérone selon les effets de l'âge, du type génétique, du
père et du génotype intra croisés Boo x MA sont résumés dans le tableau
1.
Les valeurs de F et les valeurs moyennes des
différentes variables
figurent aux annexes Il, 12 et 13 et 14.
Pour
les
variables
pulsati1es
(LH
et
testostérone)
nous
avons
étudié à la fois les données réelles et leurs logarithmes, dans le but
de corriger les variations obtenues au cours d'un pulse.
1. 1. 1. 1. FSH
La
rép~tabilité
élevée
des
mesures
de
FSH
(0.43:
Annexe
Il)
confirme la faible variabilité des niveaux de cette hormone gonadotrope.
A) Effets de l'3ge
(Figure la ; Annexes Il,12,13,14)
Les valeurs moyennes des teneurs plasmatiques en FSH augmentent de

---

a
b
1 a
1 a
• Croisés Boo
+ MA
~
E
8
8
.........
...........--- .............
:r:
6
Vl
6
j
............. --.
..----.
. / .........................
.....................
............. - .
4
4
1
3
5
7
9
3
5
7
9
AGE
en semaines
*
*
** **
** **
c
d
10
1 0
~ Agx père Boo A
Croisés Boo (F -
OAgx père Boo B
[!]
Croi sés Boo ( x:
~
E
8
8
.........
C!)Agx père Boo C
.... Croisés Boo ( +-
CJ)
c
:I:
Vl
6
6
lL.
4
4
3
5
7
9
1
3
5
7
9
A G [
*
en semalnes
FIGURE 1: Variation du niveau plasmatique moyen en FSH en fonction Je l'jge chez
l'ensemble des agneaux croisés Goo x MA (a), chez les a9neJux de diff0ren
races (b), chez les agneaux croisés des différents p~res Gooroola (c) ct (
les agneaux crOlses Gooroola de génotypes connus (F~) ct (~+) ct inconnu
(d) .
*P<ü.05
**P<O.Ol
Agx
agneaux;
t·1A = ~'~('ri nos ri' l'Ir l rs;
Gao
[loor'oo 1il .

---

53
l'âge de 2 semaines (5.46 ng/ml) jusqu'à celui de 5 semaines (6.40ng/ml)
avant de diminuer régulièrement jusqu'à l'âge de 9 semaines (5.78ng/ml)
(Figure la).Cette augmentation des concentrations moyennes en FSH en
fonction de l'âge est significative (F=8.61; P<O.Ol, Annexe Il).
Les effets de l'âge
intra-type
génétique
(F=3.61;
P<O.Ol;
annexe
13)
et intra-père
(F=l. 76;
P<O ;05;
Annexe
14)
sont significatifs.
Les
effets âge intra-père Booroola (Annexe 14) et âge intra-génotype croisés
Boo x MA (Annexe 12) ne sont pas significatifs.
B) ~f!e~s_d~ ~YEe_g!n!t!q~e_:
Mérinos d'Arles vs croisés
Boo x MA (Annexe 13, Figure lb)
L'observation des données brutes montre que les teneurs plasmatiques
en hormone FSH sont plus élevées chez les agneaux Mérinos d'Arles que
chez
les
agneaux
croisés
Boo
x
MA
(Figure
lb).
Les
concentrations
moyennes en FSH sont maximales à l'âge de 5 semaines chez les agneaux
croisés Roo x MA (5.96ng/ml) et des Mérinos d'Arles (7.07ng/ml)
(Figure
lb) .
Les différences entre les agneaux Mérinos d'Arles et
les a~neaux
croisés Boo x MA sont significatives à 4, 5, 6, 7, 8 et 9 semaines d'âge
(Figure lb).
L'effet du type génétique sur les teneurs plasmatiques moyennes en
FSH est
très
significatif
quand
on
corrige
par
l'âge
tntra
type
génétique (F=39.79; P<O.Ol; Annexe 13). Ces teneurs moyennes en FSH sont
de 6.54 ng/ml et de 5.59 ng/ml respectivement pour les agneaux Mérinos
d'Arles et les agneaux croisés Boo x MA (Annexe 13).
C) ln!l~e~ce du_p~r~ ~h~z_l~s_a~n~a~x_cEo!s~s_B~o_x_~~
(Annexe 14, Figure le)
Les variations des teneurs plasmatiques moyennes en FSH de 2 à 9
semaines d'âge
chez
les
agneaux
croisés
Boo x tL".
selon
le
ppre
sont
indiquées ~ la figure lc. Les diff~rences entre les teneurs n0vennes en
FSH des agneaux fils du hélier Booroola A,
fils du h~lier f'ooroo1:J. j) et
fils
du
bélier
Enoraala
C ne
sont
significatives
nu'~
l'5ge
Je
g
semaines (Figure lc).

---

20
F5H 2
20
F5H 3
20
F5H 4
20
F5H 5
3F +
4 F+
7 ... +
5++
10
10
10
Vl
=:J
0
~
- ,
~
0
0
10
20
JO
o
10
20
30
o
10
20
30
o
30
0 -
-
C LAS SES
0 E V ALE URS
F S H
-
0
L..)
F S H 6
F 5 H 7
F5H 8
F5 H 9
ex: 20
20
20
20
L:::l
-0-
3 F +
3 F +
4 Ft
0
;::
6 + +
4 ++
7++
...
7 + +
:)::-:
1
<1\\
f:::::::
10
1 0
10 f-
j:::::::;;:
10
o
10
20
3D
o
10
20
30
o
10
20
30
o
10
20
JO
FlGURE II: Distribution de 2 à 9 semaines des individus croisés (300 x lIA ou des valeurs individuelles de FSH des croisés
000
x 11/\\ de génotypes (Ft) et (++), dans les deux rorulations 1 et 2 rossibles lorsque le pourcentage dl individus
_ .
...... \\
r
!
r '"' 0/
~
.. ,
.
&-! _._
1 _
_ _ _
. 1 _ L 1 _ _
' l

---

54
Les teneurs plasmatiques moyennes en F5H corrigées pour l'âge (2 à
9 semaines)
des agneaux croisés Boo x MA descendants du père A (5.35
ng/ml),
du
père
B
(5.80
ng/ml)
et
du
père
C
(5.38
ng/ml)
sont
significativement différentes (F=4.21; P<O.Ol; Annexe 14).
D) ~.nil~e~c~ ~u_g!n~tzp~ ip~r!e~r~ ~u_n~n_p~r!e~r~ ~u_g~ne
:F:)_c~e! !e~ ~g~e~u~ ~r~i~é~ ~o~ ~ ~ (Annexe 12,
Figure Id)
La figure Id indique les variations des teneurs moyennes en F5H de
2 à 9 semaines des agneaux de génotype connu,
porteurs
(F+)
ou non du
gène "F" (++) et des agneaux de génotype inconnu (xx). Les agneaux
croisés Boo x MA de génotype inconnu (xx) possèdent des teneurs moyennes
intermédiaires en F5H plus faibles que celles des agneaux croisés Boo x
}~ de génotype (F+) , mais plus élevées que celles des agneaux croisés
Boo
x MA de
génotype
(++)
au
cours
de
la
période
de
3
à 9
semaines
d'âge.
Cependant
il
n'y
a
pas
de
différences
significatives
entre
génotypes en fonction de l'âge (Figure Id).
Lorsqu'on
analyse
globalement
les
concentrations
en
F5H
en
les
corrigeant
pour
l'âge,
on
observe
un
effet
génotypique
significatif
(F+)=6.08
ng/ml;
(++)=5.17
ng/ml;
(xx)=5.59
ng/ml;
F=5.77;
P<O.Ol;
Annexe 12).
Il existe donc des différences entre les croisés Boo x MA (F+)
et
(++) .
E)!e~t_d~ ~i~o~a!i!é_d~ !a_d~s!r~b~t!o~ ~e~ !e~e~r~
El~s~a!i~u~s_d~ I5~ ~h~z_l~s_a~n~a~x_c~o!s~s_B~o_x_~
(Tableau 2, Figure II)
5i les agneaux porteurs du gène "F" diffèrent par rapport aux non
porteurs
(++)
par leur
teneur en F5H à un âge donné,
l'ensemble de la
population doit présenter deux modes. Nous avons donc testp l'existence
d'l ou de 2 modes pour chaque âge.
Les
agneaux
croisés
Booroola
n'ptant
prélevés
qu'une
fois
par
semaine, chaque agneau est identifié par une seule teneur plas~tique en
F5H pour un âge donné.
Il en est de même pour la LH et la testostérone.
L'hypothèse d'unimodalité est rejetée à tous les âges sauf à 5 et 6
semaines.
Les
probabilités,
pour
que
le
rapport
de
vraisemblance
sous
l'hypothèse d'unimodalité dépasse
les valeurs observées,
sont
nulles à
4, 8 et 9 semaines d'âge, tr~s faihles à 2, 3 et 7 semaines et

---

Tableau 2: Tests de bimodalité avec des pourcentages fixés à 50% pour les
variables FSH de 2 à 9 semaines.
PROB
probabilité.
MOY
moyenne.
Variables
PRon d'avoir une
Niveau moyen de FSH
PROB MOY des génotypes
distribution
des populations
dans les populations
unimodale
1 et 2
1 et 2
(ng/ml)
F+
++
1
5.03
0.474
0.496
FSH 2
0.001
2
5.55
0.526
0.505
1
5.06
0.396
0.515
FSH 3
0.041
2
5.91
0.604
0.485
1
5.76
0.637
0.462
FSH 4
0.000
2
6.07
0.363
0.538
5.57
0.J62
0.593
FSH 5
0.272
2
5.86
o JJ38
0.407
5.35
0.362
0.632
FSH 6
0.146
2
5.75
0.638
0.368
1
4. 10
0.145
0.467
FSH 7
0.008
2
6.80
0.855
0.533
4.41
0.316
0.593
FSH 8
0.000
2
6.31
0.684
O. "Oi
3.80
O. J-'d
o. 6 l l
FSH 9
0.000
:2
n.42
0.657
O.JS9

---

55
à 5 et 6 (Tableau 2).
Les
agneaux
croisés
Boo
x
MA
peuvent
être
répartis
en
deux
populations,
(1)
et
(2),
dans
les
proportions
de
50%
avec
un
recouvrement des distributions d'autant moins important que le
test est
significatif (Figure II).
Les
probabilités
moyennes
d'appartenance
des
agneaux
des
deux
génotypes
(F+)
et
(++)
à l'une ou l'autre population sont indiquées au
Tableau 2.
Les affectations des individus croisés Roo x MA de génotvpes connus
(F+)
et
(++)
dans
les
populations
(1)
et
(2)
selon
leur
probabilité
d'appartenance n'aboutit pas à la séparation correcte des (F+) et des
(++). Quel que soit l'âge,
les individus de l'un ou l'autre génotype et
parfois
les
deux
sont
également
répartis
dans
les
deux
populations
excepté
à
l'âge
de
5
semaines
où
cependant
l'hypothèse
d'unimodalité
n'est pas rejetée.
La conclusion générale sur ces tests est qu'ils mettent en évidence
l'existence d'une bimodalité dans les distributions des teneurs en FSH à
2, 7, 8 et 9 semaines mais que le phénomène concerné est indépendant du
génotype Booroola (F).
1.1.1.2. LH
L'hormone
gonadotrope
LH
est
sécrétée
sous
for~e
de
décharge
pulsatile par l'hypophyse dans le sang.
De ce fait,
la répétabilité des
mesures
de
LH
(une
seule
par
semaine
et
par
animal)
est
faible.
Elle
est,
en
effet,
de
0.03
ou
0.04
selon
qu'elle
est
estimée
dans
les
analyses de variance
sur
les valeurs réelles de
LH ou
sur
les valeurs
transformées en LOG (Annexe Il).
Annexes Il,12,13 14).
Les
concentrations
moyennes
de
L:
,
fonction
de
l'~ge
de
l'ensemble
des
agneaux,
H';rir.os
d'Arles
e
-:rois~s Boo x ~L<\\ associés,
augmentent ~ partir de 2 semaines (0.33 ng/ml) et atteignent des ni\\Oeaux
maximux aux 5ges de 5 et 8 semaines avec des valeurs respectives de
1.0
et 1.0] ng/ml (Figure TlIa).
Les
valeurs
moyennes
des
concentrations
plasmatioues
en
LB

---

a
b
2
2
• Croisés Boo
+ MA
..-
E
-enc
1
:I:
-...l
/ / \\ / / \\ .
..1'
a
a
1
3
5
7
9
1
3
5
7
9
**
AGE
en semaines
c
d
~ Agx père Goa A
2
• Croi ses
o Agx père Goa G
[!J Croi ses
o Agx père Goa C
.... Croi ses
2
-enc
1
:I:
...J
o
o
...,
3
5
7
9
3
5
1
9
**
AGE
**
**
en semJ-ines
FIGUREIIT: Variation du niveau plasrnJtique moyen en LH en fonction de l'(~Cle choz
l'ensemble des J-gneaux croisés Coo x MA et MA (a), chez les agneaux de
di fférentes races (b), chez les J\\)neaux croisL:s de di fférents pL:res
GooroolJ (c) ct chez les J-gneaux croises GooroolJ- de genotypes connus
et (++) et inconnu (xx) (d).
if- p<o . 05
* * P<ü . 01
I\\gx = aaneaux~
j'1/\\ = Î'1erinos d'/\\rl,'S;
[lOO
[joor'oollL

---

56
corrigées pour l'âge sont égales entre les agneaux croisé~ Boo x MA et
les agneaux Mérinos d'Arles.
L'analyse de variance ef fectuée
sur
les concentrations de
LH des
149 individus,
croisés
Boo x MA et Mérinos d'Arles,
indiaue un effet
significatif de l'âge
(F=4.20; P<O.Ol; Annexe 11). Les effets de l'âge
intra-type génétique
(F=2.79;
P<O.Ol; Annexe 13), de l'âge intra-père
(F=2.76; P<O.Ol; Annexe 14) sont eux aussi significatifs.
Intra-croisés Boo x MA,
l'effet de l'âge intra-génotype n'est pas
significatif (F=0.93; NS; Annexe 12); par contre, l'effet âge intra-père
est légèrement significatif (F=1.7; P<0.05; Annexe 14).
Les résultats de l'analyse de variance des valeurs logarithmiques
de LH sont semblables à ceux obtenus avec les valeurs non transformées
de LH (Tableau 1).
B) Effet ~u_tyP! ~é~é!i1U!
Mérinos d'Arles vs croisés
Boo x MA (Annexe 13)
Les concentrations maximales de LH des agneaux croisés Boo x MA et
des
agneaux
Mérinos
d'Arles
se
situent
à
des
ages
différents,
respectivement
à
5
(1.03
ng/ml)
et
8 semaines
0.36
ng/ml)
(Figure
I I lb) .
L'étude cinétique permet d'observer que les niveaux plasmatiques de
LH des agneaux croisés Boo x MA et Mérinos d'Arles sont égaux jusqu'à 6
semaines d'âge.
A 7 et 8 semaines d'âge.
les teneurs plasmatiques sont
significativement plus élevées chez les agneaux Mérinos d'Arles que chez
les agneaux croisés Boo x MA (Figure lllb).
Les comparaisons des teneurs moyennes de LH corrigées pour l'âge
ne révèlent pas de différence entre les agneaux Mérinos d'Arles et les
croisés Boo x MA (0.74 vs 0.78 ng/ml; Annexe 13).
C) l~f!u!n~e_d~ rèEe_c~e~ !e~ ~g~e~u~ ~r~i~é~ Boo x ~~
(Annexe 14; Figure Ille)
Les différences de teneurs moyennes de LH entre les ,1\\"!.neaux croisés
I\\ooroola
fils
des
héliers A.
B et
C sont
si~nificati\\'es :1
~.
5
pt
7
semaines d'3ge
(Figure
II~c). Les agne.:1ux fils du pl\\re Boorool;]. (' ont
les teneurs moyennes en LH les plus élev~es :1 ces 5ges.
Selon les père sA.
B ete.
les t e n eurs p l il S ma t i que s ln 0 \\' en ne s è n Lli

---

Tahleau 3:
Tests de bimodalité sur les concentrations en LH de 2 ;l 9 semaines.
PROB
probabilité.
MOY
moyenne.
Variables
PROB d'avoir une
Niveau moyen de LH
PROB MOY des génotypes
distribution
des populations
dans les populations
unimodale
1 et 2
(ng/ml)
F+
++
1
0.20
0.751
0.840
LH 2
0.00
2
1.48
0.249
0.160
1
O. 19
0.633
0.660
LH 3
0.00
2
1. 70
0.367
0.340
O. 17
0.754
0.515
LH 4
0.00
')
1 .88
0.246
0.4R6
O. 18
O.J02
O.C07
LH 5
0.00
2
~.Qf,
0.692
O. [.'.6
0.21
0.626
0.479
LH 6
0.00
2
2.00
0.J74
0.521
1
0.2J
0.643
0.580
LH 7
0.00
2
1.80
0.357
0.420
1
0.24
0.425
0.356
LH 8
0.00
2
2.30
0.575
O. 1.',4
0.25
() . (,Il)
O.SJC)
LH 9
O.()()
,.,
1 .84
1) • ) 1) 7
() . 1~1 1

---

57
corrigées
pour
l'âge
sont
respectivement
égales
à
0.74;
0.65
et
1.00
ng/m1; Annexe 14). Ces teneurs moyennes en LH ne donnent pas lieu à des
différences significatives (Tableau 1; Annexe 14).
D) !n.U~e~c~ iu_g~n~typ~ ip~r!e~r~ ~u_n~n_d~ ~è~e:F: ~h~z _
_ l~s_a~n~a~x_cEo!s~s_B~o_x_~ (Annexe 12; Figure IVd)
Quel
que
soit
l'âge,
de
2
et
9
semaines,
il
n'y
a
pas
de
différence
significative
des
concentrations
en
LH
entre
les
agneaux
croisés
Boo x MA de
génotypes
connus
(F+)
et
(++)
et
les
agneaux
de
génotype
inconnu
(xx)
(Figure IIId).
Cependant les agneaux de génotype
(F+) ont des teneurs moyennes en LH légèrement supérieures à celles des
agneaux de génotype (++)
à 3, 4, 5 et 8 semaines d'âge. Les agneaux de
génotype
inconnu
(xx)
ont
des
teneurs
plasmatiques
moyennes
en
LH
intermédiaires
entre
celles
des
agneaux
de
génotypes
connus
(F+)
et
(++) •
Il n'y a
pas de différence significative sur les valeurs moyennes
en
LH
corrigées
pour
l'âge
entre
les
génotypes
(F+)
et
(++)
et
les
agneaux
de
génotype
inconnu
((xx):
(F+)=O.92
ng/m1;
(++)=0.62
ng/m1;
(xx)=0.73 ng/m1; Annexe 12). Cependant l'effet génotype est significatif
(F=2.81;
P<O.Ol,
Annexe
12)
lorsque
les valeurs des
teneurs
en LH des
agneaux croisés Boo x MA sont transformées en valeurs logarithmiques.
E) Test de bimoda1ité de la distribution des teneurs
E1~s~a!i1u~s_d~ ~H_c~e~ !e~ ~g~e~u~ ~r~i~é~ ~o~ ~ MA
(Tableau 3; Figure IV)
L'hypothèse
d'unimoda1ité
est
rejetée
à
tous
les
âges.
Les
probabilités
pour
que
le
rapport
de
vraisemblance
sous
l'hypothèse
d'unimodalité
dépasse
les
valeurs
observées
sont
nulles,
de
2
à
9
semaines,
(Tableau 3) . De 2 à 9 semaines, les populations à haute (1) et
basse
(2)
moyenne
de
LH
sont
illustrées
dans
la
Figure
IV
et
leurs
valeurs moyennes en teneur plasmatique de LH indiquées au tableau 3, de
même que
les probabilités moyennes d'appartenance des agneaux des deux
génotypes,
(F+) et (++), à llune ou l'autre population. Ces probabilités
moyennes
des
agneaux
de
génotype
(F+)
sont
plus
importantes
dans
la
population de valeurs
élevées de valeurs faibles
(1)
aux âges de 2,
3,
4,
6,
7
et
9
semaines;
en
revanche
elles
sont
plus
élevées
dans
la
population
(2),
à
5
et
8
semaines.
Chez
les agneaux
de
génotype
(++)

---

L H 5
L H
L
2
L H
3
H ~
100
1 0 (
100
100
9 F +
6 F+
6 F
7F+
+
9 + +
7++
9 + +
5 + +
60
60
60
60
20
20
20
20
3
3 F+
2F+
F+
1 + +
1 + +
t·~S++
Jïr
3++
1
1
~lt~C
_ _.L'
~O
_-----:.=::%I~-..-l
JJ.---:==L
1
10
J 0
o
30
30
10
20
30
10
20
30
10
20
10
20
L H 6
L H 7
L H 8
LH 9
100
rOO
., 100
ï100
n
!1
7 F -t
"1
fi
6 F-+'
5 F +
5
9++
+ +
J
-160
éD
Il 6 + +
-160
~ 60
n 5 F +
9 + +
o
la
4 F+
3 F-t
1+ +
1 t f
.~1~+
~--
0
--
-c L, ~:J:o ~
4F+
J: ••••
10
20
30
10
20
30
10
20
30
10
20
30
FIGURE IV: Distribution de 2 à 9 semaines ~es individus croisés Goo x 11A oU des valeurs individuelles de LH des croisés
,
Boo A lIA de génotypes (Ft) et (++) dans les deux populations 1 pt 2 nnc;c;ihlpc: l"~C:f'lIlO la n,","~"''''~''~-- ,j1~_.J;··;J -

---

58
les probabilités moyennes sont plus élevées dans la population (2), aux
âges de 2, 3, S, 7, 8 et 9 semaines mais plus faibles à 4 et 6 semaines
d'âge (Tableau 3).
L'affectation des
individus de
génotype
(F+)
et
(H)
à
l'une ou
l'autre
population
(Figure
IV)
indique
que
plus
de
la
moitié
des
individus de chaque génotype est classée dans
la même population
Cl),
excepté à l'âge de 5 semaines (Figure IV, LH 5). Il apparalt à cet âge 9
individus de génotype (H) et 3 de génotype (F+) qui sont classés dans
la population (1) alors qu'un individu (H) et 6 (F+) sont classés dans
la population (2).
La
bimoda1ité
dans
les
distributions
des
teneurs
en
LH
est
indépendante
du
génotype
Booroo1a
mais
est
probablement
liée
à
la
pu1satilité de l'hormone.
1.1.1.3. Testostérone
La sécrétion de
la
testostérone,
hormone
gonadique
stéroidienne,
est dépendante de la stimulation par l'hormone LH des cellules cibles du
testicule,
les cellules de Leydig.
Comme pour la sécrétion de LH,
la
testostérone
est
déchargée
de
façon
pu1sati1e.
Ceci
explique
que
la
répétabilité des mesures de testostérone
(1
par semaine et par animal)
soit
nulle
(Annexe
Il).
La
transformation
logarithmique
des
concentrations plasmatiques
de
testostérone
a
été
utilisée.
Cependant
les
analyses
de
variance
des
valeurs
logarithmiaues
de
testostérone
donnent les mêmes résultats que ceux obtenus sans transformation (Annexe
Il,
12, 13 et 14) à l'exception de l'effet génotype intra croisés Boo x
MA (Tableau 1 et Annexe Il).
A) Effet ~e_1~â&e (Annexe Il,12,13,14; Figure Va)
Les
teneurs
moyennes
en
testostérone
de
l'ensemble
des
agneaux
augmentent d'abord rapidement de
l'âge de 2 semaines
(0.33 ng/rnl)
à 5
semaines (0.63 ng/ml), et par la suite plus lentement jusqu'à l'âge de 9
semaines
(0.67 ng/ml)
(Figure Va). L'augmentation des teneurs moyennes
en testostérone en fonction de l'âge est significative (F=8.68; P<O.Ol;
Annexe Il).
Il
existe
également
un
effet
age
intra-tvpe
génétique
(F=2.76;
P<O.Ol; Annexe 13), et un effet intra-père (F=2.76; P<O.Ol; Annexe 14).

---

a
b
....... 2
2
• Croi sés Boo
.-
E:
-
+ fM
en
c
Q)
c~1
1
,Q)
..,
VI
0
..,
/ . _ . / ' - ' - '
VI
Q)
l -
.././.
a
a
1
3
5
7
9
Î
3
5
7
9
AGE
en semaines
c
d
.......2
2
~
Agx père Boo A
Croisés Boo (F
.-
E:
0
Agx père Boo B
c:J Croisés ~oo (+
-en
(!)
Agx père Boo C
.... Croisés Boo (x
c
Q)
c
~ 1
Î
,Q)
..,
VI
0
..,
VI
Q)
t-
a
o
-,
1
3
5
7
9
3
5
1
C)
ll-.,.
AGE
en sernill nes
FIGURE V
Variation du niveau olJsn~,1ti(lUC IJ:oyen en tcc;to::;'cc~'r;ne c>n fonction cC' l'
chez l'ensemble des JClneJUX croi::;(~s [;00 x rIA et ':.\\ (J), chez les J\\lneJl.
différentes rJces (0), che:: l(~s ,1(1rle(~ux crOl'.l''; Jes Jiff~'rents ç;crcs Cc
et chez les JClneJUX crOlSCS l;oo de ~Lnot~/pcs connu,; (F+) ct (H) (2t inc
(xx) (d ) .
*P<O.05
...... p<U.OOl
A(y :: JgneJux:
:1 JÎ = i·1c-1110':; cl ' I~ }'1 t' S ;
Soc
Goor"oo 1.1.

---

59
Chez
les
croisés
Boo
x
MA,
les
effets
âge
intra-père
Booroo1a
(F=2.23;
P<O.OI;
Annexe
14)
et
âge
intra-génotype
(F=2.65;
P<O.OI ;
Annexe 12) sont significatifs.
La
corrélation
entre
la
testostérone
et
la
LH
lorsque
ces
deux
variables sont corrigées pour l'âge est de 0.9.
B) ~fie! ~u_tyP! ~é~é!i~u! : Mérinos d'Arles vs Boo x
MA (Annexe 13; Figure Yb)
Les comparaisons entre types génétiques
(Figure Vb)
indiquent que
les concentrations moyennes en testostérone sont plus variables chez les
agneaux Mérinos
d'Arles,
entre
5
et
9
semaines
d'âge.
que
chez
les
agneaux croisés Boo x MA. Il apparaît, de 2 à 9 semaines d'âge, que les
différences entre ces deux types génétiques ne sont pas significatives
(Figure Yb). Globalement, les moyennes des teneurs en testostérone,
corrigées pour l'âge, des agneaux Mérinos d'Arles et croisés Boo x MA ne
sont pas différentes (0.57 vs 0.59 ng/ml; Annexe 13).
C) !.nil~e~c~ iu_p~r! ~h!z_l!s_a~n~a~x_c!.o.!s~s_B~o_x_}~
(Annexe 14 ; Figure Vc)
Il apparait à la figure Vc que les variations de niveaux moyens de
testostérone
en
fonction
de
l'âge
des
agneaux
descendant
des
pères
Booroola A, B et C sont significativement différentes à 5 semaines. Les
croisés Boo x MA fils du bélier C ont une teneur moyenne en testostérone
(0.92 ng/m1)p1us élevée que celle des fils du bélier A (0.60 ng/m1) ~t
des bélier B (0.52 ng/m1).
L'effet père sur les moyennes globales des mesures de testostérone
corrigées pour l'âge des agneaux croisés Boo x MA fils des béliers A, B,
et C (0.55; 0.58 et 0.61 ng/ml) n'est pas significatif (Annexe 14).
D) .!.n.U~e~c~ iu_g~n~tLP~ ip~r!e~r _ o~ ~o~ ~u_ g~n~. "Fil) chez
l~s_a.8-n~a~x_cE.0~sis_B~o_ x_~~ (Annexe 12; Figure Vd)
Entre les Meneaux crois'~s l3oorool;J de gl'notypes connus (F+) et (++)
et
inconnu
('(x).
les
différences
de
c0ncentr.1tion
en
testostérone
ne
sont significatives qu':\\ l' i1ge de 4 semaines uniCiuefT1ent
(P<O .01;
Figure
Vd). Les teneurs plasmatiques} cet age des agneaux de g~notvpe inconnu

---

Tableau 4: Tests de bimodalité sur les concentrations en testost~rone de 2 à 9
semaines.
PROB: probabilité.
MOY: moyenne.
Variables
PRon d'avoir une
Niveau MOY de testo
PROB NOY des génotypes
distribution
des populations 1 et 2
des populations
1 et 2
unimodale
(en ng/m1)
F+
++
1
Q.14
0.652
0.547
Testo 2
0.00
2
0.63
0.348
0.453
1
0.19
0.553
0.754
Testo 3
0.00
2
0.80
0.447
0.246
0.31
0.805
0.374
Testo 4
0.00
2
0.93
0.195
0.626
0.39
0.608
0.SR5
Testo 5
0.00
2
0.99
0.392
0.415
0.32
0.760
0.54R
Testo 6
0.00
2
1. 13
0.240
0.45:::
1
0.34
0.546
0.611
Testo 7
0.00
2
1.15
0.454
0.489
0.37
0.52.7
0.835
Testo 8
0.00
2
1. 18
0.463
O. Hl5
0.37
0.759
O.GSl
Testo 9
0.00
'1
1 . 1S
0.:::41
O.l19

---

60
(xx)
(0.56 ng/ml) sont plus élevées que celles des agneaux de génotype
(F+)
(0.25 ng/ml) mais plus faibles que celles des agneaux de génotype
(++)
(0.98 ng/ml).
Les
teneurs
moyenne!';
en
testostérone
corrigées
pour
l'âge
ne
donnent
pas
lieu
à
des
différences
significatives
entre
génotypes
(Annexe 12).
Lorsque
les
concentrations
en
LH
et
testostérone
sont
corrigées
pour
le génotype,
la corrélation entre
ces
deux variables est élevée
mais
négative
(-0.98).
En effet,. les niveaux
faibles
en
testostérone
correspondent
à
des
niveaux
élevés
en
LH
pour
le
génotype
(F+)
et
inversement pour le génotype (++).
E) Test de bimodalité de la distribution des teneurs
El~s~a!i1u~s_d~ !e~t~s!é~o~e_c~e~ les ~g~e~u~ ~r~i~é~
~o~ ~ ~~ (Tableau 4 ; Figure VI)
Les
probabilités
d'avoir une
distribution unimodale des valeurs
individuelles de testostérone des agneaux croisés Boo x MA sont nulles
quel que soit l'âge (Tableau 4). Les distributions bimodales dp-s teneurs
individuelles en testostérone de l'âge de 2 à 9 semaines sont indiquées
à la Figure VI.
Les
probabilités
moyennes
des
génotypes
(F+)
et
(++)
sont
plus
importantes dans la même population 1 à tous les âges sauf 2 4 semaines
(Tableau
4).
Le
même
résultat
apparaît
dans
les
affectations
des
individus de chaque génotype
dans
l'une
ou
l'autre population
(Figure
VI). Plus de la moitié des individus de chaque génotype est classée dans
la même population
1 excepté
à
l'âge
de
4 semaines
(Figure VI),
pour
lequel la séparation des individus
(F+)
et
(++)
est meilleur mais pas
totale
(Figure VI; Testo ).
4
L'hypothèse
d'unimodalité
de
la
distribution
des
teneurs
individuelles
en
testostérone
est
rejetée
quel
Clue
soit
l'âge.
Comme
pour
la
LH,
les
causes
de
cette
bimod31it~ sont
liées
au
nombre
de
prélèvements
Cl par semaine) mais aussi h la pulsatilité de l'hormone
testost";rone.
Par cons~quent, les deux populations oh~erv~es ne correspondent pas
,ïUX
génot':pes (f+~ et (++).

---

~ 0
~ 0
;. 0
I,U
2 0 r:?1
7 F +
2 0 ~ ()
5 F +
2 0 l f<\\. 9 F +
2 0
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5 + +
1 tJ
8 + +
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3 + +
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0
10
20
30
0
10
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30
0
10
20
30
0
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20
JO
z
......
CLASSES
DE
VALEURS
TESTOSTEROnE
o
TESTO 6
TESTO 7
TESTO 8
TE5TO 9
wL, 0 r
4 0 r I , O r
4 0
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C:)
:::
~ .. j L\\ 8 F +
l
.
6 F +
::1.
5 F +
'
l "'... BF +
6 + +
f\\ 7 + +
:>
7 + +
n B+ +
2 0 r f:J
2 0
lA
2 0
::;:;
2 0
:~:)
.:-:.;.
3 F +
:.iii!!.b
4 F +
1 F +
3 + +
:«J~ 3+ +
,
o
10'
20
30
0
10
20
30
0
10
20
30
a
10
20
JO
FIGURE VI: Distribution de 2 à 9 semaines des individus croisés Boo x ~lA ou des valeurs individuelles de Testa des croisés
Boo X ~lA de génotypes (F+) et (++) dùns les deux populùtions 1 et 2 possibles lorsque le pourcentage d'individus
(ou de valeurs individuelles de Testa) est fixée à 50%.
+ = population 1;
= population 2.

---

61
1.1.1.4 Tri des animaux (porteurs ou non du gène "F") à partir
des teneurs hormonales par analyse discriminante
A) FSH (Annexe 15)
La séparation des agneaux de génotypes (F+) et (++) par le niveau
plasmatique de FSH donne le meilleur pourcentage de bien classés à l'âge
de 5 semaines (73.68%). Ainsi 7/9 et 7/10 des agneaux respectivement de
génotype
(F+)
et
(++)
sont classés dans
leur groupe d'origine
(Annexe
15) .
Ce résultat ne s'améliore pas lorsque les variables FSH de 2 à 9
semaines sont combinées 2 à 2 ou 3 à 3. Les résultats obtenus avec les
combinaisons de FSH 5 + FSH 9 et FSH 5 + FSH 9 + FSH 3,
sont égaux à
celui de la FSH à 5 semaines (FSH 5 = 73.6S%).
Les
individus
de
génotype
inconnu
(xx)
sont
classés
selon
leur
niveau
plasmatique
en
FSH
dans
les
groupes
(F+)
et
(++)
dans
les
proportions respectives de 55 et 45% avec FSH 5 + FSH 9 et FSH 5 + FSH 9
+ FSH 3, alors qu'elles sont de 70 et 30% pour les deux groupes (F+) et
(++) avec les variables FSH 2 et FSH 5.
B) LH (Annexe 15)
Le pourcentage de bien classés selon les teneurs en LH est meilleur
à
l'âge
de
S
semaines
(LH
63.16%),
mias
reste
inférieur
au
S
% pourcentage de bien classés par FSH
L
LH
1
.
1
(++)
5 " a
casse mleux
es
que
les (F+). Le pourcentage s'améliore successivement avec les combinaisons
des teneurs de LH à S et 3 semaines
(6S. 42%)
et à S,
3 et 9 semaines
(73.68%).
Cette amélioration se traduit par un meilleur classement des
individus
de
génotype
(F+)
dans
leur
groupe
d'origine"
En
effet
le
nombre de mâles de génotypes
(F+) bien classés passe de 3 à LH
à 6 à
S
LH
+ LH
+ LH "
S
3
9
L'affectation des individus de génotype inconnu (xx) est de 34% et
66% individus respectivement dans les groupes
(F+)
et
(++)
avec LH
+
S
LH
+ LH ·
3
9
C) Testostérone (Annexe 16)
La séparation des agneaux de génotype (F+) et (++) par le niveau de
testostérone donne le meilleur pourcentage de bien classés à l'âge de 4
semaines (7S%). Ce pourcentage est amélioré lorsque sont combinées les

---

62
teneurs en testostérone à l'âge de 4, 6 et 8 semaines (84.21%). Le tri
s'effectue bien sur les individus du génotype
(F+)
qui sont tous bien
classés.
Les
individus
de
génotype
inconnu
(xx)
sont
répartis
dans
les
groupes (F+) et (++) dans les proportions respectives de 26 et 74% avec
testo
+ testo
et avec testo
+ testo
+ testo .
4
8
4
6
8
D) Combinaisons des variables LH, testostérone et
FSH (Annexe 17)
Le meilleur pourcentage d'individus bien classés est obtenu à l'âge
de 4 semaines lorsque sont associées les teneurs en testostérone et en
FSH
ou
lorsque
sont
associées
les
teneurs
en
FSH,
en
LH
et
en
testostérone
(84.21%).
Le
tri
s'effectue
bien
sur
les
individus
de
génotype (F+) , puisque tous les agneaux de ce génotype sont bien classés
dans
leur groupe
d'origine.
Cependant,
la
répartition
des
agneaux de
génotype inconnu (xx) dans les groupes (F+) et (++) s'est effectuée dans
les proportions respectives de 73 et 27%.
Le groupe d'individus de génotype inconnu (xx) est réparti dans les
proportions de 52 et 48% respectivement dans les génotypes (F+) et (++)
aux âges de 6 et 8 semaines lorsque les teneurs en LH, testostérone et
FSH sont associées.
Le pourcentage de bien classés avec LH
+ Testo
8
s +
FSH
est de 68.42%.
8
En conclusion sur ces analyses discriminantes, on peut regretter la
faiblesse
des
effectifs des mâles
de
génotypes
connus.
En effet,
des
critères
tels
que
la FSH à 5
semaines,
la
testo à 4 semaines
ou
la
combinaison de ces hormones à 4, 5 ou 8 semaines semblent prometteurs et
vont dans le sens des résultats obtenus par FERNANDEZ-ABELLA (1985)
sur
les demi-soeurs des animaux mesurés ici.
1.1.2. DISCUSSION
1. 1. 2 . 1. FSH
La
sécrétion
de
la
FSH
étant
non
pulsatile,
l'évaluation
de
sa
valeur
plasmatique
sur
une
série
prélèvement
caractérise
bien
la
sécrétion
journalière
d'un
individu
de
même
que
sa
sécrétion
hebdomadaire étant donné la lente progression de la FSH en fonction de

---

63
l'âge chez les agneaux mâles impubères. Un seul pré1evement par semaine
semble donc
suffisant et permet de
se rendre
compte de
façon
correcte
des variations entre individus et de l'évolution en fonction de l'âge.
Les variations de concentration de l'hormone FSH chez
les agneaux
entre
l'âge
de
2
à 9 semaines sont en conformité avec les résultats
obtenus par WALTON et al. (
1980)
; LEE et al. (1976);
LAFORTUNE et al.
(1984a
et
b);
RICORDEAU
et
al. (1984)
et
BODIN
et
a1.(1987)
(communication personnelle).
La teneur moyenne en FSH chez
les agneaux
augmente
à
partir
de
2
semaines
et
atteint
un
niveau
maximum
à
5
semaines
d'âge
puis
diminue
progressivement.
Les
variations
dans
le
temps
du
niveau
moyen
de
FSH,
qui
sont
semblables
entre
les
agneaux
Mérinos
d'Arles
et
croisés
Booroo1a
pris
séparément,
pourraient
être
liées à la mise en place
-
de
cellules
cibles,
les
cellules
de
Sertoli,
entre
1
et
2 mois
(COUROT,
1962, MONET-KUNTZ et al.,
1984)
-
des effets
feedback négatifs des stéroldes et de
l'inhibine
(BLANC
et LOCATELLI, 1980).
Les
concentrations
en
FSH
plus
élevées
chez
les
agneaux Mérinos
d'Arles,
race
de
faible
prolificité,
par rapport
à celles des agneaux
croisés Boo x MA (prolificité plus élevée à cause de la présence du gène
"F"
dans
50%
de
la population)
ne vont
pas
dans
le même
sens que
les
résultats
de
FINDLAY
et
BINDON
(1976),
qui
n'ont· constaté
aucune
différence en ce qui concerne les teneurs plasmatiques en FSH à l'âge de
30
j ours
entre
les
agneaux
du
lot
Booroo1a
et
les
agneaux
des
lots
Mérinos sélectionnés pour leur forte ou faible prolificité.
Il apparaît de plus dans cette étude que les agneaux croisés Boo x
MA porteurs du gène "F" ont des niveaux plasmatiques en FSH plus élevés
que
ceux des agneaux croisés Boo x MA non porteurs mais qu'il n'existe
pas de critère de tri précis entre l'âge de 2 à 9 semaines.
Il convient
d'être prudent quant
à l'interprétation des résultats
des
tests
de
bimodalité
et des
analyses discriminantes
étant donné
le
petit
nombre
de
valeurs
individuelles
des
teneurs
en
FSH
qui
prévaut
dans notre
expérience.
Du
fait
de
la
situation d'effectif
limité,
les
seuils
de
rejet
de
1 'hypothèse
d'unimodalité
des
tests
de
bimodalité
(tests
asymptotiques),
sont
probablement
sous-évalués.
De
même,
les
pourcentages d'individus de génotype
(F+)
et
(++),
bien classés,
issus
des
analyses
de
variance
sont
probablement
surévalués
du
fait
du
très
faible
nombre
d'individus
(F+)
et
(++)
(respectivement
9
et
10
individus).

---

64
Ces
réserves
sont
valables
aussi
bien
pour
la
LH
que
pour
la
testostérone.
Les résultats obtenus chez les mâles croisés Boo x MA porteurs et non
porteurs du gène "F" sont en contradiction avec ceux obtenus par PURVIS
et al., (1985) qui n'ont pas observé de différences significatives entre
les agneaux Booroola de génotypes (F+) et (++) et entre ces derniers et
les témoins Mérinos entre 3 semaines et 8 mois.
En
revanche,
les
résultats
obtenus
de
2
à
9
semaines
sur
des
agneaux
croisés
Booroola
x Romanov
de
génotypes
connus
(F+)
et
(++)
(HOCHEREAU- de-REVIERS et al.,
1987,
données non publiées)
confirment
ceux observés entre les agneaux croisés Boo x MA de génotypes
(F+) et
(++) .
Chez les demi-soeurs par le père,
les concentrations plasmatiques
en FSH,
observées par FERNANDEZ-ABELLA,
(1985)
sont plus élevées chez
les croisées Boo x MA que chez les Mérinos d'Arles.
Les résultats observés chez les agneaux mâles de génotypes (F+) et
(++)
entre
les
descendants
des
pères
Booroola "A",
"B"
et
"c" sont
identiques à ceux de leurs demi-soeurs par le père.
Les mâles et femelles porteurs du gène "F" ont des concentrations
plasmatiques
en
FSH
respectivement
plus
élevées
que
les
mâles
et
femelles
non
porteurs
du
gène.
L'expression
du
gène
"F",
au
niveau
hormonal,
pourrait donc être le même,
au moins partiellement dans les
deux sexes.
On observe également les teneurs plasmatiques en FSH plus élevées
chez les descendants du père "B" par rapport aux descendants des pères
"A"
et
"C".
Cet
effet
père
est
important
dans
la mesure
où
il peut
interférer dans les résultats et créer des confusions entre l'effet père
et l'effet génotype, lorsque les descendants d'un père appartiennent en
plus
grand
nombre
à
un meme
génotype.
Pour
notre
part,
les
fils
du
bélier "B" sont également répartis dans les deux génotypes (F+) et (++)
(respectivement 4 et 5).
1.1.2.2 LH
Les teneurs plasmatiques moyennes en LH des agneaux en fonction de
l'âge varient significativement. Elles augmentent à partir de l'âge de 2
semaines
pour
atteindre
des
niveaux
maximums
à
5
et
8
semaines

---

65
respectivement pour les agneaux croisés Boo x MA et Mérinos d'Arles. Des
variations similaires au cours de
la période post-natale,
de
l'hormone
LH au niveau plasmatique,
ont
été décrites par COUROT et al.,
(1975),
FOSTER et al.,
(1978);
WALTON et al. (1978),
WILSON et LAPWOOD,
(1979)
LAFORTUNE
et
a1.(1984a
et
b)
et
RICORDEAU
et
a1.(1984).
De
même,
l'augmentation
initiale
de
la
teneur
plasmatique
en
LH
après
la
naissance a été observée chez les agneaux Préalpes et croisés Romanov x
Préalpes (THIMONIER et al.,
1972) et chez les agneaux croisés Mérinos x
Corrieda1e (LEE et al.,
1974).
Les niveaux plasmatiques en LH des Mérinos d'Arles et
des croisés
Boo x MA ne sont pas différents à l'âge de 30 jours. Ce résultat est en
contradiction avec
les observations de BINDON et TURNER
(1974)
qui ont
noté,
à
l'âge
de
30
jours,
que
les
niveaux
plasmatiques
en
LH
des
agneaux du lot "Booroo1a" et du lot "Mérinos sélectionné pour sa forte
prolificité"
sont
supérieurs
à
ceux
des
agneaux
du
lot
"Mérinos
sélectionné pour sa faible prolificité".
PURVIS
et
al.
(1985)
ont
trouvé
des différences de niveaux de LH
entre des agneaux (F+) et (++) à l'âge de 10 semaines, alors que dans la
présente
étude
i l
n'est
observé
aucune
différence
entre
ces
deux
génotypes.
La
distribution
bimoda1e
des
teneurs
individuelles
en
LH
tient
probablement
au
fait
que
nous
avons
effectué
un
seul
pré1evement.
En
effet,
la
sécrétion
de
LH étant
pu1sati1e
nous
avions
aussi bien
des
chances de prélever au moment d'un pulse que lorsque la sécrétion est à
son
niveau
de
base.
La
pu1sati1ité
de
la
LH
de
2 à
9
semaines
étant
faible,
la probabilité
d'obtenir
des
concentrations
en LH
faibles
est
plus
importante
que
celle
d'obtenir
des
concentrations
en LH élevées.
Les distributions des concentrations individuelles en LH à la figure IV
caractérisent bien cette inégalité entre le nombre d'individus avec des
concentrations élevées et le nombre d'individus avec des concentrations
faibles.
Ceci
explique
aussi
la
distribution
bimoda1e
des
teneurs
en
testostérone
(Figure
VI)
et
le
déséquilibre
en
nombre
entre
les
2
populations représentant
des
concentrations
en
testostérone élevées et
faibles.
L'utilisation de l'analyse discriminante permet de bien classer les
individus des génotypes
(F+) et (++) dans leur groupe d'origine dans la
proportion
de
73.68%
dans
le
meilleur
des
cas,
comme
pour
la
FSH.
L'importance
de
cette
valeur
est
atténuée
par
le
faible
nombre
d'individus
disponibles
dans
chaque
génotype.
D'ailleurs
l'affectation

---

66
des
individus
de
génotype
inconnu
(xx)
dans
les
deux
groupes
(F+)
et
(++) ne se fait pas dans les proportions attendues de 50% -
50%.
Il n'y a ni différence significative entre les agneaux croisés Boo
x MA porteurs et non porteurs du gène "F". ni critère de tri.
Si on
compare
les
résultats
obtenus
sur
les mâles
aux
résultats
obtenus sur les agnelles demi-soeurs par le père. on observe plusieurs
différences.
Chez
les agnelles.
les
croisés
Boo x MA
ont
des
teneurs
plasmatiques
en
LH
supérieures
par
rapport
aux
Mérinos
d'Arles
(FERNANDEZ-ABELLA.
1985)
alors
que
chez
les
agneaux
mâles
la
seule
différence significative est observée à 8 semaines et est en faveur des
mâles Mérinos d'Arles.
Ni
les
effets
paternels.
ni
les
effets
génotypiques
observés
ne
sont significatifs chez les agneaux mâles croisés Boo x MA.
Par contre
chez les demi-soeurs par le père, FERNANDEZ-ABELLA (1985) a noté que les
teneurs
en
LH
des
agnelles.
filles
du
bélier
"B"
sont
supérieures
à
celles des filles des béliers "A" et "C". De même. les agnelles de
génotype (F+) ont des niveaux de LH plus élevés que ceux des agnelles de
génotype (++).
En conclusion.
insistons
sur
les
difficultés d'interprétation des
observations des niveaux de LH. qu'il s'agisse de mâles ou de femelles.
Pour
corriger
l'effet
de
la
pulsatilité.
i l
conviendrait
de
réaliser
plusieurs
prises
de
sang
par
jour
sur
un
certain
nombre
d'individus
(>15)
de génotype connus.
Ces observations sont aussi valables pour la
testostérone.
1.1.2.3. Testostérone
La progression
régulière
des
niveaux plasmatiques de
testostérone
de
2 à
7 semaines d'âge.
observée
à
la
Figure
Va.
a
été
décrite
par
COTTA et al.
(1975), LEE et al.
(1976). WILSON et LAP~OOD (1979). SAVOIE
et
al.
(1981a
et
b)
respectivement
chez
les
agneaux
Ile-de-France.
croisés Hérinos
x
Corriedale.
croisés
Dorset
x
Finnois
x
Suffolk et
Romney.
De
meme.
les
résultats
de
la
corrélation
entre
les
teneurs
moyennes
en
testostérone
et
en
LH
aux
différents
âges
sont
en accord
avec ceux de COTTA et al.
(1975).
De
l'âge
de
5
à
9
semaines.
le
niveau
de
testostérone
est
plus
variable chez
les agneaux Mérinos d'Arles que
chez
les agneaux croisés

---

Tahle,1u 5:
Réci\\pttulotif des résultats deR analY!'ies de v.1r1nnrC' sur lc~ tenp.ur~ plasmatiques en testostArone nprr." in.iecti0n de
P>!S.
* = P<O.OS,
H
=
PO.OI.
F,1ctcurs
Lot T
Lot Pl
Lot P2
Lot T
Lot PI
Lot P~
lot T
Lot Pl
Lot P2
1,0 t s P 1+P?'
Lots PI+P2
à 5 sem. a 5 sem.
;1
)
s crl.
;l
10 sem.
A 10 sem. ,1 ln serr..
,1 5 sc~.
il
10 sem.
lige
f:*
**
**
lIP\\] re de
-
-
-
**
t;S
!\\S
*
**
**
p r &l (,of e ~ c: n t
lJose
tyr e
-
-
-
-
-
-
-
-
-
t:S
NS
gé-n(·tlque
nose
-
-
-
-
-
-
-
-
-
**
**
Type génétique
fer.
*
**
**
**
:'r:'<
*:'<
NS
NS
**
NS
Individus
-
-
-
NS
**
**
*
**
**
illtr,1-type
f'ér,';tique
Sem.
=
sem.1ine.

---

67
Boo x MA. Durant cette période de vie.
probablement.
le testicule des
agneaux
Mérinos
d'Arles
est
capable
de
répondre
plus
fortement
aux
stimulations par la LH. alors que ce ne doit pas être le cas des agneaux
croisés Boo x MA.
Il Y a donc un retard de maturité sexuelle chez les
phénomènes physiologiques des agneaux croisés Boo x MA par rapport aux
agneaux Merinos d'Arles.
L'hypothèse
d'unimodalité
de
la
distribution
des
teneurs
individuelles
en
testostérone
est
rej etée
quel
que
soit
l'âge.
Connne
pour
la LH.
les
causes
de
cette· bimodalité
sont
liées
au
nombre
de
prélèvements
(1
par semaine)
mais aussi à
la pulsatilité de l'hormone
testostérone.
La
corrélation négative
entre
les
niveaux
plasmatiques en LH et
testostérone lorsqu'ils sont corrigés pour le génotype suggere que les
niveaux en LH légèrement plus élevés du génotype (F+) sont probablement
liés
à
un
niveau
de
feedback
plus
faible.
et
inversement
pour
le
génotype
(++).
Ceci correspond aux observations de LAND et al.
(1981)
avec les mâles Finnois et Mérinos.
La comparaison des niveaux de
testostérone étant apparue Comme un
critère de classification. nous avons approfondi cette voie par l'étude
d'un test à la PMSG dans le très jeune âge.
1.2. Test PMSG : influence d'une stimulation gonadotrope
exogène sur la sécrétion de testostérone par le
testicule impubère (Tableau 5)
PETERSON et al..
(1986) ont observé une sensibilité de l'axe glan.de
pituitaire-testicule plus iJ:1portante chez les porteurs du gène "F" par
rapport
aux
non
porteurs
du
gène
dans
le
trps
jeune
âge.
En
effet
lorsqu'ils stimulent les testicules par la PMSG. il en résulte un niveau
de
testostérone
plus
élevédans
le
génotye
(F+)
que
dans
le
génotype
(++).
Nous avons donc essayé de vérifier ce résultat.
Les animaux dont
nous disposions n'étant pas de génotypes connus. notre but a été de voir
s'il Y avait
deux
types
de
rpponse
à
1;]. PMSG.
dans
L.1
populaU nn
de
croisés
1300
x
~IA
dont
nn
"avait
qu'elle
ét3it
composee
de
50:-:
de
porteurs du gl'ne "F" et
50:': de non porteurs du gl'ne.
Cette .:ventuelle
n!Jserv;ltion
chez
les
c1'015';5
Gao
:<
HA
devait
être
accomp;lgnee
d'une
\\Inimodalité de la réponse:l 1.1 p~,sc chez les ~lérinos d'Arles.

---

TiloleJu 5:
Récapitulntif des résultats de~ analyses ùe V,1r1i1TlCe sur 1 c:, tenpurf> plélsmntfqucs en testost~rone npr p ;, in;ectinn de
P~!S.
* = P<O.OS, H = PO.Ol.
fo.1cteurs
Lot T
Lot Pl
Lot P2
Lot T
Lot Pl
Lot P:'
1.ot T
Lot PI
Lot P2
Lots P 1+P?'
Lots P 1+P2
à 5 sem.
,1
5 sem.
;1
'ï ~cr' .
;1
ln sem.
JO
"
sem.
.1
1n serr.
"
5 seM.
El
10 sem.
t\\~c
*f:
**
**
Hru re de
-
-
-
**
t~S
",os
*
**
**
rré l ;,ver,en t
Dose
tyr e
-
-
-
-
-
-
-
-
-
I\\S
NS
gpnftique
Dose
-
-
-
-
-
-
-
-
-
**
**
Tvpe génétique
**
*
**
**
**
-/n'<
**
NS
NS
**
NS
Individus
-
-
-
NS
**
**
*
**
**
intril-type
gén~tique
Sem.
= sem3ine.

---

68
1.2.1 Résultats
Les effets de l'âge,
de
l'heure de prélèvement,
de
la dose et du
type
génétique
sur
les
teneurs
plasmatiques
en
testostérone
ont
été
étudiés. Les résultats des analyses de variance ont été résumés dans le
Tableau 5.
1.2.1.1. Effet de l'â~e (Annexe 18)
Les
teneurs
plasmatiques
de
testostérone
des
agneaux
sont
significativement plus élevées à 10 semaines d'âge qu'à 5 semaines pour
le lot "T"
(0.39 ~ 0.58 ng/m1; F=9.70; P<O.Ol),
le lot "Pl"
(2.82 vs
5.24
ng/m1;
F=156.95;
P<O.Ol)
et
le
lot
P2
(3.36
vs
6.50
ng/m1;
F=241.0l; P<O.Ol)
(Annexe 18).
1.2.1.2. Effet de l'heure de ?rélèvement (Annexe 19)
Les effets de l'âge étant significat ifs.
les effets de 1 'heure de
prélèvement ont été analysés à 5 et 10 semaines sé?arément.
L'effet de l'heure de prélèvement sur les teneurs en testostérone à
l'âge de 5 semaines est uniquement significatif pour le lot "T" (0.52 ~
0.32 ng/m1; F=10.09; P<O.Ol)
(Annexe 19). A 10 semaines, les différences
de
teneurs
en
testostérone
entre
les
heures
de
prélèvement
sont
significatives pour le lot "T" (0.73 ~ 0.50 ng/ml; F=4.77; P<0.05), le
lot I1pl" (4.81 ~ 5.46 ng/m1; F=16.61; P<O.Ol) et le lot "P2 11 (5.70 vs
6.90 ng/m1; F=29.49; P<O.Ol)
(Annexe 19).
1.2.1.3. Effet de la dose (Annexe 20)
L'heure de prélèvement n'influence pas les teneurs en testostérone
des
lots
"Pl l1
et
"P2"
à
l'âge
de
5
semaines.
On
peut
donc
raisonnablement étudier l'effet dose entre ces deux lots,"Pl" et"P2",
J
l'âge de
5 semaines.
Les
différences
de
concentration en
testost0rone
en fonction de
l.:1 dose de P~!Sr. sont sip,nificatives ,\\ 1 ';;~e de 5seClaines
(2.81 vs 3.67 ng/ml; F=IJ.96; P<O.Ol).

---

Tableau 6
Tests de bimodalité sur les concentrations de testostérone des
agneaux croisés Boo et des agneaux MA après injections de PMS.
PROB: probabilit~;
Boo: Booroola; MA: Merinos d'Arles;
(
): écarts types.
Variables
Lot
Ages
PROB d'avoir une
Niveaux moyens de
(en semaines)
distribution
testa des populations
unimodale
1
2
Pl
5
0.113
Testa Boo
Pl
10
0.390
P2
5
0.571
Testa Boo
P2
10
0.941
P1+P2
5
0.279
3.22
3.77
(0.65)
(1.03)
Testa Boo
P1+P2
10
O. 147
5.0S
6.78
(0.95)
(1.62)
,~ .~ ,
Testa Boo
P1+P2
5+10
0.005
1,.04
5.40
sans effet animal
(().75)
O.:S)
Pl
5
0.325
Testo MA
Pl
10
0.538
P2
. - 5
0.657
Testa MA
P2
la
0.947
P1+P2
5
0.431
1 .83
J.G6
(0.411)
(0.87)
Testa HA
P1+P2
10
0.579
J. C1 2
11.0:'
(O.8~)
(1.:'.)
Testo ;'lA
Pl +P2
5+10
0.=19
!•. :J ()
\\. ~()
sans effet ,'mimai
(1.55)
(O.)l))
Testa RooH!A
Pl+P2
5
0.0011
1.00
!, . () [)
( 1 . LW)
( 1.OIl)
Testa Boo+t-I.A
P1+P2
10
o . 59/~
0,.67
6 .. '33
( \\ .3 J )
( 1. SO)

---

69
1.2.1.4. Effet du tvpe génétique (Annexe 19)
A l'âge
de
5
semaines,
les
teneurs
en
testostérone
des
agneaux
croisés Booroola sont significativement supérieures à celles des agneaux
Mérinos d'Arles dans le lot "Pl" (3. 15 vs 2.31 ng/ml; F=96.31; P<O. 0 1)
-
et dans le lot "P2" (J.84 vs 2.67 ng/ml)
(Annexe 19) .
Un
effet
significatif
de
l'individu
intra-type
génétique
a
été
observé
sur
les
teneurs plasmatiques
en
testostérone
des
lots "Pl"
et
"P2" à l'âge de 5 semaines.
Seules les teneurs en testostérone des lots "Pl" et "P2" à l'âge de
5
semaines
ne
sont
pas
influencées
significativement
par
1 'heure
de
prélèvement.
Ceci
nous
a
autorisé
à
étudier
les
effets
dose
et
type
génétique sur les teneurs plasmatiques en testostérone des lots "Pl" et
"P::''' à l'âge de 5 semaines, effets qui du reste, sont significatifs. Les
teneurs en testostérone sont plus élevées après une injection de 120 UI
de PMSG/Kg de poids vif
(lot
"P2")
qu'après une
inj ection de 80 UI
de
PMSG
(lot "Pl"), et plus élevées chez les agneaux croisés Boo x l'~ que
chez les Mérinos d'Arles.
1.2.1.5 Tests de bi~odalité de la distribution des
teneurs de testostérone après inlection de
PMSG (Tableau 6)
Comme précédemment, nous définissons ici la probabilité pour qGe la
distribution
soit
unimodale
par
la
probabilité
que
le
rapport
de
vraisemblance dépasse la valeur observée sous l'hypothèse d'unimodalité.
La
bimodalité
a
été
testée
soit
intra-cellule
(lots
x
type
génétique), soit sur des données rassemblées en incluant dans l'analyse
une correction pour les effets lots "Pl" "P " , ou type génétique (Boo x
2
MA et Mérinos
d'Arles)
intra sous-population.
Cette dernière procédure
permet d'accroitre
la
taille de
l'échantillon soumis;:lu
test.
f)2ns
la
plupart des cas cependant, l'hypothèse d'unimodalit~ n'est pas reiet~e.
Pour les teneurs en testost~rone des lots "Pl" et "n2" .\\ l' :1ge de 5
semaines,
qu'elles
soient
l>tudi(~es srpan;ment
ou
,.;inult:ll1l'r'enc
(<1vec
correction
pour
l'effet
lot
incrél
sous-population),
les
proh<1hilités
que
le
rZlpport
cie
vr.ïisenblZlnce
S('US
l'lFpothl'se
d'uni\\:~od:llitl> r!';r<1sse
les
v;lll'urs
ohservl;es
sont
touiours
plus
faibles
chez
les
:l,;rinos
ci'Arles
que
chez
les
1'00
:1/\\ .
1 'hvpothèse
d'unimodalit~ n'est P;lS reiet~e pour les teneurs en tcscostcrone
des lots "Pl" et "r2" :'1 l':;ge ,:e j
'-'emaines :lussi bien l'l,ur les crois,',s
que pour les té~oins ~6rinos d'Arles.

---

70
Lorsque
les teneurs en testost~rnne des agneaux crojs~s Booroola x
M~rinos d'Arles et M~rinos d'Arles des lots "Pl" et "P2" sont ~tudi~es
simultan~ment
(avec
les
corrections
n~cessaires), les
probabilités
d'avoir une distribution unimodale ne sont faibles qu'à 5 semaines d'âge
(0.006).
1.2.2. Discussion:
Influence d'une stimulation gonodotrope
exogène
(PMSG)
sur la s~cr~tion de testost~rone par
le testicule impubpre
La
s~cr~tion de testost~rone est plus élevée à la semaines d'âge
qu'à 5 semaines dans les trois lots exp~rimentaux. L'effet significatif
de
l'âge
pendant
la
p~riode pr~pubère a
~t~
pr~cédemment
soulign~
lorsque
les variations
hormonales
de
2 à
9
semaines
ont é t~ ~tudi~es.
Les niveaux plasmatiques de
testostérone
sup~rieurs à la semaines d'âge
par rapport à 5 semaines sont liés à plusieurs ph~nomènes
-
la multiplication et la différenciation des cellules de Leydig au
cours
de
la
p~riode prépubère mais qui prennent place véritablement à
l'âge de 2 mois (MONET-KUNTZ et al.,
1984),
-l'accroissement du nombre
de
sites
de
fixation
de
LH par cellule
de Leydig (BARENTON et al.,
1983a et b),
-
les augnentations du nombre de pulses et de
la libération de LH
dans le sang observées entre 1 et 2 mois
(FOSTER et al.,
197R).
Des
différences
significatives
de
teneurs
plasmatiques
en
testostérone,
liées à
l'heure de prélèvement à 5 semaines d'âge dans le
lot "T" et à
la semaines d'âge dans
les
trois
lots,
ont ét~ observ~es.
Ces
diff~rences
auraient
pu
être
expliquées
par
les
variations
circadiennes comme celles observées avec
la LH,
la FSH et la prolactine
par
BLANC
et
al.,
1981.
Cependant,
les
teneurs
plasmatiques
en
testostérone ne varient pas dans le même sens.
Elles sont plus élevées à
la semaines d'âge au moment de la deuxième heure de prélèvement pour les
lot s
"p 1" e t " P 2",
al 0 r s
que
pou r I e
lot
"T"
:1 5
e t
l a s e ma in es d' âge
les
teneurs
plasmatiques
en
testost';rone
sont
plus
élevées
au
premier
prélèvement.
Finalement,
cet effet
"heure de
préll>vement" pourrait être
lit,
.)
la
gr:mde
variahilitô
des
valeurs
des
teneurs
plasmatiC]ues

---

71
hormonales
observée
lorsque
l
ou
2 échant illons
ont
été
prélevés
pour
évaluer celle-ci et
lorsque
l'hormone est
sécrétée de
façon pulsatile,
comme ce peut être le cas pour la testostérone des animaux du
lot "T".
Il est possible aussi que
les variations des teneurs en testostérone en
fonction de l'heure de prélèvement dans les "Pl" et "P2" soient liées au
délai
entre
l'injection
de
la
PMSG
et
le
moment
de
prélèvement,
puisqu'entre
le
prélèvement
du
soir
et
celui
du
lendemain
matin,
il
s'écoule 18 heures.
L'effet
de
la
dose
PMSG
n'a
été
étudié
que
pour
les
teneurs
en
testostérone des
lots
"Pl" et
"P2"
à
l'âge
de
5 semaines,
puisque
les
effets parasites (effet heure de prélèvement) rendent les autres données
non analysables.
Les
niveaux
de
testostérone
plasmatique
augmentent
significativement après
injection de PMSG,
et
de
façon plus
importante
avec
la dose de
120 UI qu'avec la dose de 80 UI à l'âge de 5 semaines.
Ces
résultats
indiquent
que
le
testicule
est
capable
de
répondre
aux
stimulations
des
hormones
gonadotropes
exogènes
à
l'âge
de
5 semaines
différement en fonction de la dose.
Les
capacités
du
testicule
à
répondre
à
la
LH
exogène
dans
les
premières semaines de vie et même dès le premier jour de vie avaient été
déjà révelées par SAVOIE~. (1979); LEE et al.(1981); BR~~ER et ~l.
(1980);
HABEL et
al.
(1981); LEE et MARTIN
(1983)
et
PETERSO~ et al.
(1986).
Entre
types
génétiques,
les
niveaux
de
testostérone
des
agneaux
croisés Boo x MA sont plus élevés que ceux des agneaux Mérinos d'Arles
dans les lots "Pl" et "P2" à
l'âge de
5 semaines.
Cette supériorité
en
niveau
de
testostérone
après
stimulation
des
agneaux
croisés
Boo
y.
HA
par
rapport
aux
agneaux
Mérinos
d'Arles,
pourrait-être
le
fait
cl 1 une
plus
grande
sensibilité
de
l'axe
hypotholamo-hypophyso-gonadiaue
ou
d'une capacité de reponse du testicule plus importante.
L'hypothèse
d'unimod.-llité
pour
]a
distdhution
des
teneurs
plasmatiques en testostl'rone des lots "Pl" et "P2" à 1 '5.ge de 5 semaines
n'est
pas
reletée.
Cependant,
les
prohabilités
que
le
rapport
de
vraisenhlance
sous
l'hvpoth,\\sp
cl'unim()cL,lité
d\\~passent
les
valeurs
ohser'l';es,
sont
plus
Ldhles
che;:
les
crois';s
1\\00
x
>1..0\\
'lue
chez
les
~r6rinos d' Arles.
Les
cll,:mces
cl lava i r
clans
chaque
lot,
"Pl" et "P:2",
,1

---

"7
1 _
l'âge
de
5
semaines,
deux
populations
qui
répondent
différemment
aux
stimulations
de
la
PMSG
et
qui
pourraient
correspondre
aux
deux
génotypes
(F+)
et
(++)
sont plus
importantes
chez
les
agneaux croisés
Boo x MA que chez les agneaux Mérinos d'Arles.
Le testicule répond aux stimulations par les hormones gonadotropes
exogènes
à
5
et
10
semaines
d'âge
quelle
que
soit
la
dose,
mais
les
agneaux
croisés
Boo
x MA et Mérinos
d'Arles
ne
répondent
différemment
qu'à l'âge de 5 semaines. L'hypothèse d'unimodalité pour la distribution
des teneurs en testostérone des lots "Pl" et "P2" à l'âge de 5 semaines,
n'est pas rejetée.
Pour conclure, nos observations ne nous permettent ni d'infirmer ni
de confirmer les résultats de PETERSON et
al.
(1986),
obtenus sur très
peu
d'animaux
(3
(F+)
et
3
(++))
qui
indiquent
une
sensibilité
plus
importante
de
l'axe
glande
pituitaire-testicule
chez
les
agneaux
Booroola
porteurs
du
gène
"F" par
rapport
aux
agneaux
Booroola non
porteurs du gene.
Notre
objectif
était
de
mettre
en
évidence
une
éventuelle
bimodalité des
réponses à
la PMSG
chez
les
croisés
Boo x MA
(dont
50%
sont
(F+) et 50% (++) accompagnée d'une unimodalité de réponse chez les
témoins Mérinos d'Arles. Les effectifs disponibles et la nécessité de
créer plusieurs lots pour évaluer la méthode expérimentale ne nous a pas
permis de montrer clairement ce phénomène.
Nous retenons toutefois que le délai entre l'injection de PMSG et
le
moment
du
prélèvement
est
correct,
mais
qu'il
serait
souhaitable
d'augmenter le nombre de prélèvements et de raccourcir le délai entre la
première
et
la
de.rnière
prise
de
sang,
ce
qui
pourrait
éviter
l.es
phénomènes
observés
quant
à
l'effet
de
l'heure
de
prélèvement.
Par
ailleurs,
i l
serait
bon
de
tenir
compte
des
teneurs
en
FSn, LH et
surtout en testostérone avant la stimulation. Ceci aurait été utile pour
déterminer
si
les
variations
observées
après
stimulation
ne
sont
pas
simplement
liées
aux
variations
individuelles
de
départ
prohablement
dues aux capacités de réponse diff0rentes des testicules des agneaux.
II.
AU COURS DE L\\ PERIODE ADHTE
Les
comparaisons
de
niveaux
hormonaux
entre
les
I\\ooroola
et
les
t0moins
~lérinos n'ont pas r';\\'élé de différences (\\\\I::DO~ et al., 1985)
mais
ces
études
ont
souvent
porté
sur un
faible
nombre
J'observ3tions

---

T~h]ectu 7:
Réc3pitulatif des résultats (annexes 5 à 9) des analyses de variance effectuées sur différents paramètres corporels
et hor~on3u:< aux âges de Il, 18 et 23 mois pour les agneaux nés en Octobre 1983 et aux âges de 6 et Il mois pour les
agne3ux n~s en Octobre 1984.
T G = type génétique.
:\\;~ n e ~ u x
Ag~
J:Uets
PoIds
MOY
MOY
Niv. de
Nbre
Amp l i.
MOY
Niveau
Nbre
Ampli
nes en
d ' e:<.J:T e n
FSH
ur
hase UI
pulses
pulses
Testa
base
pulses
pulses
LH/ lOh
Ul
Testa
Testa/lOh
Testa
1 1 ['1ois
';'
(~
r~ S
NS
**
**
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NS
NS
NS
NS
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NS
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Il S
NS
1
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*
NS
NS
NS
NS
NS
NS
liS
r~s
!\\S

---

73
par individu. De plus, il n'a jamais été effectué, à notre connaissance,
de
pareilles
comparaisons
entre
les
mâles
adultes
porteurs
et
non
porteurs du gène "F".
Il était donc intéressant de voir,
sur un nombre
important
d'observations,
à
la
fois
si
les
éventuelles
différences
notées
chez
le
jeune
persistaient
chez
l'adulte,
et
si
on
pouvait
caractériser les animaux par leurs paramètres de sécrétion hormonale.
11.1. Résultats
Les résultats sont résumés au tableau 7.
II.1.1. FSH, LH et testostérone
chez les béliers nés
à l'automne 1983 (Annexes 21,22,23)
Les
agneaux
ont
été
prélevés
toutes
les
1/2
heures
pendant
10
heures.
II.1.1.1. A l'âge de 11 mois
Les prélèvements ont eu lieu en Septembre.
Les béliers croisés Boo x r~ ont une teneur plasmatique moyenne en
LH significativement supérieure à celle des Mérinos d'Arles (0.73 vs
0.45 ng/ml; F=16.99; P<O.Ol; voir Annexe 21). Il en est de meme pour le
niveau de base moyen de LH (0.45 vs 0.26 ng/ml; F=48.83; P<O.Ol; Ann~xe
21) .
Les
effets
du
type
génétique
sur
les
autres
paramètres,
teneur
moyennes
en
FSH,
nombres
et
amplitudes
des
pulses
de
LH
et
de
testostérone en 10 heurs, ne sont pas significJtifs.
crois~s Boo :-:: ~\\A
Il ilpparaît i1 l 'Jnnexe .::'0 que les nombres de pulses Je testostl'rone
pendant 10 heures Jes béliers crois,~s lSSUS Jes pères Booroola ,\\ \\2. L.';).
1\\
(J. 05 )
etC:
( 3 . D(J )
son t
si Qnie i c :1t ive men t li i f Cé r e nt s
( F= L l, Î;
P<Cl . 0 l ;
Annexe 21). Pour les Jutres pilram0tres. les effets pJternels nl' ~ont pas
siQnificatifs.

---

74
C) lnil~e!!.c! iu_g~n~:~.t.z:P! ip~r.!:..e~r~ ~u_n~n_d~ 3.è!:.e_"t'l
chez les béliers croisés Boo x MA.
Les
effets
du
génotype
sont
significatifs
pour
le
poids
vif
(F+)=42.91 kg,
(++)=46.37 kg,
(xx)=41.29 kg; F=3.20; P<O.OS), la teneur
moyenne
en
LH
(
(F+)=0.87
ng/ml,
(++)=0.91
ng/ml,
(xx)=0.69
ng/ml;
F=4.69; P<0.05), le niveau de base en LH ( (F+)=0.54 ng/ml,
(++)=0.49
ng/ml,
(xx)=0.43
ng/ml;
F=4.90;
P<0.05)
et
la
teneur
moyenne
en
testostérone
(
(F+)=7.16
ng/ml,
(++)=8.06
ng/ml,
(xx)=5.10
ng/ml;
F=4.03; P<0.05)
(Tableau 7; Annexe 21).
II.1.1.2. A l'âge de 18 mois (Tableau 7; Annexe 22)
Les prélèvements sont effectués en contre saison (printemps).
Il apparaît des différences significatives des teneurs plasmatiques
moyennes en LI! et surtout en testostérone, plus élevées chez les béliers
Mérinos d'Arles que chez les croisés Boo x MA (LH:
1.00 vs 0.63 ng/ml;
P<O.Ol; Testo:
1.54 vs 0.58; P<O.Ol; Annexe 27). De me me les niveaux de
base
en
LH
et
de
testostérone,
les
nombres
de
pulses
de
LI!
et
de
testostérone
durant
une
période
de
10
heures
et
leurs
amplitudes
moyennes respectives sont significativement plus élevés chez les béliers
Mérinos d'Arles que chez les croisés Booroola (Tableau 7, Annexe 22).
B) rnil~e!!.c! iu_P!r! !t_d~ ~é!!.o.!:..YEe_(Eo~t!u~s_e.!:..!!.O!!.
p~r.!:..e~r~ ~u_g~n! :F:)_c~e~ !e~ ~é!i!r~ ~r~i~é~ ~o~ x MA
Aucun
eftet
significatif
du
père
n' apparait
sur
les
paramètres
étudiés. Il en est de même pour les effets du génotype.
TT.1.\\.3. A l'~ge de ~ ~ns (Table~u ;; Annexe 23)
A)
!:Jie! ~!y_t~n~ .G.("~e!i3.u~
Se u 1e s
les
con c e n [ Li t ion s
p Li S ma t i Cl u e s
m0 ven n e sen
FS1\\ d i f f ère n t
sir;nificativel'1cnt (F=20.5; P<O.OI) et "ont plus .~levpes chez If's hl~liers

---

75
Mérinos
d'Arles
(12.48
ng/mU
que
chez
les
béliers
croisés
Boo
x
MA
(7.50 ng/ml)
(Annexe 23).
Aucun
effet
significatif
paternel
n'a
pu
être
mis
en
évidence.
Cependant
les
teneurs plasmatiques moyennes en FSH sont
légèrement plus
élevées
chez
les
descendants
du
père
Booroola
A (8.16
ng/ml)
que
chez
ceux des pères Booroola R et C (7~15 et 7.09 ng/ml respectivement). La
situation inverse est observée pour les teneurs plasmatiques moyennes en
testostérone
(père A: 5.99 ng/ml;
B et C:
7.19 ng/ml)
(Annexe 23).
C)
Influence du génotvpe (porteurs ou non du gène "F")
---------~----------------
chez les béliers croisés Boo x MA
Seul le niveau de base moyen de testostérone est signific~tivement
plus élevé
chez
les
béliers de
génotype
(F+)
(3.69
ng/mU
que
chez
les
béliers de génotype
(++)
0.75 ng/mU
et de
génotype inconnu
(xx)
(2.42
ng/ml)
(F=4.72; P<0.05; Annexe 23).
II.1.2. LH,
testostérone et FSH chez
les béliers nps a
l'automne
1984
(Tableau 7, Annexe 24 et 25)
II.1.2.1. A l'âge de 6 mois
(Annexe 24)
Les
résultats
de
l'annexe
24
indiquent
d'une
façon
générale
que
pour
tous
les
paramètres
honnonaux
étudiés,
les
valeurs
moyennes
des
croisés
Booroola
sont
plus
élevées
que
ceux
des
;'lérinos
d'Arles,
bien
que
leur
poids
corporel
soit
plus
faible
(1300:
27.21kg;
~1A:
31.20kg;
F=26.10; P<O.Ol)
(Annexe 24).
Les
comparaisons
entre
les
béliers
crois~s Goa :; ;~\\ et :1É'rinos
d'Arles
laissent
apparaltre
des
différences
signi(icatives
pour
le
nivt>:1\\J
['loven
en
LI!
(F=I1.9;
P<0.05),
pour
le
nombre
T:lO'!f'n
rie
l'ulses
Li!
~,l:lt
10
heures
(F=17.')');
1'<0.(1),
l'our
le
niveau
rlOyen
pn
testostt;rone
(F='3.83;
P<O.05),
le nombre moyen de pulses de f'pstostérone
pendant
10 heures
(F=I!L6J;
P<l1.(1)
et
l'amnUtude moyenne 0PS nuIses de

---

76
testostérone (F=4.54; P<O.Ol; Annexe 24). Les valeurs moyennes selon le
type génétique sont indiquées à l'annexe 24.
Entre les béliers des diftérents pères,
seules les différences de
poids
vif
et
de
teneurs
moyennes
de
FSH
ne
sont
pas
significatives
(Tableau
7).
Les
effets
paternels
sont
significatifs
pour
tous
les
autres paramètres (Tableau 7). Les valeurs de F et les valeurs moyennes
des différents paramètres sont indiquées à l'annexe 24.
C) ~f!e!s_d~ ~é~o!YEe_(EoEt!UES_O~ ~o~ EOEt!UESl ~h!z_l!s
croisés Boo x MA
Le seul génotype connu est celui des descendants du père D (FF) qui
donc
sont
tous
de
génotype
(f+).
Il
est
compare
aux
individus
de
génotype inconnu.
Il apparaît que les effets génotypiques sont significatifs pour le
poids
vif
(f=13.36;
P<O.Ol),
le
niveau
moven
(f=7.Jl;
P<O.Ol)
et
le
niveau
de
base
moyen
en
LH
(f=5.94;
P<O.Ol),
les
nombres
movens
de
pulses de LH pendant 10 heures (F=4.47; P<O.Ol) et de pulses de
testostérone pendant 10 heures (F=3.94; P<0.05).
Le niveau moyen de FSH est
légèrement plus élevé chez les anioaux
de génotype (F+)
(8.73 ng/ml) que chez les autres béliers croisés Boo x
MA de génotype inconnu (composé de 50% F+ et ++)
(6.69 ng/ml).
II.1.2.2. A l'âge de 11 mois (Annexe 25)
Les
effets
du
type
génétique,
du
père
et
du
génotype
ne
sont
significatifs
que
pour
le
poids
corporel
(valeurs
respectives
de
F=21.2J; P<O.Ol; F=5.63; P<O.05; F=10.61; P<O.Ol)
(Annexe 25).
Aucun effet du
type génétique,
du pére et
du
~ènot\\'pe n'.lpp,'1rait
sur les .lutrcs paramètres (Tableau 7).

---

ï7
II.2. DISCUSSION
11.2.1. FSH
A 6,
Il et
18
mois
d'âge,
les
niveaux
plasmatiques
en
FSH
des
béliers croisés Boo x MA
et Mérinos d'Arles sont égaux.
A l'age de 2 ans,
le niveau en FSH plasmatique est plus élevé chez
les béliers Mérinos d'Arles que chez les béliers croisés Boo x MA.
Cette
supériorité
en
teneur moyenne
en ·FSH pourrait
être
le
fait
de
béliers
introduits à ce moment de l'expérience et dont
les niveaux plasmatiques
en
FSH sont
anormalement
élevés.
Les
concentrations
en
FSH élevées
de
ces
béliers
sont
probablement
liées
à
des
problèmes
testiculaires
ou à un dérèglement au niveau de l'axe glande pituitaire-testicule.
Ces résultats à
l'âge de 2 ans sont en contradiction avec ceux de
ROBERTSON
et
al.
(1983) au
niveau
hypophysaire
et
ceux
de
BINDON
et
al.,
(1985) aux niveaux plasmatique et urinaire qui indiquent qu'il n'y
a pas de différence de niveau moyen de FSH entre les béliers Booroola et
Mérinos.
Quel
que
soit
l'âge,
i l n'y
a
pas
d'effets
paternels
ni
d'effets
génotypiques en ce qui concerne les teneurs moyennes en FSH.
Les
différences
entre
les
concentrations
plasmatiques
en
FSH
des
agneaux
crois~s Boo x ~1A des différents génotypes (F+),
(-L...+-)
et
(xx),
observées
pendant
la
période
néonatale.
disparaissent
à
l'âge
adulte.
peut-être masquees par le fonctionnement du testicule adulte. A ce sujet
les expériences
de
castration de
béliers
de
2 ans
n'ont pas
révèlé
de
différences de teneurs plasmatiques en FSH (BINDON et al .•
1985).
Il n'y a pas de différence de niveaux plasmatiques en FSH entre les
béliers croisés Boo x MA et Hérinos d'Arles. à l'exception de l'âge de 2
ans et entre les agneaux porteurs et non porteurs du gène "F".
Ce s
conclusions nécessitent une certaine prudence dans
la mesure ou nous ne
disposons
que
d'un nombre
très
faible
d'individus
de
génotvpes
connus.
Ces réserves sont aussi valables pour
les paramètres de
s~crPtion de la
LH et de la testostérone.

---

78
II.2.2. Paramètres de sécrétion de la LH et de la
testostérone
D'un
age
à
l'autre
et
d'une
même
saison
(sexuelle
ou
non)
à
l'autre, les différences au niveau des paramètres de sécrétion de la LH,
quand
elles
sont
significatives,
tantôt
sont
en
faveur
des
béliers
croisés Boo x MA
(6 et
Il mois),
tantôt en faveur des béliers Mérinos
d'Arles (18 mois).
Chez les agneaux nés en des années différentes
(1983 et 1984), les
prélèvements
au même âge
(11 mois) ont donné des résultats différents.
Les
béliers
croisés
Boo
x
MA,
nés
à
l'automne
1983,
ont
des
niveaux
moyens
et
de
base
de
LH
significativement
plus
élevés
que
ceux
des
béliers
Mérinos
d'Arles,
alors
que
chez
les
béliers
nes
à
l'automne
1984, il
n 'y
a
aucune
différence
entre
les
croisés
Boo
x
MA et
les
M~rinos d'Arles.
La variabilité des résultats,
dans ce cas présent,
indique que
les
différents
paramètres
de
sécrétion
de
LH
ne
sont
pas
caractéristiques
d'un
individu mais d'un
~tat physiologique au moment des prélèvements.
Celui-ci
est
influencé
par
plusieurs
facteurs
connus
(alinentation,
environnement,
saison)
et
inconnus
qui
compliquent
les
études
de
corrélations entre les hormones gonadotropes et la prolificité.
Quel
que
soit
l'âge
ou
la
saison,
l'effet père n'est
pas
observé
sauf à l'age de 6 mois. Les agneaux croisés Boo x MA descendants du père
D ont
des
valeurs
des
paramètres
de
sécrétion
de
LH
significativement
plus faibles à l'âge de 6 mois.
Entre
génotypes,
(F+) et
(++),
aux âge de
Il,
18 et 24 mois chJ~z
les béliers nés en 1983, il n'y a pas de différences significatives pour
les paramètres de sécrétion de la LH.
Les différences significatives de
niveaux moyen et de base de LH entre génotypes,
observées à l'âge de
11
mois sont principalement liées aux faibles valeurs du groupe d'individus
de génotype inconnu
(xx).
Les
résultats} 6 et
Il
mois
d'âge
chez
les béliers
croisés
Boo x
~\\, nés en 1984, ne sont p~s pris en compte puisqu'il ~0nque un ~lément
de comp0raison cui t'st
le rJ'notvpe
(++).
Cepend~nt, on ;-Jeut noter, entre
les indlvidus de g~notype (F+) et ceuX de g~notvpe inconnu
(xx), que
les
rl'sult3ts aux ilges de
()
et
11
mois ne
sont
pas
identiques et
qu'aucune
tendance ne se déga~e.

---

79
La même variabilité des résultats
et
les mêmes
tendances que
pour
la LH sont observées en ce qui concerne
les paramètres de sécrétion de
la testostérone entre types génétiques, entre pères et entre génotypes.
Il
n'y
a
pas
de
différences
entre
les
béliers
porteurs
et
non
porteurs du gène
"Fil en ce qui concerne
les paramètres de
sécré tion de
la LH et de
la testostérone.
Les
résultats entre
types
génétiques
sont
variables et i l n'y a aucune tendance qui se dégage.
Un effet père est
observé à l'âge de 6 mois.
Dans la présente étude,
le nombre d'individus utilisé par génotype
est faible,
ce qui nous vaut d'être prudent. Cependant, le nombre limité
d'agneaux
par
génotype
est
partiellement
compensé
par
le
nombre
de
prélèvements (21 en 10 heures) sur 2 ou 3 séries
et qui donne un reflet
fidèle des sécrétions de LH et de testostérone.
BINDON et al.,
(1985) ont effectué une étude comparative entre des
béliers
Booroola
et Mérinos
âgés
de
2
ans.
Ils
ont
observé,
chez
les
mâles
entiers
ou
castrés,
que
le
niveau
de
LH
é tait
le
même
entre
Booroola
et Mérinos.
Ce
résultat
est
identique
à
ceux
rapportés
ici,
entre les béliers entiers croisés Boo x MA et Mérinos d'Arles en ce qui
concerne le niveau moyen de LH.
Par contre MARTIN et al.
(1987), observent que le nombre de pulses
de
LH
et de
testostérone
obtenus
sur une
série
de
24
heures
est
plus
élevé chez les mâles adultes Booroola que chez les ~lérinos. Ces auteurs
pensent
que
ces
différences
de
pulsatilité
de
LH
et
testostérone
sont
liées â la différence de prolificité entre
les Booroola et les Mérinos.
Cependant,
ils
ont
modulé
leur
conclusion
en
faisant
observer
que
les
béliers
Booroola Q' ont pas
été
typés pour
la
présence
ou
l'absence .pu
gène
"F",
mais
que
probablement
certains
en
sont
porteurs.
Cette
précaution prise,
i l reste tout de même que MARTIN et al.,
(1987)
n'ont
pas
suivi
leurs
animaux
sur
plus
qu'une
série
pour
s'assurer
de
la
répétabilité des résultats comme
il a été
fait
dans
la présente étude.
Il
est
possible
que
les
résultats
de
1-IARTIN
et
al.,
(1987)
ne
caractérisent pas les individus de souche Booroola.

---

CHA P I T R E
IV
Paramètres
testiculaires

---

81
1. CROISSANCE TESTICULAIRE
Entre les agneaux Booroo1a et les témoins Mérinos (BINDON et PIPER,
1976) et entre les mâles porteurs et non-porteurs du gène "F" (OLDHAM et
!l., 1984, WALKER et al., 1985b), il n'a pas été observé de différence
de croissance testiculaire. Cependant,
la taille testiculaire n'a été
suivie, par ces auteurs, que sur de courtes périodes et parfois de façon
épisodique.
De
plus,
la
taille
testiculaire
est
re11ée
aux
concentrations en FSH, LH et testostérone plasmatiques. Nous nous sommes
proposés donc de suivre l'évolution des volumes testiculaires des mâles
sur une
longue
période
en
tenant
compte
des
différentes phases
de
croissance,
dans
le
but
de
voir
si
les
éventuelles
différences
de
niveaux hormonaux se traduisent par des différences de croissance.
1.1. Résultats
Qu'elle soit exprimée en fonction de l'âge ou du poids corporel,
l'évolution du volume testiculaire,
corrigé par le poids vif ou non,
pendant
la période prépubertaire
est
de
forme
sigmoida1e avec
trois
phases: une phase de croissance rapide entre deux phases de croissance
lente (Figures VII et VIII).
Le modèle utilisé pour la description du développement testiculaire
permet un très bon ajustement
entre
les valeurs observées et
celles
2
estimées.
En effet,
les
carrés des
coefficients de
corrélation
(R )
entre les volumes testiculaires et les âges ou les poids corporels et
entre
les volumes
testiculaires
re1a~ifs aux poids corporels et les
âges, sont respectivement de 0.96, 0.97 et 0.90. Les courbes moyennes de
la croissance testiculaire en fonction de l'âge et du poids vif selon le
type
génét1que
et
le
père
sont
respectivement
représentées
par
les
figures
VII
et
VIII.
Les
valeurs
moyennes
des
volumes
minimum
et
maximum. de l'âge ou du poids au point d'inflexion et de la
croissance
maximale sont indiquées aux Annexes 26 et 27.
Il apparalt il
la
figure
Vllb que
la
phase de
croissance
rélpide
déhute aux environs de 21 et 24 semaines d'3ge respectivement pour les
Mérinos d'Arles et les croisés Boo x MA.
Les volume testiculaires et

---

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28
40
11
23
35
47
11
23
35
47
POIDS VIFS (kg),
AGE (semaines).
AGE (semaines).
Fipure VII: Evolution~ dll volume testiculaire en fonction du poids vif (a) ou de l'~ge (h) et du volume testiculaire corrigé par
le
roi ds
vi f
en
fonction
de
l'âge
(c)
des
aglleaux
croisés
Booroola
( . )
et
Merinos
d'Arles
(+).

---

82
...
les poids corporels correspondants sont respectivement de 8ml et de 27kg
environ pour les deux types génétiques (figure VIla et b). Le
développement accéléré du testicule prend fin pour les agneaux Mérinos
d'Arles à l'âge de 37 semaines avec un volume testiculaire et un poids
vif correspondants à 14Sml et 39kg (figure VIla et b). Chez les agneaux
croisés Boo x MA, la phase de croissance rapide se termine lorsque le
poids vif moyen et le volume testiculaire moyen des agneaux atteignent
respectivement 39kg et 1SSml. L'âge correspondant des agneaux est de 39
semaines (Figure VIla).
Lorsque le volume testiculaire est corri~é par le poids vif,
la
croissance testiculaire accélérée débute à 23 semaines environ pour les
deux
types génétiques et
se
termine
à
34
semaines pour
les agneaux
Mérinos
d'Arles,
et
à
36
pour
les
agneaux
croisés
Booroola
(Figure
VIle). Lorsque le volume testiculaire est ajusté par rapport au poids
corporel, la différence de volume testiculaire minimum entre les agneaux
Mérinos d'Arles et croisés Booroola est significative (7.4ml vs 4.Sml;
-
-
F=S.29;
P<O.OS;
Annexe
26).
Les
autres valeurs moyennes ne sont pas
significativement
différentes
selon
le
type
génétique
(Tableau 26).
Cependant, le volume maximum est plus élevé chez les croisés Booroola
que chez les Mérinos d'Arles (l74ml vs l)3.70ml) alors que le poids vif
au point d'inflexion est légèrement plus élevé pour les Mérinos d'Arles
(34.40kg ~ 33.S0kg; Annexe 26). Les pentes au point d'inflexion sont
identiques entre
les deux types
génétiques
(16 .6Sml/ semaine)
(Annexe
26) •
Lorsque le volume testiculaire est ajusté par rapport à l'âge, il
apparaît un effet
significatif du
ty.pe génétique sur
l'âge au point
d'inflexion {croisés Boo x MA: 34.94; }~: 31.74; F~8.03; P<O.01; Annexe
26). La croissance au point d'inflexion et le volume minimum entre les
agneaux Mérinos d'Arles et les croisés Boo x }~ sont de 12.84 et 7.S6
ml/semaine respectivement (Annexe 26). Le volume maximum est
toujours plus élevé chez
les agneaux croisés
Boo x MA que
chez
les
agneaux
Nérinos
d'Arles
(l63.l8ml
vs
147.79ml) mais
non
significativement.
Ces
résultats
sont
confitT.lés
lorsque
le
volume
te!'>ticulaire
est
corrigé
le
poids
vif
et
aiusté
par
rapport
a
l'iRe

---

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11
17
23
29
35
41
47
11
17
23
29
35
41
47
PO 1OS VIFS (k g) .
AGE (semaines).
AGE (semaines).
Fip.lIre VIII: Evolutions du volume testiculaire ajusté par rnpport au poids vif (a) et du volume ~esticulaire corrigé par le poids
vif ajust~ par rapport à l'âge (c) des agneaux croisés Booroola selon le père A (A), le père H (.' et Je ppre C (0).

---

83
(Annexe 27): une croissance maximale relative (0.34ml/kg/semaine) et un
volume minimum relatif (0.38ml/kg)
identiques chez les agneaux Mérinos
d'Arles et les croisés Booroola, mais un volume maximum relatif plus
élevé
chez
les
croisés
Booroola
(3.29ml/kg !! 3.03ml/Kg)
mais
non
significatif
et
enfin
une
différence
d'âge
au
point
d'inflexion
significativement plus élevé chez les agneaux croisés Boo x MA (33.00 vs
30.30 semaines; F-10.05; P<O.Ol; Annexe 27).
1.1.2. !n!.l~e!!.c.!:. iu_p!.r.!:. ~h.!:.z_l!s_a!ln.!:.a~x_c!.o:!.s!s_B~o_x_
MA
Les courbes de croissance testiculaire des agneaux croisés Boo x MA
sont indiquées à la Figure VIII et les valeurs moyennes des différents
paramètres sont dans les annexes 26 et 2/.
Le seul effet significatif du père. est observé sur les vitesses de
croissance
testiculaire
au
point
d'inflexion
lorsque
le
volume
testiculaire est ajusté par rapport au poids vif (F=3.27; P<0.05; Annexe
26).
Les
valeurs
moyennes
de
la
croissance
testiculaire
maximale,
relatives au poids vif, des agneaux fils des béliers "A", "B" et "c"
sont respectivement de 14.50; 18.79 et 16.55ml/kg; Annexe 26).
En fonction de l'âge,
il n'y a pas d'effet significatif paternel
sur les différents paramètres, que le volume testiculaire soit corrigé
ou non par le poids corporel (Annexes 26 et 27).
1.2. Discussion
Le testicule des agneaux se développe de façon sigmoidale. L'aspect
de cette courbe est classique et rappelle ce qui a été
observé chez des
espèces aussi diverses que le rat,
le cobaye.
les bovins.
le cheval,
l'éléphant ou l'homme (voir thèse COUROT, 1971).
Chez les ovins, la croissance testiculaire sigmoidale a été décrite
chez les Suffolk (SKINNER et al., 1968),
chez les Finnois et croisés
Finnois x Merinos (LAND, 1972, LAND et CARR, 1975, LAND et SALES. 1977,
NOTTER et al., 1981), chez les Ile-de-France (COUROT, 1962 ; COUROT et
al., 1975), chez les croisés Finnois x Dorset (MCNEILLY et al., II)S6) et
enfin chez plusieurs r~ces Dorset, Rambouillet, Barbados nlackbellv et
leurs croisements (NOTTER et al., 1984).

---

84
C~pendant, les
caractéristiques
de
croissance ne
sont
pas
identiques selon les races. Aussi était-il nécessaire de préciser celles
des agneaux étudiés ici.
La
phase
de
croissance
testiculaire
rapide,
chez
les
agneaux
Mérinos nés à l'automne, n'intervient qu'à
l'âge de 154 jours lorsque
le testicule atteint un volume de 8ml. Le poids vif moyen des agneaux
correspondant est de 27 Kg. La fin de ce développement accéléré du
testicule se situe à 266 jours d'âge pour un volume testiculaire et un
poids corporel des agneaux respectifs de 150 ml et 39 Kg.
Par rapport aux autres races, le début de la phase de croissance
rapide chez les Mérinos est tardive (LEE, 1976) puisque chez les Romanov
(PRUD' HON,
données
non
publiées,
Annexe
28)
les
Finnois
(NaTTER et
al., 1981, 1983
et
1984)
et
les
Ile-de-France
(COUROT,
1962)
la
croissance rapide débute respectivement à 50,
70 et 80 jours environ
après la naissance.
Lorsque le volume testiculaire est ajusté par rapport au poids vif,
il apparait que le volume minimum chez les agneaux Merinos d'Arles est
supérieur à celui des agneaux croisés Boo x MA. La différence de volume
minimums observée entre ces deux types génétiques, est probablement le
fait d'une différence de développement corporel, mais aussi de précocité
puisque
en corrigeant
par
le poids
vif
la différence
subsiste
mais
devient non significative.
La croissance testiculaire des agneaux Mérinos d'Arles, lorsque le
volume est ajusté par rapport à l'âge, s'infléchit plus rapidement que
celle
des
agneaux
croisés
Boo
x MA,
ce
qui
leur vaut
probablement
d'avoir un volume maximtim légèrement plus faible. La corrélation entre
l'âge au point d'inflexion et le volume maximum est de 0,60.
L'origine de
la différence d'âge au point d'inflexion entre les
agneaux Mérinos d'Arles et croisés Boo x MA
n'est probablement pas le
fait
du
développement
corporel
puisque
en
corrigeant
le
volume
testiculaire par le poids vif cette différence persiste. Ceci traduit
une précocité légèrement supérieure des Mérinos d'Arles.
Globalement,
les
agneaux
Mérinos
d'Arles
sont
légèrement
plus
précoces pour la croissance testiculaire que les croisés Boo x MA.
Ce
résultat est probablement lié aux niveaux en FSH et LH plus élevés des
Mérinos par rapport aux croisés Boo x MA.

---

S5
Chez les croisés Boo x MA. ln croissance testiculaire maximale
des descendants du père "B" est supéri.eure à celles des descendants des
pères "A" et "c" lorsque Le volume testiculaire est ajusté par rapport
au
poids
vif,
mais
globalement
la
croissance
testiculaire
selon
les
descendants des différents pères est la même.
L'évaluation
des volumes testiculaires par palpation comparative
est certainement une méthode subjective mais elle estime correctement le
poids
testiculaire.
Le
coef ficj ent
de
corrélation
entre
les
volumes
estimées par palpation comparative et les poids réels testiculaires est
de 0.96
(OLDHAM et al., 1978).
Nous
avons
obtenu
le même
résultat
à
l'âge de
11 mois entre les volumes estimés et les poids testiculaires
respectivement avant et après abattage des agneaux (Annexe 29).
Comparée
aux
autres
méthodes
de
mesure
du
testicule
in
vivo
(déplacement
d' e<lu
et
mesure
des
dimensions
externes).
la
palpation
comparative
fournit
le
meilleur
coefficient
de
corrélations
avec
le
poids
réel
testiculaire
(0.96.vs
0.S5)
(OLDHAH
et
aL, 1978).
}los
résultats
sont.
dans
leur
ensemble.
confo~es aux
observations
de
plusieurs auteurs. BI~DON et PIPER.
(1976). entre 4 et 18 mois •.CURTIS
!! al., 1982. entre 8 et 12 mois, n'ont trouvé aucune différence entre
les
Booroola
et
les
Mérinos
peu
p~olifique en
ce
qui
concerne
la
croissance
testiculaire.
Cependant
BEETSON,
(1982)
chez
les
croisés
Booroola x Collinsville a trouvé une très forte corrélation (0.83) entre
la taille testiculaire et le taux d'ovulation de leurs demi-soeurs. En
fait
cette
corrélation ne
porte
que
sur
une
seule
mesure
de
taille
testiculaire
à
l'âge
de
23
semaines.
L'âge
à
laquelle
la
mesure
testiculaire est effectuée peut influencer la réponse corrélée avec les
caractères de reproduction femelle (LAND, 1978) ce qui rend probablement
les résultats de BEETSON (1982) erronés.
Entre Booroola porteurs et non porteurs du gène "F" de prolificité.
la croissance testiculaire entre l'~ge de 7 et 12 mois (PURVIS et ~1 ••
1983). entre l'â~e de 14 et 3~ mois (OLDIIA~1 et ~l.. 1983) et entre l'3.ge
11
et
15
nais
O"'AU~ER et ~l.. 1985b)
n'est
pas
diff0rente.
Dans
la
pr 0sentc ~tude. 1es compar:1isons entre :'gneaux porteurs et Hon portè\\l':"S
du r,ène "F" n'ont r~s pu ,~e f:-,ire. ,;eut:; ) .1f!I1L'.111X (1 (1'+) et ~ (-h-)'

---

Tableau 8: Récapitul~tif des résultats des analyses de variance sur les poids des organes sexuels, la concentration en
fructose des vésicules séminales et sur les paramètres d'histologie testiculaire (volume relatif, diamètre
et lQngueur des tubes séminifères) chez les agneaux nés en 1983 et 1984 à l'âge de 11 mois selon le type
génétique (Mérinos d'Arles ~s croisés Boo x HA) et le père (chez les croisés Boo x MA).
Agneaux
Facteurs de
Poids
Poids
Poidl;
Poids
Q. de fructose
Vol relatif
Diamètre
Longueur
nés E'n
vari<ltion
Vifs
Testicul.
Epididym.
V. sémin
!lOOg v. sémin.
T. séminif •
T. séminif.
T. séminif .
fratches
Type
*
NS
NS
*
**
**
NS
NS
Octobre
~énétiriue
1983
Père intr<l-
NS
NS
**
NS
*
NS
**
t-!S
croisés Boo
Type
**
**
**
**
1r*
**
NS
Octo.bre
génétique
19B!.
pp re int r3-
NS
NS
*
*,~
NS
NS
NS
-
croisés 1300
crois~s Boo = croisés Boo x }~;
V. sémin = v~sicules séminales

---

86
ont des génotypes connus parmi ceux dont la croissance testiculaire a
été
suivie.
Cependant.
les
premiers
résultats
obtenus
par
HOCHEREAU-de-REVIERS
sur
les
croisés
Boo
x
Romanov
indique
une
croissance
testiculaire
du
génotype
(F+)
plus
rapide
que
celle
du
génotype (++).
II. Histologie du testicule adulte
La spermatogénèse du bélier est sensible aux variations des niveaux
hormonaux
gonadotropes.
Dans
quelques
unes
de
ces
relations.
les
cellules de Serto1i et de Leydig sont impliquées. Il était donc logique
de voir quelles étaient les conséquences des éventuelles différences sur
les cellules somatiques et germinales testiculaires.
Nous avons donc
évalué les nombres totaux des cellules de Serto1i et de Leydig. leurs
tailles cytoplasmiques et nucléaires.
les productions quotidiennes de
cellules germinales de même que quelques-paramètres du tube séminifère.
ILL Résultats
Les tableaux 8 et 9 résument les résultats des analyses de variance
des paramètres de l'histologie testiculaire.
Les valeurs moyennes des différents paramètres indiqués dans les
annexes 30 à 35 sont les valeurs moyennes des observations faites sur
les deux testicules. épididymes et vésicules séminales.
II.1.1. Béliers nés à l'automne 1983
II.1.1.1. Poids corpore1s.testiculaires.épididymaires
et des vésicules séminales. Concentration de
fructose dans les vésicules séminales
(Annexe 30)
Au
moment
de
l'nbatta~e.
le
poids
corporel
moyen
des
béliers
croisés
Boo x MA est
inférieur il
celui
des béliers Hérinos d'Arles
(40.73 vs 44.5Sk~; F=4.36; P<O.OS; Annexe 30). Par contre, le poids des
vésicules séminales est plus élevé chez les béliers croisés Booroola que

---

Tableau 9
Récapitulatif des résultats des analyses de variance sur les paramètres cytologiques (cellules géminalest cellules
de Sertoli et de Leydig chez les agneaux nés en 1983 et 1984 à l'âge de Il mois selon le type génétique (MA vs
croisés Boo x }~) et le père (intra croisés Boo x MA).
--
Agneaux
Facteurs
Nbre
Taille
Nbre
Taille
Taille
Prod.
Taille
Réserves
Prod
Reserves
de
total
noyaux
total
noyaux
Cytop
Quotid
Cyto
Spides
Quotid
Spides
nés en
variations
Sertoli
Sertoli
Leydig
Leydig
Leydig
Leptot
Sptides
allong
Sptides
allong
rondgs
testi§ •
allo~g.
épid
8
2
8
2
2
8
9d.
(x10 )
(/.lm )
(x10 )
(/.lm )
(/.lm )
(d0 )
(x10 )
(x10 )
(x10 )
(x10 )
octobre
Type
NS
NS
NS
**
**
NS
NS
NS
NS
NS
~énétique
1983
Père intra-
NS
NS
NS
**
NS
NS
NS
**
NS
*
croisés Boo
octobre
Type
NS
**
NS
**
**
**
**
NS
génétique
1984
père intra-
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
croisés Boo

---

"
87
chez
les
béliers
Mérinos
d'Arles
(9.29
vs
6.73g;
F-7.l6;
P<O.OS;
Annexe 30). De même, la concentration en fructose par 100g de vésicules
séminales fra!ches est supérieure chez les croisés Booroo1a par rapport
aux témoins Mérinos d'Arles (6.39 ! ! S.26g; F-7.6l; P<O.Ol; Annexe 30).
Les différences
de poids
testiculaires
et
épididymaires ne
sont pas
significatives (Annexe 30).
Intra-croisés Booroo1a, l'effet paternel est significatif pour le
poids épididymaire (F=S.7S; P<O.OI; Annexe 30) et pour la concentration
en fructose par 100g de vésicules séminales fra!ches
(F=4 .44; P<O .05;
Annexe 30). Le poids des épididymes des
fils
du bélier Booroo1a "B"
(27.Sg) est plus élevé que ceux des béliers Booroo1a "A" (21.8g) et "c"
(20.7g).
Le
même
classement
est
observé
pour
les
poids
corporels,
testiculaires et des vésicules séminales même si les différences entre
les
descendants
des
différents
pères
ne
sont
pas
significatives
(Annexe 30).
La quantité de fructose dans 100g de vésicules séminales fraîches
est plus élevée chez les béliers descendants du père "A" (6.8Sg) et du
père "B" (6.S7g) que chez ceux du père "e" (S.38g) (Annexe 25).
II.1.1.2. Volume. diamètre et longueur des tubes séminifères
(Annexe 31)
Les volumes relatifs moyens des tubes séminifères, exprimés en % du
parenchyme
testiculaire.
des
Mérinos
d'Arles
(86.28)
et
des
croisés
Booroola
(84.59)
sont
significativement
différents
(F=7.87;
P<O.Ol;
Annexe 31). Les effets du type génétique ne so~t pas significatifs pour
le diamètre et la longueur des tubes séminifères (Annexe 31).
B) Influence du père chez les béliers Boo x ~~
-------------------
L'effet du père est significatif uniquement pour le diamètre des

---

88
tubes
séminifères
(A: 181.5J.1m;
B:186.50J.lm;
C:187.59~lm; F=5.84; P<O.Ol;
Annexe 31).
II.1.1.3. Nombre et taille des cellules de Serto1i et de
Leydig (Annexes 31 et 32)
Les
nombres
totaux
de
cellules
de
Serto1i
et
de
Leydi~
par
testicule ne diffèrent pas significativement entre les béliers Mérinos
8
d'Arles et les croisés Boo x MA (Serto1i xl0 =23.03 vs 24.00; Annexe 31;
8
-
Leydig xl0 -3.67 vs 3.07; Annexe 32); de même la surface nucléaire des
cellules de Sertoli ne diffère pas entre les deux types génétiques. A
l'inverse, les surfaces cellulaires et nucléaires des cellules de Leydig
sont significativement plus élevées chez les béliers Nérinos d'Arles que
"1
chez
les
croisés
Boo x MA
(noyau:23.36 ~ 25.69IJm"";F=10.38;
P<O.Ol;
2
ce11u1e:50.91 vs 57.39J.1m ; F=8.70; P<O.Ol; Annexe 32).
L'effet du père sur
la taille des noyaux de cellules de
Le'ldig
(F=6.09;
P<O.Ol; Annexe 32)
est significatif.
En revanche,
cet effet
n'est pas significatif sur les nombres totaux de cellules de Sertoli et
de
Leydig,
sur
la
taille
des
noyaux
de
Sertoli
et
la
taille
cytoplasmique des cellules de Leydig (Annexe 31 et 32).
II.1.1.4. Production quotidienne de cellules germinales et
réserves spermatiques testiculaires et
épididvrnaires (Annexe 32)
La production quotidienne
de
spermatocytes
leptotène est
plus
élevée l'lais non significativement différente
chez
les béliers ~térinos
d'Arles que
chez
les croisés Booroola
0.20
vs
3.92
lOS/jour;
Annexe
32) .

---

TUBE SEMINIFERE AU STADE 8
Agneau croisé MA x Boo âgé de Il m01S

---

89
...
Pour les réserves spermatiques testiculaires et épididymaires. il
n'y a pas d'effet du type génétique. Les parts de variance dues au type
Z
génétique
(R )
pour
les
réserves
spermatiques
testiculaires
et
épididymaires sont nulles (Annexe 3Z).
La production quotidienne de
spermatocytes l
leptotène' est
plus
8
élevée chez les descendants du père B (3.78xl0 /jour) que chez ceux des
8
pères A et C (Z.65 et 3.05xl0 /jour respectivement). Ces différences ne
$ont pas significatives (Annexe 3Z).
L'influence du père sur les réserves spermatiques testiculaires et
épididymaires est significative (valeurs respectives de F=7.17; P<O.Ol;
F=4.46; P<O.Ol; Annexe 3Z). Les réserves spermatiques et épididymaires
9
9
des béliers fils du mâle Booroo1a B (lZ.Z0xl0
et Z5.Z3xl0 ) sont plus
9
9
élevées que celles des béliers fils du mâle A (7. 8Zxl0
et 17. 35xl0 ;
Annexe 3Z).
II.l.Z. Béliers nés à l'automne 1984
II.l.Z.l. Poids corporels, testiculaires et épididvrnaires
(Annexe 3Z)
Le poids corp.ore1 des béliers. au moment de l'abattage. est pl,~s
élevé chez les croisés Boo x MA que chez les Mérinos d'Arles (39.10 vs
34.83kg;
F=lZ.Z3;
P<O.Ol).
Il
en
est
de
même
pour
les
poids
testiculaires
(croisés Boo x MA:1l5.1Z vs 80.92g;
F=7.84;
P<O.Ol)
et
épididymaires
(croisés
Boo
x
MA:ZO.Z9
vs
15.96g;
F=8.3l;
P<O.Ol)
(Annexe 33).
L'origine paternelle ne modifie sip,nific3tivement que le poiùs des
épididymes et des v~sicules s~minnles (F=3.22; P<O.OS et F=Q.70; P(O.Ol
respectivement; Annexe 33).

---

90
Les valeurs des poids testiculaires, épididymaires et des vésicules
séminales les plus élevées sont observées chez les descendants du bélier
Booroola
"n", qui, par ailleurs, ont les poids corporels les plus
faibles.
II.1.2.2. Volume relatif, diamètre et longueur des tubes
séminifères (Annexe 34)
Les
différences ,entre
les
béliers
croisés
Boo
x MA
et
Mérinos
d'Arles.
du
diamètre
(croisés:182.09
vs
MA:153.44~m) et
du
volume
relatif
des
tubes
séminifères
(croisés:78.44
vs
MA:76.57%)
sont
significatives (F=18.73; P<O.Ol et F=lO.39; P<O.Ol respectivement). En
revanche,
les longueurs des tubes séminifères des croisés Boo ~ HA et
Mérinos d'Arles sont égales (2000m environ).
L'origine paternelle des béliers croisés Boo x MA ne modifie pas
significativement
le volume
relatif,
le
diami!tre
et
la
longueur
des
tubes séminifères (Annexe 34).
II.1.2.3. Caractéristiques des cellules de Sertoli et de
Leydig (Annexes 34 et 35)
Les nombres
totaux par
testicule
des
cellules
de Sertoli ou de
Leydig des béliers croisés Booroola et celui des béliers Mérinos d'Arles
8
8
sont
égaux
(Sertoli:21.15
vs
22.14xl0 ;
Leydig:4.15
vs
4.19x10 ,
respectivement; Annexe 34 et 35).
La surface nucléaire des cellules de Sertoli, les surfaces moyennes
nucléaires et cellulaires des cellules de Leydig sont significativement
plus ~levées chez les héliers croisés Booroola par rapport aux béliers
~6rinos d'Arles.

---

91
B) Influence du père chez les béliers croisés Boo x MA
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Il n'y a pas d'influence significative de l'origine paternelle sur
aucun des paramètres étudiés.
II.1.2.4. Production quotidienne de cellules germinales
Les productions quotidiennes
de
spermatocytes
l
leptotène et de
spermatides rondes sont plus élevées chez les béliers croisés Boo x MA
8
que chez les béliers Mérinos d'Arles (leptotène:4.56 vs 2.25xl0 /jour;
9
spermatides rondes:l.288 vs O.752xl0 /jour;(F=3.72; P<O~l Annexe 35).
Il n'y a pas d'effet significatif sur les productions quotidiennes
de spermatocytes l leptotène et de spermatides rondes (Annexe 35).
II.2. DISCUSSION
Chez
les agneaux nés à
l'au tomne
1983,
on observe,
lorsque
les
différences
sont
significatives,
que
les
valeurs
des
paramètres
concernés (volume relatif des tubes séminifères, tailles nucléaires et
cellulaires de Leydig) sont plus élevées chez les
Mérinos d'Arles que
chez les croisés .BDO x MA. En revanche, chez les agneaux nés en
198~,
les croisés Boo x MA ont des valeurs significativement plus élevées que
celles
des
Mérinos
d'Arles
pour
tous
les
paramètres
étudiés,
à
l'exception de la longueur des tubes séminifères et des nombres totaux
de cellules de Sertoli et de Leydig par testicule.
A l'âge
de
11
mois,
les
études
comparatives
de
l'histologie
testiculaire des Mérinos d'Arles et de croisés Boo x MA sur les béliers
n~s en 1983 et 1984 ont donné des résultats différents : les résultats
contradictoires
sont
liés
peut-être
aux
différences
de
poids
testiculaires.
En effet.
<l.ussi bien pour
les agneaux nés en
1983
que
pour ceux nes en lQS4, les variations des par<l.mètres histolor,ique~ encre
crois~s
Boo
x
MA
et
~~érinos
d'Arles
se
font
dans
le

---

92
. . .
même sens que celles observées pour le poids testiculaire de ces deux
même types génétiques. Les corrélations entre le poids testiculaire et
les
différents
paramètres
histologiques
souvent
élevées
(>0.6),
indiquent bien que les différences observées sont dues en grande partie
aux variations du poids testiculaire et indirectement aux variations du
poids corporel, puisque celui-ci lui est fortement corrélé (r-0.85).
Quant à la longueur des tubes séminifères et aux nombres totaux des
cellules
de
Serto1i et
de
Leydig,
ils
ne
varient
ni avec
le
poids
testiculaire ni avec l'année de naissance des agneaux et ni avec le type
génétique.
La différence en nombre de
Serto1i entre des mâles Booroo1a et
Mérinos non Booroo1a observée en 1985 par HOCHEREAU-de REVIERS et al.,
était liée probablement au poids corporel très différent des animaux,
les
Booroo1a étant
dès
le
de.hut
plus
abondamment
alimentés
que
les
Mérinos témoins.
Au niveau spermatique, les productions quotidiennes d~ spermatides
rondes ou allongées sont conformes aux résultats rapportés par BINDON et
al.,
(l982b)
et t-lALKER et al..
(l985b):
i l n'y a pas de différences
entre les croisés Boo x MA et les Mérinos d'Arles.
On peut observer que la méthode de comptage des spermatides sur
coupe ou après broyage ne change pas les résultats.
Par contre le poids des vésicules séminales des croisés Boo :< HA
est supérieur à celui des Mérinos d'Arles, que les agneaux soient nés en
1983 ou en 1984. De même,
la concentration en fructose des' vésicules
séminales (exprimée par 100 g de vésicules séminales fraîches) est plus
élevée chez les c~oisés Boo x MA. Seul l'effet du type génétique est ~n
mesure d'expliquer ces différences de poids des vésicules séminales et
de leur concentration en fructose.
Ce dernier résultat, qui traduit un
niveau
d'androgènes
circu1antes
et
une
réponse
des
glandes
annexes
supérieurs chez les croisés Boo x MA par rapport aux Mérinos d'Arles ne
se traduit pas par des différences de productions quotidiennes de sperme
des deux types génétiques, ni par des différence de qualitp de sperme.
Un effet père significatif est ohservé chez les agneaux croisés Boo
x
}~ nés
~
l'automne
1983,
sur
la
concentration
en
fructose
des
vésicules séminales,
le di:lmètre des tubes séminifères,
la taille des
noyaux de cellules de Leydig et
les réserves de spermatides allongées
testiculaires et ('·pididvmaircs. Les agneaux descend:mts du père "p," ont

---

93
les
valeurs
les
plus
élevées
pour
ces
différents
paramètres.
Ceci
correspond
à
ce
qui
a
~té observé sur d'autres paramètres étudiés
(endocrinologie et croissance testiculaire).
Au contraire chez les agneaux croisés Boo x MA nés à l'automne 1984
il n'y a pas d'effets paternels significatifs en ce qui concerne les
paramètres histologiques. celà étant probablement lié au faible nombre
d'individus par père concerné.
Dans
cette
présente
expérience.
les
animaux
utilisés
sont
de
génotype inconnu. excepté les descendants du père "D" qui sont tous de
génotype
(F+).
Cette situation n'est guère
favorable pour l'étude de
l'effet du gène "F". puisque celui-ci peut-être confondu avec l'effet du
père. De plus il manque l'autre élément de comparaison. les individus de
génotype
(++).
Ainsi
cette étude ne nous
permet
pas de
savoir s'il
existe
ou
non
un
effet
du
gène
"F"
sur
les
différents
paramètres
histologiques.
mais on peut penser que
cet effet.
s'il
existe.
sera
difficile à mettre en évidence, étant donné la variabilité des résultats
en fonction de l'année de prélèvement. en fonction du poids testiculaire
et du père.
Les
différences
significatives
des
paramètres
histologiques
observé~s ici sont liées au poids testiculaire et donc indirectement au
poids corporel.
La
longueur des
tubes
séminifères
et
le
nombre
de
cellules
de
Leydig et de Sertoli ne varient pas en fonction du type génétique et en
fonction du père.

---

94
CHA PIT R E
V
Conclusion
générale

---

95
CONCLUSION GENERALE
La - prolificité
exceptionnelle des
animaux
de
la
souche Mérinos
Booroola est le fait d'un seul gène. L'identification des mâles porteurs
ou non de ce gène nommé "F",
se fait actuellement par des tests sur
leurs descendances femelles puisque aucune expression directe du gène
"F" n'est connue chez le male, contrairement à la femelle.
Cependant, nos résultats chez le jeune mâle impubère,-suggèrent que
la présence du gène "F" est associée à des niveaux plasmatiques moyens
en FSH plus élevés, comme chez la femelle.
En revanche, il n'y a pas de différences significatives entre les
agneaux
croisés
Boo
x
MA,
porteurs
et
non-porteurs
du
gène
de
prolificité en ce qui concerne les niveaux plasmatiques moyens en LH,
bien que
ceux-ci
soient
légèrement
plus
élevés
chez
les
agneaux
de
génotype (F+) que chez les génotype (++).
Il est donc possible que le
~ène "Fil s'exprime chez le mâle par des teneurs plasmatiques en LH plus
élevées mais que l'observation d'une seule mesure de LH par semaine ne
soit pas suffisante pour révéler des différences significatives.
Inversement
à
la
LH,
les
niveaux
plasmatiques
moyens
en
tescostérone
des
agneaux
(F+)
sont
sensiblement
mais
non
significativement plus faibles que ceux des agneaux (++).
Ni
les
tests
de
bimoùalité
de
la
distribution
des
niveaux
hormonaux,
ni
les
analyses
discriminantes
des
porteurs
et
des
non
porteurs, sur ces observations, n'ont permis de proposer des critères de
classification efficaces.
La
stimulation
du
testicule
par
les
hormones
gonadotropes
exogènes
(PMSG)
ne
nous
a
pas
permis
de
savoir
si
l'axe
glande
pituitaire-testicule est plus sensible chez les porteurs du gène "F" que
chez
les non-porteurs.
On peut observer,
cependant,
que
les
chances
d'avoir
dans
chaque
type
génétique,
à
l'âge
de
5
semaines,
deux
populations qui répondent difiéremment aux stimulations par la PMSG et
qui pourraient correspondre aux deux génotypes (F+) et
(++) sont plus
importantes chez
les
agneaux croisés
Boo
x MA que
chez
les Mérinos
d'Arles. Cependant, l'hypothèse d'unimodalité pour la distribution des
teneurs plasmatiques en testostérone n'est pas rejetée quel que soit le
type génétique.
Cette différence de
réponse du testicule des agneaux
Mérinos d'Arles et croisés Boo x MA à l'âge de 5 semaines n'existe plus
à l'âge de 10 semaines.

---

96
L'hypothèse d'une sensibilité des testicules des agneaux
(F+)
et
(++) doit donc être vérifiée environ vers l'âge de 5 semaines ou avant.
Les différences entre les concentrations plasmatiques en FSH, en LH
et en testostérone des agneaux croisés Boo x MA des différents génotypes
(F+) ,
(++)
et
(xx) observées de 2 à 9 semaines disparaissent à l'âge
adulte, peut-être masquées par le fonctionnement du testicule.
L'ensemble
de
ces
études
au
niveau
hormonal
suggèrent
que
la
présence du gène "F" serait associée, chez le jeune mâle probablement à
des niveaux plasmatiques en FSH et peut-être en LH et il. une sensibilité
du testicule plus élevés. Cela indiquerait la coexistence de plusieurs
voies
impliquées
dans
les
processus
qui
mènent
à
la
prolificité
exceptionnelle liée au gène "F".
La comparaison des types génétiques croisés Boo x MA et Mérinos
d'Arles montre des niveaux moyens en FSH de 3 à 9 semaines, en LH de 6 à
9 semaines et une pulsati1ité de la testostérone entre 5 et 9 semaines
plus élevés chez les Mérinos d'Arles.
Par contre, chez les mâles adultes, il n'y a pas de différence de
niveaux plasmatiques en FSH.
Les comparaisons entre Mérinos
d'Arles
et
croisés Boo x MA des
niveaux moyens et de base, du nombre et de l'amplitude des pulses de la
LH et la testostérone n'étant pas répétables d'une année et d'une saison
à l'autre,
il est illusoire de vouloir caractériser un type génétique
par ses paramètres
La légère précocité de croissance
Mérinos d'Arles
peut être
liée
à
leurs
niveaux
chez
les
croissance
croissance
plus important que celui des
L 'histologie testiculaire ne montre pas de différences entre les
types génétiques pour les nombres totaux de cellules somatiques (Leydig
et Sertoli) et de production spermatique par testicule. Les différences
observ~es sur les autres paramètres histologiques.
il.
l'exception
du
poids et de la concentration en fructose des vésicules séminales. sont
~ipes nux v~riations du poids testiculaire.

---

REFERENCES
BIBLIOGRAPHIQUES
+

---

ABERCROMBIE, M., 1946. Estimation of nuc1ear populations from microtome
sections. Anat. Rec. 94, 238-248.
AITKIN, M., WILSON, G.T., 1980. Mixture models, outliers and the E M
algorithme Technometrics 22, 325-331.
ALBERIO, R., COLAS, G., 1976. Influence of photoperiodit~ on the sexual
development of the young Ile-de-France rame
VIII
Intern.
Congo
anime Reprod. & A.I., Krakow, III, 26-29.
ALLISON, A.J., KELLY, R.W., 1979. Effects of differentia1 nutrition on
the incidence of oestrus and ovulation rate in Booroola x Romney
and Romney ewes. Proc. N.Z. Soc. anime Prod. 39, 43-49.
ALLISON, A.J., KELLY, R.W., HAWKER, H., LEWER, R.P., DAVIS, G.H.,
TROTTER, R.W., WALLIS, T.R., 1982. Evaluation of Booroola
Merino crosses in New-Zealand. In "The Booroola Merino", pp 81-88,
Proc. of a Workshop, Armidale, N.S.W., 24-25 August 1980, L.R.
Piper, B.M. Bindon & R.D. Nethery Eds, C.S.I.R.O., Australia.
ATTAL, J., COUROT, M., 1963. Développement testiculaire et établissement
de la spermatogenèse chez le taureau. Ann. Biol. anime Bioch.
Biophys. l, 219-241.
BACHACOU, J., MASSON, J.P., MILLIER, C., 1981. Manuel de la
programmathèque statistique AMANCE. pp 427-448, INRA Ed.,
Champenoux.
BAIRD, D.T., RALPH, M.M., SEAMARK, R.F., AMATa, F., BINDON, B.M., 1982.
Pre-ovulatory fol1icu1ar activity and estrogen secretion of high
(Booroo1a) and low fecundity Merino ewes. Proc. Aust. Soc. Reprod.
Biol. 14, (Abstr. 83).
BARENTON, B., HaCHEREAU-de REVIERS, M. T., PERREAU, C., 1983a.
Breed
differences in testicular histology and numbers of the La and FSH
receptors in the lambs. I.R.C.S. Med. Sei. !!, 471.
BARENTON, B., HaCHEREAU-de REVIERS, M.T., PERREAU, C., SAUMANDE, J.,
1983b. Changes in testicular gonadotrophin receptors and steroid .
content through postnatal development until puberty in the lamb.
Endocrinology 112, 1447-1453.
BEETSON, B.R., 1982. Booroola crossing experiments in Western Australia.
In "The Booroo1a Merino", pp 41-50, Proc. of a \\.Jorkshop, Armida1e,
N.S.W., 24-25 August 1980, L.R. Piper, B.M. Bindon & R.D. Nethery
Eds., C.S.I.R.O., Austra1ia.
BINDON, B.M., 1975. Ovulation in ewes se1ected for fecundity. Effect of
synthetic GnRH injected on the day of oestrus. J. Reprod. Fert. 44,·
325-328.
BINDON, B.M., 1984. Reproductive bio1ogy of the Booroo1a Merino sheep.
Aust. J. Biol. Sei. ~' 163-189.
BINDON, B.M., PIPER, L.R., 1976. Assessment of new and traditiona1
techniques of selection for reproduction rate. In "Sheep Rreeding",
pp 387-401, G.J. Tomes, D.E. Robertson & R.J. l.ightfoot Eds.
Rutterworths, London.

---

BINDON, B.M., PIPER, L.R., 1980. Physiological characteristics of high
fecundity sheep and cattle. Proc. Wld Congo on Sheep and Beef
Cattle Breeding, l, pp 315-332, R.A. Barton & W.C. Smith Eds,
Dunmore Press Ltd: Palmerston North.
BINDON, B.M., PIPER, L.R., 1982. Physiological basis of the ovarian
response to PMSG in sheep and cattle. In "Embryo Transfer in
Cattle, Sheep and Goats", Aust. Soc. Reprod. Biol., J.N.
Shelton, A.O. Trounson, N.W. Moore, J.W. James, Eds. pp.1-5.
BINDON, B.M., PIPER, L.R., 1986. The reproductive biology of prolific
sheep breeds. Oxford Review Reprod. Biol. ~, 414-451.
BINDON, B.M., TURNER, H.N., 1974. Plasma LH of the prepubertal
lamb: a possible early indicator of fecundity. J. Reprod. Fert. 39,
85-88.
BINDON, B.M., FINDLAY, J.K., PIPER, L.R., 1982. Preovulatory plasma FSH
in high fecundity Booroola ewes. Proc. Aust. Soc. Reprod. Biol.
~, (Abstr. 84).
BINDON, B.M., PIPER, L.R., CH'ANG, T.S., 1984a. Reproductive performance
of crossbred ewes derived from Booroola and control Merinos and
joined to rams of two terminal sire breeds. In "Reproduction in
Sheep", pp 243-246, D.R. Lindsay & D.T. Pearce Eds, Australian
Academy of Science, Canberra.
BINDON, B.M., PIPER, L.R., EVANS, R., 1982. Reproductive biology of the
Booroola Merino.
In "The Booroola Merino", pp 21-33,
Proc.
of a
Workshop,
Armidale,
N.S.W.,
24-25 August
1980, L.R.
Piper,
B.M.
Bindon & R.D. Nethery Eds, C.S.I.R.O., Australia.
BINDON, B.M., PIPER, L.R., THI}[ONIER, J., 1984b. Preovulatory LH
characteristics and time of ovulation in the prolific Booroola
Merino ewe. J. Reprod. Fert. ~, 519-523.
BINDON, B.M., THIMONIER, J., PIPER, L.R., 1978a. Timing of the
pre-ovulatory LH discharge in high fecundity sheep. Proc. Aust.
Soc. Reprod. Biol., !Q, (Abstr. 82).
BINDON, B.M., PIPER, L.R., CHEERS, M.A., CURTIS, Y.M., 1978b. Uterine
capacity of low and high fecundity Merinos. Proc. Aust. Soc.
Reprod. Biol. !Q, (Abstr. 83).
BINDON, B.M., BLANC, M.R., PELLETIER, J., TERQUI, M., THIMONIER, J.,
1979. Periovulatory gonadotrophin and ovarian steroid patterns in
sheep of breed with differing fecundity. J. Reprod. Fert. 55,
15-2~.
BINDON, B.M., PIPER, L.R., CHEERS, M.A., CURTIS, Y.M., NETHERY, R.D.,
1980. Reproductive wastage in control and Booroola Merinos. Proc.
Aust. Soc. Reprod. Biol. 12, (Abstr. 67).
BINDON, B.M., PIPER, L.R., CU}~INS, L.J., O'SHEA, T., HILLARD, M.A.,
FINDLAY, J.K., ROBERTSON, D.M., 1985. Reproductive endocrinology
of prolific sheep : studies of the Booroola Merino. In "Genetics of
Reproduction in Sheep", pp 217-235, R.B. Land & D.W. Robinson Eds,
Butterworths, London.

---

BLANC, M.R., LOCATELLI, A., 1980. Simu1taneous rise of FSH and LH
secretion after surgica1 cryptorchidism in the rame I.R.C.S. Med.
Sei. ~, 662-663.
BLANC, M.R., POIRIER, J.C., 1979. A new homo1ogous radioimmunoassay for
ovine fo11ic1e stimu1ating hormone: deve10pment and
characterization. Ann. Biol. anime Bioch. Biophys. ~, 1011-1026.
BLANC, M.R., DAVEAU, A., ORTAVANT, R., PELLETIER, J., RAVAULT, J.P., de
REVIERS, M.M., 1981. Circadian variations of LH, FSH and Pr1 in the
I1e-de-France and Préalpes rams. In "Photoperiodism and
Reproduction in Vertebrates", pp 99-115, R. Ortavant, J. Pelletier
& J.P. Ravau1t Eds, Les Colloques de l'INRA, Versailles.
BOUIX, J., KADIRI, M., 1975. Un des éléments majeurs de la mise en
valeur des palmeraies: la race ovine D'Man. Options
Méditerranéennes 26, 87-93.
BRADFORD, G.E., QUIRKE, J.F., SITORUS. P., INOUNU, 1., TIESNAMURTI, B.,
BELL, F.L., FLETCHER. I.C., TORELL, D.T., 1986. Reproduction in
Javanese sheep: evidence for a gene with large effect on ovulation
rate and lit ter size. J. Anim. Sei. 63, 418-431.
BREMMER, W.J •• FINDLAY, J.K., LEE, V.W.K., de KRETSER, D.M., CUMMING,
I.A., 1980. Feedback effects of the testis on pituitary
responsiveness to LH-RH infusions in the rame Endocrino1ogy 106.
329-336.
CAHILL, L.P •• SAUMANDE, J •• RAVAULT, J.P., BLANC, M., THIMONIER, J ••
MARIANA. J •• MAULEON. P •• 1981. Hormonal and fo11icu1ar
re1ationships in ewes of high and low ovulation rates. J. Reprod.
Fert. 62. 141-150.
CARR, W.R .• LAND. R.B •• 1975. Plasma 1uteinizing hormone 1eve1s and
testis diameters of ram 1ambs of different breeds. J. Rep~od. Fert.
42, 325-333.
CHALKLEY. H.W •• 1943. Method for the quantitative morphologie ana1ysis
of tissues. J: Nat1. Cancer Inst. ~. 47.
CHEMINEAU. P., 1986. Influence de la saison sur l'activité sexuelle du
cabri créole. mâle et femelle. Thèse Université, Montpellier.
COGNIE, Y., GRAY, S.J., LINDSAY, D.R., OLDHAM. C.M., PEARCE, D.T ••
SIGNORET, J.P., 1982. A new approach to contro11ed breeding in
sheep using the "ram effect". Proc. Aust. Soc. Anim. Prod. 14,
519-522.
-
COGNIE, Y., MAULEON, P., 1983. Control of reproduction in the ewe. In
"Sheep Production", pp 381-392, W. Haresign Ed., Butten.lOrths,
London.
COLAS, G., 1975. The use of progestagen SC 9880 as an aid for artificia1
insemination in ewes. Ann. Biol. anime Bioch. Biophys. 12., 317-327.
COLAS, G., 1981. Variations saisonnières de la qualité du sperme chez le
bélier I1e-de-France.
II.
Fécondance:
relation avec les critères
qualitatifs observés in vitro. Reprod. Nutr. Déve1op. ~, 399-407.

---

CONDOM, R., EMILIOZZI, R., 1974. Preparation of steroid-antigens through
positions of the steroid not bearing functional groups. Steroids
23, 483-498.
CORNU, C., BINDON, B.M., PIPER, L.R., 1982. Artificial rearing of lambs:
evaluation of french equipment and techniques. N.S.W. Wool Tech.
Sheep Breed. Vol. XXX, 171-174.
COTTA, Y., TERQUI, M., PELLETIER, J., COUROT, M., 1975. Testostérone et
LH plasmatiques chez l'agneau de la naissance à la puberté. C. R.
Acad. Sei. Paris, Série D, 280, 1473-1476.
COURTE, C., 1970. Isolement, études physico-chimique et biologique
de l'hormone lutéinisante de trois espèces de mammifères: le
mouton, le boeuf et le rat. Thèse Doctorat d'Etat, Faculté des
Sciences, Paris.
COUROT, M., 1962. Développement du testicule chez l'agneau.
Etablissement
de
la
spermatogenèse.
Ann.
Biol.
anime
Bioch.
Biophys. ~, 25-42.
COUROT, M., 1971. Etablissement de la spermatogenèse chez l'agneau (ovis
aries). Etude expérimentale de son contrôle gonadotrope; importance
des cellules de la lignée sertolienne. Thèse de Doctorat es
Sciences Naturelles, Paris, CNRS. A.0.6317.
COUROT, M., 1978. La cellule de Sertoli. Extrait des actualités
eme
gynécologiques. g
série, Masson Ed, Paris.
COUROT, M., de REVIERS, M.M:, PELLETIER, J., 1975. Variations in
pituitary and blood LH during puberty in the male lamb. Relation to
time of birth. Ann. Biol. anime Bioch. Biophys. ~, 509-516.
COX, R.I., WILSON, P.A., SCARAMUZZI, R.J., HOSKINSON, R.M., GEORGE,
J.M., BINDON, B.M., 1982. The active immunization of sheep against
oestrone, androstenedione or testosterone to increase twinning.
Proc. Aust. Soc. Anim. Prod. ~, 511-514.
CUMMINS, L.J., O'SnEA, T., BINDON, B.M., LEE, V.W.K., FINDLAY, J.K.,
1983. Ovarian inhibin content and sensitivity to inhibin in
Booroola and control strain Merino ewes. J. Reprod. Fert. 67, 1-7.
CURTIS, Y.M., CHEERS, M.A., NETHERY, R.D., PIPER, L.R., BINDON, B.M.,
1982. Testis size
in Booroola and control Merino crossbred rame
Proc. Aust. Soc. Repro. Biol. !!, (Abstr. 7).
DACHEUX, J.L., PISSELET, C., BLANC, M.R., HOCHEREAU-de REVIERS, 1'1.T.,
COUROT, M., 1981. Seasonal variations in rete testis fluid and
spermatozoa production in different breeds of rame J. Reprod. Fert.
61, 363-371.
DAVIS, G.H., AMSTRONG, J.R., ALLISON, A.J., 1984. Ovulation rates and
litter sizes of Booroola ewes classified homozygous, heterozy~ous
and non carrier for the Booroola gene and the transfer of the
Booroola gene from the Merino into another breed. Proc. 2nd World
Congo on Sheep and Beef Cattle Breeding, pp 721-724, J.H. Hofmeyr &
E.H.H. Meyer Eds, Kopie-Rite Pretoria.

---

DAVIS, G.H., JOHNSTONE , P.D., 1985. Ovulation response to pregnant mares
serum gonadotrophin in prepubertal ewe lambs of different Booroola
genotypes. Anim. Reprod. Sei. ~, 145-151.
DAVIS, G., KELLY, R., 1982a. The Booroola. A very prolific sheep.
Part.I: origins. N.Z. Farmer 103, 141-142.
DAVIS, G., KELLY, R., 1982b. The Booroola. Part.2. The single gene. N.Z.
Farmer 103, 131.
DAVIS, G.H., KELLY, R.W., 1983. Segregation of a major gene influencing
ovulation rate in.progeny of Booroola sheep in commercial and
research flocks. Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 43, 197-199.
DAVIS, G.H., MONTGOMERY, G.W., ALLISON, A.J., KELLY, R.W., BRAY, M.R.,
1981. Fecundity in Booroola Merino sheep. Further evidence of a
major gene. Proc. Aust. Soc. Reprod. Biol. ll, 5.
DAVIS, G.H., MONTGOMERY, G.W., ALLI SON , A.J., KELLY, R.W., BRAY, M.R.,
1982b. Segregation of a major gene influencing fecundity in progeny
of Booroola sheep. N.Z. J. Agric. Res. 25, 525-529.
DAVIS, G.H., MONTGOMERY, G.W., KELLY, R.W., 1982a. Estimates of the
reapetability of ovulation rate in Booroola cross ewes. Proc. 2nd
Wld Congo Applied & Livestock Production, Madrid 1982 (12).
DESVIGNES, A., 1971. La race ovine Romanov. Ann. Zootech. 20,353-370.
DRAY, F., TERQUI, M., DESFOSSES, B., CHAUFFOURNIER, J.M., MOWSZOWICZ,
1., KAHN, D., ROMBAUTS, P., JAYLE, M.F., 1971. Propriétés
d'immunsérums anti 17 -oestradiol 6-0-carboxy-methoxyme-serum
albumine de boeuf. C.R. Acad. Sei. Paris, Série D. 273, 2380-2383.
DRIANCOURT, M.A., CAHILL, L.P., BINDON, B.M., 1985. Ovarian follicular
populations and preovulatory enlargement in Booroola and control
Merino ewes. J. Reprod. Fert. ?3, 93-107.
DYM, M., FAWCETT, D.W., 1970. Yhe blood - testis barrier in the rat and
the physiological compartmentation of the seminiferous epitheliu~.
Biol. Reprod. !' 308-3~6.
ECHTERNKAMP, S.E., LASTER, D.B., 1976. Plasma LH concentrations for
pubertal, postpubertal, anestrous and cyclic ewes of varying
fecundity. J. Anim. Sei. 42, 444-447.
ECHTERNKAMP, S.E., LUNSTRA, D.D., 1984. Gonadotropin regulation of
sexual development in ram lambs. Xth. Intern. Congo Anim. Reprod. &
A.I., Urbana-Champaign, II, 007.
EISEN, E.J., JOHNSON, B.H., 1981. Correlated response in male
reproductive traits in mice selected for lit ter size and body
weight. Genetics 99, 513.
ELSEN, J.M., ORTAVANT, R., 1984. Le ~ène Booroola. Mise.en ~vidence.
F
i
'
ili
e m e s .
onct onnement. Perspectives d ut
sation. In:" 9
Journees de
la Recherche ovine et caprine", pp 415-451, Paris, 5-6 Décembre
1984, INRA-ITOVIC, Paris; .
ELSEN, J.M., VU TIEN, J., 1987. A statistical model for the
determination of the genotype at a major locus in a progeny test
design. (Soumis pour publication à Genet. Sél. Evol.).

---

FERNANDEZ ABELLA, D., 1985. Contribution à l'étude endocrinienne
comparée des brebis Mérinos
d'Arles
et
des brebis prolifiques,
Mérinos
Booroo1a.
Thèse
Doctorat
Ingénieur
en
Sciences
Agronomiques, Université de Rennes I.
FINDLAY, J.K., BINDON, B.M., 1976. Plasma FSH in Merino 1ambs se1ected
for fecundity. J. Reprod. Fert. 46, 515-516.
FOSTER, D.L., MICKELSON, LR., RYAN, K.D., COON, G.A., DRONGOWSKI, R.A.,
ROLT,
J .A.,
1978.
Onto10gy of pu1sat11e
1uteinizin~ hormone and
testosterone secretion in male 1ambs. Endocrino10gy 102, 1137-1146.
GARNIER, D.R., COTTA, Y., TERQUI, M., 1978. Androgen radioimmunoassay in
the ram: resu1ts of direct plasma testosterone and
dehydroepiandrosterone measurement and physio10gica1 eva1uation.
Ann. Biol. anime Bioch. Biophys. ~, 265-281.
HAMEL, R., FOREST, M. G., HAOUR, F., POLYCHRONAKOS, C., CHARPENET, G.,
GIBB, W., COLLU, R., DUCHARME, J.R., 1981. Perinatal activity of
the hypotha1amic-pituitary-gonada1 axis in the 1amb. Horm. Res. ~,
179-188.
HANRAHAN, J.P., OWEN, J.B., 1985. Variation and repeatabi1ity of
ovulation rate in Cambridge ewes. Brit. Soc. Anim. Prod. 40, 529.
HANRAHAN, J.P., QUIRKE, J.F., 1975. Repeatabi1ity of the duration of
oestrus and breed differences in the re1ationship between duration
of oestrus and ovulation rate of sheep. J. Reprod. Fert. 45, 29-36.
HANRAHAN, J.P., QUIRKE, J.F., 1982. Selection on ovulation rate in sheep
aided by the use of superovu1ation and egg transfer. In Proc. Wld.
Congo Sheep and Beef Cattle Breeding, pp, 329-335, R.A. Barton &
W.C. Smith Eds, Dunmore Press Ltd, Palmerston North.
HANRAHAN, J.P., QUIRKE, J.F., GOSLING, J., 1977. Genetic and non genetic
effect on plasma LH concentration in 1ambs at 4 and 8 weeks of age.
J. Reprod. Fert. ~, 343-349.
HENNIG, A., 1957."Oas prob1em des kern messung. Eine zusammenfessung and
erweiterung der mikroskopischen messtechnik. Mikroskopie ~,
174-203.
HOCHEREAU-de REVIERS, M.T., BLANC, M.R., COUROT, M., GARNIER, D.H.,
PELLETIER,
J.,
POIRIER,
J.C.,
1980.
Hormonal
profiles
and
testicu1ar
parameters
in
the
1amb.
in
"Testicu1ar
deve10pment
structure
and
function" ,
pp
237-247,
A.
Steinberger
&
E.
Steinberger Eds, Raven Press, New York:
HaCHEREAU-de REVIERS, M.T., BLANC, M.R., COLAS, G., PELLETIER, J., 1985.
Parameters of male fertility and their genetic variation in
sheep.
In "Gene tics of Reproduction in Sheep",
pp 301-314,
R.B.
Land &
D.W. Robinson Eds, Butterworths, London.
ISLAM, A.B.M.M., HILL, H.G., LAND, R.B., 1976. Ovulation rate of lines
of mice selected for testis weight. Genet. Res. 27, 23-32.
JOAKIMSEN, O., BAKER, R.L., 1977. Selection for lit ter size in mice.
Acta Agric. Scand. 27, 30.
KELLY, R.W.,
1983. A comparison of high fecundity Merino x Romney ewes
with Romney ewes. N.Z. Minis. Agr. Fish. Res. Ann. Rep. 1981/82,
pp. 219-220.

---

KELLY, R.W., DAVIS, G.H., ALLI SON , A.J., 1980. Productive changes in
longwool breeds in New Zealand following crossbreeding with
Booroola type rams. Proc. Aust. Soc. Anim. Prod. ~, 413-416.
KELLY, R.W., DAVIS, G.H., ALLISON, A.J., TROTTER, R.W., 1984. Lifetime
reproductive performance of Booroola Merino x Romney ewes of
differing genotype for the Booroola fecundity gene and Romney ewes.
Proc. Aust. Soc. Anim. Prod. ~, 404-407.
KELLY, R.W., OWENS, J.L., CROSBIE, S.F., McNATTY, K.P., HUDSON, N.
1983. Influence of Booroola Merino genotype in the responsiveness
of ewes to pregnant mares serum gonadotrophin, luteal tissue
weights and peripheral progesterone concentrations. Anim. Reprod.
Sei. ~, 199-207.
KNIGHT, T.W., 1977. Methods for the indirect estimation of testes weight
and sperm numbers in Merino and Romney rams. N.Z. J. Agric. Res.
~, 291-296.
KNIGHT, T.W., 1984. Testicular growth and size in rams from flocks of
different reproductive potential. N.Z. Genet. Res. 27, 23-32.
LAFORTUNE, E., BLANC. M.R., PELLETIER, J., PERREAU, C., TERQUI, M.,
HOCHEREAU-de REVIERS, M.T., 1984a. Variations in the plasma levels
of gonadotrophin and testosterone and in Leydig and Sertoli cell
populations between birth and adulthood in Romanov rams born in
spring or autumn. Reprod. Nutr. Dévelop. 24, 937-946.
LAFORTUNE, E., BLANC, M.R., ORGEUR, P., PELLETIER, J., PERREAU, C.,
TERQUI, M., HOCHEREAU-de REVIERS, M.T.,
1984b. Comparison of the
evolution of LH, FSH and testosterone in male sprin~ born lambs of
two different breeds. Reprod. Nutr. Dévelop. 24, 947-952.
LAHLOU-KASSI, A., MARIE, M., 1985. Sexual and ovarian function of the
D'Man ewe. In "Genetics of Reproduction in Sheep", pp 245-260, R.B.
Land & D.W. Robinson Eds, Butterworths, London.
LAND, R.B., 1970. A relationship between the duration of oestrus,
ovulation rate and litter size of"sheep. J. Reprod. Fert. 23,
49-53.
LAND, R.B., 1972. Is mammalian fertility sex limited? J. Reprod. Fert.
l!., 512.
LAND, R.B., 1973. The expression of female sex-limited characters in the
male. Nature 241, 208-209.
LAND, R.B., 1977. Testis measurement as an aid to genetic selection for
female reproduction. Report ARRO 1977, pp. 23-29.
LAND, R.B., 1978. Reproduction in young sheep: some genetic and
environmental 50urces of variation. J. Reprod. Fert. 52, 421-436.
LAND, R.B., BAIRD, D.T., CARR, "'.R., 1981. Increased te5ticular growth
of Tasmanian Merino ram lambs treated with antisera to oestrogens.
J. Reprod. Fert. 62, 151-158.
LAND, R.B., CARR, "'.R., 1975. Testis growth and plasma tH concentra-
tion following hemicastr3tion and its re13tion with female
prolificacy in sheep. J. Reprod. Fert. 45, 495-501.

---

LAND, R.B., CARR, W.R., THOMPSON, R., 1979. Genetic and environmental
variation in the LH response of ovariectomized sheep to LH-RH. J.
Reprod. Fert. 56, 243-248.
LAND, R.B., LEE, G.J., 1976. Testes growth a possible predictor of
female productivity. Anim. Prod. 22, 137 (Abstr.).
LAND, R.B., PELLETIER, J., THIMONIER, J., MAULEON, P., 1973. A
quantitative study of genetic differences in the incidence of
oestrus, ovulation and plasma luteinizing hormone concentration in
the sheep. J. Endocr. 58, 305-317.
LAND, R.B., RUSSEL, W.S., DONALD, H.P., 1974. The lit ter size and
fertility of Finnish Landrace and Tasmanian Merino sheep and their
reciprocal crosses. Anim. Prod. ~, 265-271.
LAND, R.B., SALES, D.I., 1977. Mating behaviour and testis growth of
Finnish Landrace, Tasmanian Merino and crossbred rams. Anim. Prod.
24, 83-90.
LEE, V.W.K., 1976. Endocrinology of male puberty and the testicular
control of FSH. PhD Thesis, Melbourne, Australia.
LEE, V.W.K., CUMMING, I.A., de KRETSER, D.M., FINDLAY, J.K., HUDSON, B.,
KEOGH, E.J., 1974. Patterns of LH, FSH and testosterone levels in
the developing ram. Proc. Aust. Soc. Reprod. Biol. ~, (Abst. 7).
LEE, V.W.K., CUMMING, I.A., de KRETSER, D.M., FINDLAY, J.K., HUDSON, B.,
KEOGH, E.J., 1976.
Regulation of gonadotrophin secretion in rams
from birth to sexual rnaturity. I. Plasma LH, FSH and testosterone
levels. J. Reprod. Fert. 46, 1-6.
LEE, V.W.K., MARTIN, I., 1983. Pituitary-gonadal responses in lambs
after gonadotrophin injection. Proc. Aust. Soc. Reprod. Biol. l1,
(Abstr. 74).
LEWER, R.P., ALLISON, A.J., 1980. Repeatability of reproduction rate
components in Merino and Booroola x Merino ewes. Proc. N.Z. Soc.
Anim. Prod. 40, 248-255.
LINDSAY, D.R., COGNIE, Y., PELLETIER, J., SIGNORET, J.P., 1975. The
influence of the presence of rams on the timing of ovulation and
discharge of LH in ewes. Physiol. Behav. l1, 423-426.
LUCAS, J.R., NOTTER, D.R., McCLAUGHERTY, F.S., ANDERSON, G.W.,
GWAZDAUSKAS, F.C., 1983. Breed differences in testicular growth and
gonadotropin secretion in prepubertal rarn lamb. Theriogenology ~,
749-758.
McNATTY, K.P., HENDERSON, K.l-f., HUDSON,. N., 1984a. Follicle development
in hi~hly fecund Booroola x Romney ewes. N.Z. Minis. Agr. Fish.
Res. Div. Ann. Rep. 1982/83, p.207.
McNATTY, K.r., HENDERSON, K.M., LUN, S., HEATH, D., KIEBOOH, 1., HUDSON,
N., FANNIN, J., BALL, K., SMITH, P., 1985. Ovnrian activity in
Booroola x Romney ewes which have a major ~ene influencin~ their
ovulation rate. J. Reprod. Fert. 73, 109-120.
}lcNATTY, K.P.,' IIENDERSON, K.M., LUN. S., HEATH. D., KIEnOOM, 1.. HUDSON,
N., FANNIN, J., BALL, K., SMITH, P., 1984b. Ovarian activity in the
Booroola x Romney ewe possessing a major gene influencing
fecundity. Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 44, 33-3~.

---

McNEILLY, J.R., FORDYCE, M., LAND, R.B., LEE, G.J., WEBB, R., 1986.
Endocrine differences in rams after genetic selection for testis.
J. Reprod. Fert. 76, 131-140.
MARQUARDT, D.W., 1963. An a1gorithm for 1east-squares estimation of non
1inear parameters. J. Soc. indust. app1. Math. !!, 431-441.
MARTIN, G.B., SUTHERLAND, S.R.D., LINDSAY, D.R., 1987. Effects of
nutritiona1 supplements on testicu1ar size and the secretion of LH
and testosterone in Merino and Booroo1a rams. Anim. Reprod. Sci.
g, 267-281.
MERRlAM, G.R., WACHTER, K.W., 1982. A1gorithms for the study of episodic
hormone secretion. Am. J. Physio1. 243, 310-318.
MEYER, H.H., FRENCH, R.L., 1979. Hogget 1iveweight-oestrus re1ationship
among sheep breeds. Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 39, 56-61.
MONET-KUNTZ, C., HOCHEREAU-de REVIERS, M.T., TERQUI, M., 1984.
Variations in testicu1ar androgen receptors and histo1ogy of the
1amb testis from birth to puberty. J. Reprod. Fert. 70, 203-210.
MONTGOMERY, G.W., BRAY, A.R., KELLY, R.W., 1983. Ovulation rates of
first cross Booroo1a compared with local breed ewes fo11owing
differentia1 feeding. Anim. Reprod. Sci. ~' 209-215.
NOTTER, D.R., LUCAS, J.R., Mc CLAUGHERTY, F.S., 1981. Accuracyof
estimati"on of testis weight
from in situ testis measures in ram
1ambs. Theriogeno1ogy. ~' 227-234.
NOTTER, D.R., LUCAS, J.R., Mc CLAUGHERTY, F.S., COPENHAVER, J.S., 1984.
Breed group differences in testicu1ar growth patterns in
spring-born ram 1ambs. J. Anim. Sei. 60, 622-631.
NOTTER, D.R., FERRELL, C.L., FIELDS, R.A., 1983. Effects of breed and
untake 1eve1 on a110metric grOlV'th patterns in ram 1ambs. J. Anim.
Sei. 56, 380.
OLDHAM, C.M., ADAMS, N.R., GHERARD, P.B., LINDSAY, D.R., MACKINTOSH,
1978.
The
influence of
1eve1 of
feed
intake on sperm-producing
capacity of testicu1ar tissue in the rame Aust. J. Agric. Res. 29,
173-179.
OLDHAM, C.M., GRAY, S.J., POINDRON, P., BINDON, B.M., 1984. Progeny
testing for the "F" gene using prepuberta1 ewe 1ambs. In
"Reproduction in Sheep", pp 260-261, D.R. Lindsay & D.T. Pearce
Eds, Austra1ian Academy of Science, Canberra.
OLDHAM, C.M., LINDSAY, D.R., 1980. Laparoscopy in the ewe: a
photo~raphic record of the ovarian activity of ewes experiencing
normal or abnormal oestrus cycles. Anim. Reprod. Sei. ~' 119-124.
ORTAVANT, R., 1958. Le cycle spermatog~nétique chez le bélier. Thèse de
Doctorat es Sciences, Paris.
O'SHEA, T., CUMMINS, L.J .• BINDON. B.M .• PIPER, L.R .• 1981. Sensitivity
to r.nRH in Booroola and control ovariectomized ewes. Proc. Aust.
Soc. Reprod. Riol. !l. (Abstr.20).

---

OWENS, J.L., DAVIS, G.R., ALLISON, A.J., 1984. Productivity of Booroola
Merino ewes under extensive grazing conditions in New Zealand.
Proc. Intern. Symp. on Sheep Production on Big Farms,
Debrecen, 14-16 August 1984.
PETERSON, A.J., SHANLEY, R.R., MOORE, R.W., 1986. Pituitary-gonadal
responses in ram lambs with or without the Booroola F gene after
gonadotrophin injection. Proc. Endocr. Soc. Aust. (Abst. 29).
PIPER, L.R., BINDON, B.M., 1979. Ovulation rate in segregating high
fecundity Merino crosses. Proc. Aust. Soc. Reprod. Biol. !!,
(Abstr.47) •
PIPER, L.R., BINDON, B.M., 1980. Booroola Merinos. Their place in
industry. ln "Sheep and Wool Seminar", Tamworth, June 1980, NSW.
(Abst. 30).
PIPER, L.R., BINDON, B.M., 1981a. Genetic segregation for fecundity in
Booroola Merino sheep. Proc. World Congo Sheep & Beef Cattle
Breeding. l, pp 395-400,R.A. Barton & W.C. Smiths Eds, Dunmore
Press Ltd,-Palmerston North.
PIPER, L.R., BINDON, B.M., 1981b. Genetic segregation for fecundity and
ovulation rate in Booroola Merinos and their crosses. Proc.
Aust. Soc. Reprod. Biol. ~.
PIPER, L.R., BINDON, B.M., 1982. The Booroola Merino and the performance
of medium non-peppin crosses at Armidale. ln "The Booroola Merino",
pp 9-20, Proc. of a Workshop, Armidale, N.S.W., 24-25 August 1980,
L.R. Piper, B.M. Bindon & R.D. Nethery Eds, C.S.I.R.O., Australia.
PIPER, L.R., BINDON, B.M., CHEERS, M.A., CURTIS, Y.M., 1980. Relation
between ovulation rate and fertilization in sheep. Proc. Aust. Soc.
Reprod. Biol. ~' (Abst. 69).
PIPER, L.R., BINDON, B.M., CURTIS, Y.M., CHEERS, M.A., NETHERY, R.D.,
1982. Response to PMSG in Merino and Booroola Merino crosses. Proc.
Aust. Soc. Reprod. Biol. ~' (Abstr. 82).
PONZONI, R.W., WALKER, S.K., WALKLEY, J.R.W., 1982. Evaluation of the
Bungaree Merino and its crosses with the Booroola and Trangie
fertility Merinos in South Australia. In "The Booroola Merino", pp
51-59, Proc. of a Workshop, Armidale, N.S.W., 24-25 August 1980,
L.R. Piper, B.M. Bindon & R.D. Nethery Eds. C.S.l.R.O., Australia.
PRUD'HON. M.H •• 1971. Etude de paramètres influençant la fécondité des
brebis et la mortalité des agneaux d'un troupeau de race Mérinos
d'Arles. Thèse Doctorat es Sciences. Université de Montpellier.
PURVIS, Lt" .• BINDON. B.M .• EDEY. L}!.. HILLARD. LA .• PIPER. L.R .•
198~. Endocrine variation between crossbred Merino rams with and
without a copy of the Booroola F gene. Proc. Aust. Soc. Reprod.
Biol. 17. (Abstr. 77).
PURVIS. I.W., PIPER. L.R .• BINDON. R.M .• EDEY. T.N .• CURTIS. Y.N .•
NETHERY. R.D .• 1983. Futher studies of testis size in cross breed
Booroola rams. Proc. Aust. Soc. Reprod. Riol. 15. (Abstr. 34).
QUIRKE, J.F .• HANRAHAN. J.P .• GOSLING. J.P., 1979. Plasma pro~esterone
leve1s through the oestrous cycle and release of LH at oestrus in
sheep with different ovulation rates. J. Reprod. Fert. 55. 37-44.

---

RI CORDEAU , G., BLANC, M.R., BODIN, L., 1984. Teneurs plasmatiques en
FSH et LH des agneaux mâles et femelles issus de béliers Lacaune
prolifiques et non prolifiques. Génét. Sél. Evol. ~, 195-210.
RI CORDEAU , G., PELLETIER, J., COUROT, M., THIMONIER, J., 1979.
Phenotypic and genetic relationships between endocrine criteria and
testicular measurements of young Romanov rams and the ovulation
rates at 8 months of their half-sisters. Ann. Génét. Sél. Anim. !!'
145-159.
ROBERTS, E.M., 1968. Endoscopy of the reproductive tract of the ewe.
Proc. Aust. Soc. Anim. Prod. l, 192-194.
ROBERTSON, D.E., 1976. Ovulation and lambing results with Booroola and
Booroola-cross Merino ewes in Western Australia. In "Sheep
Breeding", pp 372-376, D.E. Jones, D.E. Robertson & R.J. Lightfoot
Eds, Muresk and Perth, Australia.
ROBERTSON, D.E., 1985. Principles and practice for the use of the
Booroola Merino in extensive husbandry. In "Gene tics of
Reproduction in Sheep", pp 169-174, R.B. Land & D.W. Robinson Eds,
Butterworths, London.
ROBERTSON, D.M., ELLIS, S., FOULDS, L.M., FINDLAY, J.R., BINDON, B.M.,
1983.
Pituitary
gonadotrophins
in
Booroola
and
control
Merino
sheep. Proc. Aust. Soc. Reprod. Biol. ~, (Abstr. 10).
ROBERTSON, D.M., ELLIS, S., FOULDS, L.M., FINDLAY, J.K., BINDON, B.M.,
1984. Pituitary gonadotrophins in Booroola and control Merino
sheep. J. Reprod. Fert. Z!, 139-197.
ROOSEN-RUNGE, E.C.,GIESEL, L.O., 1950. Quantitative studies on spermato-
genesis in the albinos rat. Am. J. Anat. 87, 1-30.
SANFORD, L.M., PALMER, W.M., HOWLAND, B.E., 1982. Influence of age and
breed on circulating LH, FSH and testosterone levels in the ram.
Cano J. Anim. Sei. 62, 767-776.
SAVOIE, S., BOUREL, B., HAMEL, R., BUITHIEU, M., JEQUIE, J.C., BERTRAND,
J., SAEZ, J.M., COLLU, R., DUCHARME, J.R., 1981b. Circulating LH,
FSH,
prolactin,
testosterone,
-androstenedione,
dehydro-
epiandrosterone sulfate and cortisol 'ievels in the fetus in late
gestation and in new born male and female lambs. Hormone Res. ~,
122-131.
SAVOIE, S., FOREST, M.G., BOUREL, B., SAEZ, J.M., COLLU, R., BERT~~,
J., DUCHARME, J.R.,
1979. Perinatal activity of
the hypothalamic
pituitary gonadal axis in the lambs. 1. Circulating levels of LH,
FSH, prolactin and testosterone and the "in vivo" response to HCG
in the first two months of life. Biol. Reprod. 21, 1051-1056.
SAVOIE, S., POLYCHRONAKOS, C., FOREST, M. G., HAOUR, F., COLLU, R.,
DUCHARME,
J.R.,
1981a.
Perinatal
activity
of
the
hypothalamic
pituitary
gonadal
axi~
in
the
lambs.
II.
LH,
testosterone
and
prolactin
secretory
'Pattern
in
new born
lambs.
Horm.
Res.
.!2.,
167-178.
SCARAMUZZI, R.J., HOSKINSON, R.H., RADFORD, H.M., HINKS, N.T., T~NRULL,
K.E., 1984. Ovarian res'P0nses in the steroid-immune ewe. 10
Intern.
Con~.
Anim.
Re'Prod.
&
A.L,
Urbana-Cham'Paign,
IV,
VIII-7-13
--

---

SCARAMUZZI. R.J •• RADFORD. H.M •• 1983. Factors regulating ovulation rate
in the ewe. J. Reprod. Fert. 69. 353-367
SIGNORET. J.P., COGNIE, Y•• MARTIN, G.B •• 1984. The effect of males on
female reproductive physiology. In: "The Male in Farm Animal
Reproduction". pp 290-303. M. Courot Ed., Martinus Nijhoff
Publishers. Dordrecht. Nether1ands.
SKINNER. J.D •• BOOTH. W.D •• ROWSON; L.E.A•• KARG. H., 1968. The
post-natal development of the reproductive tract of the Suffolk
ram, and changes in the gonadotrophin content of the pituitary. J.
Reprod. Fert. 16. 463-477.
SMITH, C•• 1985. Utilization of major ~enes. In "Genetics of
Reproduction in Sheep", pp 151-158. R.B. Land & D.W. Robinson Eds.
Butterworths, London.
THIMONIER. J., 1975. Etude de la puberté et de la saison sexuelle chez
les
races
prolifigues
et
leurs
croisements
avec
des
races
eres
,
"
françaises. In "1
Journees de Recherche ovine et caprine • II.
pp 18-37. Paris, 2-3 Décembre 1975, INRA-ITOVIC Eds. Paris.
--
THIMONIER. J., 1982. Control of oestrus and ovulation in sheep and beef
cattle. Proc. World. Congo Sheep and Beef Cattle Breed. l, pp
351-358. R.A. Barton & W.C. Smith Eds, Dunmore Press Ltd,
Palmerston North.
•..
THIMONIER, J., MAULEON, P•• 1969. Variations saisonnières du
comportement d'oestrus et des activités ovarienne et hypopyhsaire
chez les ovins. Ann. Biol. anime Bioch. Biophys. ~, 233-250.
THIMONIER, J •• PELLETIER, J., LAND. R.B., 1972. The concentration of
plasma LH in male and female
lambs of high and low prolificacy
breed types. J. Reprod. Fert. ll. 498-499.
TURNER. H.N., 1968. The effect of selection on lambing rates. Proc.
Symp. Physiol. Reprod., pp.67-93. U.S. Sheep Devel. Prog ••
Stillwater, Oklahoma.
TURNER, H.N •• 1978. Selection for reproduction rate in Australian Merino
sheep: direct responses. Aust. J. Agric. Res. 29. 327-350.
TURNER. H.N., 1982. Origins of the CSIRO Booroola. In "The Booroola
Merino", pp 1-7. Proc. of a Workshop, Armidale, N. S. W.. 24-25
August 1980, L.R. Piper, B.M. Bindon & R.D. Nethery Eds,
C.S.I.R.O., Australia.
VAITUKAITIS, J., ROBBINS, J.B., NIESCHLAG, E., ROSS, G.T., 1971. A
method for producing specifie antisera with small doses of
immunogen. J. Clin. Endocr. Metab. 33. 988-991.
HALKER, S.K., PONZONI, R.H., HALKLEY, J.R.\\L, MORBEY, A.S.C., 1985a. The
deve10pment
of
male
reproductive
traits
in
progeny
of
Herino
strains of different reproductive performance. Anim. Reprod. Sei.
8, 61-78.
IJALKER. S.K., PONZONI, R.\\L, \\.JALKLEY, J.R.H., t-10RBEY, A.S.C., 1985b. The
effect of the "F" gene on male reproductive traits in Rooroola x
South Australian Herino rams. Anim. Reprod. Sei. 9,137-144.

---

WALKLEY, J.R.W., SMITH, C., 1980. The use of physio1ogica1 traits
in genetic selection for lit ter size in sheep. J. Reprod. Fert. 59,
83-88.
WALTON, J.S., EVINS, J.D., WAITES, G.M.H., 1978. Feedback control of
fo11ic1e-stimu1ating hormone in pre- and postpuberta1 rams··as
revea1ed by hemicastration. J. Endocr. lI, 75-84.
WALTON,J.S., EVINS,J.D., HILLARD, M.A., WAITES, G.M.H., 1980.Fo11ic1e
stimu1ating hormone re1ease in hemicastrated prepuberta1 rams and
its re1ationship to testicu1ar deve1opment. J. Endocr. 84, 141-152
WHEELER, A.G., LAND, R.B., 1977. Seasona1 variation in oestrus and
ovarian activity of Finnish Landrace, Scottish B1ackface and
Tasmanian Merino ewes. Anim. Prod. 24, 363-376.
WILSON, P.R., LAPWOOD, K.R., 1979. Studies of reproductive deve10pment
in Romney rams. II. Basal 1eve1s and plasma profiles of LH,
testosterone and pro1actin. Biol. Reprod. 20, 965-970.
WOLFE, H.G., BARTKE, A., AMADOR, A., VAN SICKLE, M., DALTERIO, S.,
BROWN, D., 1981. Testicu1ar function in strains of mice se1ected
for difterences in gonadotrophin induced ovulation rate. J. Endocr.
90, 367-373.
YENIKOYE, A.', 1986. Etudes de l'endocrinologie sexuelle et de la
croissance folliculaire chez la brebis nigérienne de race peu1h:
influence de la saison de reproduction. Thèse Doctorat es Sciences
Naturelles. Université François Rabelais, Tours.

---

ACADEMIE DE MONTPELLIER
UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC
THESE
présentée à l'Université des Sciences et Techniques du Languedoc
pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
Spécialité
Agronomie et Zootechnie
COMPARAISONS DE PARAMETRES ENDOCRINOLOGIQUES (LH~ FSH ET
TESTOSTERONE) ET TESTICULAIRES ENTRE DES MALES OVINS MERINOS
D'ARLES ET CROISES BOO x MA PORTEURS ET NON PORTEURS DU GENE
MAJEUR (F) DE PROLIFICITE
ANNEXES
par
·Matar
SEC·K
SOUTENUE LE 9 JUILLET 1987 DEVANT LE JURY COMPOSE DE
Président :
M. PRUD'HON, Professeur à l'Université de Montpellier
Examinateurs :
J.D. BAYLE, Professeur à l'Université de Montpellier
M. COUROT, Directeur de Recherches à l'I.N.R.A.
L. DAUZIER, Professeur à l'Université de Montpellier
J.M. ELSEN, Directeur de Recherches à l'I.N.R.A.
M.T. HaCHEREAU-de REVIERS, Directeur de Recherches au C.N.R.S.

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Annexe 0: Schéma du parenchyme testiculaire
(d'après DYM & FAWCETT, 1970)
Le
tube
séminifère
est
séparé
du
tissu
intertubulaire par
les
cellules péritubulaires et la membrane basale. Il contient, en plus des
cellules germinales, des cellules somatiques pérennes, les cellules de
Sertoli.
Celles-ci,
grâce
à
des
jonctions
étroites
Sertoli-Sertoli,
forment la barrière hémo-testiculaire et déterminent deux compartiments,
basal et central. Celui-ci est proche de la lumière du tube. Dans le
compartiment basal se trouvent les spermato~onies, dont la spermatogonie
A
représente
la
cellule
souche.
Dans
le
compartiment
central,
on
oSserve les spermatocytes primaires et secondaires et les spermatides
rondes et allongées.
Dans le tissu intertubulaire se trouvent les cellules de Leydig,
les vaisseaux sanguins et lymphatiques.
Les hormones gonadotropes apportées par le sang, agissent spécifi-
quement: LH sur les cellules de Leydig, FSH sur les cellules de Sertoli.
Les
cellules
de
Leydig
après
stimulation
par
LH
secrètent
de
la
testostérone qui va agir en particulier sur les cellules de Sertoli.
Les
spermatides
rondes
et
allongées
sont
haploIdes;
les
spermatocytes secondaires sont diploïdes et les spermatocytes primaires
tétraploïdes, excepté durant le stade préleptotène. Les spermatogonies
sont diplo'Ides ou tétraploïdes,
selon leur position dans le cycle de
l'épithélium séminifère.
.
La durée de la spermatogénèse est constante pour une espèce donnée;
le cycle de l'épithélium séminifère est de 10,4 jours chez le bélier
(ORTAVANT, 1958). Entre la division de la spermatogonie Al souche et la
libération des spérmatozoïdes dans
la lumière du tube séminifère, 1.1
s'écoule un délai de 42 jours environ.

---

---

TECHNIQUES DE MESURE DES RESERVES TESTICULAIRES
1°
Retirer
l'albuginée
du
testicule,
couper
le
testicule
en
morceaux et le broyer très finement au mixer (ou à l'ultraturax) avec du
sérum physiologique.
Rincer plusieurs
fois
le broyeur avec du
sérum
physiologique
jusqu'à
un
volume
total
d'environ
1
litre
pour
un
testicule de 300 g (cela peut être moins, mais l'important est de noter'
le volume total testicule + sérum physiologique).
Laisser reposer au
frigidaire à +4°C jusqu'au lendemain matin.
(~tz.,~".. 1.,-,)
Le lendemain:
2° Faire une dilution au 10e: 1 cc (mesuré avec précision) de la
solution de testicule broyé dans le sérum physiologique, préalablement
bien homogénéisée (important), avec 9 cc de sérum physiologique. Faire
2 échantillons
(,,2 dilutions
différentes
à
partir
du
m~~_Q.!'9y~t
!i' o!,j.,gine) ; bien agiter et préparer les lames Thoma selon la manière
détaillée en fin de cette note ; laisser reposer 1 mn au moins avant
comptage.
3° Compter au microscope à entraste de phase,
sur une lame de
Thoma. Faire deux grilles/dilutio~ldonc 4 par échantillon •
..----~----rr---2.-.
~ ~ ,t~Q. ~ 1..st
1
THCM~
.~
'/400.......
.A~\\;,-, ii., ~l~ 1-
'PR,ec.isS
L---.......;.,.._---L.L.---L..L_~_..~_..,_""___l
~~
Sur chaque grille, compter les spermatozoïdes ou plutôt les têtes
o
de
spermatozoïdes
(tête
matérialisée
par
un @Oin~)
contenues
dans
8 grands carreaux. Les compter toujours de la même façon (en fonction de
la position de l'extrémité antérieure de la tête du spermatozoïde).
;, 1 grille, ...•..
1 grand carreau (= 16 petits carreaux)
~
pl ....
..
~
Co
Dok, ~ ~ ~
(\\AI.
~
\\
~'lo.l \\u.ck. <k- C9\\..[t..
('
()
\\
u
D
Qu ~ t<M..eb. C~Ù~
\\
..
.. -
..
().~ Aù>\\~ ~a..u:.
J
"-- t"~ -
Spermatozoid~non comPt~~
(extrémité de t~t~hors du
~
i ; 1
1
carreau)
(Ni. '.
('
{eJ,...;~
.
III
1
1
Il "
\\
1
Il.
AM.~ ~ {o..'\\.. ~ io2.t: Q~
, 1
;
1
!
~
-
Spermatozo~de
.
compte,
1
(extrémité de tête à l'intérieur
1
du carreau)
cl~<R ~~ lo.
iL ~+'" ~ a"'- <h~ \\-\\~
4° Après le comptage des spermatozoïdes, mesurer avec précision le
volume du broyat.

---

5° Calculer le nombre de spermatozoides dans ce volume selon la
formule indiquée ci-après.
***
BASES
d'établissement
de
la
formule
de
calcul
du
nombre
de
spermatozoides pour un échantillon donné:
N =
--!!!-
dv
N= nombre total: réserves spermatiques dans l'organe étudié
n= somme des spermatozoides comptés dans les 4 grilles
V= volume total du broyat de l"-o.r.8,~Ee~E., ml
d= dilution des aliquotes comptées= ll/JQ.i
v=
volume
des
prélèvements
ccmptés
en
ml
...
4
(grilles)
x
128
6
(=8x16 petits carreaux) x 1/4.10
(= vol. 1 petit carreau) = 128.10- ml
7
nV
nV 10
N =
x
128
(oJ-u-s-~ cl~, 4. ~ c.L-y-
Donc, dans les conditions de mesures proposées:
~ 14w..'-. ~~ .. ~~ (~
nV.10'"
~\\:. .'~ P. \\w.cJ;.~ ~
Réserves spermatiques = N::
\\e1.-~ ~ ~~
-i '2.'
i ~
1Mi"...,Q. Jt:, ~ ~ Oa.. ~ '-
***
~ ~'b
~
0 ...
,,-O\\-\\.u. J. t~~
,','
,
~+~ ---)
t:confec.tiorides "lames
de' Thonulj
a)
monter
la
lamelle
(lamelle
spéciale pour hématimètre = lamelle à faces parallèles)
à sec sur la
lame (en pressant bien sur A et B, jusqu'à voir des franges irrisées au
contact lame-lamelle).
b)
introduire
l'échantillon
par
capillarité
sur
le
côté
de
la
lamelle. Attention, le liquide de l'échantillon ne doit jamais venir se
glisser entre la lamelle et son support de lame en A ou B,
car cela
modifierait
le volume
de
comptage
(s'il en était ainsi,
refaire une
nouvelle préparation après avoir séché et lavé lame et lamelle).
, /
!
!
,.
1
/
---_._.-.............,- ---...

---

Annexe 1: Nombres de brebis inséminées, agnelées et nombre d'agneaux croisés Booroola nés et vivants par lots et par père à
l'automne 1983.
F- femelle,
M- mâle,
( ) nombres totaux d'agneaux vivants.

---

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Annexe 2: Les nombres de brebis inséminées, agnelées et nombre d'aKneaux croisés Booroola nés
vivants par père (octobre 1984).( ) nombres totaux d'ageaux vivants.
Agneaux
Nbre de brebis
Nbre de brebis
Nbre d'agneaux vivants
de père
inséminées
agnelées
mâles
femelles
A
52
28
17
14
(31 )
fi
19
8
7
7
(14)
C
58
30
25
n
(47)
D*
66
26
19
15
(34)
Total
180
92
68
58
(126)
* Père D ou père 797412.

---

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Annexe 3: Type génétique et taux d'ovulation des a~nelJ.es (FERNANDEZ-ABELLA, thèse 1985).
7. des brebis ayant 3 ovulations
% de brebis
Taux d'ovulation
ou plus par rnpport aux brchis
qui ont eu
- - - - - - -
qui ont ovuH~ (en i)
une ovulation
moyenne
C. variation
Type génétique des
Nbre
- - - - - - - - - - - - - - - -
>3 ail moins
(é'CéI rt
tvpe)
(en i.)
femelles
d'animaux
9/10
24/10
12/11
une fois
,
Booroola x Merinos
Issues du bélier A
46
23.3
39.1
29.2
45.7
2.n8b (0.99)
47.7
Issues du bélier B
46
20.0
43.2
42.8
50.0
2.14b (0.89)
41.4
Issues du b~lier C
12
18.2
20.0
30.0
50.0
1.96b (0.65)
33.4
M~rinos d'Arles
46
0
2.4
5.6
6.5
1.37c (0.32)
23.3
P<O.OI
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1
Annexe 4: Poids vifs moyens (PV) en k~ des a~neaux selon leur type génétique (Mérinos d'Arles vs croisés Boo x MA)
et selon la paternité des agneaux croisés Boo x ~~ à la naissance, à 2, 4, 6, 8 et lo-semaines d'âge.
Agneaux de
PV à la
PV à 2
PV à 4
PV li 6
PV à 8
PV à 10
père
naissance
semaines
semaines
semaines
semaines
semaines
Booroo1a A
3.49
6.38
9.15
Il. 74
14.03
15.94
Booroo1a B
3.60
6.45
9.24
11.62
13.63
15.79
Booroo1a C
3.46
6. Il
8.93
11.76
13.71
16.42
Mérinos d'Arles
3.89
7.31
10.25
12.72
15.10
17.14
Booroo1a
3.54
6.37
9.16
Il.68
13.75
15.95
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4
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---

21
20
19
18
,
17
+ Merinos d'Arles
16
t/
~ croisés Boo x MA
15
1"
13
12
a
.~
~
Il
-> 10
Go
9
I~
8
7
6
~I
,
"3
~
~
2
·1
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
AGE IENS~~INES).
21
20
+ Merinos d'Arles
19
fils père A
18
17
fils père B
16
o fils père C
15
14
13
12
a
~ Il
> 10
Go
9
8
7
6
5
"3
2
- 1
0
2
J
4
5
6
1
8
9
10
AGE ([N SEMAIN[S).
Annexe 5: Croissances corporelles des agneaux selon leur type génétique
(A) et des croisés noo x ~~ selon leur paternité (B) de la
naissance à 10 semaines.

---

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Annexe 6:
Gains moyens quotidiens (GMQ) en g des agneaux selon leur type génétique (Mérinos d'Ar]eg et CrOig~5 Boo x MA) et
selon la paternité des agneaux croisés Boo x ~~ de la nni5snnce n l'â~e de 10 se~~ines.
GMQ de la
GMQ de
C;MQ de
GHQ de
GMQ de
naisse à 2 sem.
2 à 4 sem
4 fi fi sem
6 n El 5P~
8 à 10 sem
Agneaux croisés Boo x MA
186.40
186.20
173.10
139.00
149.20
A~neaux Mérinos d'Arles
228.00
196.00
164.60
158.70
136.00
Agneaux croisés Boo x MA
192.60
184.66
172.00
152.70
127.30
de père A
Agneaux croisés Boo x ~~
190.00
186.00
158.60
134.60
139.50
de père B
A~neaux croisés Boo X MA
176.60
188.00
188.60
130.00
180.70
de père C
naisse • naissance
sem =- semaine

---

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Annexe 7:
Poids vifs moyens (PV) en kg des agneaux selon leur type génétique et des agneaux croisés Boo x MA selon leur père
à 14. 18. 22. 28. 32. 37. 41 et 45 semaines d'âge.
PV à
PV à
PV à
PV à
PV à
PV à
PV à
PV à
14 sem
18 sem
22 sem
28 sem
32 sem
37 sem
41 sem
45 sem
Agneaux croisés Boo x MA
18.83
22.48
24.96
28.62
30.89
34.96
37.85
39.21
Agneaux Mérinos d'Arles
19.34
22.89
26.1)
30.26
34.28
38.46
41.87
43.96
Agneaux croisés Boo x MA
18.63
22.05
23.99
27.96
30.39
34.30
37.69
38.93
de père A
Agneaux croisés Boo x MA
19.43
23.15
25.72
29.10
31.25
35.68
38.56
39.56
de, père B
Agneaux croisés Boo x MA
18.40
22.25
25.15
28.80
31.05
34.89
37.29
39.13
de père C
sem • semaine

---

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1
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Annexe 8:
Gains moyens quotidiens (GMQ) en g des a~neaux selon leur type génétique (Mérinos d'Arles vs croisés Boo x MA) et des
agneaux croisés Boo x MA selon leur paternité, de 14 à 44 semaines d'âge.
GMQ de
Gf-fQ de
GMQ de
C:MQ de
GMQ de
GMQ de
GMQ de
14 à 18 sem
18 à 22 sem
22 À 28 sp.rn
28 à 32 sem
32 à 37 sem
37 à 40 sem
40 à 44 sem
Agneaux croisés Boo x }~
140.00
95.00
91.45
87.00
123.33
111.00
52.30
Agneaux Mérinos d'Arles
136.53
124.60
103.25
154.60
126.60
126.80
78.80
Agneaux croisés Boo x MA
131.54
74.60
99.26
93.46
118.48
130.23
47.70
de père A
A~neaux croisés Boo x MA
143.08
98.80
84.50
82.70
134.24
110.76
38.46
de père B
Agneaux croisés Boo x MA
148.08
111.50
91.25
86.54
116.36
92.17
70.00
de père C

---

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N
Annexe 9: Les effectifs des agneaux de père Booroola A, B, C, D et des agneaux de père Mérinos d'Arles et les dates de
prélèvement.
( ) effectifs totaux des agneaux croisés Boo x MA.
Agneaux nés à l'automne 1983
Agneaux nés à l'automne 1984
Agneaux nés à l'automne 1986
Date de prélèvement
Croisés Booroola de père agneaux
Croisés Booroola de père
lot
lot A
lot R
de père
o UI PMSG 80 UI PHSG 120 UI PMSG
A
B
C
MA
A
B
C
D
1/4Boo
NA
1/4Boo MA
l/4Boo
NA
Prélèvements de 2 à 9
25
50
17
57
semaines; de novembre
83 à janvier 84.
(92)
Test Pl'lSG
6 novembre
21
23
22
5 semaines
21 novembre
15
15
15
12 novembre
21
23
22
10 semaines
30 décembre
15
15
15
Prélèvements sériés à
6 mois d'âge, 29 mars
14
5
25
18
. 19
1985.
(62)
Prélèvements sériés à
11 mois d'âge,
21
20
19
12
6 septembre 1984
(60)
9 septembre 1985
11
12
6
14
11
4
13
16
19
(29)
(44)
Prélèvements sériés à
1H mois d'âge;
12
11
8
21
er
1
Avril 1985
(31)
- .-
-
.
-
.- -
- .. ,- --
-
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•
a
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,
. ..
- .
-
..
-
. --
_ ..
MA - l'Iérinos d'Arles

---

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Annexe 10: Les pères Booroola et le nombre d'animaux concernés par les abattages de
1984 et 1985.
Père A
Père B
Père C
Père D
Père MA
Abattages de septembre 1984
+
+
+
+
Nombre d'agneaux
11
13
7
o
12
Abattages de septembre 1985
+
+
+
+
+
Nombre d'agneaux
7
4
7
5
9
MA = Mérinos d'Arles
+
= descendants concernés par l'abattage
= descendants non concernés par l'abattage

---

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8
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Annexe Il: Valeurs de F, variances totales (~~), rés 2duelles Nr~) et individuelles (
) de l'analyse de variance et parts de
variance dues aux facteurs de variation (R ), répétabilités, valeurs moyennes (ng/ml) et logarithmiques de LH, de
de testostérone et de FSH chez les agneaux de différents génotypes croisés Booroola (F+, ++, inconnu = xx) et
et M~rinos d'Arles entre les iges de 2 et 9 semaines.
* a P < 0.05
** • p < 0.01
n - nombre d'animaux.
Facteurs de
n
ddl
LH
Testostérone
FSH
LOG LH
LOG Testostérone
LOG FSH
Variation
Age
7
F-4.20 **
F=8.68 **
F= 8.61 **
F=7.91 **
F=20.25 **
F=48.03 **
Génotype
3
F=0.96 NS
F=0.70 NS
F=28.32 **
F=1.14 NS
F= 1.28 NS
F=25.22 **
-Croisés Boo (F+)
9
0.94
0.50
6.10
-0.99
-1.15
1. 81
-Croisés Boo (++) 10
0.61
0.63
5.20
-1.13
-0.91
1.65
-Croisés Boo (xx) 73
0.73
0.58
5.65
-1.10
-0.93
1. 73
-M~rinos d'Arles
57
0.70
0.56
6.64
-1.00
-0.96
1.89
Individu
intra-génotype
145
F-0.94 NS
F-1. 37 NS
F=7.30 **
F=1.69 **
F=0.96 NS
F=8.02 **
l..
. cri
1191
1.82
0.33
3.86
1.10
0.92
0.10
.<Tlr
1036
1. 71
0.32
2.01
0.98
0.83
0.05
...
~-
0.04
0.06
0.48
0.11
0.10
0.50
<f""",
Rt
0.04
0.00
0.86
0.04
0.00
0.02
.Répétabilité
0.03
0.00
0.43
0.04
0.00
0.38
Croisés Boo - croisés Boo x MA.

---

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V
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0
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+
"~"'H~'~""'''''''''''''''''
ni
A.
Annexe 12: Valeurs de F, variances ~otales (~) et résiduelles (o-t) de l'analyse de variance et parts de variance dues aux
facteurs de variation (R ), valeurs moyennes (ng/ml) et logarithmtques de LH, de testostérone et de FSH chez les
agneaux de différents génotypes de 2 à 9 semaines d'nge. A = tous les génotypes croisés Boo x MA;
B = génotypes croisés Boo uniquement. n = nombre d'individus,
* = p < 0.05
** = p < 0.01.
* = p < 0.05;
** = p < 0.01;
n = nombre d'animaux.
Facteurs de
n
ddl
UI
Testostérone
FSH
LOG LH
LOG Testostérone
LOG FSH
Variation
A) Génotype
3
F=O.71 NS
F=0.92 NS
F=15.99 **
F=1.09 NS
F=1.35 NS
F=13.3? ** .
-Croisés Boo (F+)
9
0.92
0.51
6.01
-0.99
-1.15
1. 81
-Croisés Boo (++)
10
0.62
0.64
5.17
-1.13
-0.91
1.64
-Croisés Boo (xx)
73
0.73
0.59
5.59
-1.10
-0.93
1.72
-Mérinos d'Arles
57
0.78
0.57
6.53
-1.00
-0.16
1.89
Age intra-génotype
24
F=3.24 **
F=l.71 *
F= 1.70 *
F=5.69 **
F=2.81 **
F= 1.60 *
'cr1:r
1174
1. 75
0.33
4.05
1.10
0.92
0.10
.
s:r"
1143
1. 73
0.31
3.82
1.05
0.83
0.09
2
R
0.01
0.04
0.06
0.04
0.10
0.05
B) Génotype intra-
2
F=1.21 NS
F=1.00 NS
F= 5.77 **
F=2.81 **
F=5.69 **
F= 1.85 **
croisés Boo x MA
Age intra-génotype
24
F-O .93 NS
F-2.65 **
F- 1.25 NS
F-O .44 NS
F-1.93 NS
F- 6.52 **
croisés Boo x MA
croisés Boo - croisés Boo x MA

---

"'~~",~"""",",~~'~~~~-.w..~~'"""~~ilI:W~~-'*jiï>lfil\\i,,,.,;''H'f'''''fîLœcn'-'bM'iZà*·';-6C1oiÔn6if::1Yt&:,'iW"s"fp6'!:\\;'j""w{'r.ir'·",,"+t "$ii e;#'!j6f.'ritritJ:ifiifeMii" r Wl
niJ:5)'*'Wl'Wi'''+'})j.~·'·'''''P ~'! "'#,'îF
,- t'wc tÏ'W''k;;'~-'-'" KW li'z-'-ê'têb'lM'Nirilîllki'Qi""!iê&ê-;)' ;'(n -'""''-0,' .. ' "c
i% 'tai*ێi - '-'1 . " ' : : !
Vin"'!11
~
24.
pt r i
2
Annexe 13: Valeurs de F, variances totales (~~) et résiduelles (~) et parts de variance dues aux facteurs de variation (R ),
valeurs moyennes (ng/ml) et logarithmiques de LH, de testostérone, de FSH
chez les agneaux des deux types
génétiques croisés Booroola et Mérinos d'Arles entre les âges de 2 et 9 semaines.
* • p < O.O~;
** • p < 0.01;
n - nombre d'animaux.
Facteurs de
n
ddl
LH
Testostérone
FSH
LOG LH
LOG Testostérone
LOG FSH
Variation
Type génétique
1
F-0.28 NS
F=0.21 NS
F=39.79 **
F=2.22 NS
F= 0.06 NS
F=29.26 **
-Croisés Boo
92
0.74
0.59
5.59
-1.09
-0.95
1. 73
-~l~rinos d'Arles 57
0.78
0.57
6.54
-1.00.
-1.00
1.89
Age intra-type
14
F=2.79 **
F=3.98 **
F= 3.61 **
F=4.75 **
F=10.24 **
F= 3.19 **
génétique
.cr
1174
1. 75
l.
0.33
4.05
1.10
0.92
0.10
r
.(J~
1159
1.72
0.32
3.81
1.05
0.83
0.09
• R2
0.02
0.00
0.06
0.04
0.10
0.05

---

tn 1
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'5'" 'Éirt:Af*'-\\!!"'~r
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1
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Annexe 14: Valeurs de F, variances ~otales (G~) et résiduelles (a~) de l'analyse de variance et parts de variance dues aux
facteurs de variation (R ), valeurs moyennes (ng/ml) et logarithmiques de LH, de testostérone et de FSH
chez les agneaux de différents péres Booroola ( A.B.C) et Mérinos d'Arles.
* • P < 0.05
** .. P < 0.01
n ::1 nombre d'indfvidus.
Facteurs de
n
ddl
LH
testotérone
FSH
LOG LH
LOG testotérone
LOG FSH
variation
Père
3
F-2.56 NS
Fo::O.40 NS
F=28.18 **
F-2.00 NS
F=0.78 NS
F=28.00 **
Père Boo A
25
0.74
0.55
5.3~
-0.96
-1.10
1. 63
=Père Boo B
50
0.65
0.58
5.80
-0.98
-1.13
1.72
-Père Boo C
17
,
1.00
0.61
5.38
-0.85
-0.94
1.65
-Mérinos d'Arles
57
0.79
0.56
6.64
-1.00
-0.93
1.89
Age intra-père
7
F-2.76 **
F=2.72 **
F= 1. 76 NS
F-3.60 **
F=5.46 **
F= 1. 60 *
· qz.
1174
1. 75
0.33
4.05
1.10
0.92
0.10
r
· <r~
1143
1.68
0.32
3.81
1.03
0.83
0.94
2
0.04
0.03
0.06
0.06
0.10
0.05
• R
Père intra-croisés
F=2.17 NS
F-0.81 NS
F=4.21 *
F-lo 79 NS
Fo::1 .14 NS
F= 9.54 **
Boo x MA.
Age intra-père Boo
F-1. 73 *
F=2.23 **
F-lo17 NS
F-2.47 *
F=4.79 **
F= 1.29 NS

---

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,. Hi"" ft'
l" <,""Yt 'i'f'l'''ii;" ""t'bit 'r ''k1:Yf'{WVf''!fz''P'-<·~''''''}itM'j·
#
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f
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. '$'
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f
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(ne
Annexe 15: Résultats des analyses discriminantes sur les variables FSH et LH.
Variables
FSH
FSH
FSH +FSH
FSH +FSH
LH
LH
LH +LH
LH +I.H
2
5
5
9
5
9
3
8
8
3
8
3
+FSH
+I.H
3
9
Groupe
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
d'affectation
F+
5
4
7
2
6
3
5
4
2
7
3
6
4
5
6
3
Groupe d'origine:
++
5
5
3
7
2
8
1
9
1
9
1
9
1
9
2
8
% de bien
classés:
62.63
73.68
73.68
73.68
57.89
63.16
68.42
73.68
F+
51
51
40
40
23
25
Nbre d'in. (xx)
affectés au
Rroupe:
++
22
22
33
33
50
48
xx • génotype inconnu. in • individus.

---

t&e-Mfmri'nttw-i.-YR·;;'Wà"~I*'-+"'Ç'·*"
+ ) '
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Of
n
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' e v . .
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.......~ ~..""".,...,..o..."""c_""'"'-'.~~
Annexe 16: Résultats des analyses discriminantes sur la vari~b1e testostérone.
Variables
Testo
Testo
Testo
Testo
Testo
Testo +Testo
Testo +Testo
4
6
7
8
9
4
8
4
6
Testo 8
Groupe
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
d'aftectation
F+
9
0
7
2
6
3
5
4
5
4
9
0
9
0
Groupe d'ori~ine:
++
4
6
7
3
3
7
3
7
3
7
2
8
3
7
% de bien
classés:
78.60
52.63
68.42
63.16
63.16
89.47
84.21
F+
19
18
Nbre d'in. (xx)
affectés au
groupe:
++
54
55
xx • génotype inconnu. in • individus.

---

~~~)"it.~&~"~~l&lK~~~~~~~j1j-~"···<"ez riif Y N' 't'3w'mw'jfii'!iW±t1WfSf7f4'("R'EffW1'ttl'l Wtf
,,·,1itW'&'i2t""blT "'$"'""'$ ·'[;'·W··W"if(t'fjf "KTf'T gy. tTt''W r'MiïHfi6'*,"l"hf'f~T.lf6"e'M ""d"''tNN 7f'-H&Jhg-,,"j%tttt'" ",rut wd't'?? ' '1'''''(' - 'i
?'-C" ?Vi:r'Lft'N@&dH'" ' 't'Y' 'T' ....; '.
'e
%'
d-)
f
,*"
f '
Annexe -17: Résultats des analyses discriminantes sur les variables FSH, LH et testostérone associées.
VAriables
Testo
FSH
FSH
FSH
FSH
FSH
Testo
FSH
Testo
FSH
FSH
FSH
4
4
5
5
6
6
7
7
8
8
9
9
+FSH
+LH
+Testo
+LH
+Testo
+LH
+FSH
+Testo
+LH
+LH
+LH
+LH
4
4
5
5
6
7
7
8
8
9
9
+Testo
+Testo
+Tes~o6
+LH
+Testo
+Testo
4
5
7
8
9
Groupe
d'affec-
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+
++
F+. ++
tation:
F+
9
0
9
0
8
1
8
1
7
2
7
2
6
3
7
2
5
4
5
4
6
3
7
2
Groupe
d'origine:
(
++ 3
7
3
7
3
7
4
6
3
7
2
8
3
7
3
7
2
8
2
8
3
7
3
7
-
% de bien
classés:
84.21
84.21
78.95
73.68
73.68
78.95
68.42
73.68
68.42
68.42
68.42
73 .68
F+
53
31
32
38
29
38
42
Nbre d'in.
(xx)
affectés
au groupe:
++
20
42
41
35
44
35
31
xx • g'notype inconnu, in - individus.

---

~.:UUt.".i.l;lII'''',""";;;':'1i:'.J.'l:;;,'~iilw<~,k._!;.,;:·",,_~,,,~~~'r..J~a..J.il,,\\·~:;:.;&,;,t.iJU~:ü!'~"PMié\\r'b'tH O·~'') '. L·· wy ' il .:lm) ''d''IÏé''6·';?C''~'·4;j'-*W''''\\îH1f.o*'!5èr'ni'(···'\\;lrig·;j!ü;'I!'''r"'\\"W
VV·'·"·""-';')(··';.}"'rif6'''i'Îiwfêttr%i1n$t'Gw~·r'Zf<S'"* "t'rAt
YtM;t'i,wii"ij;Ai'i.li{'tlBHil-it N'wRr'%8'i!v"W 2iffM1fi'P'I'i'èt'''''j'' 'T·'·
v
W"i' 'nit' "')1"':1(""'61("
t
n
._
à
· · f
Annexe 18: Valeurs de F, variances ~otales (~1J et résiduelles ~ de l'analyse de variance, pourcentage de variance dues aux
facteurs de variation (R ) et valeu~s moyennes en fonction du type génétique et de l'âge des différents lots.
* .. P < 0.05;
** .. P < 0.01,
( ) .. dose de PMSG injectée aux agneaux de chaque lot.
Facteurs de
.ddl
Niveaux de testostérone
.ddl
Niveaux de testostérone
.ddl
Niveaux de testostérone
variation
du lot "T" (sans PMSG)
du lot "Pl" (80 UI PMSG)
du lot "P2" (120 VI PMSG)
Type génétique
1
F"17.29 **
1
F= 3.96 *
1
F=13.82 **
-Croisés Boo x MA
0.59
4.19
5.24
-Mérinos d'Arles
0.34
3.79
4.4~
Age
1
F" 9.70 **
1
F=156.95 **
1
F=241 .01 "'*
- 5 semaines
0.39
2.82
3.36
-10 semaines
0.58
5.24
6.50
<Tt.
215
0.215
227
3.66
218
4.89
'\\
..
o-~
212
0.193
224
2.13
221
2.27
2
R
0.102
0.418
0.536

---

.'&'''yrwà'U6i'HW'j'''i ":*,\\,3& ,WW'Iî'hiEiti%"'"
i
1'" - 'ài
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0
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t
b'
it
-.tsrlti
Annexe 19:
Valeurs de F, variances totales (~~) et résiduelles (<r~ de l'analyse de variance, parts de variance dues aux
2
facteurs de variance (R ) et valeurs moyennes en fonction du type génétique et de l'heure de prélèvement des
différents lots à l'âge de 5 et 10 semaines.
* .. P < 0.05;
** .. P < 0.01;
( ) = dose de PMSG injectée aux agneaux de chaque lot.
5 semaines
JO semaines
Facteurs de
ddl
Niveaux de
ddl
Niveaux de
ddl
Niveaux de
ddl
Niveaux de
ddl
Niveaux de
ddl
Niveaux de
de variation
Testo du
Testo du
Testo du
Testo du
Testo du
Testo du
lot T
lot Pl
lot P2
lot T
lot Pl
lot P2
(sans PMSG)
(80UI PMSG)
(120Ur PMSG)
(sans PMSG)
(80Ur PMSG)
(120UI PHSG)
Type génétique
1
F=10 .00. **
1
F-96.31 **
1
F=44.17 **
1
F=10.71 **
1
F= 0.10 NS
1
F= 2.88 NS
-Croisés Eooroola
0.47
3.15
3.84
0.70
5.22
6.65
-Mérinos d'Arles
0.27
2.31
2.67
0.40
5.27
6.28
In. intra-type
34
F- 1. 20 NS
36
F=16.66 **
35
F= 2.70 **
34
F= 1.19 NS
36
F=12.29 **
35
F= 5.45 **
génétique
Heure de
1
F=10.09 **
1
F- 2.82 NS
1
Fa 0.62 NS
1
F= l,.77 *
1
F=16.61 **
1
F=29.49 **
prélèvement
ère
-1.
heure
0.52
2.91
3.27
0.73
4.81
5.70
_2 emeheure
0.32
2.77
3.41
0.50
5.46
6.90
(j~
107
0.115
113
1.353
110
1.600
107
0.299
113
3.037
110
3.256
(1"1.-
71
0.093
75
0.198
73
0.827
71
0.255
75
0.640
73
1.210
e.
2
R
0.191·
0.855
0.485
0.147
0.789
0.628
In .. individus.

---

*ftZ"TY'
t " ' W ' h t
ri
h
\\
' ' j ' C H '
"'H"'':'îédh'~' 'if8ww'lYbntr't?
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jff"eWfTttl"'if'·1ctBYt'f,W'%i#itiiittibêlfif-'TîffW·"§xiHfb5i&tir'tifo/",'
';.ii'èVfiflfi'f"i#riBtifMiri
""B
' 9 ' r l :
'~,,;,;.,§
""'"ô<.,,,,;u"",,",,~~~~~
Annexe 20: Valeurs de F. variances ~otalel (q+) et résiduelles (~~) de l'analyse de variance. pourcentage de variance dûes aux
facteurs de variation (R ) et valeurs moyennes en fonction du type génétique et de la dose de l'ensemble des agneaux
des 3 lots (T + Pl + P2) et de l'ensemble des agneaux des deux lots Pl + P2.
* = P<0.05i
** = P<O.O 1.
* • P < 0.05;
** • P < 0.01.
A l'âge de 5 semaines
A l'âie de 10semaines
Facteurs de
.ddl
Niveaux de testo
.ddl
Niveaux de testo
• ddl
Niveaux de testo
.deU
Niveaux de testo
variation
des 3 lots: T+P1+P2
de 2 lots: P1+P2
des 3 lots: T+P1+P2
de 2 lots: Pl+P2
Type génétique
1
F= 50.25 *'Ir
1
F=43.79 **
1
F=
1.50 NS
1
F= 0.41 NS
-Croisés Booroola
2.51
3.49
4.23
5.92
-Mérinos d'Arles
.1.77
2.49
4.03
5.77
Type génétique/dose
2
F""
7.42 *'Ir
1
F= 1.21 NS
2
F=
0.60 NS
1
F= 0.72 NS
Dose
2
F""312.66 **
1
F=13.96 **
2
F=477 .73 **
1
F=28.23 **
0
0.397
-
0.580
-' 80
2.811
2.814
5.240
5.241
-120
3.362
3.368
6.500
6.500
<r2;-
332
2.677
224
1.541
332
3.621
224
3.529
(J~
327
0.869
221
1.235
327
2.225
221
3.158
2
R
0.675
0.199
0.385
0.037

---

Mf'}
% ("(mi
(§
,- c'Yf''c'H
nr t
'd.WM-w~'J W' "'il!'
"n"
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& "w'4&'}P", G±,,&+'>t
xiii"
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YriiAi},r'BiWiiij
tiF' d V "-'h>,:--' ri'â/"4>è
±
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me"
rn-VOMi
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'f'
"
"3' 1
....."'~~"- __ G..,_~._
".",~,",~-,"".""", .....rn."",,-"-:~
Annexe 21: Valeurs de F, variances ~otales (~) et résiduelle~ ror-:) des analyses de variance et parts de variance dues aux
facteurs de variation (R ) et valeurs moyennes des différents paramètres hormonaux selon le type génétique, le père,
le génotype à l'âge Il mois (les agneaux sont nés à l'automne 1983).
* - P < 0.05
** - P < 0.01
n c nombre d'individus.
Facteurs de
n
ddl
poids
moy.
moy.
niveau
nbre
ampli.
moy.
niveau
nbre
amp li te
variation
FSH
LH
base
pulses
pulses
tésto
base
pulses
pulses
LH
LH!lOh
LH
tésto
tésto
tésto
T G
1
F-2.82 NS
F-0.07 NS F=16.99 ** F=48.83 ** F=0.35 NS F=1.88 NS F=I.42 NS F=I.89 NS F=0.10 NS F=0.33 NS
-Croisés BooxMA 60
42.13
4.38
0.73
0.45
2.40
1.07
5.70
1.69
2.71
4.52
-Mérinos
12
45.00
4.44
0.45
0.26
2.20
0.64
4.52
1.35
2.58
4.11
(ft
71
29.85
0.51
0.06
0.012
1.55
1.00
9.82
0.63
1.71
5.04
,-
<1~
70
29.10
0.52
0.05
0.007
1.57
0.97
9.76
0.62
1. 73
5.09
e.2
0.01
0.01
0.17
0.420
0.00
0.03
0.00
0.00
0.00
0.00
• R
Père intra-
2
F=1.04 NS
F=2.50 NS
F=0.33 NS
F=0.39 NS F=2.58 NS F=2.24 NS F=0.65 NS F=2.29 NS F=3.47 *
F=0.59 NS
croisés BooxMA
-Père Boo A
21
42.47
4.26
0.72
0.45
1.95
1.30
5.11
1.49
2. 14
4.11
-Père Boo B
20
43.13
4.69
0.71
0.47
2.80
1.67
5.79
1.89
3.05
4.73
-Père Boo C
19
40.69
4.43
0.77
0.45
2.47
1. 21
6.26
1.58
3.00
4.75
(j'"
68
29.03
0.47
0.05
0.01
1.51
0.95
9.85
0.60
1.62
5 .16
~2
0.03
0.08
0.20
0.42
0.03
0.03
0.00
0.06
0.05
0.00
• R
Génotype intra
2
F-3.18 *
F-0.59 NS
F-4.69 *
F-4.90 *
F=1.74 NS F=2.90 NS Fc 4.03 *
F=2.21 NS F=I.76 NS F=0.70 NS
croisés BooxMA
-Croisés (F+)
6
42.91
4.23
0.87
0.54
2.83
1.47
7.16
2.09
2.66
5.50
-Croish (++)
8
46.37
4.64
0.91
0.49
3.00
1.18
8.06
2.06
3.50
4.50
-Croisés (xx)
46
41.29
4.37
0.69
0.43
2.24
0.83
5.10
1.57
2.59
4.39
cr.~
68
26:~~
8:00
8:g~
8:~b
b:a~
8:o~
B:o~
8:B2
o:ô8
o:M
.~
TG-Type g~n~tique
Croisés - croisés Boo x MA
lIIÇCt...
g
F.
t.ZLt" J,l, g" UV
'
2
" ' LA ..4.
L
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;
;
J.
'.,
;
.2,
X", Qi..CcM
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j.
<
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_
A'
Q t
Ji
1#
•
, 4
; ",k,
,4.,
,4,$4#
L.;;Z ..,
1.,:;;%

---

Annexe 22: Valeurs de F, variances ~otales (
) et résiduelles (
) des analyses de variance et parts de variance dues aux
facteurs de variation (R ) et valeurs des différents paramètres hormonaux selon le type génétique, le père et
le génotype à l'age de 18 mois (les agneaux sont nés à l'automne 1983).
* a P < 0.05
** a P < 0.01
n - nombre d'individus
Facteurs de
n
ddl
moy.
moy.
niveau
nbre
amplit.
moy.
niveau
nbre
amplit.
variation
FSH
LH
base
pulses
pulses
tésto
base
pulses
pulses
LH
LH/lOh
LH
tésto
tésto/10h
tésto
T G
1
Fa 3.87 NS Fa 23.26 ** F-15.00 ** F=31.21 ** F=5.49 ** F=41.72 ** F=35.27 ** F=44.98 ** F=41.63 **
-Croisés BooxMA
31
5.97
0.63
0.35
1.13
0.93
1.69
0.58
1.03
1. 70
-Mérinos d'Arles
20
6.44
1.00
0.51
3.05
1.47
4.71
1.54
3.05
4.70
t
50
0.79
0.11
0.03
2.31
0.72
4.79
(J'iï
0.53
2.07
4.79
v~
49
0.75
0.07
0.02
1.44
0.66
2.64
O. )2
1. 10
2.64
• R
0.05
0.30
0.22
0.38
0.08
0.45
0.40
0.47
0.45
père intra
2
Fa O.32 NS F- 0.52 NS F= 2.02 NS F= 0.26 NS F=0.65 NS F- 0.79 NS F= 0.93 NS F= 0.05 NS F= 0.83 NS
croisés BooxMA
-Père Boo A
5.92
0.64
0.36
1.00
1.05
1.72
0.58
1.00
1. 72
-'Père Boo B
6.16
0.60
0.31
1.27
1.04
1.90
0.64
1.09
1. 91
-Père Boo C
5.82
0.65
0.41
1.13
0.61
1.39
0.50
1.00
1. 39
J
"
1-
47
0.77
0.08
0.02
1.49
0.67
2.73
0"....2
0.33
. 1.15
2.73
• R
0.02
0.28
0.22
0.35
0.08
0.43
0.38
0.45
0.43
Génotype intra
2
F-2.56 NS F- 1.63 NS F= 0.36 NS F= 1.99 NS F=0.36 NS F- 0.12 NS F= 1.29 NS F= 0.81 NS F= 0.10 NS
croisés BooxMA
-Croisés (F+)
6.12
0.61
0.36
0.78
0.80
1.81
0.66
0.89
1.82
-Croisés (++)
5.63
0.60
0.36
1.00
0.85
1.65
0.59
0.90
1.66
-Croisés (xx)
6.15
0.66
0.34
1.50
1.10
1.64
0.51
1. 25
1.65
(f"l.
47
0.75
0.08
0.02
1.44
0.68
2.75
0.33
1.13
2.74
.i2
0.05
0.28
0.19
0.38
0.06
0.44
0.38
0.45
0.43
T G - Type génétique.

---

Annexe 23: Valeurs de F, variances ~otales «j~) et résiduelles (cri; des analyses de variance et parts de varinnce dues aux
facteurs de variation (R ) et valeurs moyennes des différents paramètres corporels et hormonaux selon le type
génétique, le père et le génotype à l'âge de 2 ans (les agneaux sont nés à l'automne 1983).
* ~ P < 0.05
** - P < 0.01
n - nombre d'individus.
Facteurs de
n ddl
poids
moy.
moy.
niveau
nbre
amplit.
moy.
niveau
nbre
amplit.
variation
FSH
LH
base
rulses
pulses
tl§sto
base
pulses
pulses
tH
tH/lOh
LH
tésto
tésto/10h
tésto
T G
1
F=1.22 NS F=20.50 ** F=0.27 NS F=O.05 NS F=0.30 NS F=O.90 NS F=1.65 NS F=1.69 NS F=O.27 NS F=0.18 NS
-Croisés BooxMA
29
54.60
7.50
2.48
2.01
1.62
3.31.
6.74
2.58
1.44
4.88
-Mérinos d'Arles 13
56.80
12.49
2.53
2.03
1.46
3.72
5.43
1. 97
1. 31
5.20
O't.
41
34.71
15.93
0.10
0.07
0.74
1.63
9.47
1.84
0.64
5.04
r
rr"
40
34.53
10.79
0.10
0.07
0.75
1.63
9.32
1.80
2
0.65
5.15
• R
0.00
0.32
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.02
0.00
0.01
Père intra-
2
Fa l.37 NS F= 0.84 NS F=0.31 NS F=0.60 NS F=0.22 NS F=O.76 NS F=0.60 NS F=0.32 NS F=1.99 NS F=0.57 NS
croisés BooxMA
-Père Boo A
11
53.05
8.16
2.43
1.94
1.54
2.84
5.99
2.20
1.36
5.08
-Père Boo B
10
54.62
7.15
2.48
2.05
1.83
3.25
7.19
2.94
1. 66
5. 17
-Père Boo C
8
57.58
7.09
2.57
2.06
1. 33
4.29
7.19
2.59
1. 16
3.93
\\..
38
34.24
11.17
0.10
0.07
0.76
1.50
9.48
1.81
0.65
5.24
0''''2
• R
0.00
0.30
0.00
0.04
0.00
0.08
0.00
0.01
0.00
0.00
Génotype in~ra-
2
F-1.46 NS F- 1.28 NS F=0.31 NS F=0.89 NS F=0.66 NS F=0.37 NS F-1.70 NS F=4.72 *
F=0.28 NS F=2.04 NS
croisés BooxMA
-Croisés (F+)
9
54.11
6.72
2.48
1.92
1. 44
3.12
8.40
3.69
1.44
6.19
-Croisés (++)
10
56.95
8.22
2.54
2.10
1.50
3.64
5.64
1. 75
1.30
4.27
-Croisés (xx)
10
52.80
7.54
2.42
1.96
1.90
3.15
6.30
2.42
1.60
4.30
'\\.
0.76
<Te. 2
38
33.99
11.08
0.11
0.07
1.68
8.79
1.41
0.67
4.83
• R
0.02
0.30
0.00
0.00
0.00
0.00
0.07
0.23
0.00
0.05
T G a Type génétique
Croisés • croisés Boo x MA.

---

~';';';';'ll.t!'",~~il:l:;';'C>'" '&'jf'WY~"" """1
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cf. '1 .
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Vi'terdte'j<*(j''tf'z
riw-'
ze" 't t?
in
tntii'1i'êitritiit·t#wV'iWW"'iioiaw**
t"
"""$ctt'-m1n
#rJ!'
Annexe 24: Valeure de F, variances ~otales (CT~) et résiduelles (<r~) des analyses de variance et parts de variance dues aux
facteurs de variation (R ) et valeurs moyennes des différents paramètres corporels et hormonaux selon le type
génétique, le père et le génotype à l'age de 6 mois (les agneaux ~ont nés à l'automne 1984).
* - P < O.O~
** - P < 0.01
n - nombre d'individus
croisés - croisés Boo x MA
Facteurs de
n
ddl
poids
moy.
moy.
niveau
nbre
amplit.
moy.
niveau
nbre
ampli t.
variation
FSH
LH
base
pulses
pulses
tésto
base
pulses
pulses
LH
LH/lOh
LH
tésto
tésto/10h
tésto
T G
1
F-2.6U ** F=2.35 NS F-6.90 ** F=0.42 NS F=17.94 ** F=1.37 NS F=3.83 NS F=1.09 NS F=14.63 ** F=4.54 ~
-Croisés BooxMA
62
27.21
7.28
0.79
0.41
2.58
1.28
1.59
0.46
2.47
1.60
-Mérinos d'Arles 19
31.20
6.12
0.63
0.39
1. 21
1.08
1.19
0.37
1.42
1.17
cr1..-
80
18.62
7.78
0.07
0.018
1.84
0.45
0.63
0.12
1. 27
0.63
~
79
8.85
7.63
0.06
0.016
1.52
0.44
0.60
0.12
1.09
0.61
V .... 2
• R
0.52
0.02
0.06
0.100
0.17
0.00
0.04
0.00
0.14
0.04
Père intra-
3
F=0.59 NS F-1.98 NS F=6.81 ** F=6.82 ** Fe 4.41 ** F=1.04 NS F=5.57 ** F=6.25 ** F= 7.21 ** F=6.09 **
croisés BooxMA
-Père Boo A
14
27.39
5.65
0.70
0.39
3.43
1.19
1.62
0.50
3.07
1. 62
-'Père Boo B
5
27.50
5.92
1.15
0.56
3.60
1.46.
2.91
0.11
3.80
2.98
-Père Boo C
25
26.69
7.49
0.87
0.42
2.48
1.49"
1.44
0.38
2.24
1.44
-Père Boo D
18
27.77
8.73
0.59
0.32
1.77
1.03
1.42
0.37
1.94
1.43
1,..
76
9.03
6.82
0.05
0.012
1.22
0.43
0.49
0.92
0.87
0.49
a (,.2
• R
0.52
0.12
0.31
0.320
0.34
0.04
0.20
0.23
0.32
0.23
Génotype intra-
1
F:1.16 NS F-2.64 NS F=7.31 ** F-5.94 ** F= 4.47 ** F=0.74 NS F=0.55 NS F=0.55 NS F= 3.94 * F=0.53 NS
croisés BooxMA
-Croisés (F+)
18
27.77
8.73
0.59
0.32
1.77
1.03
1.42
0.37
1.94
1.43
-Croisés (xx)
54
27.00
6.63
0.88
0.45
2.90
1.39
1.67
0.50
2.69
1.67
d"~
78
8.88
7.05
0.05
0.013
1. 33
0.43
0.60
0.12
1.01
0.60
.~
0.52
0.09
0.24
0.270
0.28
0.04
0.04
0.02
0.15
0.04

---

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t
Annexe 25 : Valeur de F, ~ariances totales <aJ;) et résiduelles <oJ-c...) des analyses de variance et parts de variance dues aux
facteurs de variation < R ) et valeurs moyenneç des différents param~tres selon le type génétyque, le père et le génotype
à l'âge de Il mois. Les agneaux sont nés en Octobre 1983.
* - P < 0.05
** - P < 0.01
< ) • nombre d'animaux
Facteurs de
n
ddL
poids
moy.
moy.
niveAu
nbre
amplit.
moy.
niveau
nbre
ampli t.
variation
FSH
LH
base
pulses
pulses
testa
base
pulses
pulses
LH/IOH
LH
testo
testo/10H
testo
T G
1
F~21.23 ** F-2.79 NS F=O.2Y NS F=0.05 NS F=O.lB NS F=0.55 NS F=0.06 NS F=0.66 NS F=0.72 NS
F=1.60 NS
-Croisés Boo
44
39.63
6.80
2.68
1.84
3.70
3.13
4.10
1. 33
3.32
4.10'
-Mérinos d'Arles
19
36.00
7. 70
2.46
1.86
3.80
3.28
4.28
1.20
3.21
3.31
O~
62
10.96
3.90
2.22
0.11
1.39
0.50
6.80
0.33
1. 27
2.40
r
~l..~
61
8.27
3.80
2.22
0.11
1.40
0.50
6.81
0.33
1.29
2.30
2
• R
0.25
0.03
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.04
Père intra-
2
F= 0.64 NS F=0.46 NS F=1.28 NS F=1.07 NS F=1.34 NS F=0.43 NS F=1.01 NS F=0.49 NS F=0.63 NS F=0.59 NS
croisés Boo
-Père Boo A
11
39.54
7.26
3.56
1. 98
3.91
3.35
4.10
1. 28
3.55
4.11
-Père Boo B
4
38.50
6.22
2.35
1.68
4.25
3.12
3.17
1.06
3.50
4.10
-Père Boo C
13
40.42
6.62
2.36
1. 81
3.92
3.01
3'.85
1. 30
3.46
4.12
-Père Boo D
16
39.30
6.79
2.41
1.82
3.25
3.03
4.56
1.45
3.00
4.33
.cr~
42
8.43
3.92
2.13
0.11
1. 38
0.52
7.03
0.34
1. 31
2.34
• R
0.24
0.00
0.04
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.03
Génotype intra-
2
F= 0.29 NS F-0.01 NS F=0.60 NS F=0.18 NS F=2.89 NS F=O.ll NS F=2.10 NS F=1.00 NS F=1.76 NS F=0.49 NS
croisés Boo
-Croisés Boo F+
16
39.30.
6.79
2.41
1.82
3.25
3.08
4.56
1.45
3.00
4.32
-Croisés Boo xx
28
39.80
6.82
2.84
1.86
3.84
3.16
3.85
1.26
3.50
3.97
\\.
60
8.37
3.86
2.23
0.11
1.34
0.51
6.84
0.33
(1....2
1. 27
2.31
• R
0.2:>
0.01
0.00
0.00
0.04
0.00
0.06
0.00
0.00
0.04
T
G
-
Type
génétique
Croisés
Boo
-
Croisés
H
-
Heure

---

Annexe 26: Volumes testiculaires ajustés par rapport au poids corporel et à l'âge:
Valeurs de F, variances ~otales trlt) et résiduelles (CI;; de l'a~alyse de variance, parts de variance dues aux
facteurs de variation (R ) et valeurs moyennes des différents paramètres selon le type génétique et le père Booroola.
* a P < 0.05;
** a P < 0.01; n a nombre d'individus.
AJUSTEMENT PAR RAPPORT AU POIDS CORPOREL
AJUSTEMENT PAR RAPPORT A L'AGE
Facteurs de
n
ddl
Volume
Volume
Poids au point Croissance
Volume
Volume
Age au point
Croisance
Variation
minimum
maximum
d'inflexion
maximale
minimum
maximum
d' inflexion
maximale
(ml)
(ml)
(kg)
(ml/kg)
(ml)
(ml)
(semaines)
(ml/sem.)
Type génétique
1
Fa 5.29 *
Fa 1. 31 NS
F=0.60 NS
F=0.14 NS
F=O.OOl NS
F=0.48 NS
F=8.03 *
F=0.002 NS
-Croisés Booroola
48
4.49
174.00
33.50
16.74
7.55
163.18
34.94
12.88
-Mérinos d'Arles
13
7.33
153.71
34.40
16.06
7.57
147.79
31, 74
12.21
a'r
59
16.72
3219.90
13.77
34.11
13.43
4961
14.51
16.96
.cr\\,
60
15.61
3203.20
13.86
34.61
13.66
5004
13.00
17.24
.
2
R
0.07
0.00
0.00
0.00
'0.00
0.00
0.10
-0.02
Père intra-croisés
2
F=0.36 NS
F=O.77 NS
F=0.48 NS
F=3.27 *
F=0.54 NS
F=2.11 NS
F=2.97 NS
F=0.62 NS
Boo x MA
-Père Boo A
14
3.95
157.17
32.76
14.50
6.68
139.32
34.00
11.96
-Père Boo B
17
4.31
180.00
33.50
18.79
8.01
151. 25
33.91
13.67
-Père Boo C
17
5.14
181. 86
34.11
16.55
7.81
194.77
36.73
12.84
<Tf
45
16.02
3620.35
14.19
23.71
13.77
5297.15
15.43
17.66
(f~
47
16.47
3656.19
14.51
21,62
14.04
4996.50
14.23
17.94
2
R
-0.02
0.00
-0.02
0.09
-0.02
0.06
0.08
-0.02
~ -
n
f~" "''!i
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iii
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PA
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Q .s
4
.SiM.;
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Q
<.S
1.
"h#.
•. ;';',:::;pt4.AJ;
A
,;:;,
''%<,''''4,$,"*
).,%,,~~;kN

---

?
Annexe 27
Volumes testiculaires relatifs au poids corporel ajustés par rapport à l'âge:
Valeurs de F, variances ~otales (o~) et résiduelles ~~) de l'analyse de variance, parts de variance dues aux
facteurs de variation (R ) et valeurs moyennes des différents paramètres selon les types génétiques et les
pères Booroola.
(
* = P < 0.05;
** = P < 0.01;
n = nombre d'animaux.
Facteurs de
n
ddl
Volume
Volume
Age au point
Croissance
variation.
minimum
maximum
d'inflexion
maximale
(ml/kg)
(ml/kg)
Type génétique
1
F=0.55 NS
F=l. 76 NS
F=10.0~ **
F=0.020 NS
-Croisés Boo x MA
48
0.37
3.29
33.00
0.34
-Mérinos d'Arles
13
0.39
3.03
30.30
0.34
0-1,-
59
0.011
0.377
5.237.
0.017
crl.e,
60
0.011
0.373
.4.551
0.017
2
R
0.000
0.011
0.131
0.000
Père intra-croisés
2
F=0.97 NS
F=2.62 NS
F= 0.91 NS
F=0.004 NS
Boo x MA
-Père Boo A
14
0.33
3.00
32.80
0.34
-Père Boo B
17
0.38
3.46
32.10
0.34
-Père Boo C
17
0.37
3.35
33.10
0.35
<TL,-
0.013
0.35
4.80
0.021
~'«.
45
0.013
0.33
4.80
0.022
2
R
47
0.000
0.06
0.00
0.000

---

10
(f)
lL
>
(f)
8
ROMANOV
a
-
0
Q..
......
6
1-
(f)
W
1-
(f)
4
a
-
1
0
MERINOS D'ARLES
Q..
2
_./'
0
0
25
50
75
100 125 150 175 200
AGE (en semaines).
Annexe 28
Poids testiculaires relatifs aux poids de carcasse chez les a~neaux
Romanov, Romanov x Merinos d'Arles (MA) et Merino5 d'Arles aux âges
de 25, 50, 100 et 150 jours (PRUD'HON, données non publiées).
200
•
180
0'
160 . .
Z
W
140
-l
w
•
w
a:
120
•
•
(f)
1
a
•
-0
•
•
Q..
100
•
• •
• •
80
•
• •
60
60
80
100 120 140 1GO ) 80 200 220 240
VOLUME ESTIME EN ml.
Anne:o:e 29
Droite de r<;~ression entre le~ Vo Lumes estim~~ et les pold~ n;els
testiculaires chez le~ agneaux crois~s Booroola et P'rinos d'Arles a
l'3~e de 11 ~ois.

---

t
lten
fidiJsry'yW 'WwÙi" b"w!iitt:tdfrrimqdtMlf 'tt'" U10;"'''JC ....
M'id>.... 'i' tir! ,,& titi WŒ"MW ! e ' t~ "'f1"W r M ''& l' 'Xi' tCt&"_~' w'tiifeE 'Tt't?1/of-t"Mi"' T@$tOZit'fftllV?- 'Ptw~«tl&fflttJ(lW1ÊP 'K "WC
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fi '~r
'* ..t:v, Y'" ,>,,,-;...0;'>""" "lit -,,.,C', 'j'VTir'if,.d"@;';'
Annexe 30: Variations du poids corporel, des poids testiculaires, épididymaires et des vésicules séminales et concentration
du fructose dans les vésicules séminales chez des béliers adultes âgés de Il mois, nés en octobre 1983. en fonction
du type génétique (MA et croisés Boo x MA) et de l'origine paternelle (croisés Boo x MA).
* • P < 0.05; ** = P < 0.01; n· nombre d'individus.
Facteurs de
n
ddl
Poids
Poids
Poids
Poids vpsicules
Concentration de
variation
corporels
testiculaires
épididymaires
séminales
fructose/l00g de
(k~)
(~)
(g)
(g)
vs fra!ches (g)
Type génétique
1
F=4.36 *
F=0.75 NS
F=0.80 NS
F=7.16 *
F=7.61 **
-Croisés Boo x ~~
30
40.73
114.80
23.30
9.29
6.39
-Mérinos d'Arles
12
44.55
124.10
22.70
6.73
5.26
01-
41
31.11
980.96
17.35
8.93
1682.71
r
çr'L.e,..
40
28.75
986.95
17.62
7.77
1449.06
2
R
0.06
0.00
0.00
0.13
0.14
.
Pères intra-croisés
2
F-1. 75 NS
F=2.21 NS
F=5.75 **
F=1.51 NS
F=4.44 *
Boo x ~tA
-Père Boo A
11
39.69
103.43
21.80
9.23
6.86
-Père Boo 8
12
42.89
130.30
27.50
10.18
6.57
-Père 800 C
7
38.64
106.61
20.70
7.83
5.38
1.
29
29.59
1185.51
29.32
8.43
14020.10
aï
(j'"1.e-
27
28.14
1094.22
22.08
8.14
11359.36
2
R
0.05
0.08
0.25
0.03
0.19

---

. • tth
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$ ' lN
WC '1' .,' &'watxwzp "7 ktWRftnw''rfS''}W1S( T'Tm" rtHmrifhwl1nYâT !t'n
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- *'1&' \\
""",..\\~!t.. ',",",h '",;
'W:M'
Annexe 31:
Comparaisons des volumes relatifs, des diamètres et longueurs des tubes séminifères et des nombres totaux de
cellules de Sertoli par testicule chez des béliers adultes de Il mois, nés en Octobre 1983, en fonction du
type génétique (MA et croisés Boo x MA) et de l'origine paternel~e (croisés Boo x MA).
* • P < 0.05;
** • P < 0.01;
n · nombre d'individus.
Facteurs de
n
ddl
Volume relatif
Diamètre
Longueur
Nbre total
Taille noyaux
8
variation
tubes sem.
tubes sem.
tubes sem.
Sertoli x10
Sertop
(%)
(J,Jm)
(m)
(J,Jm )
Type génétique
1
F=7.87 **
F=0.29 NS
F=1. 82 NS
F=1.03 NS
F=2.75 NS
-Croisés Boo x MA
30
84.59
188.88
2054.90
23.03
47.60
-Mérinos d'Arles
12
86.28
190.76
2264.60
24.00
50.20
a1.i
41
3.65
135.25
211229.02
68.94
21.90
cr2.-,
40
3.13
137.88
207089.19
68.89
21.01
2
R
14.20
-0.02
0.02
0.00
0.04
Père intra-croisés
2
F=1.95 NS
F=5.84 **
F=0.91 NS
F=O.28 NS
F=1.18 NS
Boo x MA
-Père Boo A
11
84.66
181.50
2017.50
22.85
47.55
-Père Boo B
12
85.12
186.39
2186.80
23.59
46.35
-Père Boo C
7
83.56
187.59
1887.60
21. 95
49.81
.(jlr
27
2.95
147.00
22906.05
65.13
22.72
(j I.e
29
2.77
110.02
230474.90
68.55
22.44
2
R
0.06
0.25
0.00
-0.05
0.01
"~U"'~""'_~"'"
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1
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t
Ça
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L
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LU
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#
(Mg.

---

Annexe 32:
Comparaisons des cellules de Leydig, des productions quotidiennes de spermatocytes l leptotene, des tailles
cytoplasmiques de spermatides rondes et des réserves spermatiques testiculaires et épididymaires chez des
béliers adultes âgés de Il mois, nés en Octobre 1983, en fonctio~ de la race (MA et croisés Boo x ~~) et de
l'origine paternelle (croisés Boo x ~~).
* ... P < 0.05;
** ... P < 0.01;
n = nombre d'indtvidus.
Facteurs de
n
ddl
Taille noyaux
Taille cyto
Nbre total
Prod quot
Taille cyto
Réserves
Prod quot
Réserves
variation
Leydig
Leydig
Leydig
1eptotene
sptides
sptides
sptides
sptides
allo~g.
a11ong·
2
2
8
rondfs
allong·9
9
('lm )
(JJm )
(x10 )
(x10 )
(JJm )
test (l0 )
(l0 )
épid (10 )
Type génétique
1
F=10.38 **
F=8.70 **
F=1.42 NS
F=3.02 NS
F=2.8U NS
F=0.85 NS
F=O.70 NS
F=0.019 NS
-Croisps Boo x MA 30
23.36
50.91
3.67
3.20
55.00
9.60
1. 96
20.87
-Mérinos d'Arles
12
25.69
57.39
3.07
3.92
57.7':J
10.70
2.18
20.56
alr
41
6.38
42.61
2.24
1.52
24.26
12.32
0.18
44.48
(j~
40
5.37
34.68
2.21
1.44
23.24
12.32
0.18
44.54
2
R
0.16
0.23
0.013
0.05
0.042
0.00
0.00
0.00
.
Père intra-croisés
2
Fa 6.09 **
F=2.70 NS
F=1.44 NS
F=3.16 NS
F=2.02 NS
F=7.17 **
F=2.01 NS
F=4.46 **
Boo x MA
-Père Boo A
11
23.46
51.61
3.25
2.65
54.22
7.82
1. 59
17.35
-Père Boo B
12
22.12
48.24
4.25
3.79
54.86
12.20
2.49
25.23
-Père Boo C
7
25.30
54.39
3.34
3.05
58.17
7.94
1.67
18.94
C1.r
29
4.99
3.65
2.40
1.41
24.76
13.50
0.22
54.09
<Tl.
27
3;69
3.27
2.33
1.23
23.16
9.47
0.21
43.68
C.
2
R
0.26
0.10
0.03
0.13
0.06
0.30
0.05
0.19
cyto - cytoplasme.
4i4iiJ!A4'
{"
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iJiL
$
"P""'J4itC
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4
1.1
%
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%
_,U
"",3Ri/$
Il
fi
_0;;
""',.
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---

Annexe 33:
Comparaisons du poids corporel. des poids testiculaires, épididymaires et des vésicules séminales chez des
béliers adultes âgés de Il mois nés en Octobre 1984, en fonction du type génétique (MA et croisés Boo x MA)
et de l'origine paternelle (croisés Boo x MA).
* • P < 0.05;
** - P < 0.01;
n = nombre d'individus.
Facteurs de
n
ddl
Poids
Poids
Poids
Poids vésicules
variation
corporels
testiculaires
épididymaires
séminales
(kg)
(g)
(g)
(g)
Type génétique
1
F-12.32 *:':
F=7.R4 **
F=8.31 **
F=23.82 **
-CroiséR Boo x MA
23
39.10
115.12
20.29
8.73
-Mérinos d'Arles
9
34.83
80.92
15.96
4.61
(J't
31
13.12
1177.71
18.05
8.01
0r-
aL
30
9.63
964.77
14.61
4.62
c-
2
R
0.266
0.18
0.19
0.42
Père intra-croisés
3
F-1. 77 NS
F=1.12 NS
. F-3.22 *
F=9.70 **
Boo xMA
-Père Boo A
7
39.93
110.66
18.83
10.42
-Père Boo B
7
40.47
126.63
21. 73
8.94
-Père Boo C
4
38.25
127.25
23.65
9.45
-Père Boo D
5
36.70
99.87
17.62
5.50
0"" 1.r
22
10.32
982.69
14.88
5.62
'0' \\.(,
19
9.33
967.17
11.43
2.57
2
R
0.10
0.016
0.23
0.54
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4
Lit
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~,-.-.-~.-.,",,"'~~'~''''

---

Annexe 34:
Comparaisons des diamètres, des volumes relatifs et des longueurs des tubes séminifères et des nombres totaux
de cellules de Sertoli par testicule chez des b~llers adultes ~gés de Il mois, nés en Octobre 1984, en
fonction du type ~én~tlque (MA et croisés Boo x ~~) et de l'orig~ne paternelle (croisés Boo x MA).
* = p < 0.05;
** = P < 0.01;
n = nombre d'individus;
V R = volume relatif.
Facteurs de
n
ddl
V R des tube!';
Diamètre de~
Longueur des
Nbre totnl
Taille noyaux
var1;ltion
sémini {t'res
tube~ sém.
tubes sém.
Sertoài
Sert2li
on
(pm)
(m)
(xl0 )
(IJm )
Type ~énPtique
1
F"'10.39 **
F=18.73 **
F=0.74 NS
F=0.05 NS
F=12.81 **
-Croisés Boo x MA
23
78.44
182.09
2067.70
21.15
52.97
-M~rinos d'Arles
9
76.57
153.44
1946.60
22.14
45.75
Ot.r
30
2.85
445.42
128657.45
37.59
36.28
0"1.
31
2.18
283.32
128967.40
c,..
38.79
26.27
2
R
0.24
0.36
0.00
0.00
0.28
Pères intra-croisés
3
F= 1.57 NS
F= 1.09 NS
F=0.64 NS
F=0.20 NS
F=1.49 NS
Boo x Jof.A
-Père Boo A
7
77 .56
173.14
1979.50
21. 95
51.63
-Père Boo B
7
79.21
187.64
2170.40
21,49
51. 05
-Père Boo C
4
78.20
185.87
2200.20
20.42
55.20
-Père Boo D
5
78.77
183.80
1941.10
20.44
55.74
c:r1.
22
2.36
262.97
137372.09
44.65
23.05
r
.cr1.e.
19
2.19
259.85
144398.4
50.13
21, 61
2
R
0.07
0.01
-0.05
-0.12
0.06
V R • volume relatif.
_44-., bU.Q
3-.
,00
UZ
t4
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4
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. ,
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;
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. . . ._""'~,~,11'.""r"'"~~.""

---

Annexe 35:
Comparaisons des cellules de Leydig. des productions quotidiennes de spermatocytes l 1eptotene et de spermatides
rondes chez les béliers adultes de Il mois
nés en Octobre 1984
en fonction de la race (MA et croisés Boo x ~~)
t
t
de l'origine paternelle (croisés Boo x MA).
* - P < 0.05;
** - P < 0.01;
n ~ nombre d'individus.
Facteurs de
n
dd1
Taille noyaux
Taille cyto
Nbre total
Prod quot de
Taille cyto
Prad quot de
variation
Leyd~g
Leyd~g
I.eydig
1eptogene
sptide~ rondes
sptide~ rondes
(pm)
(pm )
(xIa )
()Jm-)
(x10 )
Type génétique
1
F-22.40 **
F-32 .12 **
F=0.004 NS
F=7.05 **
F=7.72 **
F=3.72 *
-Croisés Boo x ~~
23
28.79
63.28
4 .1~
4.56
60.73
1.29
-Mérinos d'Arles
9
23.90
52.07
4.19
2.25
55.96
0.75
(j 1-,-
30
Il.69
50.67
2.85
1.32
23.26
0.12
(f '1-,.:....
31
6.92
25.28
2.95
0.90
19.12
0.10
2
R
0.41
0.50
-0.01
0.18
0.18
0.17
Pere intra-croisés
F- 0.64 NS
F- 0.44 NS
F=2.69 NS
. F=3.01 NS
F=1.82 NS
F=1. 92 NS
Roo x MA
-Père Boo A
7
28.55
62.70
3.15
3.93
61.30
0.999
-Père Boo B
7
27.84
62.04
5.15
5.24
58.68
1.533
-Père Boo C
4
29.55
64.12
4.92
4.70
59.92
1.491
-Père Boo D
5
29.86
65.43
3.52
4.25
63.46
1.188
.\\j 1..,.-
22
7.28
24.24
2.78
1.03
14.54
0.11
1
<s t.e
19
7.65
26.22
2.25
0.82
13 .07
0.10
2
R
-0.05
-0.08
0.19
0.10
0.10
0.09

---

r
1
Année: 1987.
Nom de l'auteur: SECK Matar
Université des Sciences et Techniques du Languedoc
(Montpellier II)
Résumé:
La prolificité de la souche Mérinos Booroola est le fait d'un gène
maj eur
nommé "Ffi.
Depuis
quelques
années
ce
gène
est
associé
à
la
prolificité de la femelle.
Chez le mâle,
il n'existe jusqu'ici aucune
manifestation directe du gène. Les études expérimentales présentées ici
ont
été effectuées
dans
le
cadre de
la
fixation
du gène majeur de
prolificité dans la race locale Mérinos d'Arles.
Les comparaisons de niveaux plasmatiques en FSH entre les âges de
2 à 9 semaines ont révélé des teneurs plus élevées qui pourraient être
liées à la présence du gène "F" chez le mâle. Cependant, il n'a pas été
observé
de
seuil de
tri
correct pour
séparer
les
croisés
Boo x
MA
porteurs et non porteurs du gène "F". Chez les mâles adultes, aucune
différence de niveaux FSH n'a été observée.
En ce qui concerne les niveaux plasmatiques en LH et testostérone.
aucune différence n'a été observée aussi bien chez le jeune que chez
l'adulte.
Au
niveau
testiculaire.
on
observe
une
légère
précocité
de
croissance des agneaux Mérinos d'Arles purs par rapport aux croisés Boo
x MA. Quant aux nombres de cellules de Sertoli et de Leydig, il n'existe
pas de différence entre les Mérinos d'Arles et les croisés Boo x NA.
Pour les autres paramètres histologiques, les différences observées sont
liées aux variations des poids testiculaires.
Mots clés:
Prolificité.
croissance testiculaire.
Gène majeur
histologie testiculaire.
Mâle.
FSH. tH et testostérone.
Ovin.
PMSG

---