ACADËMIE
DE
M O N T P E L L I E R
UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC
THESE
présentée à l'Université des Sciences et Techniques du Languedoc
pour obtenir le grade de Docteur d'Etat
Mention SCIENCES
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES MICROSPORIDIES (PROTOZOAIRES)
RECHERCHES ULTRASTRUCTURALES ET BIOLOGIQUES
SUR LES MICROSPORIDIES PARASITES D'INSECTES DE LA SENEGAMBIE
par
TOGUEBAYE Bhen Sikina
Docteur de 3ème Cycle,
./ CONSEil. AFRICAIN Er M-
-1
POUR l'ENSEIGN
ALGACHE,
: C. A. M. E. S _
EMENT SUPERIEUR
! Arrivée 2 S. ·.MAf~~~DOUGOU
~.r~~_~.usno #:ii .-0"2·."4.l.· .
-
.
Soutenue le 19 Septembre 1986 devant le Jury composé de
Pr.
P.
DE PUYTORAC
Président
Pro
L.
EUZET
Pr.
G. BOUIX
Pro
B.
MARCHAND
Pro
X.
MATTEI
Dr.
J.
MAURAND
Pro
J.
VAVRA
ATELIER
OUPLICATION
-
U.S.T.L. -

---

---

AVANT - PRO P 0 S'
A
Neh:l j -Lta , O!L6 ma-te
et Allatan
A
Au
Pe.uple. tc.had-ien
Au
Peuple ~énégala-i~

---

II
c'est très sincèrement que je remercie tous ceux qui m'ont encouragé
et aidé au cours de la réalisation de ce travail.
A Monsieur le professeur Bernard MARCHAND, Directeur du Laboratoire de
Parasitologie de la Faculté des Sciences de Dakar, qui m'a patiemment aidé
dans mes activités de recherche et dans la rédaction de ce mémoire, j'exprime
•
ma profonde gratitude. Sa compétence, sa curtosité scientifique et sa grande
disponibilité m'ont été très précieuses. Je souhaite vivement continuer à bé-
néficier de ses critiques comme de ses conseils.
A Monsieur le professeur Xavier MATTEI, chef du Département de Biologie
Animale de la Faculté des Sciences, j'exprime ma sincère reconnaissance pour
ses précieux conseils et son soutien. Je suis très sensible à sa présence dans
mon jury.
Si j'en suis arrivé là, c'est aussi et surtout grâce à MM. les profes-
seurs Louis EUZET et Georges BOUIX de l'Université des Sciences et Techniques
du Languedoc (Montpellier, France) et à Monsieur Emile BIRGI, Maitre-assistant
à l'Université de Yaoundé (Cameroun).
C'est grâce à l'appui du professeur EUZET que j'avais obtenu une bour-
se d'étude qui m'avais permis de préparer un D.E.A. puis une thèse de Doctorat
de je cycle dans le Laboratoire du professeur BOUIX de 1977 à 1981. Je le prie
de croire à ma vive reconnaissance. Je suis très heureux et très sensible à
l'honneur qu'il me fait de siéger à mon jury.
Monsieur le professeur BOUIX a ~on seulement guidé mes premiers pas de
chercheur, mais a appuyé ma candidature à un poste d'Assistant à la Faculté
des Sciences de Dakar. Il a ensuite suivi pas à pas l'évolution de mon travail.
Ses conseils et ses encouragements m'ont été trèspcécieux. Sans son soutien,
ce mémoire serait difficilement réalisé. Qu'il trouve ici la marque de ma pro-
fonde reconnaissance. Je lui dédie ce travail en gage de respect et d'amitié.
Monsieur BIRGI m'a porté un grand intérêt dès le début de mes études
supérieures. C'est grâce à son soutien que j'avais obtenu une
place dans le
Laboratoire du professeur BOUIX.
A Monsieur le professeur De PUYTORAC de l'Université de Clermont-

---

III
Ferrand qui m'a fait l'honneur de s'intéresser à mes travaux et de venir par-
ticiper à mon jury, je lui suis très reconnaissant et lui exprime toute ma
gratitude.
Monsieur le professeur VAVRA de l'Université Charles à Prague (Tché-
coslovaquie) a accepté de se déplacer pour juger mon travail ; je lui adresse
mes sincères remerciements et mes sentiments les plus respectueux Eour ce
grand honneur qu'il me fait.
Je voudrais aussi remercier Monsieur Jean MAURAND, Maitre de Conféren-
ces à l'Université des Sciences et Techniques du Languedoc, pour l'honneur
qu'il me fait en acceptant de juger mon travail. Ses conseils lors de mon
séjour au Laboratoire du professeur BOUIX m'ont été très précieux.
~e soutien de Monsieur Roger ROY, Directeur du Laboratoire des Inverté-
brés de l'I.F.A.N.~C.A.D. de Dakar, a été d'une importance décisive. Il a dé-
terminé tous les Insectes que j'ai examinés au cours de mon travail. Je lui
adresse mes sincères remerciements et lui en suis très reconnaissant.
Sans les techniciens qui m'ont aidé, ce travail n'aurait pas été possi-
ble. Mamadou NDAO, Doudou NGOM et Emmanuel COLY m'ont apporté leur aide prati-
que ; Christian CHAUVE a assuré la maintenance des microscopes électroniques et
photoniques; Edouard COLY a effectué le travail photographique; Ornar·DIOP et
~e Rokhaya DIOUF ont mené à bien la partie dactylographique de ce mémoire ;
Mouhamed MBENGUE, Alioune SECK, Ibrahima DIOUF et Mor WADE ont participé à la
récolte des Insectes et à l'entretien des éIevages.
Au Ministre de l'Education Nationale du Sénégal, au Recteur de l'Univer-
sité de Dakar, au Doyen de la Faculté des Sciences de Dakar et au Directeur du
BREDA, pour l'aide efficace qu'ils m'ont apportée dans l'établissement des con-
ditions matérielles propices à mes recherches et à l'élaboration de ce mémoire,
qu'ils trouvent ici l'expression de ma profonde reconnaissance.
Enfin, je voudrais remercier mes amis pour leur soutien et pour les
multiples sacrifices qu'ils ont dû consentir, Ils sont derniers sur la liste,
mais pas dans mon esprit.

---

---

~
SOM MAI R E
-=-=-=-=-=-
Pages
INTRODUCTION ..................................................................................................................
P~emiè~e p~e : ETAT ACTUEL DES CONNAISSANCES SUR LA SYSTE~~TIQUE,
L'ULTRASTRUCTURE ET LES CYCLES DES MICROSPORIDIES..
5
Chapitre l : La systématique des Microsporidies
7
1. Les systèmes taxonomiques actuellement utilisés
7
A. Le système de Weiser (1977) .............•..........•
7
B. Le système de Sprague (1977, 1982) .. ,...............
9
II. Quelques données nouvelles sur la systématique des
Hicrosporidies ...........•......... , •......... ,.........
12
III. Conclusions ..............................•..•.. ,
.
Chapitre II : L'ultrastructure des Microsporidies
, ...••••..
17
1.
17
II.
18
III. Les
20
IV.
Les
20
V.
Les cellules
22
VI.
Les
22
VII. Les spores ......•.......•.•.• , ...........•..•. " ..•....
23
VIII. Les vésicules sporophores .. , ......•. , .. , .•..........•.
28
IX.
Les xénomes
30
X.
Conclusions ..
"
..
~
33
Chapitre III : Cycles de développement des Microsporidies
.
35
1.
Quelques exemples de cycles ...........................•
36
1°) Cycles des espèces monomorphiques ...........•......
36
a) Cycles ~e déroulant entièrement en contact
direct du cytoplasme hôte .................••.••.
36

---

i i
b) Cycles se déroulant entièrement dans une vacuole
40
c) Cycles dont la mérogonie se déroule en contact avec le
cytoplasme hôte et la sporogonie dans une vacuole
43
2 0) Cycles des espèces dimorphiques ...........................
47
a) Séquences Nosema et TheZohania ·........................
48
b) Séquences Nosema et Nosemoides · ........................
48
c) Séquences Nosema et StempeUia ·........................
51
d) Séquences Microsporidiwn et TheZohania .................
51
II. Conclusions .....••........................................
De.uxième. pcv!"üe.
METHODOLOGIE, CADRE GEOGRAPHIQUE ET INSECTES EXAMINES •.
57
Chapitre l
Méthodologie
57
1.
Techniques appliquées aux Insectes hôtes
57
II.
Techniques appliquées aux Hicrosporidi.es
57
III.·Méthodes statistiques
58
Chapitre II : Le cadre géographique
61
1.
La situation géographique de la Sénégambie
61
II.
Les climats en Sénégambie................................
61
Chapitre III : Les Insectes examinés ..............................•
67
1.
Les Coléoptères .....•...•.....•..•....••.....•...........
67
II.
Les Dictyoptères
: .........•..•.....................
72
III. Les Diptères
.
72
IV.
Les Hétéroptères
73
v.
Les Hyménoptères
.
73
VI.
Les Lépidoptères
,
.
73
VII. Les Orthoptères .............•...........•................
75
T~o~ième. pcv!"üe. : CONTRIBUTION PERSONNELLE A LA CONNAISSANCE DES'
MICROSPORIDIES
79
Chapitre l
Cycle de développement et ultrastructure des espèces
étudiées
81
"
• • • • • • • • • • • • • •
il
• •
~
• •
,
•
"
• • • • • •
.,
• •
.,
•
"
• • • • • • • • • •
1.
Observat ions . ~ .. "
"
~"
t
• • • • • • • • • • • •
• • • • •
"
•
,
•
81
1°) [mikaryon bouixi n.sp. .....
81
·.t.····~·., .. ,··.·········
2°) Unikaryon euzeti n.sp. ...............................
97

---

iii
3°) Unikaryon matteii n.sp.
101
4°) Unikaryon nisotrae n.sp
117
5°) No sema birgii n.sp.
121
6°) Nosema couiUoudi n.sp
-133
f
r ) Nosema henosepiochnae n. s p • •
,.................
145
8 0) Nosema nisotrae n. sp. .••.•.••.•.•................•.•.
157
9°) Nosema pyrgomorphae n,sp. ·ll·····.··,.··.····,·.·······
113
10°) Amblyospora culicis n,sp.
181
. , • • •
'!!
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
II.
Discussion
"."!.ll
.
10) Les Unikaryon
,.,.....................
203
20) Les Nosema ............•...•.......•.................•
209
3 0) L' Arrib lyospora ....•..•.. ,............................
217
III. Conclusions
,.................
224
Chapitre II : Genèse et ultrastructure des organites sporaux •.....
245
1.
Observations. . . . . • • • . . . . . • • . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . ..
245
10) Genèse de la paroi sporale
245
a) Paroi s impl e
245
b) Paroi complexe .......•.....•.................•....
249
Genèse du filament
're et de ses annexes
.
255
}i"~ l4fX; .,
)
f ' l
~\\ . .
(
a
Le
1.' amen
v:--
.• -1/~7~ .•••••••••••••••••••••••••
255
b) Le sac pol~é e ~ le c ~~on polaire .........•..
25]
Genèse du pOl.àr~la;
261
\\
r
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'
'W:.-':)
(
.
.
Evolution de\\Va parei
~Jc:' aire du sporoplasme
\\ "'r
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1ntraspora
"......~
261
"_li'
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",li'
•
Structure de la ~~stérieure
.
261
Structure du sporoplasme intrasporal
.
268
Relation filament polaire-polaroplaste
.
268
Relation filament polaire-sac polaire
,
268
Relation filament polaire-vacuole postérieure
.
268
II.
Discussion
268
•
• • • • • • • • • • • • • • • • • ~" • • • ,~ • • •
'i!
• • • • • • • • • • • • • • • • •
1°) Genèse de la paroi sporale ..•.•..... ; ..••.••..•.•..•
268
a) Les parois simples ,
,
~ . . . . . . .
268
b) Les parois complexes •.•..••.•......•..•..•.......
269
2°) Genèse du filament polaire et de ses annexes ..•..•..
270
a) Le filament polaire , •••.••..•....•.•.•... :.......
270

---

iv
b) Le sac polaire .......•.. , .••.•. , •••.. ,
,
271
c) Le capuchon polaire •. , .. , .•..•........•.....•...•
271
3°) Genèse du polaroplaste ......•......................•
271
4°) Evolution de l'appareil nucl€aire
...•.......•.....•.
272
5°) Structure de la vacuole post€rieure
.•..............•
272
6°) Structure du sporoplasme intrasporal .............••.
2]2
7°) Relation filament polaire-polaroplaste .•.....•. , ... ,
273
8°) Relation filament polaire-sac polaire .•..........•..
273
9°) Relation filament polaire-vacuole postérieure ..•....
273
III. Conclusions .....••.•..•.•.•••..•••••••..•..••.........•..•
Chapi.tre III
Eclosion intràcellulaire des spores de ~icrospo-'
r id i es. . . . . . . . . t • • , • • • !' 0: • • • _. l' • • • • Il ., '! ~ • • ~ • _. • • • • • • • • •
275
..
1.
Observat ions .......•..•......... ,.........................
275
1°) Evagination du filament polaire.....................
275
2°) Sortie du polaroplaste ..•........•..................
279
30) Emergence du sporoplasme ....••.•.••...••.•••....•.•.
279
II.
Discussion ......•.....••..... , • •• . • . . . • . . • . • . . • . . • • . . . . .
283
III. Conclusions .....•.•••.••.....•.. , ••••••. ,.................
293
Chapitre IV : Le d€roulement
de la caryocinèse chez les Microspo-
ridies ..•...............•....••....•................. 295
1.
Observat ions .....................•...................•..
295
1°) La division du noyau simple •.....••.......•.........
295
2°) La division du diplocaryon ...•. ~ •.•.•.....•..•..••..
299
II.
Discussion. . . . . . . . • • . . . . . . . . . . . • . . . • . . . . . . . . . . • . . . . . . . . .
299
1°) La division des noyaux simples .•..........•.........
299
2°) La division du diplocaryon ................•.•.......
303
3°) Les centres cinétiques ......•......•..••.............
303
III. Conclusions •..•..•..........••.. ,.......................
306
Chapitre V : La reproduction sexuée chez les Microsporidies •......
307
1.
Observations ...........•••...•......•......•.•..•..•.•. ,
311
10) La fécondation ...•.••••••.•..•..•••.••.........•....
3.11
2°) Transformation du zygote en méronte •...•.•......• , ••
319
II.
Discussion
,
,
~
"
l!
• • • • ~.
319

---

v
La fécondation·
319
Le devenir du zygote
.
323
Questions à propos de la fécondation
.
325
III. Conclusions ...............••.........•..................
325
Chapitre VI : Histologie et cytologie des relations hôte-
parasite chez les espàces étudiées .....•...........
329
1.
Observations ............................. tt
~
"
• • • • "
"
•
"
•
329
10
329
)
Les lésions .... "" .... ,,"" ~ '" " li' " e· " .... " • " ••• " • " " • " •••••
, .
.
a ) L l.ntest1.n "." .... 1.""'."".""."."" •• "".".""" ••••••
329
b)'Les tubes de ~~lpighi ••..•••.•••......•..•..•...
333
c) Le tissu adipeux .........•...•.............•....
333
d) Les muscles squelettiques .••••.•..........•.•...
333
e) Le tissu nerveux ...•. i ••••••••••••••••••••••••••
333
f) Les gonades ..••....•.......•......•..•.•...•.•..
333
g) Les trachées et l'hypoderme •.•.......••.........
337
2°) L'hypertrophie des cellules infestées .•...........•
337
a) Cas de N. henosepilochnae
-..
337
b) Cas deN. coui Houdi ......•................•....
341
II.
Discussion
341
•
"
"
.. "
"
•
"
"
"
•
"
•
li! •
"
•
"
Il:
"
• • "
•
"
..
III. Conclusions •..•.•....•.•....••..• , .• ,..................
343
Chapitre VII : Epidémiologie des Microsporidioses à N. henose-
pilachnae~ N. birgii et U. bouixi dans les popula-
tions naturelles de leurs hôtes .•••..••.••.••.•..•
345
I.
Résultats
.,
"
t
't
'!
"
. , .
346
1°) Evolution de N. henosepilachnae dans les populations
de H. eZ,aterii .. Il
'Il............
346
2°) Evolution d~ N. birgii dans les populations naturel-
les de M. eincta
Ii
.,
•
,
li!
..
346
'!
..
..
..
..
..
3°) Evolution de U. bouixi dans les populations
naturelles de E. rubra
, •...•._...............
346
II.
Interprétation des résultats ..•.••.....•..•.•..•...•••.
349
III. Conclusions ....•••••..••.•...••• , ••.....•..•... ,.......
35]
RESUME ET CONCLUSIONS GENERALES •••..• ,................................
359
BIBLIOGRAPHIE
~
fl
t: .. ,
.. ~
., lIil: li!
"
" . .
365
ANNEXE~ ••••••••••••••••••••••••••••••-•••• "' ••••• 1i •••• 4 ••••• 44 ••••••••••
397

---

---

1 NT R0 DUC T ION

---

---

3
Les ~licrosporidies sont des Protozoaires parasites intracellulaires
obligatoires. On les trouve fréquemment chez les Invertébrés, mais aussi
chez les Vertébrés, y compris l'Homme. Pendant très longtemps, l'organisa-
tion, le cycle de développement et la systématique de ces parasites sont
restés extrêmement flous et ont fait l'objet de nombreuses interprétations.
Aujourd'hui, les Microsporidies sont mieux connues grâce à deux voies prin-
cipales de recherches: la cytologie et l'étude des cycles.
L'utilisation de la microscopie électronique a permis la découverte
de l'organisation infra-cellulaire et la connaissance des caractères ul-
trastructuraux des divers stades de développement. Elle a également apporté
d'utiles renseignements sur de nombreux caractères des relations hôte-
parasite,
Les recherches sur les cycles 0": été intensifiées et améliorées.
En plus de leur étude dans la nature, d~:; cycles expérimentaux en labora-
toire ont été réalisés. Ces recherches cnt permis de préciser la systéma-
tique des Microsporidies.
Néanmoins, malgré les nombreuses données én notre possession, il
reste encore beaucoup de lacunes à combler: la systématique n'est pas en-
core stabilisée car les connaissances dans ce domaine sont encore insuf-
fisantes, les cycles restent encore à affiner, le problème de la sexualité
n'est pas parfaitement éclarci, l'émergence du sporoplasme est un sujet de
controverse, la genèse et la structure de. certains organites sporaux sont
toujours diversement interprétées et enfin, de nombreux caractères des re-
lations hôte-parasites restent à préciser. Parmi les hôtes des Hicrospori-
dies, les Insecte
sont les plus fréquents. Nous avons donc choisi ce
groupe zoologique pour notre étude.
La première partie de ce travail est un rappel des données actuel-
les sur la systématique, les cycles de déve16ppement et les caractères
ultrastructuraux des Microsporidies. Dans la deuxième partie, nous présen-
tons la méthodologie utilisée -et les hôtes examinés. La troisième partie
est consacrée à notre contribution personnelle à l'étude des Microsporidies.

---

4
L'ultrastructure, le cycle de développement et la position systéma-
tique de 10 nouvelles espèces trouvées en Sénégambie ont été envisagés ;
la genèse et la structure des organites sporaux ont été décrites; l'émer-
gence intracellulaire du sporoplasme, les divisions nucléaires et la fé-
condation ont été mises en évidence, enfin les relations de ces nouvelles
Microsporidies avec leurs hôtes ont été précisées.
En annexe de ce mémoire, sont regroupés,
par ordre alphabétique,
tous les
genres et espèces de Microsporidies cités
avec les noms d'au-
teurs.

---

PREMIËRE PARTIE
ETAT ACTUEL DES CONNAISSANCES SUR lJ'. SYSTE~'ATIQUE,
L'ULTRASTRUCTURE ET LES CYCLES DES MICROSPORIDiES

---

---

7
CHAPITRE l
LA SYSTEMATIQUE DES MICROSPORIDIES
L'étude des Microsporidies a connu un renouveau grâce à l'essor de
la microscopie électronique qui a permis de mettre en évidence leur nature
unicellulaire et leurs caractères très originaux.
L'état typiquement unicellulaire, en particulier de la spore, a
permis de séparer très nettement les Microsporidies des Myxosporidies et
des Actinomyxidies (qui ont des spores ,luricellulaires) avec lesquelles el-
les constituaient autrefois le phylum des Cnidosporidies (Poisson, 1953).
Les études ultrastructurales ont par ailleurs démontré que les Microspori-
dies sont également différentes des Haplosporidies dont les spores, quoiqu'
unicellulaires, ont une structure (absence de filament polaire) nettement
différente.
La systématique des Microsporidies a subi de multiples aménagements
au cours de ces dernières années. L~ système de Léger et Hesse (1922), fai-
sant suite à celui de Stempell (1909) et basé essentiellement sur la mor-
phologie sporale, avait longtemps servi de référence. La classification de
Léger et Hesse a été successivemen~ modifiée par Tuzet et coll. (1971),
Weiser (1977) et Sprague (1977, 1982). Aujourd'hui, deux systèmes taxonomi-
ques servent de références aux Microsporidiologistes : le système de Weiser
(1977) et celui de Sprague (1977, 1982).
1. LES SYSTEMES TAXONOMIQUES ACTUELLEMENT UTILISES
A. Le système de Weiser (1977)
D'après Weiser (1977), l'ensemble des Microsporidies forme un phy-
lum, celui desMICROSPORIDIA Stempell 1909 et comprend deux classes : les
Metchnikovellidea Weiser, 1977 et les Microsporididea Corliss et Levine,
1963.

---

8
10 ) Cf.M.6e. du Me.t:c.hniRove..tU.de.a.
Ce sont des Microsporidies avec un filament polaire rudimentaire
et un pansporoblaste persistant. Cette classe comprend 3 ordres : les
Metchnikovellida Vivier, 1975 ; les Chytridiopsida ~leiser,-1977 et les Hes-
seida Ormières et Sprague 1977.
a) Ordre des. Metchnikovellida. Elles possèdent un filament polaire
fonctionnel, plus court que la longueur de la spore; l'enveloppe pansporo--
blastique est épaisse. Cet ordre comprend une famille, les Metchnikovelli-
dae Caullery et Mesnil, 1914 avec les genres MetchnikoveZZa Caullery et
Mesnil, 1877 et Amphiacantha Caullery et Mesnil, 1914.
b) Ordre des Chytridiopsida. Leur filament polaire est en forme de
C ; l'enveloppe du pansporoblaste est fine ou épaisse. Cet ordre comprend
une seule famille, les Chytridiopsidae Weiser, 1977 avec le genre Chytri-
diopsis Schneider, 1884.
c) Ordre des Hesseida. Le filament polaire est court avec une peti-
te partie spiralée
l'enveloppe pansporoblastique est épaisse. Cet ordre
.
comprend une seule famille, les Hesseidae Ormières et Sprague, 1973 avec le
genre Hessea Ormières et Sprague, 1973.
20 J Cf.a.M e. du M-teJr..O.6 poJt,ùii..de.a
Ce sont des Microsporidies qui possèdent un long filament polaire
et une enveloppé pansporoblastique fine, persistante ou non. Cette classe
comprend deux ordres : les Pleistophoridida Stempell , 1906 et les Nosema-
tidida Labbé, 1899.
a) Ordre des Pleistophoridida. Tous les stades sporogoniques, plus
particulièrement les spores, sont monocaryotiques. Cet ordre comprend 4 fa-
milles :
- les
Amblyosporidae Weiser, 1977 avec les genres AmbZyospo~
Hazard et Oldacre, 1975, Chapmanium Hazard et Oldacre, 1975, HyaZinocysta
Hazard et Oldacre, 1975 et ParatheZohania Hazard et Oldacre, 1975 ;
- les CuUcosporidae Weiser, 1977 avec les genres CuUcospora
Weiser, 1977, CuZicosporeZZa Weiser, 1977, CougourdeZZa Hesse, 1975,

---

9
Hazardia Weiser, 1977 et Pyrotheca Hesse, 1935 ;
- les Pleistophoridae Stempell, 1909 avec les genres G~ugea
Thélohan, 1891, Perezia Léger et Duboscq, 1909, PZeistophora Gurley, 1893,
Tuzetia Maurand, Fize, Fenwick et Michel, 1971 et Weiseria Doby et Saguez,
1964 ;
- les TheZohaniùlae Hazard_et Oldacre, 1975 avec les genres
Cryptosporina Hazard et Oldacre, 1975 ; Duboscqia Pèrez, 1908, GurZeya
Doflein, 1898, Inodosporus Overstreet et Weidner, 1974, Pegmatheca Hazard
et Oldacre, 1975, SpinogZugea Léger et Hesse, 1924, StempeZZia Léger et
Hesse, 1910, TeZomyxa Léger et Hesse, 1910, TheZohania Henneguy, 1892,
ToxogZugea Léger et Hesse, 1924, Trichoduboscqia Léger, 1926 et Vavraia
.Weiser, 1977.
b) Ordre des Nosematidida. La sporogonie et les spores sont diplo-
caryotiques. Cet ordre' comprend deux familles :
- les Mrazekidae Léger et Hesse, 1922 avec les genres Mrazekia
Léger et Hesse, 1916 et Jirovecia Weiser, 1977 ;
- les Nosematidae Labbé, 1899. avec les genr~s Caudospora Weiser,
1946,
GoZdbergia Weiser, 1977, Issia Weiser, 1977, Nosema Naegeli, 1857,
Octosporea Flu, 1911 et Vairimorpha Pilley, 1976.
B. Le système de Sprague (1977, 1982)
Pour Sprague (1977, 1982), l'ensemble des Microsporidies constitue
le phylum des MICROSPORA Sprague, 1977 avec deu~ classes : les RudimicrQsporea
Sprague, 1977 et les Microsporea Delphy, 1963.
10) C.e.a..6-6 e. du RwiuniCAO-6 poJte.â.
Elle regroupe les Microsporidies qui ont des caractères primitifs.
Le filament pol8ire est réduit au seul manubrium ; pas de polaroplaste, ni
de vacuole postérieure. Cette classe ne comprend qu'un seul ordre: les
Metchnikovellida Vivier, 1975.
a) Ordre des Metchnikovellida. Elles ont les caractères de la clas-
se. Cet ordre ne comprend qu'une seule famille, les Metchnikovellidae Caul-
lery et Mesnil, 1914 avec les genres Amphiacantha Caullery et Mesnil, 1914,

---

la
Amphianib lys Caullery et ~~esni1, 1914 et Metchnikove Ua Caullery et Mesnil,
1914.
20 ) cta..6.6 e. de..o M.i.CJtO.6 poJte.a.
caractères évolués. Le
présent ou ab-
1972 et les Mi-
Elles possèdent un filament polaire court;
le
sents
Cet ordre comprend 4 familles:
- les Burkeidae Sprague, 1977 avec le genre Burkea Sprague, 1977;
- les Buxtehudeidae Larsson, 1980 avec le genre Buxtehudea Lars-
son, 1980
- les Chytridiopsidae Sprague, Ormières et Manier, 1972 avec les
genres
Chytridiopsis Schneider, 1884 et Steinhausia Sprague, Ormières et
Manier, 1972
- les Hesseidae Ormières et Sprague , 1973 avec le genre Hessea
Ormières et Sprague, 1973.
b) Ordre des Microsporida. Elles possèdent un appareil d'extrusion
(filament polaire, polaroplaste et vacuole postérieure) bien développé. La
mé
gonie est présente. Cet ordre comprend deux sous-ordres : les Pansporo-
blastina Tuzet, ~~urand, Fize, Michel et Fenwick, 1971 et les Apansporoblas-
tina Tuzet, Haurand, Fize, Uichel et Fenwick, 1971.
. Les Pansporoblastina sont les Microsporidies dont la sporogonie
se déroule dans une vacuole pansporoblastique. Elles sont réparties en la
familles :
- les Amblyosporidae Weiser, 1977 avec les genres Amblyospora
Hazard et Oldacre, 1975, les Hyalinocysta Hazard et Oldacre, 1975 et les
Parathelohania Hazard et Oldacre, 1975 ;
- les Burnellidae Jouvenaz et Hazard, 1978 aveC les genres
Burnella Jouvenaz et Hazard, 1978 et Vairimorpha Pilley, 1976 ;

---

Il
- les Culicosporidae Weiser, 1977 avec les genres CuZicospora
Weiser, 1977
CuZicosporeZZa Weiser, 1977 et Hazardia Weiser, 1977 ;
- les Duboscqiidae Sprague, 1977 avec les genres Duboscqia
Perez, 1908 et Trichoduboscqia Léger, 1926 ;
- les Gurleyidae Sprague, 1977 avec les genres GurZeya Do-
flein, 1898, Pyrotheca Hesse, 1935 et StempeZZia Léger et Hesse, 1910 ;
- Les Pleistophoridae Stempell, 1909 avec les genres MitopZis-
tophora Codreanu 1966, PZeistophora Gurley, 1893 et Vavraia Weiser, 1977
- les Pseudopleistophoridae
Sprague, 1977 avec le genre
PseudopZeistophora Sprague, 1977 ;
- les Telomyxidae Léger et Hesse, 1910 avec le genre TeZomyxa
Léger et Hesse, 1910;
- les Thelohaniidae Hazard et Oldacre, 1975 avec les genres
1
Agmosa Hazard et Oldacre, 1975 ; Chapmanium Hazard et Oldacre, 1975 ; Cryp-
tosporina Hazard et Oldacre, 1975 ; HeteY<OB'porus Schubert, 1969, Inodospo-
rus (= OrthotheZohania) Overstreet et Weidner, 1974, Ormieresia Vivarès,
Bouix et Manier, 1977, Pegmatheca Hazard et Oldacre, 1975, PiZosporeZZa Ha-
zard et Oldacre, 1975, Stenostrema Hazard et Oldacre, 1975, TheZohania Hen-
neguy, 1892 et ToxogZugea Léger et Hesse, 1924 ;
- Tuzetiidae Sprague, Tuzet et Maurand, 1977 avec le genre Tu-
zetia Maurand, Fize, Fenwick et Michel, 1971.
. Les Apansporoblastina sont les Microsporidies dépourvues de va-
cuole pansporoblastique. Elles sont réparties en 8 familles :
- les Caudosporidae Weiser, 1946 avec les genres Caudosporq
Weiser, 1946, CuZicosporeZZa Weiser, 1977,GoZdbergia Weiser, 1977, Octospo-
rea Flu, 1971 et Weiseria Doby et Saguez, 1964 ;
- les Cougourdellidae' Poisson, 1953 avec le genre CougourdeZ-
Za Hesse, 1935
- les Glugeidae Thelohan, 1892 avec les genres BacuZea Loubès
et Akbarieh, 1978,EncephaZitozoon Levaditi, Nicaulo et Schoen, 1923, GZugea
Thélohan, 1891 et Loma Morrison et Sprague, 1981;
- les Mrazekiidae Léger et Hesse, 1922 avec les genres Jirove-
cia Weiser, 1977 et Mrazekia Léger et Hesse, 1916 ;

---

12
- les Nosematidae Labbé, 1899 avec les genres Iahthyospori-
dium Caullery et Nesnil, 1905, Issia Weiser, 1977 et Nosema Naegeli, 1857
- les Pereziidae Sprague, 1982 avec les genres Ameson Sprague,
1977 et Perezia Léger et Duboscq, 1909
- les Spraguidae Sprague, 1982 avec le genre Spraguea Weissen-
berg, 1976
- les Unikaryonidae Sprague, 1977 avec les genres Nosemoides
Vinckier, 1975 et Unikaryon Canning, Lai et Lie, 1974.
A cette classification, Sprague (1977) ajoute les Microsporidies lIin-
certaines" ou "ambigües" qu'il classe dans un gr"oupe collectif nommé Mi-
crosporidium Sprague, 1977.
II. QUELQUES VONNEES NOUVELLES SUR LA SYSTEMATIQUE VES MICROSPORIVIES
Après les systèmes de Weiser et de Sprague, la systématique des Mi-
crosporidies a continué à s'enrichir au fil des années. De nombreuses espè-
ces nouvelles, appartenant à d'anciens genres ou à de genres nouveaux, ont
été décrites et la taxonomie de certains anciens genres a été révisée. Par-
mi ces différen~ apports, nous ne présenterons,dans le cadre de ce cémoire,
que les nouveaux genres créés et les révisions apportées à la taxonomie de
certains anciens genres.
Matthews et Ma tthews (1980) créent le genre Tetrcuniara avec l'espèce
T. brevifilum et le place dans une nouvelle famille : les Tetramicriidae.
Weiser et Purrini (1980) créent le genre Aurospora avec l'espèce A.
canningae mais ne précisent pas la famille à laquelle appartient ce genre.
Codreanu-Balcescu et coll. (1981) créent le genre Oligosporidium avec l'es-
pèce O. araahnicolum et le place provisoirement dans la famille des Unika-
ryonidae selon le système de Sprague. Larsson (1981a) crée le genre Berwel-
dia avec l'espèce B. singularis et l'assigne dans la famille des Telomyxi-
dae selon le système de Sprague. Mais Vavra (1984) puis Hazard et Federici
(1985) émettent des doutes sur l'appartenance de ce genre à la famille des
Telomyxidae .
.~..
Canning, Lom et Nicholas (1982) révisent le genre Glugea et démon-
trent qu'il est pansporoblastique et polysporé.

---

13
Larsson (1982) crée le genre Helmichia avec l'espèce H. aggregata et le
place dans la famille des The1ohaniidae, dans la classification de Sprague.
Canning et Hazard (1982) créent le genre Polydispyrenia avec l'espè-
ce P. simulii et le place, selon la classification de Sprague, dans la fa-
mille des P1eistophoridae.
Canning et Hazard (1982) révisent les genres PZeistophora et Vavraia
et démontrent que ces deux genres sont pansporob1astiques et ont une mérogo-
nie à noyaux isolés.
Canning, Wig1ey et Barker (1983) créent le genre Orthosoma avec
l'espèce O. operophterae mais ne donne aucune précision sur la famille à
laquelle appartient ce genre.
Larsson (1983 b) crée le genre Janacekia avec les espèces J. debai-
sieuri et J. undinarum, le genre Nelliemelba avec l'espèce N. boeckeZZa et
le genre AZfvenia avec l'espèce A. nuda. Il place provisoirement ces genres
dans la famille des Tuzetiidae, selon le système de Sprague.
Larsson (1983 b) révise le genre Tuzetia et montre qu'il est panspo-
rob1astique et que tous les stades sont à noyaux isolés .
. Vavra (1984) crée le genre Norlevinea avec l'espèce N.. daphniae et
le place provisoirement dans la famille des Gur1eyidae, selon le système de
Sprague, et dans la famille des The10haniidae selon la classification de
Weiser.
Hazard, Fukuda et Becne1 (1984) révisent le genre CuZicosporeZZa et
l'assigne à la famille des Amb1yospotidae selon la classification de Spra-
gue, Weiser (1977) l'avait placé dans la famille Cu1icosporidae et Sprague
(1982), dans celle des Caudosporidae.
Desportes et coll. (1985) créent le genre Enteroaytozoon avec l'es-
pèce E. bienensi, mais ne précisent pas la famille à laquelle appartient ce
genre. Ils font tout simplement remarquer que le cycle de développement de
cette Microsporidie ressemble au cycle des espèces de la famille des Perezii-
dae, selon la classification de Sprague.
Larsson (1985) crée le genre BohusZavia avec les espèces B. simuZii
et B. asteriae qu'il place dans la famille des The1ohanidae, d'après la
classification de Sprague.

---

14
III. CONCLUSiONS
Weiser (1977) et Sprague (1977, 1982) ont utilisé les critères ul-
trastructuraux pour établir leur système taxonomique. La divergence essen-
tielle entre les deux systèmes resulte du fait que Weiser privilégie le
caractère "nombre de noyaux dans la spore" et Sprague, le caractère "va-
cuole pansporoblastique".
Ces deux systèmes, établis certes sur des bases beaucoup plus so-
lides que le système de Léger et Hesse (1922), présentent cependant des
faiblesses.
Dans le système de Sprague, une distinction est faite entre la va-
cuole pansporoblastique et la'vacuole de sporogonie et, de ce fait, les
espèces possédant une vacuole de sporogonie ont été classées dans les Apans-
poroblastina. La distinction entre pansporoblaste et vacuole de sporogonie
est-elle justifiée? Sur le plan structural, Loubès (1979 a) pense que deux
caractères permettent de les distinguer :
- la membrane pansporoblastique est d'origine parasitaire tandis
que l'enveloppe de la vacuole de sporogonie est d'origine mixte (hôte et
parasite)
- un seul plasmode sporogonial évolue à l'intérieur d'un panspo-
roblaste alors que dans la vacuole de sporogonie, ce' sont plusieurs plasmo-
des sporogoniaux qui évoluent.
Il ressort des travaux.de Berrebi (1979), puis de Canning, Lom et
Nicholas (1982) et Bekhti (1984) que la membrane du pansporoblaste des Mi-
crosporidies du genre GLugea est d'origine mixte et que plusieurs plasmodes
sporogoniaux évoluent dans cette vacuole.
Puisque sur le plan structural, la différence entre vacuole panspo-
roblastique et vacuole de sporogonie n'est pas nette et qu'en plus il y a
une identité de fonction (isolement des stades sporogoniques) entre ces
deux formations, nous pensons comme Canning, Lom et Nicholas (1982) et
Hazard et Federici (1985) qu'il s'agit là d'une même structure. Canning,
Lom et Nicholas (1982) puis Hazard et Federici (1985) proposent d'ailleurs
un seul terme pour désigner ces vacuoles (voir Chapitre II de la première
partie). Nous pensons que la distinction entre pansporoblaste et vacuole de

---

15
-sporogonie doit être abandonnée.
Le système de Sprague pourrait être réa-
ménagé en faisant plutôt apparaître, dans le groupe des Microsporidies ty-
piques, la différence entre genres se développant en contact direct avec
le cytoplasme hôte, genres se développant entièrement dans une vacuole, et
genres dont seule la phase sporogonique se développe dans une vacuole.
Weiser (1977) distingue deux ordres dans le groupe des Microspori-
dies typiques en se basant sur les caractères "sporogonie à noyaux isolés"
et "sporogonie à diplocaryons". Il place ainsi le genre Amblyospora, par
exemple, dans l'ordre des Pleistophoridida (Sporogonie et spore à noyaux
isolés) et le genre Vairimorpha dans l'ordre des Nosematidae (Sporogonie
et spore à diplocaryon). Or ces deux genres sont dimorphiques avec deu~
séquences sporogoniques, l'une à noyaux isolés (type Thelohania) et l'au-
tre à diplocayons (type Nosema) (voir Chapitre III de la première partie).
Il y a là égalément, à notre avis, un réaménagement à faire dans le systè-
me de Weiser.
Loubès (1979 a, 1979 b) estime que les systèmes de Sprague et
Weiser doivent être améliorés en prenant en compte les données des cycles
biologiques (sexualité ou absence de sexualité, alternance des phases, di-
morphisme et nombre de mitoses sporogoniques) et propose qu'une Microspo-
ridie dimorphique soit nQmmée par sa sporogonie sexuée. Nous pensons
comme Loubès (1979 a, 1979 b), que l'établissement d'une systématique sur
des bases solides doit en effet prendre en compte non seulement les critè-
res ultrastructuraux, mais aussi les donnêes des cycles biologiques. A ces
résultats il faut. évidemment ajouter ceux obtenus par les techniques bio-
chimiques qui semblent être prometteurs (S'treet,t et Briggs, 1982 a, 1982 b
Streett et Henry, 1985).

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17
CHAPITRE II
L'ULTRASTRUCTURE DES MICROSPORIDIES
Tous les stades de développement des Microsporidies sont dépourvus
de mitochondries et ont une structure plus ou moins complexe. Ces stades
sont soit en contact direct avec le cytoplasme de la cellule-hôte, soit
contenus dans une vacuole enveloppante.
Les nombreuses études cytologiques effectuées sur les stades évolu-
tifs des Microsporidies ont révélé des caractères spécifiques. Nous allons
en préciser l'essentiel. La synthèse de Vavra (1976 a) dans ce domaine est
déjà fort complète.
1. LE SPOROPLASME EXTRASPORAL
Le sporop1asme chez les Microsporidies est la cellule infectieuse.
Sa libération dans la cellule-hôte marque le début du cycle.
C~rtains auteurs ont pu observer, en microscopie électronique, le
sporop1asme extraspora1. Il présente une membrane plasmique, un cytoplasme
et un appareil nucléaire.
1°) La membrane, plasmique
La structure de la membrane plasmique est variée. Chez Thelohania
maenadis~ Ameson michaelis et Nosema bombycis, la membrane plasmique est
simple et de type unitaire (Ishihara, 1968 ; Weidner, 1972, 1976 ; Abe,
1978 ; Vivarès, 1978 ; Weidner et coll., 1984 ; Scarborough-Bu11 et Weidner,
1985). Chez Nosema algerae, elle est recouverte de crêtes fibreuses (Avery
et Anthony, 1983).
2°) Le cytoplasme
Le cytoplasme contient classiquement des ribosomes et du réticulum

---

18
endoplasmique. On y observe parfois divers organites : des vésicules de na-
ture indéterminée
ont été mises en évidence chez Nosema algerae~ Nosema
bombycis~ Thelohania maenadis et Glugea hertwigi crshihara, 1968
Abe,
1978 ; Vivarès, 1978
Avery et Anthony, 1983 ; Weidner, 1984
Scarborough-
Bull et Weidner, 1985) ; un réseau de structures membranaires a été observé
par Weidner et coll. (1984) puis par Scarborough-Bull et Weidner (1985) chez
Glugea hertwigi et par Weidner (1972, 1976) chez Ameson michaelis ; enfin
des structures tubulaires spiralées et des bagues à contenu granulaire ont
été mises en évidence chez Nosema bombycis (Ishihara, 1968 ; Abe, 1978).
3°) L'appareil nucléaire
Le sporoplasme extrasporal peut présenter un ou deux noyaux. L'appa-
reil nucléaire est limité par une double membrane et possède un nucléoplasme
homogène. Il est constitué d'un seul noyau chez Ameson michaelis~ Glugea
hertwigi et Thelohania maenadis (Weidner, 1972, 1976 ; Vivarès, 1976 ; Sca-
borough-Bull et Weidner, 1985 ; Weidner et coll., 1985) et de deux noyaux
accolés et formant un diplocaryon chez Nosema algerae et Nosema bombycis
(Ishihara, 1968 ; Abe, 1978 ; Avery et Anthony, 1983).
II. LES MERONTES
Les mérontes proviennent de la transformation des sporoplasmes ex-
trasporaux. Ils se présentent parfois sous forme de plasmodes. Ils seraient
absents chez les espèces de la famille des Burkeidae, Buxt~hudeidae, Chy-
tridiopsidae (Sprague, 1982).
Les mérontes ont une organisation simple. Ils sont limités par une
membrane plasmique et contiennent un appareil nucléaire entouré de cytoplas-
me.
1°) La membrane plasmique
La membrane plasmique des mérontes est généralement de type unitai-
re (Vavra, 1968 ; Vernick et Lloyd, 1968 ; Youssef et Hammond, 1971 ; Can-
ning et Nicholas, 1974 ; Malone et Canning, 1982
Percy et coll., 1982
Toguebaye et Bouix, 1983 ; Larsson, 1983 a, 1983 c ; Canning, OIson et
Nicholas, 1983 ; Spelling et Young, 1983 ; Canning et Gunn, 1984 ; Brooks

---

19
et coll., 1985). Mais chez certaines espèces, cette membrane peut présen-
ter du côté externe des formations plus ou moins complexes.
Chez Nosema aZgerae~ Nosema eurytremae~
Nosema varievestis et Ja-
nacekia debaisieuxi,la membrane plasmique est ~ecouverte d'une fine cou-'
che de matériel opaque
aux électrons et présente des microtubules (Can-
ning et Sinden, 1973 ; Colley et coll., 1975 ; Vavra, 1976 a ; Brooks et
coll., 1985). Chez Perezia Zankesteriae les mérontes sont limités par une
paroi épaisse (Ormières et coll., 1977). Chez PZeistophora typicalis, les
mérontes sont entourés par une paroi amorphe percée de canaux (Canning et
Hazard, 1982). Chez Caudospora simuZii~ GZugea stephani~ Metchnikovella
hovassei~ Nosema bombycis et TheZohania glugeiformis, la membrane plasmique
des stades mérogoniques présente des microvillosités (Vavra, 1968 ; Codrea-
nu et Vavra, 1970 ; Takizawa et coll., 1973 ; Vivier et Schrevel, 1973 ;
Weidner, 1985). Enfin chez Caudospora simulii, la membrane plasmique des
stades mérogoniques présente parfois des protrusions (Vavra, 1976 a).
2°) Le cytoplasme
Le cytoplasme des mérontes contient classiquement des ribosomes
,
libres ou associés à du réticulum endoplasmique.
Le réticulum endoplasmique apparaît polymorphe : il est filamenteux dans
les mérontes de Spraguea lophii (Loubès, Maurand et Ormières, 1979), vacuo-
lé chez Pleistophora typicaZis et Tetramicra brevifiZum (Canning et Nicho-
las, 1980 ; Matthetvset Matthews, 1980) et sous forme de citernes dilatés
chez de nombreuses espèces (Canning et Sinden, 1973 ; Vavra, 1976 a).
On trouve parfois dans le cytoplasme des mérontes, des microtubu-
les comme c'est le cas chez Nosema bombycis et Metchnikovella hovassei
(Ishihara, 1970 ; Vivier et Schrevel, 1973) et un appareil de Golgi atypi-
que formé de vésicules agglomérées réalisant un réseau plus ou moins net
comme c'est le cas chez Unikaryon
Zegeri~ Unikaryon slaptonZeyi~ Nosema
ap~s et ~crosporidium orthocZadii (Coste-Mathiez et Manier, 1968 ; Yous-
sef et Hammond, 1971 ; Canning et Nicholas, 1974 ; Canning, Hammond et Ni-
cholas, 1983).
3°) L',appareil nucléaire
L'appareil nucléaire des mérontes est limité par une double

---

20
membrane percée de pores. Il présente un nuc1éop1asme clair contenant par-
fois un nucléole dense. Cet appareil nucléaire peut se présenter sous deux
aspects différents :
- un état monocaryotique comme chez les espèces du genre Unika-
EncephaZitozoon
BerweZdia et Nosemoides (Canning,
3
et Akbarieh, 1977 ; Berrebi, 1978
Matthews et
ox, 1981 ; Larsson, 1981 a).,
otique comme chez les espèces du genre Nosema 3
...-
AmbZyospora
v~ .~ TheZohania Ameson et Perezia (Ormières et
3
3
~\\
coll., 1977 ;
e
prague, 1979
Andreadis, 1983
Larsson, 1983 c
Toguebaye et Bouix, 1983
Desportes et coll., 1985).
La division de ces deux types d'appareil nucléaire s'effectue sans
disparition de l'enveloppe nucléaire. Les fuseaux achromatiques sont intra-
nucléaires et des centres cinétiques ou plaques fusoria1es s'organisent au
niveau d'une dépression de l'enveloppe nucléaire. Il n'y a pas de centrio1e.
Hollande (1972) a appelé "cryptomitose acentrio1aire" ce type de nitose.
111. LES PRESPORONTES
Canning et Sinden(1973) ont utilisé le terme de " présporonte" pour
désigner un stade intermédiaire entre la mérogonie et la sporogonie chez
Nosema aZgerae. Pour eux, le présporonte dans le genre Nosema est une cellu-
le uninuc1éée issue d'un méronte à un dip1ocaryon par fusion des deux élé-
ments du dip1ocaryon. Le présporonte se transformerait ensuite en sporonte
à un dip1ocaryon par division de son noyau ..
Cette interprétation a été contredite par Vavra (1976 b) puis par Loubès
(1979 a) qui nient la fusion des deux éléments du dip1ocaryon. Existe-t-i1
réellement un stade présporonte chez l~s Nosema? En tout cas,au niveau ultra-
structural, mis à part le caractère uninuc1éé mis en évidence par Canning et
Sinden (1973)t rien ne permet de distinguer un présporonte d'un méronte de
N. aZgerae .
IV. LES SPORONTES
Il est généralement admis que les sporontes, qui se présentent par-
fois sous forme de p1asmodes t sont des cellules qui se divisent directement

---

21
en sporoblastes (Vavra, .1976 a ; Vavra et Sprague, 1976). Chez de nombreuses
espèces, ces sporontes proviennent d'une transformation structurale des mé-
rontes (Vavra, 1976 a, 1976 b). Mais chez Nosema a~gerae, le sporonte pro-
viendrait de la division du noyau d'un présporonte (Canning et Sinden,1973).
Tout comme les mérontes, les sporontes ont une organisation se résu-
mant à une enveloppe périphérique; un cytopJasme et un appareil nucléaire.
1°) L'enveloppe périphérique
L'enveloppe des sporontes est généralement épaisse et complexe.
Chez de nombreuses espèces, il s'agit d'une paroi constituée d'une ou de
plusieurs couches de matériel opaque aux électrons (Vavra, 1976 a ; Can-
ning et Gunn, 1984 ; Hazard et Federeci, 1985). Chez d'autres espèces, il
se forme de nouvelles membranes contre la membrane plasmique initiale (Va-
vra, 1965 ; Maurand, 1973 ; Overstreet et Weiser, 1974). Chez d'autres en-
fin, l'enveloppe des sporontes s'invagine parfois pour former "des corps
paramuraux". Ces derniers sont constitués de filaments moniliformes logés
dans des cavités membranaires (Maurand, 1973 ; Vavra, 1976 a, 1976 b ;
Larsson, 1982).
2°) Le cytoplasme
Le cytoplasme des sporontes contient, comme chez les mérontes, des
saccules de réticulum endoplasmique et des ribosomes. Mais on y trouve par-
fois également des vésicules golgiennes comme chez Loma sa~monae (Bekhti et
Bouix, 1985), des vésicules de nature indéterminée comme chez Tet~icra
bre7)ifiZum~ Te~orrryxa orae, Nosemoides simocephaU, Nosema heZminthorum et
chez Vairimorpha pZodiae (Loubès et Akbarieh, 1977 ; Matthews et Matthews,
1980 ; Malone et Canning, 1982 ; Canning et Gunn. 1984) et des vacuoles à
contenu clair comme c'est le cas chez Buxtehudea scania (Larsson, 1980 a).
3°) L'appareil nucléaire
L'appareil nucléaire des sporontes a la même structure que celui
des mérontes et se présente également sous forme de diplocaryons ou de no.-
yaux isolés.
Dans les sporontes de certaines espèces dites sexuées, on observe dans le

---

22
nuc1éop1asme, des complexes synaptonématiques,témoins de l'entrée de ces
·-noyaux en prophase de première division méiotique. Ces complexes sont com-
posés de deux éléments latéraux et d'un élément central, tous allongés et
opaques aux électrons (Loubès, 1979 a, 1979 b ; Larsson, 1982). Chez cer-
taines espèces sexuées à mérogonie dip1ocaryotique et à sporogonie ôonocaryo-
tique, les deux noyaux formant le dip1ocaryon se séparent dès le début de
la sporogonie. La dissociation de ces deux noyaux est conduite, semb1e-t-i1,
par un ou deux organites opaques aux électrons (Loubès, 1979 a, 1979 b).
Des chromosomes denses aux électrons et des vésicules de nature indétermi-
née ont également été mis en évidence dans le nuc1éop1asme des sporontes de
quelques espèces (Sprague et Vernick, 1968 ; Canning et Sinden, 1973 ; An-
dreadis,
1983; Canning et Gunn, 1984).
V. LES CELLULES MERËS VES SPOROBLASTES
Ces stades ont été décrits par Canning, Lom et Nicholas (1982) chez
Glugea anomala. Selon ces auteurs, ce sont des stades issus de la division
des plasmodes sporogoniaux ; ils sont uninuc1éés, limités par une enveloppe
constituée d'une couche de matériel opaque .aux électrons et leur cytoplasme
riche en ribosomes libres renferme de nombreux saccules de réticulum endo-
plasmique qui se dilatent parfois pour former des vésicules.
VI. LES SPOROBLASTES
Les sporob1astes sont les produits de la division des sporontes ou
des cellules mères des sporob1asies. Ils possèdent une' enveloppe, un cyto-
plasme et un appareil nucléaire.
1°) L'enveloppe
L'enveloppe des sporob1astes est généralement complexe. Chez de
nombreuses espèces, c'est une paroi constituée d'une couche épaisse de ma-
tériel dense aux électrons. C'est le cas chez les espèces du genre Nosema,
Unikaryon, Loma, Berweldia, Pleistophora,Polydispyrenia et Tetramiora (Can-
ning et Sinden, 1973
Canning et Nicholas, 1974
Matthews et Matthews,
1980
Larsson, 1981 a ; Canning et Hazard, 1982
Canning, Lom et Nicholas,
1982
Bekhti et Bouix, 1985).

---

23 .
Chez les espèces du genre Amblyospora, Chapmanium, Alfv.enia et Thelohania,
la paroi du sporoblaste est formée de plusieurs couches de matériel alter-
nativement dense et clair aux électrons (Andreadis, 1983 ; Larsson, 1983 a,
1983 b, 1981 c, 1984).
Chez Caudospora simulii, Chapmanium dispersus, Janacekia debaisieuxi et
Glugea stephani, l'enveloppe des sporoblastes présente parfois des projec-
tions tubulaires (Vavra, 1968 ; Loubès et Maurand, 1976 ; Larsson, 1984 ;
Takvorian et Cali, 1984).
Chez Loma salmonae, l'enveloppe du sporoblaste s'invagine parfois pour for-
mer des corps paramuraux (Bekhti et Bouix, 1985).
2°) Le cytoplasme
Le cytoplasme des sporoblastes contient classiquement des ribosomes
et du réticulum endoplasmique. Mais diverses structures y ont également été
m~ses en évidence: des vésicules golgiennes, des vacuoles, des tubules,
des inclusions denses, des !éseaux de structures membranaires et des ébau-
ches du filament polaire (Vavra, 1976 a ; Larsson, 1980 a, 1984 : Matthews
et Matthews, 1980 ; Andreadis, 1983 ; Brooks et coll., 1985).
3°) L'appareil nucléaire
Il a la même structure que dans les stades précédents .. 11 se pré-
sente sous forme de noyau isolé ou de diplocaryon et ne se divise jamais.
Dans le nucléoplasme, on observe parfois une inclusion dense aux électrons
de nature indéterminée. C'est le cas chez Janacekia debaisieuxi et Nosema
epilachnae (Loubès et Maurand, 1976 ;·Brooks et" coll., 1985).
VII. LES SPORES
Elles proviennent de la transformation structurale des sporoblas-
tes (Sporogenèse) et constituent le stade final du. cycle de développement.
Malgré leurs différences de forme, les spores sont toutes organisées selon
le même modèle. On y distingue trois éléments fondamentaux: l'enveloppe,
l'appareil d'extrusion et le sporoplasme.
1°) L'enveloppe sporale
Outre la membrane plasmique du sporoplasme intrasporal, l'enveloppe

---

24
sporale est fréquemment composée de deux parties : une partie interne,
l'endospore, et une partie externe, l'exospore. Chez quelques rares espè-
ces, l'enveloppe sporale n'est pas différenciée en endospore et en exospo-
re
c'est le cas chez les Microsporidies du genre Amph~amb·lys (Desportes
et Théodoridès, 1979 ; Ormières et coll., 1981).
a.)
L' eYld0.6 paJte
L'endospore est constituée d'une couche de matériel transparent
aux électrons. Selon Vavra (1976 a) elle serait chitineuse.
b) L' ex.a.6 paJte
Sa structure est variée. Chez Nosemoides simocephali~ Tetramicra
brevifilum, Pleistophora typicalis, Mrazekia brevicauda et Loma salmonae,
l'exospore est une couche lisse, plus ou moins épaisse de matériel opaque
aux électrons (Loubès et Akbarieh, 1977 ; Matthews et Matthews, 1980 ; Can-
ning et Nicholas, 1980 ; Gëtz, 1981 ; Bekhti et Bouix, 1985).
Chez Stempellia milleri, Parathelohania anophelis, Gurleya chironomi~ Or-
mieresia carcini, Toxoglugea chironomi, Alfvenia nuda, Thelohania capillata~
Chapmanium dispersus et,Amblyospora sp. d'Aedes cantator, l'exospore est
épaisse et constituée d'au moins deux couches de matériel granulaire, strié
ou amorphe, alternativement opaque et claire aux électrons (Hazard et Fuku-
da, 1974 ; Hazard et Oldacre, 1975
Loubès et Maurand, 1975 ; Vivarès,
1978 ; Larsson, 1980 b, 1983 b, 1983 c, 1984 ; Andreadis, 1983).
Chez Pleistophora simulii, Pleistophora tillinghournei~ Janacekia debai-
sieuxi, Ameson pulvis et chez Hyalinocysta explilatoria, l'exospore montre
des déformations tubulaires membraneuses (Vavra, 1965 ; Gassouma et Eel.is,
1973 ; Loubès et Maurand, 1976 ; Vivarès, 1978 ; Larsson, 1983 d).
Chez Thelohania acuta
Thelohania maenadis, Spraguea lophii et Microspori-
J
dium fimbriatum, l'exospore présente des villosités (Vavra, 1976 ; Akbarieh,
1977 ; Vivarès, 1978 ; Loubès et coll., 1979 ; Lord et Hall, 1983).
2°) L'appareil d'extrusion
L'appareil d'extrusion comprend typiquement trois éléments qui dé-
terminent une polarité antéropostérieure de la spore. Ce sont : le filament
polaire avec ses annexes, le polaroplaste et la vacuole postérieure.

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25
a.) Le. 6ilame.11t polaÂ.Jr.e. e.;t -6 e..6 a.nne.xe..6 : le. c.a.puc.ho n e;t le. .0 a.c. polcuAe..6
Le filament polaire comprend généralement une partie antérieure
rectiligne et une partie postérieure spiralée. La partie postérieure peut
manquer chez certaines espèces.
Loubès (1979 a) distingue 4 types de filaments polaires. Les filaments
polaires de type l sont les plus courants. Leurs parties rectiligne et
spiralée ont sensiblement le même diamètre. Dans les filaments polaires de
type II, le diamètre de la partie rectiligne et des premiers tours de
spires est supérieur à celui de la partie spiralée. C'est le cas chez les
espèces du genre AmbZyospora (Hazard et Oldacre, 1975). Les filaments po-
laires du "type III sont constitués d'une partie proximale rectiligne de
grand diamètre ou manubrium et d'une partie distale rudimentaire, récur-
rente et spiralée. On les rencontre chez les espèces du genre Ormieresia
et Mrazekia (Vivarès et coll., 1977 ; Vivarès, 1978 ; Gëtz, 1981). Les
filaments polaires du type IV se réduisent à leur partie proximale, le
manubrium qU1 peut se terminer par une extension membranaire de forme va-
riable appelé gland ou lame manubriale. Ce dernier type de filament se
trouve chez les espèces du genre Metchniko.veUa~ BacuZea~ AmphiambZys et
HeZmjchia (Vivier, 1965 ; Vivier et Schrevel, 1973 ; Loubès et Akbarieh,
19~8 ; Desportes et Théodoridès, 1979 ; Ormières et coll., 1981 ; Larsson,
1982).
La structure du filament polaire a été étudiée par de nombreux auteurs
dans les spores de plusieurs espèces. En coupe transversale, le filament
polaire mature présente plusieurs couches de matériel alternativement
transparent et opaque aux électrons. Le nombre de ces couches varie en
fonction du degré de maturé de la spore et en fonction des espèces
(Vinckier et coll., 1971 ; Canning et Sinden, 1973. ; Vavra, 1976 a ;
Desportes, 1976 ; Larsson, 1980 a ; Gëtz, 1981 ; Milner et Mayer, 1982
Hazard et Federeci, 1985).
Le capuchon polaire ou disque d'ancrage est placé au pôle antérieur de la
spore. Sur sa face interne, il s'articule en son centre avec les structu-
res internes du filament polaire. Il présente des aspects variés! Chez de
nombreuses espèces, par exemple chez Nosema sp. d'Hippocampus erectus~
Caudospora simuZii~ GZugea atherinae et Chapmanium dispersus, le capuchon
polaire présente, en coupe sagittale, plusieurs couches convexes de maté-
riel alternativement dense et clair aux électrons (Lom, 1972 ; Vavra,
1976 a ; Berrebi, 1979 ; Larsson, 1980).

---

26
Chez Ormieresia carcini et chez Nosema sp. d'HyZobittacus, en coupe sagit-
tale, il n'apparait formé que d'une seule couche de matériel clair ou opa-
que aux électrons (Vivarès, 1978 ; Maddox et Webb, 1983).
Le sac polaire est une extension antérieure du filament polaire.
Il emprisonne le capuchon polaire ainsi que du matériel granulaire. Sa mem-
brane limitante est en continuité avec celle du filament polaire. Sa tail-
le, à l'état mature, varie selon les espèces.
Dans les macrospores de StempeZZia mutabiZis et chez Ormieresia carcini,
GZugea atherinae, Nosema bombycis et HeZmichia aggregata, le sac polaire
est de grande taille et recouvre plus du tiers du polaroplaste (Desportes,
1976
Vivarès, 1978 ; Berrebi, 1979 ; Sato et coll., 1982 ; Larsson, 1982).
Dans les microspores de StempeZZia mutabiZis et chez ToxogZugea variabiZis,
Nosema tractabiZe et Loma saZmonae, le sac polaire a une taille moyenne et
recouvre environ le tiers du polaroplaste (Desportes, 1976 ; Larsson, 1980b,
1981 b ; Bekhti et Bouix, 1985).
Enfin chez MetchnikoveZZa hovassei et Mrazekia brevicauda, le sac polaire
est de petite taille et recouvre moins dû tiers du polaroplaste (Vivier,
1965 ; Gëtz, 1981).
b) Le pol~opl~te
Le polaroplaste est situé immédiatement en dessous du sac polaire
et entoure la partie rectiligne du filament polaire. Il présente des as-
pects variés.
Chez GZugea weissenbergi, Ameson michaeZis, Microsporidium fimbriatum,
Chapmanium dispersus et NorZevinea daphniae, le polaroplasteest homogèneet
formé de saccules aplatis (Sprague et Vernick, 1968 ; Weidner, 1970 ;
Lord et Hall, 1983 ; Larsson, 1984
Vavra, 1984).
Cilez TheZohania contejeani, dans les macrospores de StempeZZia mutabiZis,
chez ToxogZugea variabiZis, chez AmbZyospora unduZata, TheZohania mueZZeri,
GZugea bruttae et GZugea anomaZa, le polaroplaste présente une partie an-
térieure constituée de saccules membranaires aplatis et une partie posté-
rieure formée de saccules membranaires dilatés (Maurand et Vey, 1973 ; Des-
portes, 1976 ; Larsson 1980 b ; 1981 c, 1983 a ; Loubès et coll., 1981
Canning et Nicholas, 1982).
Chez Nosemoides vi~ieri, Nosemoides simocephaZi, GZugea atherinae, NeZ-
ZiemeZba boeckeZZa et AmbZyospora sp. d'Aedes cantator, le polaroplaste

---

27
comprend une partie antérieure formée de saccules membranaires apla~is et
une partie postérieure constituée de vésicules membranaires (Vinckier et
coll., 1971 ; Loubès et Akbarieh, 1977 ; Berrebi, 1979 ; Milner et Mayer,
1982 ; Andreadis, 1983).
Chez Octosporea muscaedomesticae~ Ormieresia carcini et BohusZavia
asterias, la partie antérieure du polaroplaste est constituœde matériel
granulaire, tandis que la partie postérieure est formée de lamelles mem-
branaires (Ormières et coll., 1976 ; Vivarès, 1978 ; Larsson, 1985).
Chez Gurleya chironomi~ le polaroplaste a une région antérieure formée de
matériel granulaire et une région postérieure constituée de vésicules apla-
ties dont les extrémités se dilatent en ampoules renfermant une substance
opaque aux électrons (Loubès et Maurand, 1975).
Chez TheZohania acuta, le polaroplaste est vacuolaire ; la plupart des
vacuoles contiennent une ~ubstance dense aux électrons (Akbarieh, 1977).
Chez BacuZea daphniae, le polaroplaste est un empilement périodique de la-
melles membranaires à l'intérieur d'une vacuole (Akbarieh, 1977 ; Loubès
et Akbarieh, 1978).
Chez HeZmiahia aggregata, la partie antérieure du polaroplaste, mince et
en forme de parapluie, est constituée de lamelles membranaires étroitement
accolées les unes aux autres ; par contre les lamelles membranaires de la
volumineuse partie postérieure, sont espacées les unes des autres et lui
donnent un aspect spongieux (Larsson, 1982).
Chez Miarosporidium sp. de Chydorus sphaericus, le polaroplaste a une
structure double: sa région antérieure est formée d'une série de vacuoles
arrondies à matrice claire tandis que sa partie postérieure est constituée
de lamelles membranaires (Akbarieh, 1977 ; Loubès, 1979 a).
Chez GurZeya sp. de MacrocycZops aZbidus~ Pyrotheca auneiformis et Stem-
peZZia miZZeri, le polaroplaste est composé de masses sensiblement sphéri-
ques s'empilant les unes au-dessus des autres. Chaque masse, limitée par
une membrane, a une structure granuleuse (Maurand, 1973
Hazard et Fukuda,
1974).
Enfin chez PZeistophora simuZii, le polaroplaste présente dans sa partie
antérieure une structure granuleuse et vésiculeuse, dans sa région moyenne
une structure lamellaire et dans sa partie postérieure une structure vési-
culeuse CMaura-.ld, 1973).
Chez quelques rares espèces, le polaroplaste est absent. C'est le cas par

---

28
exemple chez les espèces du genre Metchnikovella~ Chytridiopsis~ Burkea et
Amphiamblys (Vivier, 1965 ; Ormières et coll., 1981 ; Sprague, 1982).
La vacuole postérieure est située a l'extrémité postérieure de la
spore. Elle présente un contenu granulaire souvent clair avec,. quelquefois
des inclusions denses appelées postérosomes. Sa structure est diversement
interprétée.
Selon Vivarès et Sprague (1979), puis Morrison et Sprague (1981 c), la va-
cuole postérieure n'est pas limitée ~ar une membrane a1o~s que Weidner
(1972), Lom (1972), Larsson (1980 a, 1981 b) pensent le contraire. Par ail-
leurs, Sprague et Vernick (1968) puis Vivier (1979) pensent que la vacuole
postérieure est la partie élargie terminale du filament polaire.
3°) Le sporoplasme intrasporal
On ne dispose encore que de très peu d'informations sur la structu-
re du sporop1asme intraspora1. Il est considéré à l'heure actuelle comme
étant une masse cytoplasmique renfermant un ou deux noyaux, des ribosomes
et du réticulum endop1asmique. L'existence ou non d'une membrane plasmique
limitant le sporop1asme demeure encore un sujet de controverse.
Pour Lom et Vavra (1963), le sporop1asme intraspora1 est limité par
une membrane, tandis que Weidner (1972) et Petri (1974) pensent le contrai-
re. Matthews et Matthews (1980) ont mis en évidence dans le cytoplasme du
sporop1asme intraspora1 de Tetramicra brevifilum, de g~osses inclusions
denses de nature indéterminée.
VIII. LES VESICULES SPOROPHORES
Le terme de "vésicule sporophore" a été proposé par Canning, Lom et
Nicholas (1982) pour remplacer les termes "pansporob1aste", "vacuole de spo-
rogonie" et "vacuole parasitaire" qui désignaient jusque là, respectivement,
une vacuole dont l'enveloppe est d'origine parasitaire et dans laquelle évo-
lue un seul plasmode sporogonia1, une vacuole dont l'enveloppe est d'origine
hôte ou parasitaire et dans laquelle évoluent plusieurs plasmodes sporogo-
niaux et, enfin, une vacuole dans laquelle se déroulent la mérogonie et la

---

29
sporogonie (Loubès, 1979 a). Mais récemment Hazard et Federici (1985) font
remarquer que le terme de "vésicule sporophore" est ambigü et proposent le
terme de "sporocyste:' pour désigner les vacuoles dans lesquelles des stades
sporogoniques forment des spores.
Les vésicules sporophores ou sporocystes présentent une enveloppe et une
cavité.
1°) L1enveloppe
L'enveloppe des vésicules sporophores peut être constituée par une
simple membrane plasmique ou par une paroi épaisse, plus ou moins complexe.
Une simple membrane unitaire a été mise en évidence chez Gurl~a
ahironomi et chez Ambtyospora debaisieuxi (Loubès et Maurand, 1975 ; Loubès,
1979 a).
Chez Miarosporidium habrodesmi, Pleistophora typiaalis, Thelohania aapilla-
ta, Alfvenia nuda, Janaaekia undinarum et Chapmanium dispersus, l'enveloppe
est une paroi constituée d'une couche épaisse de matériel dense ou de plu-
sieurs couches de matériel alternativement dense et transparent aux élec-
trons (Loubès et coll., 1976 ; Canning et Nicholas, 1980 ; Larsson, 1983 c,
1983 d, 1984).
Chez Triahodubosaqia epeori, l'enveloppe de la vésicule sporophore est cons-
tituée d'une couche épaisse de matériel opaque aux électrons et présente en
plus des appendices (Batson, 1982).
Dans la cavité des vésicules sporophores que Vavra (1984) appelle
aussi "espace épisporontal", des structures de plusieurs types ont été mi-
ses en évidence.
Des structures granulaires opaques aux électrons ont été observées dans les
vésicules sporophores de Pegmatheaa simulii, Stempellia mutabilis, Oatospo-
rea musaaedomestiaae et Ormieresia aaraini (Hazard etOldacre, 1975 ; Des-
portes, 1976 ; Ormières et coll., 1976 ; Vivarès, 1978).
Des formations tubulaires ont été mises en évidence chez Thelohania aonte-
jeani, Hyalinoaysta expilatoria, Toxoglugea variabilis, Janaaekia debai-
sieuxi, Chapmanium dispersus et Norlevinea daphniae (Maurand et Vey, 1973
Larsson, 1980 b, 1983 b, 1983 d, 1984 ; Vavra, 1984). Parfois ces tubules

---

30
s'agglomèrent en réseaux plus ou moins importants, comme c'est le cas chez
Vairimorpha plodiae (Malone et Canning, 1982).
Chez certaines espèces telles que Amblyospora
opacita~ Parathelo-
hania anophelis~ Gurleya chironomi;
Amblyospora sp. d'Aedes cantator et
Amblyospora sp. de Culex salinarius, ce sont de grosses masses amorphes
opaques aux électrons et associées à de fins granules qui ont été observées
dans les vésicules sporophores (Hazard et Oldacre, 1975 ; Loubès et ~1aurand,
1975 ; Andreadis et Hall, 1979 ; Andreadis, 1983).
De grosses particules cristalliformes ont été mises en évidence chez Crypto-
sporina brachyfila et chez Amblyospora keenani (Hazard et Oldacre, 1975).
Chez Th~lohania octospora et Telomyxa orae, les sécrétions revêtent chrono-
logiquement un aspect granulaire puis tubulaire (Vivarès, 1975 ; Hazard et
Federici, 1985) ~lors que chez Parathelohania chagrasensi~ Amblyospora amphi-
podae~ Pilosporella chapmani et Helmichia aggregata, ces sécrétions présen-
tent simultanément un aspect granulaire et tubulaire (Hazard et Oldacre,
1975 ; Larsson, 1982).
Enfin chez Telomyxa glugeiformis, l'espace laissé libre par les stades spo-
rogon~ques dans la vésicule sporophore est entièrement occupé par une impor-
tante masse amorphe, opaque aux électrons (Larsson, 1981 a).
IX. LES XENOMES
Les xé~omes, selon Weissenberg (1949) sont des complexes symbioti-
ques formés par les Microsporidies et les cellules hôtes hypertrophiées.
rls ont été observés chez des Microsporidies du genre Glugea~ Loma~ Pleis-
tophora~ Tetramicra et Ichthyosporidium. Loubès (1973) a utilisé aussi ce
terme pour désigner l'association entre les Microsporidies de Simulies
et leurs
cellules adipeuses hôtes.
1°) Le xénome des Glugea
Chez les Microsporidies du genre Glugea, les xénomes sont tous cons-
truits sur un même schéma structural. On y distingue différentes formations
concentriques : une couche périphérique, une paroi, une zone de cytoplasme
hôte hypertrophié et une zone centrale à spores.
La couche périphérique représente la réaction tissulaire de l'hôte.
Elle est constituée de fibrocytes allongés parallèlement à la paroi du

---

31
x~nome et sécrète des fibres de col~agène. Elle comprend également de nom-
breux capillaires sanguins (Weidner, 1976 ; Berrebi, 1978 ; Canning, Lom
~t Nicholas, 1982
Morrison et coll., 1985).
La paroi du xénome représente également la réaction tissulaire de
1 'hôte. Elle es't anhyste et parait constituée de plusieurs couches concen-
triques. Selon Berrebi (1978, 1979), cette paroi est fo~mée par l'accumu-
lation de fibres conjonctives élaborées par la couche de fibrocytes péri-
phérique. Mais pour Weidner (1976) puis pour Canning, Lom et Nicholas
(1982) elle est plutôt sécrétée par la cellule hôte.
Dans la zone de cytoplasme hôte hypertrophié, plusieurs couches ont été
observées. De l'extérieur vers l'intérieur il y a :
- une zone occupée uniquement par des micro tubules ou des vési-
cules membranaires (Berrebi, 1978, 1979 ; Canning, Lom et Nicholas, 1982)
- une zone riche en mitochondries, microtubules et en granules
de pigmentation (Berrebi, 1978, 1979)
- une zone à noyaux géants et à mitochondries contenant des sta-
des mérogoniques du parasite (Berrebi, 1978, 1979 ; Canning, Lom et Nicho-
las, 1982)
- une zone à vacuoles sporophores contenant les stades sporogo-
n~ques du parasite (Berrebi, 1978, 1979 ; Canning, Lam et Nichol~, 1982).
La zone à spores occupe la cavité centrale du xénome. Elle est
composée de spores libérées par l'éclatement d~s vésicules sporophores
(Berrebi, 1978, 1979 ; Canning, Lam et Nicholas, 1982).
2°) Le xénome des Loma
Chez les Microsporidies du genre Loma, le
énome présente également
différentes Zones. De l'extérieur vers l'intérieur, on distingue une couche
périphérique, une paroi accolée à la membrane de la cellule hôte, et la
cavité du xénome.
La couche périphérique est constituée de fibres de collagène (Morrison et
Sprague, 1981 a, 1981 b ; Bekhti et Bouix, 1985).
La paroi est une couche de substance chromophile accolée à la membrane
plasmique de la cellule hôte. Cette membrane plasmique présente parfois
des interdigitations (Morrison et Sprague, 1981 a, 1981 b, 1981 c, 1983
Bekhti et Bouix, 1985). Chez Loma dipZodae, dans les kystes âgés, la paroi

---

32
devient complexe par apport de nouvelles couches fibrillaires dont l'orien-
tation diffèr~ d'une couche à l'autre (Bekhti et Bouix, 1985).
Dans la cavité du xénome, les différents stades de développement du parasi-
te se présentent sans aucune organisation particulière. Les stades mérogo-.
niques sont en contact étroit avec le cytoplasme hôte, tandis que les sta-
des sporogoniques et les spores sont contenus dans des vésicules sporopho-
res (Morrison et Sprague, 1981 a, 1981 b, 1981 c, 1983 ; Bekhti et Bouix,
1985).
3°) Le xénome des·Tetramicra
Chez les Tetramicra, les xénomes présentent, de l'extérieur vers
l'intérieur, les structures suivantes:
- une enveloppe (la membrane plasmique de la cellule hôte) pré-
sentant des microvillosites ;
- une couche de cytoplasme hôte périphérique renfermant des mi-
crotubules, des microfilaments, des vacuoles et des noyaux géants ;
- une couche de cytoplasme hôte interne riche en réticulum endo-
plasmique, Golgi, mitochondries, ribosomes et en stades de développement du
parasite (Matthews et Matthews, 1980).
4°) Le xénome des Pleistophora
Les xénomes des Pleistophora présentent aussi plusieurs zones. On
distingue, de l'extérieur vers l'intérieur:
- une couc~e dense de tissu conjonctif hôte formant la paroi du
kyste
- une couche occupée uniquement par des cellules hôtes ;
- et enfin le centre du xénome occupé par les divers stades de
développement du parasite et par quelques cellules hôtes (Morrison,~1arryatt
et Gray, 1984).
5°) Le xénome des Ichthyosporidium
On distingue plusieurs zones dans les xénomes des Microsporidies du
genre Ichthyosporidium. De l'extérieur vers l'intérieur il y a :
. - une enveloppe qui est une membrane unitaire, présentant exté-
rieurement des microvillosites

---

33
- une paroi présentant une zone claire et une zone dense granu-
laire
- un cytoplasme périphérique contenant les stades présporaux du
parasite, des tubules, des mitochondries, des ribosomes et des inclusions
diverses ;
- une zone centrale occupée essentiellement par les spores du
parasite (Sprague et Vernick, 1974).
x: CONCLUSIONS
Il ressort de cette étude bibliographique que la structure des Mi-
crosporidies est aujourd'hui mieux connue. On connait relativement bien
l'organisation structurale du sporoplasme extrasporal, des mérontes, spo-
rontes, sporoblastes, de la vacuole sporophore et des xénomes. Mais l'orga-
nisation structurale des spores reste encore un sujet de controverse.
En effet, la structure du sporoplasme intrasporal et de la vacuole posté-
rieure, les relations filament polaire-polaropolaste, filament polaire-sac
polaire et filament polaire-vacuole postérieure sont toujours diversement
interprétées.

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35
CHAPITRE III
CYCLES DE DEVELOPPEMENT DES MICROSPORIDIES
Le cycle de développement des Microsporidies débute par l'entrée du
sporop1asme dans une cellule hôte et se termine par la formation de nouvel-
les spores. Ce cycle, tel qu'il est actuellement connu, comprend deux pha-
ses : une phase de multiplication végétative ou mérogonie et une phase de
sporogonie.
La mérogonie débute avec le sporop1asme. Au cours de cette phase,
le sporop1asme, injecté dans le cytoplasme de la cellule hôte se transforme
en méronte. Le méronte se multiplie ensuite par des divisions binaires ou
multiples. Les mérontes sont c~J1u1aires ou p1asmodiaux, possèdent des no-
yaux isolés ou accolés en dip1ocaryons et sont en contact direct avec le
cytoplasme hôte ou contenus dans une vacuole.
La sporogonie débute au stade sporonte qu~ provient de la transfor-
mation d'un méronte. Au cours de cette phase, les sporontes se divisent en
sporob1astes qui se transforment directement en spores.
La sporogonie est très variable
- les noyaux des stades sporogoniques sont isolés ou accolés en
dip1ocaryons ;
- il y a formation ou non de vacuole sporophore
- le nombre de spores produites par un sporonte est variable
- la p1asmotomie s'effectue suivant plusieurs modalités;
- les noyaux des sporontes présentent ou non des complexes sy-
naptonématiques.
Chez certaines espèces la sporogonie peut se présenter sous deux
aspects différents correspondant à deux genres distincts. Ces espèces sont
dites dimorphiques.
Il Y a donc une grande variété de cycle chez les Microsporidies.

---

36
T. QUELQUES EXEMPLES DE CYCLES
1°) Cycles des espèces monomorphiques
Les espèces monomorphiques ne présentent qu'une seule séquence spo-
rogonique. Leur cycle peut se dérouler selon trois modalités différentes
entièrement au contact direct du cytoplasme hôte ou entièrement dans une
vacuole, enfin la mérogonie se déroule au contact direct du cytoplasme hôte
et la sporogonie dans une vacuole.
al Cljc.le. -6 e. déltou.ian:t e.YLtiè-Jteme.n:t a.u c.o rLta.c:t CÜJr..e.c:t du c.ljto pta..ome. hôte.
Les diagrammes des figures 1 à 5 illustrent quelques uns de ces cy-
cles.
Figure 1. Cycle de développement des espèces disporées et à noyaux isolés
à tous les stades. Ex.
: genre Unikaryon.
Le méronte uninucléé (a) se divise par division binaire (b) pour donner
deux mérontes fils uninucléés. Cette phase mérogonique peut se répéter.
Puis certains mérontes se transforment en sporontes uninucléés (c) qui, par
division binaire (d) donnent chacun deux sporoblastes uninucléés (e)
chaque sporoblaste évolue en une sporéuninucléée (f). Les complexes synap-
tonématiques n'ont pas été observés dans ce genré (Canning, Lai et Lie,
1974).
a - b = mérogonie ; c - f = sporogon1e.
Figure 2. Cycle de développement des espèces polysporées et à noyaux isolés
à tous les stades. Ex.
: genres Nosemoides et Orthosoma.
Le noyau du jeune méronte (a) se divise plusieurs fois pour donner na1ssan-
ce à un plasmode mérogonial plurinuclée Cb) ; ce plasmode se divise ensuite
en plusieurs merontes fils dont certains se transforment en sporontes uninu-
clées (c) ; le noyau de chacun de ces sporontes se divise plusieurs fois
pour former un plasmode sporogonial plurinucléé (d), qui se fragmente en de
nombreux sporoblastes uninucléés Ce). Ces sporoblastes évoluent chacun en
une spore uninucléée (f). Les complexes synaptonématiques n'ont pas été ob-
servés dans ces deux genres (Vinckier, 1975 ; Loubès et Akbarieh, 1977 ;
Canning, Wigley et Barker, 1983).
a - b = mérogonie ; c - f = sporogonie.

---

37
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39
Figure 3. Cycle de développement des espèces polyoporées dont la mérogonie
est à diplocaryons et la.sporogonie à noyaux isolés. Ex. : genres Perezia~
Ameson et Enteroaytozoon.
Le diplocaryon du jeune méronte (a) se divise plusieu~ fois pour former un
plasmode mérogonial à plusieurs diplocaryons (b); ce plasmode se fragmente
en de nombreux mérentes fils à un diplocaryon. Les stades sporogoniaux sont
des plasmodes plurinucléés dont les noyaux sont isolés. Chez Perezia et
Ameson, ces plasmodes sont allongés et leurs noyaux sont disposés sur une
. seule ligne (c'). Chez Enteroaytozoon, les plasmodes sporogoniaux sont plus
ou moins sphériques et leurs noyaux sont disposés sans ordre apparent (c).
Le plasmode sporogonial se fragmente en de nombreux sporoblastes uninuclées
(d) qui évoluent chacun en spores uninucléées (e). L'origine des noyaux
isolés des stades sporogoniques des espèces du genre Pere zia et du genre
Enteroaytozoon n'a pas encore été précisée (Ormières et coll., 1977 ; Des-
portes et coll., 1985). Par contre Vivarès et Sprague (1979) ont montré que
les noyaux isolés des plasmodes sporogoniaux des espèces du genre Ameson
proviennent de la séparation des deux éléments du diplocaryon du dernier
méronte. Des complexes synaptonématiques ont été observés dans les noyaux
de jeunes plasmodes sporogoniaux des espèces du genre Ameson (Vivarès et
Sprague, 1979) alors qu'ils ne l'ont pas été chez Perezia et Enteroayto-
zoon (Ormières et coll., 1977 ; Desportes et coll., 1985).
a - b = mérogonie ; c et c' - e = sporogonie.
Figure 4. Cycle de développement des espèces dispor1es et à diplocaryons
à tous les stades. Ex.
: genre Nosema.
Le diplocaryon du jeune méronte (a) se divise une ou plusieurs
fois pour donner un méronte à deux diplocaryons ou un plasmode mérogonial
à plusieurs diplocaryons (b) ; ces stades mérogoniques donnent de nouveaux
mérontes à un diplocaryon do ut certains évoluent en sporontes à un diploca-
ryon (c). Chaque sporonte donne, par division binaire de son cytopiasŒe
(d), deux sporoblastes à un diplocaryon (e) qui se transforment chacun di-
rectement en spore (~' Les complexes synaptonématiques n'ont pas été ob-
servés chez les Nosema (Loubès, 1979 a, 1979 b).
a - b = mérogonie
c - f = sporogonie.
Le genre Nosema est actuellement reconnu disporé (Cali, 1970 ; Va-
vra et coll., 1981). Mais dans la littérature, on signale des exemples de

---

40
Nosema polysporées ; c'est le cas de Nosema orthocZadii et de Nosema Zepo-
creadii (~~urand, 1973 ; Canning et Oison, 1980). En raison de cette ambi-
guité, Sprague (1977) reclasse N.orthocZadii parmi les Microsporidium
tandis que Canning, Oison et Nicholas (1983) émettent des doutes sur l'ap-
partenance de N. Zepocreadii au genre Nosema.
Figure 5. Cycle de développement des espèces polysporées et à diplocaryons
à tous les stades. Ex. : genre Caudospora.
Le diplocaryon du jeune méronte (a) se divise plusieurs fois pour
former un plasmode mérogonial à plusieurs diplocaryons (b) ; ce plasmode
se fragmente en plusieurs mérontes à un diplocaryon dont certains évoluent
en sporontes à un diplocaryon (c). Le diplocaryon de chaqu~ sporonte se
divise plusieurs fois pour former un plasmode sporogonial contenant plu-
sieurs diplocaryons (d) ; ce plasmode se fragmente ensuite en plusieurs
sporoblastes à un diplocaryon (e) qui évoluen~ chacun en une spore (f).
Les complexes synaptonématiques n'ont pas été observés dans ce genre
(~~urand, 1973).
a - b = mérogonie
c - f = sporogonie.
b) Ctjce.e -6e. dVl.Oulan:t e.nU.èJte.me.n:t daM Wte. vac.uo.te.
Les diagrammes des figures 6 à.8 représentent quelques exemples de
ces cycles.
Figure 6. Cycle de développement des espèces disporées et à noyaux isolés
à tous les stades. Ex.
: genre EncephaZitozoon.
Le noyau du jeune méronte (a) se divise pour former un méronte bi-
nucléé (b) qui donne deux mérontes fils uninucléés par division binaire de
son cytoplasme; cette phase mérogonique peut se répéter. Certains méron-
tes ne se divisent plus et se transforment en sporontes uninucléés (c) ;
chaque sporonte donne naissance, par division binaire (d), à deux sporo-
blastes uninucléés (e) qui évoluent chacun en spore (f). Les complexes
synaptonématiques n'ont pas été observés chez les espèces de ce genre
(Mohn et coll., 1981 ; Hamilton et Cox, 1981).
a - b = mérogonie ; c - f = sporogonie.
Figure 7. Cycle de développement des espèces polysporées et à noyaux iso-
lés à tous les stades. Ex. : genre BacuZea.

---

41
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Caudospora
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42
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---

43
Le noyau du jeune méronte (a) se divise plusieu~fois pour former un
plasmode mérogonial contenant plusieurs noyaux (b) ; ce plasmode sé fragmen-
te en plusieurs mérontes uninucléés ; chacun de ces mérontes se transforme
en un sporonte uninucléé (c). Chaque sporonte se divise une (d) ou deux fois
sans passer par un stade plasmodial pour donner des sporoblastes uninucléés
(e) qui évoluent en spores (f). Des complexes synaptonématiques ont été mis
en évide~ce dans les jeunes sporontes des espèces de ce genre (Loubès et
Akbarieh, 1978).
a - b = mérogonie
c - f = sporogonie.
Figure 8. Cycles de développement des espèces,disporées et à diplocaryons à
tous les stades de leur dév~loppement. Ex. : genre Ichthyosprodium.
Le cycle des espèces appartenant à ce genre ressemble à celui des
espèces du genre Nosema, mais en diffère par la présence' de la vacuole. Les
complexes synaptonématiques n'ont pas été observés chez les espèces de ce
genre (Sprague et Vernick, 1974
Sprague et Hussey, 1980).
a - b = mérogonie ; c - f = sporogonie .
.c. ) Cyc..f. eA do nt. la mêJto90 rUe. .6 e. dêJtou.f.e. e.n c.o n:t.a.e.:t ave.c. le. c.y.to p:e.a..6me.
hôte. e..:t la .6poJtogorUe. dan.6 u.ne. vac.u.ole. .6poJtophoJte.
Les diagrammes des figures 9 à 13 représentent quelques uns de ces
cycles.
Figure 9. Cycle de développement des espèces disporées et à noyaux isolés à
tous les stades. Ex. : genres BerweZdia
Loma et TeZomyxa.
3
Le noyau du jeune méronte (a) se divise plusieurs fois pour former
un plasmode mérogonial plurinucléé (b) ; celui-ci se divise en mérontes uni-
nucléés dont certains se transforment en sporontes uninucléés (c). Chaque
sporonte donne 'naissance, par division binaire (d), à deux sporoblastes uni-
nucléés (e) qui évoluent chacun en spore (f). Les complexes synaptonémati-
ques n'ont été mis en évidence chez aucun de ces trois genres (Codreanu et
Vavra, 1970 ; Larsson, 1981 a, 1981 b ; Morrison et Sprague, 1981 a ;
Bekhti et Bouix, 1985 ; Hazard et Federici, 1985).
a - b = mérogonie ; c - f = sporogonie.

---

44
Figure la. Cycle de dêveloppement des espèces tétrasporées et à noyaux iso-
lés à tous les stades. Ex. : genres Gurleya et Norlevinae.
Le noyau du jeune méronte uninucléé (a) se divise plusieurs fois
pour former un plasmode plurinucléé (b) ; ce plasmode se divise en plusieurs
mérontes uninucléés dont certains se transforment en sporontes uninucléés
(c). Le noyau de chaque sporonte se divise deux fois pour former un sporonte
tétranucléé (d) qui se fragmente en quatre sporoblastes uninucléés (e) qui
évoluent chacun en une spore (f). Des complexes synaptonématiques ont été
observés dans le noyau des sporontes des Gurleya (Loubès et coll., 1976)
alors qu'ils ne l'ont pas été chez les Norlevinea (Vavra, 1984).
a - b = mérogonie ; c - f = sporogonie.
Figure Il. Cycle de développement des ~spèces dont les sporontes produisent
chacun plus de 4 spores et dont les noyaux sont isolés à tous les stades.
Ex. : genres Glugea~ Pleis ''Phora et Vavraia.
Le noyau du jeune
~ronte (a) se divise plusieurs fois pour former
un plasmode mérogonial plu 'inucléé (b) ; ce plasmode se fragmente en plu-
sieurs mérontes uninucléés dont certains se transforment en sporontes uni-
nucléés (c). Le noyau de chaque sporonte se divise plusieurs fois pour for-
mer un plasmode sporogonial plurinucléé (d) qui se fragmente en plusieurs
cellules uninucléées (e) qui donnent'chacune, par division binaire, deux
sporoblastes uninucléés (f). Chaque sporoblaste évolue en spore (g). Les
complexes synaptonématiques n'ont été observes dans aucun de ces trois gen-
res (Canning et Nicholas, 1980 ; Canning et Hazard, 1982 ; Canning, Lom et
Nicholas, 1982).
Les cellules uninucléées ~ss~es du plasmode sporogonial, appelées encore
"cellules mères des sporoblastes" n'ont été observées que chez les Glugea
(Canning, Lom et Nicholas, 1982).
a - b = mérogonie ; c - g
sporogonie.
Figure 12. Cycle de développement des espèces polysporées dont la mérogonie
est à diplocaryons et la sporogonie à noyaux isolés. Ex. : genres Theloha-
nia~Polydispyrenia et Janacekia:
Le diplocaryon àu jeune méronte (a) se divise plusieurs fois pour
donner un plasmode mérogonique à plusieurs diplocaryons (b). Ce plasmode-se
fragmente en de nombreux mérontes fils à un diplocaryon dont certains

---

45
Berweldia
b
Loma
Telomyxa
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47
évoluent en sporontes à un diplocaryon ; les deux noyaux du diplocaryon se
séparent (c) et se divisent plusieurs fois pour former un plasmode sporogo-
nial à plusieurs noyaux isolés. Le plasmode se fragmente ensuite (d et d')
en' de nombreux sporoblastes uninucléés (e et e'). Chaque sporoblaste évolue
en spore (f et f').
Chez les Thelohania, la sporogonie est octosporée et les spores sont
contenues dans une vacuole sporophore. Chez les Polydispyrenia, le plasmode
sporogonial produit plus de 8 sporoblastes dans une vacuole sporophore.
Chez les Janacekia, le plasmode sporogonial se fragmente avec l'enveloppe
de la vacuole sporbphore et produit plus de 8 sporoblastes (d' - f'). Les
complexes synaptonématiques ont été mis en évidence dans les sporontes de
ces trois genres (Cannîng et Hazard, 1982 ; Larsson, 1983 b, 1983 c).
a - b = mérogonie ; c - f et f' = sporogonie.
Figure 13. Cycle de développement des espèces polysporées et à diplocaryon
à tous les stades. Ex. : genre Octosporea.
Le diplocaryon du jeune méronte (a) se divise plusieurs fois pour
former un plasmode mérogonial à plusieurs diplocaryons (b) ; ce plasmode
se fragmente en de nombreux mérontes à un diplocaryon dont certains se
transforment en un sporonte à un diplocaryon (c). Le diplocaryon de ce spo-
ronte se divise 3 fois pour donner un plasmode à 8 diplocaryons (d) qui se
fragmente pour donner 8 sporoblastes à un diplocaryon (e). Chaque sporoblas-
te évolue en spore (f). Les complexes synaptonématiques n'ont pas été obser-
vés dans les sporontes des espèces de ce genre (Ormières et coll., 1976).
a - b = mérogonie ; c - f = sporogonie ..
2°) Cycles des espèces dimorphiques
Chez les Microsporidies dimorphiques, la sporogonie se présente
sous deux aspects différents correspondant à deux genres. Les cas de dimor-
phisme décrits jusqu'à ce jour, ont été observés chez les genres Amblyospo-
ra
Parathelohania
vairimorpha
Burnella
Culicosporella
Spraguea,
3
3
3
3
3
Stempelli, et Polysporella., Cès cas de dimorphisme sont:
- séquences Nosema et Thelohania
- séquences Nosema et Nosemoides
- séquences Nosema ~t Stempellia

---

48
- séquences Microsporidium et TheZohania.
Nous envisageons successivement ces differents cas de dimorphisme.
al Séquene~ Nosema et TheZohania (fig. 14)
Ce type de cycle a été observé chez de nombreuses espèces du genre
bZyospora~ BurneZZ4~ ParatheZohania, PoZyosporeZZa et VaiYimorpha (Hazard
et Anthony, 1974 ; Hazard et Oldacre, 1975 ; Pilley; 1976 ; Jouvenaz et Ha-
zard, ·1978 ; Andreadis et Hall, 1979 ; Halone et Canning, 1982 ; necnel et coll.
1986). Hais' Andreadis ..(1,985) pen.se '-que les ArnbZyospora' sont polymor,hiques. Le
diagramme de la figure 14 réSUMe les diffétentes phases de ce cycle.
Au cours de la séquence Nosema, un méronte à un diplocaryon se
divise (a et b) pour donner de nombreux mérontes fils à un diplocaryon
dont certains évoluent en sporontes à un diplocaryon (c). Chaque sporonte
donne naissance par division binaire à deux sporoblastes à un diplocaryon
(d et e) qui évoluent chacun en spore à un diplocaryon (f). Cette séquence
se déroule entièrement en contact direct avec le cytoplasme hôte. Les com-
plexes synaptonématiques n'ont pas été observés dans cette séquence.
Au cours de la séquence TheZohania, le début de la transformation
du méronte à un diplocaryon en urt sporonte est marqué par la forMation d'une
vacuole sporophore (c'). Puis les deux noyaux du diplocaryon se séparent et
subissent chacun deux mitoses pour former un plasmode sporogonial octonu-
cléé dont les 8 noyaui sont isolés (d'). Ce plasmode se fragment ensuite en
8 sporoblastes uninucléés contenus dans la vacuole sporophore (e'). Chaque
sporoblaste évolue en spores uninucléées (f'). Des complexes synaptonémati-
ques ont été observés dans les noyaux de jeunes sporontes au cours de cette
séquence.
a - b = mérogonie commune ; c - f = sporogonie de la séquence Nose-
ma
c' - f' = sporogonie de la séquence TheZohania.
b) Séqueneeo Nosema et Nosemoides (fig. 15)
Ce type de dimorphisme a été signalé chez Spraguea Zophii par Lou-
bès et coll. (1979).
Le diagramme de la. figure 15 résume les principales phases de ce cycle qui
comprend :

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---

51
- une séquence Nosema (voir commentaires correspondant à la sé-
quence Nosema de la figure 14) ;
- une séquence Nosemoides. Loubès et coll. (1979) n'ont observé
que les stades sporogoniques de cette séquence. Les plasmodes sprogoniaux
observés possèdent plusieurs noyaux isolés (c') ; ces plasmodes se fragmen-
tent (d') ensuite en plusieurs sporoblastes qui évoluent chacun en spores
uninucléées (f'). Les complexes synaptonématiques n'ont pas été mis. en évi-
dence dans les noyaux des plasmodes sporogoniaux de cette séquence (Loubès
et coll., 1979).
a - b = mérogonie commune ; c - f = sporogonie de la séquence Nose-
ma
c' - f' = sporogonie de la séquence Nosemoides.
cl Séquenc~ Nosema et Stempellia (fig. 16)
Ce dimorphisme n'a été jusqu'ic~ observé que chez Stempellia mil-
leri par Hazard et Fukada (1974). Le di. _,ramme de la figure 16 résume les
différentes phases de ce dimorphisme qu. comprend
- unf' séquence Nosema (voirommentaire correspondant à la sé-
quence Nosema de la figure 14) ;
- une séquence Stempellia. Aë cours de cette séquence, le début
de la transformation du méronte à un diplocaryon en un sporonte est marqué
par la formation d'une vacuole sporophore (c') ; puis les deux noyaux du
diplocaryon se séparent l'un de l'autre et se divisent au moins deux fois
pour former un plasmode sporogonial plurinucléé dont les noyaux sont iso-
lés (d') ; ce plasmode se fragmente en plusieurs sporoblastes uninucléés
(e') qui évoluent chacun en spores uninucléées (f'). Les complexes synap-
tonématiques ont été mis en évidence dans· les noyaux des jeunes sporontes
de Stempellia mutabilis, espèce monomorphique (Desportes, 1976).
a - b = mérogonie commune ; c - f = sporogonie de la séquence
Nosema ; c' - f' = sporogonie de la séquence Stempellia.
dl Séquenc~ Miorosporidium et Thelohania
Le diagramme de la figure 17 résume les principales phases de ce
cycle. Il s'agit là du cycle de développement de Culioosporella lunata
décrit par Hazard, Fukuda et Becnel (1984).

---

52
Cette- espèce présente une séquence sporogonique à diplocaryon, en
contact direct avec le cytoplasme hôte et polysporée. Cette séquence sporo-
gonique ressemble à la sporogonie de Microsporidium (Nosema) orthocLadii
observée par Maurand (1973) et Loubès (1979 a). Nous la disons donc de ty-
pe Microsporidium. Au cours de cette séquence, de jeunes mérontes à un di-
plocaryon (a) donnent, par des divisions binaires (b), des mérontes fils à
un diplocaryon dont certains se transforment en sporontes à un diplocaryon
(c). Le diplocaryon de chaque sporonte se divise plusieurs fois pour for-
mer un plasmode sporogonial lobé contenant plusieurs diplocaryons (d). Ce
plasmode se fragmente en plusieurssporoblastes à un diplocaryon (e) qui
évoluent chacun en spore à un diplocaryon (f). Les complexes synaptonéma-
o
tiques n'ont pas été observés dans les noyaux des sporontes de cette sé-
quence.
La Ze séquence sporogonique que prés~nte C. Lunata est de type TheLohania
(voir les commentaires correspondant à la séquence TheLohania de la figu-
re 14).
a - b = mérogonie commune ; c - f = sporogonie de la séquence
Microsporidium ; c' - f' = sporogonie de la séquence TheLohania.
11. CONCLUSIONS
Trois notions fondamentales se dégagent de l'analyse des diffé-
rents types ode cycles présentés ci-dessus: l'évolution des noyaux, la
sexualité et le dimorphisme.
1°) L'évolution des noyaux
Il apparaît, à la lumière des observations actuelles présentées
ci-dessus, que l'état monocaryotique ou diplocaryotique se retrouve de
façon indépendante dans les stades mérogoniques et dans les stades sporo-
. goniques. Trois cas d'évolution existent
- état monocaryotique pendant toutes les phases du cycle (Ex.
genresUnikaryon~ EncephaLitozoon~ GLugea~ PLeistophora~ Vavraia~ BacuLea
etc.) ;
~ état diplocaryotique pendant la mérogonie et monocaryotique
pendant la sporogonie (Ex. : genres TheLohania~ Perezia~ PoLydispyrenia~
Janacekia etc.) ;

---

53
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Microsporl
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Thelohania
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---

54
- état diplocaryotique pendant toutes les phases (Ex.
genres
Nosema~ Ichthyosporidium~ Caudospora~ octosporea etc ... ).
Le passage de l'état diplocaryotique à l'état monocaryotique a été
cl~irement démontré par Loubès (1979 a, 1979 b) chez certaines espèces.
Selon cet auteur, au cours de la sporogonie, les deux éléments du diploca-
ryon se séparent, aidés en cela"par un organite opaque aux électrons.
2°) La sexualité
Le problème de la sexualité n'a pas encore été vraiment décrit
avec certitude. L'existence de complexes synaptonématiques en début de
sporogon~e chez des Microsporidies du genre Thelohania~ Stempellia~ Am-
blyospora) Baculea~ Ameson~ Gurleya et Polydispyrenia, par exemple, indique,
selon Loubès (1979 a, 1979 b), la présence d'une méiose, ce qui implique
qu'il y a alternance de phases haploide et diploide au cours des cycles de
ces Microsporidies.
La méiose ayant été localisée en début de sporogonie, une importante ques-
tion persiste : à quel moment du cycle se déroule la fécondation et quel-
les en sont les modalités ?
3°) Le dimorphisme
Le dimorphisme sporogonique observé chez certaines Microsporidies
est diversement interprété. Vivier (1979) pense qu'il pourrait correspon-
dre à deux possibilités d'évqlution : production de spores pour contamina-
tion immédiate et production de spores de durée". Pour Loubès (1979 a,
1979 b), il peut être considéré comme l'expression d'une double sporogonie,
l'une asexuée (séquence Nosema), et l'autre sexuée (séquences Thelohania~
Stempellia etc.). Pour ce dernier auteur,- une Microsporidie dimorphique
doit être nommé par sa sporogonie sexuée.

---

DEUXIÈME PARTIE
METHODOLOGIE, CADRE GEOGRAPHIQUE ET
INSECTES EXAMINES

---

---

57
CHAPITRE l
METHODOLOGIE
1. TECHNIQUES APPLIQUEES AUX INSECTES HOTES
1°) Techniques de captures
Les Insectes ont été récoltés avec des moyens différents: à l'aide
de pinces souples, de filet à papillons, de filet fauchoir, de troubleau,
et de battoir.
Le transport au laboratoire s'est effectué dans des boîtes conte-
nant soit de la litière d'origine, soit les feuilles ou les fleurs de la
plante hôte soit encore de l'eau pour les espèces aquatiques.
2°) Elevage de courte durée
Pour les Insectes capturés, des boîtes contenant la litière d'origi-
ne ou les feuilles et fleurs de la plante hôte ou encore de l'eau d'origine
permettent de réaliser un élevage de courte durée.
II. TECHNIQUES APPLIQUEES AUX MICROSPORIVIES
1°) Sur du matériel vivant
Les spores des Microsporidies ont été séparées des tissus hôtes par
dissection. Placées entre lame et lamelle dans une goutte d'eau~ elles ont
été observées au microscope photonique à fort grossissement. Cet examen a
permis les mensurations des spores.
2°) Sur du matériel fixé
- Les frottis.

---

58
Le matériel a été étalé sur lame puis séché à l'air ou à l'étuve à 60°.
Deux colorations ·ont été essayées : le Giemsa (selon Hazard, Ellis et
Jos1in, 1981) dont le but est de colorer les noyaux et de mieux apprécier
la topographie des stades présporaux et la Fuchsine basique de De1amater
(selon Martoja et Martoja-pierson, 1967 et Gabe, 1968) utilisée pour met-
tre en évidence les noyaux des spores.
- Les coupes sériées.
Pour localiser les Mic:rosporidies dans les tissus hôtes et mettre en éviden-
ce les lésions tissulaires qu'elles occasionnent, des coupes sériées de 5 à
7 ~m d'épaisseur ont été pratiquées sur les individus atteints fixés au
Bouin alcoolique ou au: Carnoy et inclus dans la paraffine à 60°. L' Azan ·de
Heidenhain (selon Martoja et Martoja-Pierson, 1967) est la coloration la plus
souvent utilisée car elle met en évidence les Microsporidies dans les tissus
hôtes.
b"1 1IM..CJl.0.6 c.o pie. Ue.c.tJto n..i.qu.e.
Nous avons opéré selon le schéma suivant •
.Les tissus parasités ont été fixés une heure par le glutara1dehyde de 2,5 %
dans le tampon cacodylate de Sodium 0,1 M à pH 7,2 ; puis une heure par le
tétroxyde d'àsmium à 1 %dans le même tampon. Ils ont ensuite été deshydra-
tés par l'ethano1 et l'oxyde de propylène avant d'être inclus dans l'épon.
Les coupes ont été réalisées à l'u1tramicrotome Porter Blum MT1, puis con-
trastées par l'acétate d'uranyle et le citrate de plomb. Elles ont ensuite
été observées au microscope électronique Siemens e1miskop 101.
III. LES METHODES STATISTIQUES
Pour comparer nos éch~nti11ons, dont les effectifs sont dans tous
les cas supérieurs à 100, nous avons comparé soit leur moyenne, soit leur
pourcentage.
La comparaison de deux moyenne Xl et Xz sur nI et nZ cas est basée
sur l'écart-standard de la distribution des différences des moyennes symbo-
lisé par sd.

---

59
cr 2
cr 2
1
et
2
désignent les var~ances estimées. Si la différence (d)
entre les deux moyennes est plus grande que 2 sd, cette différence est s~­
gnificative au seuil de 5 %. Si d ~ 2,6 sd, la différence est significative
au seuil de 1 %.
La comparaison de deux pourcentages est basée sur Ifécart-standard de la
distribution des différences (sdq) entre les deux échantillons.
1
1
sdq
= ~ Q (1 - Q) ( - + n2)
nI
Q
pourcentage estimé de toute la population
q
+ r2
Q = nI + n2
q
et r2
nombre dfindividus positifs dans les échantillons 1 et 2.
nI et n2
effectifs des échantillons 1 et 2.
Si la différence (dq) entre les deux pourcentages est inférieure à 2 sdq,
cette différence nfest pas significative. Si dq > sd~, la différence est
significative au seuil de 5 %. Si dq > 2,6 sdq, la différence est signifi-
cative au seuil de 1 %.

---

---

61
CHAPITRE II
LE CADRE GEOGRAPHIQUE
1. LA SITUATION GEOGRAPHIQUE DE LA SENEGAMBIE
La Sénégambie est située à l'extrême Ouest du continent africain en-
tre 12 et 16°30 de latitude Nord ~t 11°30 et 17°30 de longitude Ouest. Elle
s'étend sur une superficie de 206.462 km2 et est limitrophe de l'Océan Atlan-
tique à l'Ouest, de la République Islamique de Mauritanie au Nord, de la
République du Mali à l'Est, de la République de Guinée et de celle de la
Guinée Bissau au Sud (fig. 18).
Le pays est très plat et les reliefs dépassant 100 m n'existent
qu'au Sud-Est et à l'extrême Ouest du pays.
II. LES CLIMATS EN SENEGAMBIE
On distingue trois grandes nuances climatiques en Sénégambie :
- dans la partie septentrionale, le climat est de type sahélien.
La végétation est principalement constituée d'Acacia. On cultive dans la
riche vallée de cette région, au moment de la décrue, du maïs, du sorgho
et du riz
- au centre, s'étendant sur la plus grande partie du territoire,
c'est le climat soudanien. La végétation est une forêt claire à baobabs mê-
lés d'épineux au Nord. On cultive essentiellement de l'arachide et du mil
dans cette région ;
- au Sud de cette région soudanienne, se trouve la région gui-
néenne avec un climat plus humide de type sub-guinéen. La végétation est
dense et le palmier à huile est le plus commun. Le riz, le manioc et l'a-
rachide sont cultivés dans cette région.
Les sites que nous avons prospectés sont situés dans les 6 régions
climatiques de la Sénégambie : la région capverdienne, la région ferlienne,

---

/
62
FIGURE 18
Situation géographique de la Sénégambie et sites prospectés.
1 = Bignona
2 = Bail a
3 = Zi gui nchor et Djibelor
4 = Goudomp
5 = Tanaff
6
= Kol da
7
= Bansame
8
= Georgetown
9
= Brikama
10
= Dakar
11
= Thi ès
12" = Saint-Louis
13
= Savoigne
14
= Richard Toll
15
= Podor

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63
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---

64
la
région saloumienne, la région de Basse Casamance, la région du Boundou
et la région du Fouladou (Leroux, 1977).
Les sites 1 (Bignona), 2 (Baïla), 3 (Ziguinchor) et 4 (Goudomp) sont si-
tués dans .la région de Basse Casamance. Dans cette région, la saison sèche
dure de novembre à mai et l'essentiel des précipitations est déversé en 5
mois, de juin à octobre. Les précipitations annuelles s'échelonnent entre
1 000 et 1 700 mm. Les plus basses températures sont enregistrées en jan-
vier (de l'ordre de 24°C). Le mois de mai est le mois le plus chaud
de
l'année.
Les sites 5 (Tanaff) et 6 (Kolda) se trouvent dans la région du Fouladou.
Dans cette région, qui recouvre la Haute Casamance et la Haute Gambie, les
températures les plus faibles de l'année (24-2S 0 C) sont enregistrées en
décembre-janvier et le maximum thermique annuel est enregistré en avril-mai.
La saison des pluies, qui débute dès le mois d'avril se prolonge en octobre-
novembre, mais les quantités des pluies les plus importantes sont déversées
en juillet, août et septembre. Les précipitations moyennes annuelles sont
comprises entre 1 100 et
300 mm.
Les sites 7 (Bansame) et 8 (Georgetown) sont situés dans la région du Boun-
doue Cette région possède les caractères les plus nettement soudaniens. Les
précipitations annuelles sont comprises entre 700 et 1 100 mm. Le mois de
janvier est le mois le plus froid de l'année tandis que les mois d'avril et
,-
mai sont les plus chauds.
Le site 9 (Brikama) est localisé dans la région saloumienne caractérisée
par :
une saison sèche s'étalant. sur'7 moïs, de novembre à mai
- une saison des pluies limitée à 5 mois, de juin à octobre. Les
pluies annuelles s'échelonnent en moyenne de 800 à 1 200 mm. Janvier est le
mois le plus froid tandis que mai et octobre sont les mois les plus chauds.
Les sites 10 (Dakar), Il (Thiès), 12 (Saint-Louis) et 13 (Savoigne) font
partie de la région cap-verdienne. Cette région est sous l'influence de
l'alizé maritime. Cette influence se manifeste par un régime thermique uni-
modal avec minimum en février (Dakar: 20,4°C ; St-Louis: 21,2°C) et maxi-
mum en septembre (St-Louis: 28,1°C) ou septembre-octobre (Dakar: 27,SOC)
ainsi que par de faibles écarts diurnes et une faible amplitude annuelle.
L'influence continentale se manifeste surtout à Thiès par un régime bimodal.

---

65
(maxima en juin et octobre) et par des écarts thermiques plus grands.
Au Nord, la sous-région de St-Louis a une saison sèche longue et seulement
4 mois de pluie supérieure à la mm, de juillet à octobre. Les précipita-
tions annuelles sont comprises entre 300 et 500 mm.
Au Sud, la sous-région dakaroise, qui s'étend jusqu'à Mbour, bénéfidie d'une
hauteur annuelle de pluie comprise entre 500 et 800 mm.
Les sites 14 (Richard-Toll) et 15 (Podor) font partie de la région ferlienne.
Cette région couvre près du tiers du territoire et possède un caractère net-
tement continental, sahélien au Nord, soudanien plus au Sud. Janvier est uni-
formément le mois le plus froid (23-24°C). Le mois de mai est généralement le
mois le plus chaud (30 - 33,7°C). Sur le plan pluviométrique, les pluies
tombent de juin à octobre. La hauteur annuelle des précipitations est infé-
rieure à 350 mm dans l'extrême Nord (Podor) et peut atteindre 700 mm dans le
Sud (Louga, Linguère, Matam, Bambey, Diourbel).
Malgré la faible extension du tertitoire et malgré la monotonie du
relief, la Sénégambie possède une gamme variée de climats tropicaux: humi-
des ou secs, arrosés ou au contraire fortement arides, frais ou torrides,
de type désertique ou de type sahélien ou soudanien voir subguinéen. Cette
diversité se traduit par une végétation et une faune assez riches.

---

---

67
CHAPITRE III
LES INSECTES EXAMINES
Nous avons examiné 75 espèces d'Insectes regroupant 6 510 individus
(larves et imagos). Les unes causent des dégats aux plantes cultivées ou
~auvages et aux denrées stockées, les autres sont vecttices d'endémies et
certaines ne sont pas déprédatrices. Ces espèces appartiennent à 7 ordres
les Coléoptères, les Dictyoptères, les Diptères, les Hétéroptères, les Hymé-
noptères, les Lépidoptèr~s et les Orthoptères.
I. LES COLEOPTERES
1°) Famille des Buprestidae
l - Stercocera interrupta Olivier, 1790
Lieu de récolte : Thiès
Taux de parasitisme : 0/37=0 %
• 2°) Famille des Carabidae
2 - Cicindela brevicolis Wiedmann, 1823
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme : 0/28=0 %
3 - Pheropsophus senegalensis (Dejean, 1825)
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme: 0/17=0 %
3°) Famille des Chrysomelidae
4 - Aphtona senegalensis Jacoby, 1903
Lieu de récolte : Baila
Taux de parasitisme : 0/39=0 %

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68
5 - Aspidomorpha cincta (Fabricius, 1781)
Lieux de récolte : Dakar, Georgetown
Taux de parasitisme: 0/113 ~ 0
Intérêt : nuisible à la patate douce.
6 - Euryope rubra (Latreille, 1807)
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme: 112/437=25,6 %
? - Mesoplatys cincta (Olivier, 1790)
Lieux de récolte: Dakar, Djibelar
Taux de parasitisme: 278/709=39,2 %
8 - Nisotra sjoestedti Jacoby, 1903
Lieux de récolte : Bansame, Ziguinchor
Taux de parasitisme: 7/31=22,5 %
9 - Nisotra sp.
Lieux de récolte: Dakar, Ziguinchor, Djibelor
Taux de parasitisme: 7/194=3,60 %
Intérêt
nuisible au gombo et à l'oseille de Guinée
10 - Platyxantha sp.
Lieu de récolte : Brikama
Taux de parasitisme: 0/18=0 %
11 - Rhaphidopalpa africana Weise, 1903
Lieu de récolte: Dakar, Podor, Savoigne
Taux de parasitisme: 21/67=31,3 %
Intérêt : nuisible aux Cucurbitacées
4°) Famille des Coccinellidae
12 - Cheilomenes sp.
Lieux de récolte: Dakar, Thiès
Taux de parasitisme :0/22=0 %

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69
13 - Cydonia vicina Mulsant, 1850
Lieux de récolte : Dakar, Kolda, Brikama
Taux de parasitisme : 0/42=0 %
Intérêt : nuisible au citronnier
14 - Exochomus pulchellus Gerstaecker, 1871
Lieux de récolte: Thiès, Tanaff, Dakar
Taux de parasitisme : 0/59=0 %
15 - Henosepilachna elaterii (Rossi, 1794)
Lieux de récolte: Dakar, Savoigne, Saint-Louis, Podor,
Richard-Toii
Taux de parasitisme: 555/896=61,9 %
Intérêt : nuisible aux Cucurbitacées
50) Famille des Curculionidae
16 - Anthonomus grandis Boheman, 1843
Lieu, de récolte : Kolda
Taux de parasitisme : 0/53=0 %
Intérêt
nuisible aux coton et autres Malvacées
17 - Cosmopolites sordiaus (Germar. 1824)
Lieu de récolte : Ziguinchor
Taux de parasitisme: 0/17=0 %
18 - Cylas puncticolis Boheman, 1823
Lieux de récolte: Dakar, Kolda, Djibelor, Brikama
Taux de parasitisme: 2/17=1,23 %
Intérêt : nuisible à la patate douce
19 - Lixius rhomboidalis Boheman, 1843
Lieu de récolte : Brikama
Taux de parasitisme : 0/22=0 %
60 ) Famille des. Dytiscidae
·20 - Cybister senegalensis (Aubé, 1838)

---

70
Lieux de récolte : Baïla, Bignona, Dakar
Taux de par~sitisme : 0/29=0 %
21 - Cybister tripunctatus (Olivier, 1795)
Lieux de récolte: Dakar, Bignogna, Brikama
Taux de parasitisme: 0/31=0 %
7°) Famille des Hydrophilidae
22 - Hydrophilus flavipalpis (Boheman, 1851)
Lieux de récolte: Dakar, Goudomp, Baila
Taux de parasitisme : 0/29=0 %
8°) Famille des Lycidae
23 - Lycus trabeatus Guérin, 1835
Lieu de récolte : Bansame
Taux de parasitisme: 0/13=0 %
gO) Famille des Meloidae
24 - Mylabris bifasciata (De Geer, 1778)
Lieux de récolte: Dakar, Ziguinchor, Kolda, Goudomp
Taux de parasitisme : 0/78=0 %
25 - lV:Ylahris trifasciata (Thunberg, 1791)
Lieux de récolte: Dakar, Thiès, Tanafr
Taux de parasitisme: 0/108=0 %
26 - Mylabris vestita Reiche, 1847
Lieux de récolte: Dakar, Thiès
Taux de parasitisme: 5/19=26,3 %
10°) Famille des Scarabeidae
27 - Anomala plebeja (Olivier, 1789)
Lieu de rêcolte : Richard-Toll
Taux de parasitisme : 0/7=0 %

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71
28 - Diplognatha gagates Forster, 1771
Lieux-de récolte: Richard-Toll, Podor
Taux de parasitisme : 0/24=0 %
29 - Gametis sanguinolenta (Olivier, 1789)
Lieux de récolte: Kolda, Bignona, Tanaff, Dakar
Taux de parasitisme : 0/39=0 %
30 - Pachnoda cordata (Dryry, 1773)'
Lieux de récolte: Dakar, Thiès, Saint-Louis
Taux de parasitisme: 0/41=0 %
31 - Pachnoda interrupta (Olivier, 1789)
Lieux de récolte : Kolda, Georgetown
Taux de parasitisme : 0/29=0 %
32 - Pachnoda marginata (Drury, 1773)
Lieux de récolte : Georgetown, Tanaff
Taux de parasitisme : 0/31=0 %
33 - phonotaenia aequinoctialis (Olivier, 1789)
Lieux de rêcolte : Dakar, Thiès, Saint-Louis
Taux de parasitisme: 0/17=0 %
34 - Polystalatica punctulata (Olivier, 1789)
Lieux de récolte: Ziguinchor, bjibelor
Taux de parasitisme : 0/32=0 %
35 - Rhabdotis sobrina (Gory & Percheron, 1833)
Lieux de récolte : Kolda, Bansame
Taux de parasitisme: 0/16=0 %
11°) Famille des Tenebrionidae
36 - Pogonobasis sp.
Lieux de récolte
Dakar, Thiès, Saint-Louis
Taux de parasitisme : 0/87=0 %

---

72
II. LES VICTYOPTERES
Famille des mantidae
37 - Epitenoder'a gambiensis Beier, 1931
Lieux de récolte : Brikama, Dakar, Georgetown
Taux de parasitisme : 0/17=0 %
38 - Mantis r'e li Losa (Linné, 1781 )
Lieu de récolte : Dakar
.
Taux de parasitisme
0/38=0 %
39 - Miomantis paykullii Stol, 1871
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme : 0/33
40 - Sphodromantis lineola Burmeister, 1838
Lieux de récolte : Dakar, Bignona
Taux de parasitisme : 0/27=0%
111. LES VIPTERES
Famille des Culicidae
41 - Aedes egypti Linné, 1762
Lieu de récolte: élevage du Laboratoire d'Ecologie de la
Faculté des Sciences de Dakar
Taux de parasitisme: 0/108=0 %
Intérêt : vecteur de la fièvre jaune
42 - Culex quinquefasciatus Say, 1823
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme
118/621=19 %
Intérêt: cause des nuisances ~ l'Homme
43 - Culex thalassius Theobald, 1903
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitis~e : 0/89=0 %

---

73
Intérêt: cause des nuisances à l'Homme
44 - Culex tigripes Grandpré & Charmoy, 1900
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme : 0/90=0 %
Intérêt: cause des nuisances à l'Homme
IV. HETEROPTERES
10) Famille des Pentatomidae
45 - Callidae sp.
Lieu de récolte : Saint-Louis
Taux de parasitisme: 0/18=0 %
20 ) Famille des Nepidae
46 - Laecotrephes sp.
Lieu de récolte : Richard-Toll
Taux de parasitisme : 0/27=0 %
V. LES HYMENOPTERES
Famille des Apidae
47 - Xytocopa sp.
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme : 0/39=0 %
VI. LES LEPIDOPTERES
10) Famille des Lycaenidae
48 - Castalius cretosus Butler, 1876
Lieux de récolte : Dakar, Thiès
Taux de parasitisme : 0/45=0 %
49 - Chilades eleusis (Demaison, 1888)
Lieu de récolte : Dakar

---

74
Taux de parasitisme
0/45=0 %
50 - Syntarucus sp.
Lieu de récolte : Thiès
Taux de parasitisme: 0/16=0 %
51 - Zizeeria.knysna (Trimen, 1862)
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme: 0/19=0 %
2°) Famille des Noctuidae
52 - Heliothis armigera (Hübner, 1808)
Lieux de récolte: Dakar, Podor, Saint-Louis
Taux d'infestation: 0/149=0 %
Intérêt : ravageur de nombreuses plantes cultivées
3°) Famille des Phycitidae
53 - Ephestia sp.
Lie u
de récolte : Dakar
Taux de p~rasitisme : 0/167=0 %
Intérêt : nuisible aux céréales stockées
4°) Famille des Pieridae
54 - Colitis danae (Fabricius, 1775)
.
Lieu de récolte
Thiès
Taux de parasitisme : 0/87=0 %
55 - Colitis eris (Klug, 1829)
Lieu de récolte : Thiès
Taux de parasitisme : 0/31=0 %
56 - Eurema hecabe (Linné, 1758)
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme : 0/37=0 %

---

75
5°) Famille des Pyralidae
57 - chilo zacconius (Blezsinski t 1970)
Lieux de ré~olte: Ziguin~hort Djibelor t Richard-Toll t Dakar
Taux de parasitisme : 0/49=0 %
Intérêt : ravageur du riz
VII. LES ORTHOPTERES
1°) Famille des Acrididae
58 - Acanthacris ruficornis citrina (Serville, 1838)
Lieux de récolte : Dakar t Bignona t Ziguinchor
Taux de parasitisme : 0/109=0 %
Intérêt : ravageur de nombreuses plantes cultivées
59 - Acorypha gZaucopsis (Walker, 18]0)
Lieux de récolte: Saint-Louis t Dakar t Bignona et Kolda
Taux de parasitisme : 0/69=0 %
Intérêt : ravageur de plusieurs plantes cultivées
60 - Acrida bicolor (Thunberg t 1815)
Lieux de récolte: Dakar, Btikama, Tanaff
Taux de parasitisme : 0/58=0 %
61 - Anacridium melanorhodon melanorhodon (Walker, 1870)
Lieux de récolte: Dakar, Djibélor t Bignona, Kolda, Tanaff
Taux de parasitisme : 0/87=0 %
Intérêt : ravageur de plusieurs plantes cultivées
62 - Cataloipus cymbifeY~s (Krauss, 1877)
Lieux de récolte: Kolda, Ziguinchor t Tanaff, Georgetown,
Dakar, Thiès
Taux de parasitisme
0/169=0 %
Intérêt : ravageur de llombreuses plantes cultivées
63 - Catantops axillaris (Thunberg t 1815)
Lieux de récolte : Kolda t Brikama, GOudomp, Bansame, St-Louis

---

76
Taux de parasitisme: 0/145=0 %
Intérêt : ravageur de nombreuses plantes cultivées
64 - Cyrtacanthacris aeruginosa(Stoll, 1813)
Lieux de récolte: Dakar, Bignona, Djibelor, Thiès,
Georgetown
Taux d'infestaiion
0/43=0 %
Intérêt : nuisible à plusieurs plantes cultivées
65 - Hieroglyphus africanus Uvarov, 1841
Lieux de récolte: Tanaff, Georgetown, Bansame, Thiès
Taux de parasitisme : 0/38=0 %
Intérêt
nuisible à plusieurs plantes cultivées
66 - Hieroglyphus daganensis Krauss, 1877
Lieux de récolte: Podor, Dakar, Thiès, Tanaff
Taux de parasitisme : 0/28=0 %
Intérêt : ravageur de plusieurs plantes cultivées
67 - Kraussaria angulifera (Krauss, 1877)
Lieux de récolte: Bignona, Baila, Djibélor, Kolda, Thiès
•
Taux de parasitisme : 0/37=0 %
Ir.térêt : nuisible à plusieurs plantes cultivées
68 - Oedaleus senegalensis (Krauss, 1877)
Lieu de récolte : Saint-Louis
Taux da parasitisme : 0/31=0 %
Intérêt : nuisible à plusieurs plantes cultiv~es
69 - Orthacanthacris humilicrus (Karsch, 1896)
Lieu Ge r~colte : Richard-Toll, Saint-Louis
Taux de parasitisme : 0/32=0 %
70 - Trilophidia conturbatus (Walker, 1870)
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme : 0/26=0 %

---

77
71 - Tylotropidius gracilipes Brancsik, 1895
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme : 0/28=0 %
72 - Zacompa lesta (Karsh, 1893)
Lieu de récolte : Bansame
Taux de parasitisme: 2/38=5,2 %
73 - ~onocerus variegatus(Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte : Goudomp
Taux de parasitisme : 0/36=0 %
Intérêt : nuisible à plusieurs plantes cultivées
2°) Famille des Phaneropteririae
74 -
Fhaneroptera nana sparsa Stoll,1857
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme : 0/37~0 %
3°) Fami 11 e des Pyrgor.~orphi dae
75 - Fyrgomorpha cognata Krauss, 1877
Lieu de récolte : Dakar
Taux de parasitisme: 67/288=23 %
Intérêt : nuisible à plusieurs plantes cultivees.
De ces 75 espèces examinées, Il seulement hebergent des Microsporidies.
Ce sont: Euryope rubra~ Mesoplatys cincta~ Nisotra sjoestedti~ Nisotra sp.,
Rhaphidopalpa africana~ Henosepilachna elaterii~ Cylas puncticolis~ Myla-
bris vestita~ Culex quinquefasciatus~ Zacompa festa et Pyrgomorpha cognata.

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TROISIËME PARTIE
CONTRIBUTION PERSONNELLE ALA CONNAISSANCE
DES MICROSPORIDIES

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81
CHAPITRE l
CYCLE DE DEVELOPPEMENT ET ULTRASTRUCTURE
DES ESPECES ETUDIEES
Nos recherches ont porté sur 10 espèces de Microsporidies se ré-
partissant en 3 genres. Ce sont: Unikaryon bouixi n.sp. parasite d'Eu-
ryope rubra (Coléoptère) ; Unikaryon euzeti n.sp. trouvée chez Mylabris
vestita (Coléoptère) ; Unikaryon matteii n.sp. parasite de Nisotra sp.
(Coléoptère) ; Unikaryon nisotrae n.sp. parasite de Nisotra sjoestedti
(Coléoptère) ; Nosemabirgii n. Spa trouvée chez Mesoplatys cincta
(Coléoptère)
; Nosema couiUoudi n.sp. trouvée chez Nisotra Spa (Co-
léoptère) ; N. henosepilachnae n.sp. parasite de Henosepilachna elaterii
(Coléoptère) ; Nosema nisotrae n.sp. parasite de Nisotra Spa (Coléoptère)
Nosema pyrgomorphae n.sp. trouvée chez Pyrgomorpha cognata (Orthoptère) et
Amb!yospora culicis n.sp. trouvée chez Culex quinquefasciatus (Diptère).
Pour chacun de ces espèces
une étude ultrastructurale des stades
de développement a été réalisée et la position systématique de chacune
d'elle a été envisagée.
1. OBSERVATIONS
a) Les mérontes et la mérogonie
Au cours de la mérogonie, U. bouixi se présente alternativement
sous la forme de mérontes uninucléés et binucléés. Ces mérontes sont tous
limités par une membrane plasmique simple et sont en contact direct avec le
cytoplasme de la cellule hôte.
Les mérontes uninucléés sont des cellules grossièrement sphériques
d'environ 2 ~m de diamètre (fig. 19 et 20). Leur cytoplasme présente de

---

82
PLANCH E 1
Mérontes et mérogonie de Unikaryon bouixi.
Fig. 19
t·1éronte uninucléé (X 37500).
Fig. 20
Méronte uninucléé. Sur l'envelop!=le nucléaire, apparaissent
des centres cinétiques (CC) (X 55300).
Fi g. 21 et 22 : Deux aspects des mérontes bi nucl éés. La fi gure 22
montre un méronte binucléé subissant une division binaire
de son cytoplasme (flèches). fig. 21 : X 45000 ; fig. 22 :
X 51000.
Abréviations
C C
centre cinétique
~1 P
membrane plasmique
N
noyau
R E
réticulum endoplasmique

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---

86
PLANCHE 2
Sporontes et sporogonie de U. bouixi.
Fig. 23 : Début de différenciation du sporonte. La membrane plasmique
de ce jeune sporonte se recouvre extérieurement et de façon
discontinue dlun matériel opaque aux électrons (têtes de
flèches) (X 33000).
Fig. 24 : Sporonte uninucléé présentant un centre cinétique (CC)
(X 68500) .
Fig. 25 : Fin de la cryptomitose. Les deux noyaux fils sont encore
réunis par des reliquats membranaires (têtes de flèches)
(X 42000).
Abréviations
C C
centre cinétique
N
noyau
P
paroi
R E
réticulum endoplasmique

---

---

89
nombreux ribosomes libres et quelques saccules aplatis de réticulum endo-
plasmique dont les membranes semblent fusionner. Leur noyau est centra~ et
mesure environ 1 ~ de diamètre. Il présente des amas de chromatine disper-
sés dans un nucléoplasme clair. L'enveloppe nucléaire présente des zones
aplaties, où les 2 me~ranes semblent fusionner à la manière des saccules
du réticulum endoplasmique. La première manifestation de la division nu-
cléaire est l'apparition de centres cinétiques ou plaques fusoriales sur
le bord du noyau. Nous n'avons pas observé la division proprement dite du
noyau. Mais on observe momentanément 2 noyaux dans le même cytoplasme. Nous
sommes alors en présence d'un méronte binucléé (fig. 21).
Les mérontes binucléés sont toujours en contact direct avec le cy-
toplasme de la cellule hôte. Ils peuvent atteindre 5 ~ de long pour 2 um
de large. Leur cytoplasme présente également de nombreux ribosomes libres
et quelques saccules de réticulum endoplasmique. La division nucléaire est
rapidement suivie de le division du cytoplasme. La cellule s'allonge puis
s'étrangle dans sa rég
n équatoriale (fig. 22) pour donner 2 cellules uni-
cléées ayant chacune 1:. même organisation que le méronte initial.
b} Les sporontes çt la sporogonie
Les mérontes peuvent évolue~ dans 2 directions. La première consis-
te à perpétuer le cycle mérogonique par simple cryptomitose. La seconde
consiste à évoluer vers la formation de spores. Dans ce dernier cas, les
mérontes vont subir une suite de transformations structurales et une divi-
sion.
La première tran~formation visible de la sporogonie consiste en un
recouvrement externe de la membrane plasmique, par du matériel opaque aux
électrons. Ce recouvrement débute de façon discontinue (fig. 23), puis s'é-
tend rapidement à toute la surface du jeune sporonte, pour former une paroi
continue d'environ 20 ~ d'épaisseur. Rapidement, les saccules de réticulum
endop1asmique
et la citerne périnuc1éaire du sporonte se dilatent entraî-
nant une disparition quasi-totale des structures membranaires aplaties ca-
ractéristiques des mérontes:
Les sporontes sont tout d'abord uninuc1éés. Ils présentent alors un
volume légèrement inférieur à celui des mérontes uninuc1éés. Ils sont sphé-
roidaux et ont un diamètre d'environ· 1,7 ~. Ils sont, comme 1es·mérontes,

---

90
PLANCHE 3
Sporoblaste et spores de U. bouixi.
Fig. 26 : Un sporoblaste. Il présente une ébauche du filament
polaire (X 90000).
Fig. 27 : Spores mûres. Le filament polaire déçrit 3 à 4 tours de
spire et le polaroplaste est lamellaire et granuleux
(X 120000).
Dans le carré, des spores vivantes observées en microscopie
photonique (X 750).
Abréviations
A : axe du filament polaire
C P :'capuchon polaire
E N
endospore
E X
exospore
F P
filament polaire
MP
membrane plasmique
N
noyau
P G': polaroplaste g~anuleux
P L
polaroplaste lamellaire
S P
sac polaire
V F
vacuole du filament polaire

---

EX
/
EN
1
27

---

93
en contact direct avec le cytoplasme de la cellule hôte (fig. 24).
Le début de la division des sporontes est marqué par l'apparition
d'un centre cinétique situé au voisinage de l'enveloppe nucléaire. Ce cen-
tre cinétique se dédouble, puis les deux centres fils s'écartent l'un de
l'autre, entraînant à leur suite le noyau qui s'étire jusqu'à s'étrangler en
son milieu pour former 2 noyaux fils, possédant chacun un centre cinétique.
Le sporonte est alors devenu binucléé (fig. 25).
Les sporontes binucléés sont des cellules allongées dont les cons-
tituants nucléaires et cytoplasmiques sont identiques à ceux des sporontes'
uninucléés. Ils s'étranglent en leur milieu pour donner 2 sporoblastes.
Nous n'avons. observé aucun complexe synaptonématique au cours de la sporo-
gonie.
c) Les sporoblastes et les spores
Les sporoblastes sont allongés et entourés par une paroi externe
d'environ 20 nM d'épaisseur et ne possèdent qu'un seul noyau (fig. 26).
Ils évoluent en spores.
Les spores sont de forme allongée ou globuleuse. Leurs dimen~ions
varient entre 1,6 et 2,5 ~m de long et entre 1,5 et .1,6 ~m de large (fig.
27). La paroi de la spore est constituée d'une ~xospore opaque aux élec-
trons et d'une endospore transparente. L'exospore, dont l'épaisseur est
d'environ 20 nm
présente s.ouvent de nombreuses ondulations. L' endospore,
plus régulière, atteint 65'nm d'épaisseur.
Le filament polaire est court. Il présente une partie proximale
rectiligne, et une partie distale hélicoidale qui n'excède pas 3 à 4 tours
de spire autour du ~oyau unique.
L'extrémité antérieure du filament polaire est recouverte par un
capuchon polaire ou disque d'ancrage et associée à un polaropl~ste présen-
tant une zone antérieure lamellaire et une zone sous-jacente· granuleuse.
Enfin le cytoplasme de la spore contient de nombreux petits granu-
les osmiophiles assimilables à des ribosomes.

---

94
PLANCHE 4
Mérontes et mérogoni e de Unikaryon euzeti.
Fi g. 28
~1éronte uninucl éé (X 38400).
Fi g. 29
Méronte uni nucl éé dont 1e noyau présente un centre
cinétique (X 38000).
Fig. 30
Méronte binucléé (X 36000).
Fi g. 31
fvléronte bi nucl éé se divisant par étranglement médian
(fl èches) (X 36000).
Abréviations
C C
centre cinétique
MP
membrane plasmique
N
noyau

---

---

97
a) Les mérontes et la méro~onie
Les mérontes sont des cellules alternativement uni-et binucléées.
Ils sont limités par une simple membrane plasmique et présentent un as-
pect diffus.
Le méronte uninucléé (fig • 28 & 29) est une cellule amoeboide
pouvant atteindre 2,3 ~ de long. Le cytoplasme, homogène et clair, con-
tient de nombreux ribosomes libres et de rares saccules de réticulum en-
doplasmique. Le noyau est volumineux et possède un nucléoplasme clair. Au
contact du noyau, on observe parfois des centres cinétiques (fig. 29) qui
marquent le début de la caryocinèse. La division du noyau donne naissance
à des mérontes binucléés.
-
Le méronte binucléé (fig • 30 & 31) est allongé et peut atteindre
42 ~ de long. Il a le même aspect que le méronte uninucléé. Il subit une
division binaire (fig. 31) pour donner naissance à deux nouveaux mérontes
uninucléés.
b) Les sporontes et la sporogonie
Les sporontes sont alternativement uninucléés et binucléés.Ils
sont limités par une paroi d'environ 15 nrr, d'épaisseur.
Les sporontes uninucléés (fig • 32 & 33) ont une forme irrégulière.
Leur cytoplasme est riche en ribosomes libres et. contient des saccules de
réticulum endoplasmique qui sont souvent dilatés. Dans une invagination de
l'enveloppe nucléaire il apparait un centre cinétique ou plaque fusoriale
qui marque le début de la caryocinèse (fig. 33). Cette dernière aboutit à
la formation'momentanée d'un sporonte binucléé.
Les sporontes .binucléés (fig. 34) sont allongés et peuvent attein-
dre 4,4 ~ de long. Ils ont le même aspect que les sporontes uninucléés.
Chaque sporonte binucléé donne naissance à deux sporoblastes par division
binaire de son cytoplasme.

---

98
. "!
PLANCHE 5
Sporontes, sporogonie, sporoblaste et spores de u. euzeti.
Fig. 32 : Différenciation d'un sporonte uninucléé. La paroi (P) se
forIre (X 30000).
Fig. 33 : Sporonte uninucléé dont le noyau présente un centre ciné-
tique (X 34100).
Fig. 34
Sporonte binucléé (X 25700).
Fig. 35
Sporoblaste montrant un réseau golgien (RG) dont les
travées s'organisent pour former le filaIrent polaire (FP)
(X 23200).
Fig. 36 : Spores mûres. Le filament polaire décrit 7 à 9 tours de
spire et le polaroplaste est lamellaire et granuleux
(X 43200).
Dans le carré, une image de spores vivantes observées en
microscopie photonique (X 480).
Abréviations
C C
centre cinétique
E N
endos pore
E X
exospore
F P
filament polaire
N
noyau
P
paroi
P G
polaroplaste granuleux
P L
polaroplaste lamellaire
R E
réticulum endoplasmique
R G
réseau golgien

---

---

101
c) Les sporoblastes et les spores
Les sporoblastes sont des cellules uninucléées, limitées par une pa-
roi d'environ 15 nm
d'épaisseur (fig. 35). Leur cytoplasme présente souvent
des ébauches de filament polaire.
Les spores (fig. 36) sont ovoides, uninucléées et mesurent-2,22 ±
0,11 ~m de long sur 1,38 ± 0,07 ~m de large. La paroi comprend, de l'exté-
r1eur vers l'intérieur, une exospore d'environ 15 nm d'ép~isseur et une en-
dospore d'environ 75 nm d'épaisseur. Dans la spore mûre, le filament polai-
re effectue 7 à 9 tours de spire, réalisant le plus souvent 2 à 3 assises
juxtaposées. Le diamètre de ce filament est de 90 nm. Le polaroplaste pré-
sente un double aspect : lamellaire dans sa partie supérieure et granuleux
dans sa partie inférieure. Le polaroplaste lamellaire est formé de longs
saccules membranaires aplatis, étroitement accolés les uns aux- autres. Le
cytoplasme est riche en ribosomes libres et en saccules aplatis de réticu-
lum endoplasmique.
a) Les mérontes et la mérogonie
Les mérontes sont des cellules uninucléées devenant momentanément
binucléées. Ils sont toujours en contact avec le cytoplas~e de la cellule
hôte et sont souvent difficiles à identifier, car leur opacité aux élec-
trons est sensiblement identique à celle du cytoplasme avoisinant. Ils sont
limités par une membrane plasmique simple, qui présente des ondulations très
irrégulières. Leur cytoplasme contient de nombreux ribosomes libres, quel-
ques rares saccules de réticulum endoplasmique, ainsi qu'un appareil de Gol-
gi rudimentaire constitué par un ensemble de petites vésicules globulaires
de 20 à 30 nm de diamètre.
Les mérontes uninucléés sont grossièrement ovoides. Leur grand dia-
mètre peut atteindre 2 ~m. Ils ont un gros noyau central renfermant un nu-
cléoplasme homogène (fig. 37 & 38). La division du noyau débute par l'ap-
parition de centres cinétiqu~au contact de l'enveloppe nucléaire (fig. 38).
Après la division du noyau il se forme un méronte momentanément binucléé.
Le~ mérontes binucléés sont allongés et peuvent atteindre 5 ~m de long sur

---

102
PLANCHE 6
Mérontes, mérogonie et sporontes de Unikaryon matteii.
Fig. 37
Méronte uninucléé (X 36000).
Fig. 38
Méronte uninucléé dont le noyau présente des centres
cinétiques (CC) (X 34200).
Fig. 39 : Méronte binucléé se divisant par étranglement médian
(flèches). Il présente des vésicules golgiennes (VG)
(X 34000).
Fig. 40 : Différenciation d'un sporonte uni nucléé. Les saccules
de réticulum endoplasmique deviennent abondants et la
paroi (P) se forme (X 30000).
Fig. 41 : Sporonte uni nucléé (X 21300).
Abréviations
C C
centre cinétique
M
membrane plasmique
N
noyau
P
paroi
R E
réticulum endoplasmique
V G
vésicules golgiennes

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---

106
PLANCHE 7
Sporogonie et sporoblastes de U. matteii .
. Fig. 42 : Sporonte binucléé subissant une division binaire
(flèches) (X 33500).
Fig. 43 : Sporoblaste présentant un réseau golgien (RG) à
partir duquel se forme le filament polaire (FP)
(X 37500).
Fig. 44 : Sporoblaste présentant une masse amorphe (MA)
dans laquelle se différencient les membranes du
polaroplaste (X 37000).
Abréviations
F P
filament polaire
MA
masse amorphe
N
noyau
R E
réticulum endoplasmique
R G
réseau golgien

---

---

109
1,5 um de large. Ils se divisent ensuite par simple étranglement médian de
leur cytoplasme (fig. 39), pour donner deux nouvelles cellules uninucléées
ayant la même organisation que le méronte initial.
b) Les sporontes et la sporogon;e
Certains mérontes uninucléés subissent un ens~ble de transforma-
tions morphologiques pour devenir des sporontes. On assiste ainsi à un ac-
croissement et à une dilatation des saccules du réticulum endoplasmique, à
l'élaboration d'une paroi externe, qui se dépose contre la membrane plasmi-
que (fig. 40). On obtient ainsi des sporontes uninucléés plus ou moins glo-
buleux, qui sont limités par une paroi très contournée d'environ 15 nm d'é-
paisseur (fig. 41). Ces sporontes ont un volumineux noyau central et p~u­
vent atteindre 2 um de diamètre. Ils sont toujours en contact direct avec
le cytoplasme de la cellule hôte.
La division du noyau du sporonte aboutit à la formation d'un spo-
ronte momentanément binucléé. Ces sporontes binucl~és ont une forme allon-
gée. Ils peuvent atteindre 5 um de large. Ils s'étranglent en leur milieu
pour donner deux sporoblastes uninucléés (fig. 42).
c) Les sporoblastes et les spores
Les sporob1astes sont uninuc1éés. De forme d'abord amiboide (fig.
43), ils deviennent ovoides (fig. 44). Ils sont recouverts par une paroi
continue d'environ 15 hm d'épaisseur. Leur cytoplasme contient de nombreux
ribosomes libres, quelques saccules aplatis de réti~u1um endoplasmique et
un réseau golgien bien développé à partir duquel se forme le filament po-
laire. Les sporob1astes évol~ent en spores (fig. 45 & 46).
Les spores mûres sont ovales et mesurent 2,7 à 4 um de.long sur
1,8 à 2 um de large (fig. 46). Leur structure est classique. Elles sont
limitées, à l'extérieur, par une paroi constituée d'une exospore opaque
aux électrons d'environ 15 nm d'épaisseur, et d'une endospore dont l'épais-
seur varie entre 100 et 150 nm, sauf au niveau du capuchon polaire où elle
ne dépasse pas 50 nm d'épaisseur (fig. 46).
La longueur du filament polaire est variable. Il décrit 5 à 12
tours de spire autour de l'unique noyau. Le polaroplaste est simplement

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110
PLANCHE 8
Spores de U. matteii.
Fig. 45 : Jeune spore. Le polaroplaste (P), le filament polaire
(FP) et l'endospore (flèches) se différencient
(X 41000).
Fig. 46 : Spores mûres. Le filament polaire décrit 5 à 12 tours
,
de spire et le polaroplaste présente deux parties lamel-
laires (X 40000).
Dans le carré, des spores vivantes observées au micros-
cope photonique (X 750).
Abréviations
E N
endos pore
E X
exospore
F P
filament polaire
N
noyau
P
po l aro pla ste
PLA
polaroplaste lamellaire antérieur
P L P
polaroplaste lamellaire postérieur
R E
réticulum endoplasmique
S P
sac polaire
V P
vacuole postérieure

---

---

114
PLANCHE 9
Mérontes et mérogonie de [mikaryon nisotrae.
Fig. 47
Méronte uninucléé (X 25200).
Fig. 48
Méronte uninucléé dont le noyau en division, présente
des centres cinétiques (X 30000).
Fig. 49 : Méronte binucléé subissant une division binaire
(fl èches) (X 32000).
Abréviations
C C
centre ci nétique
~1
membrane pl asmi que
N
noyau

---

---

117
lamellaire, mais constitué de deux parties : une partie antérieure formée de
saccules très aplatis, d'environ 0,2 wm d'épaisseur, et une partie postérieu-.
re composée de saccules dilatés, d'environ 6,6 wm d'épaisseur.
Le cytoplasme contient de nombreux ribosomes libres, associés en
hélice ou fixés sur des saccules de réticulum endop1asmique. Le réticulum
est constitué d'un ensemble de saccules parallèles entre eux, qui entourent
.
"
le noyau. Enfin une vacuole postérieure limitée par une membrane contient du
matériel très diffus.
a) Les mérontes et la mérogonie
Les plus jeunes stades observés sont des mérontes uninuc1éés (fig.
47 & 48). Ils présentent un aspect diffus se confondant avec le cytoplasme
hôte et sont délimités par une membrane plasmique simple. Ces mérontes, qui
peuvent atteindre 2,4 ~m de long, présentent un c~Tto?lasrne riche en'ribosooes
libres. Le noyau est volumineux ; sur son enveloppe, apparait un centre c~­
nétique qui marque le début de la caryocinèse (fig. 48). La division du no-
yau des mérontes uninuc1éés donne naissance à des mérontes binuc1éés (fig.
49). Ceux-ci sont allongés et ont le même aspect que les mérontes uninuc1és.
Par division binaire de leur cytoplasme, ils donnent deux nouveaux mérontes
uninuc1éés.
b) Les sporontes et la sporogonie
Les sporontes sont uninuc1éés ou binuc1éés (fig. 50-52). Ils ont un
contour irrégulier et sont limités par une paroi d'environ 25 nm d'épais-
seur. Leur cytoplasme est riche en ribosomes libres et présente quelques
saccules de réticulum endop1asmique.
Les sporontes uninuc1éés (fig. 50 & 51) sont grossièrement sphéri-
ques. Leur noyau présente parfois un centre cinétique composé d'une plaque
dense aux électrons associée à l'enveloppe nucléaire (fig. 51).
Les sporontes binuc1éés sont. allongés (fig. 52) et présentent par-
fois, au voisinage immédiat des noyaux, un réseau opaque de matériel de
type golgien à l'origine du filament polaire. Ces sporontes donnent

---

118
PLANCHE 10
Sporontes, sporogonie, sporoblaste et spores de U. nisotrae.
Fig. 50
Sporonte uni nucléé (X 30000).
Fig. 51
Sporonte uninucléé dont le noyau, en début de division,
présente un centre cinétique (CC) (X 45000).
Fig. 52 : Sporonte binucléé en cours de division. Il présente un
réseau golgien (RG) qui sera à l'origine du filament
polaire (X 50000).
Fig. 53 : Sporoblaste présentant un réseau golgien (RG) et une
ébauche du filament polaire (FP) (X 37500).
Fig. 54 : Spores mûres. Le filament polaire décrit 5 à 7 tours de
spire et le polaroplaste est lamellaire (X 45000).
Dans le carré, des spores vivantes observées au microscope
photonique (X 750).
Abréviations
C C
centre cinétique
E N
endos pore
E X
exospore
F P
filament polaire
N
noyau
P
paroi
P L
polaroplaste lamellaire
R E
réticulum endoplasmique
R G
réseau golgien
V P
vacuole postérieure

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54

---

121
naissance par division binaire de leur cytoplasme, à deuxsporoblastes uni-
nucléés.
c) Sporoblastes et spores
Les sporoblastes sont uninucléés et ont souvent un contour irrégu-
lier (fig. 53). Ils sont limités par une paroi d'environ 25 om d'épaisseur.
Leur cytoplasme contient un réseau de matériel opaque aux électrons, assimi-
lé à du Golgi, et qui donnera naissance au filament polaire.
Les spores mûres (fig. 54) sont ovoïdes, uninucléées et mesurent
2,33 .± O·, 13. ~m X 1,66 ± 0,10 \\.lm. Elles sont limitées par une paroi composée
d'une exospore d'environ 25 nm d'épaisseur et d'une endospore claire dont
l'épaisseur varie entre 85 et 135 om. Au niveau du capuchon polaire, l'en-
dospore n'a qu'environ 20 om d'épaisseur. Le filament polaire a une épais-
seur uniforme (environ 10 nm) sur toute sa longueur. Il décrit 5 à 7 tours
de spire dont la disposition est souvent irrégulière. Dans la
~upart des
cas, on note au moins 2 assises de spire. Le polaroplaste est
lair et fine-
ment lamellaire. Les lamelles membranaires sont parallèles et 3~rrées les
unes contre les autres. Le cytoplasme est riche en saccules ergastoplasmi-
ques. Dans la région postérieure de la spore, se trouve une vacuole à con-
tenu clair.
Cette esp~ce a été étudiée en microscopie photonique et en micros-
copie électronique.
a) Les mérontes et la mérogonie
. Au microscope photonique
Des mérontes à un ou deux diplocaryons ont été observés.
Les mérontes à un diplocaryon sont tantôt allongés, tantôt globu-
leux (fig. 55). Les formes sphériques ont un diamètre moyen de 3,9.± O,l1llm.
Le diplocaryon est relativement gros. Les mérontes à deux diplocaryons sont
également sphériques (fig. 5n ou allongés. Les form~s arrondies ont un dia-
mètre moyen de 6,1 ± 0,13 llm. Les formes allongées sont des formes en division.

---

122
PLANCHE 11
Mérontes et mérogonie de Nosema birgii.
Fig. 55 : Jeune méronte à un diplocaryon (X 18600).
Dans le carré, un méronte à un diplocaryon observé en
microscopie photonique (X 1200).
Fig. 56 : Méronte à un diplocaryon. La division de chacun de ses
deux noyaux débute par l 'apparition d1un centre cinétique
(CC) (X 27000).'
Fig. 27 : Méronte à deux diplocaryons subissant une division binaire
(X 27000).
Dans le carré, un méronte à deux diplocaryons observé en
microscopie photonique (X 480).
'.
Abréviations
CC
centre cinétique
D
diplocaryon
R.E
réticulum endoplasmique

---

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126
PLANCHE 12
Sporontes, sporogonie et sporoblaste de N. birgii.
Fig. 58 : Début de différenciation de la paroi du sporonte
(flèches) (X 24000).
Fig. 59 : Sporonte à un diplocaryon. Le diplocaryon, en cours de
division, présente des centres cinétiques (flèches)·
(X 32000).
Fig. 60 : Sporonte à deux diplocaryons débutant sa division binaire
(flèches) (X 24000).
Dans le carré, un sporonte à deux diplocaryons en cours de
division observé en microscopie photonique (X 750).
Fig. 60 : Sporoblaste observé au microsco~e électronique (X 38400).
Dans le carré, un sporoblaste observé en microscopie pho-
tonique (X 1200).
Abréviations
D
diplocaryon
E N
endos pore
E X
exospore
F P
filament polaire
R E
réticulum endoplasmique

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129
• Au microscope électronique
Les mérontes sont des cellules à un ou deux dip1ocaryons limitées
par une simple membrane plasmique. Leur cytoplasme contient de très nom~
breux ribosomes libres et quelques saccules de réticulum endop1asmique
(fig. 55-57).
Au cours de la division des mérontes, dans un premier temps, les
deux noyaux constituant le dip1oca~yon se divisent. Les centres cinétiques
s'organisent alors à la surface de chaque enveloppe nucléaire (fig. 56).
Cette double caryogamie synchrone aboutit à la formation de mérontes à
deux dip1ocaryons (fig. 57) qui subissent une division binaire de leur cy-
toplasme pour donner naissance à deux mérontes fils possédant chacun un
dip1ocaryon.
b) Les sporontes et la sporogonie
• Au microscope photonique
Les sporontes possèdent un ou deux dip1ocaryons. Après division du
dip1ocaryon des sporontes binuc1éés, les deux dip1ocaryons fils migrent
dans des directions opposées, vers l'extrémité du sporonte (fig. 60). Les
sporontes à deux dip1ocaryons mesurent en moyenne Il,3 ± 0,21 X 3,7 ±
0,17 ~m. Ils donnent deux sporob1astes par division binaire.
· Au microscope électronique
La transformation des mérontes en sporontes débute par l'appari-
tion d'un recouvrement externe de leur membrane p1asmtque. Des granules
denses a~x électrons se déposent d'abord contre la membrane plasmique
(fig. 58), puis fusionnent pour former une paroi continue.
Au cours de la formation de cette paroi, les deux noyaux du dip1o-
caryon se divisent simultanément (fig. 59) pour donner momentanément un
sporonte à deux dip1ocaryons (fig. 60) qui se divisera pour donner deux
sporob1astes contenant chacun ùn dip1ocaryon.
c) Les sporoblastes et les spores
o
• Au microscope photonique
Les sporob1astes sont allongés, possèdent un dip1ocaryon et

---

130
PLANCHE 13
Spores de N. birgii.
Fig. 62 : Jeune spore. Le sac polaire (SP) et le polaroplaste
(P) sont en cours de formation (X 21400).
Fig. 63 : Spores mûres. La partie rectiligne du filament polaire
atteint le tiers postérieur de la spore (X 46400).
Dans le carré, des spores vivantes observées au micros-
cope photonique (X 600).
Fig. 64 : Région antérieure d'une spore agee. Le sac polaire (SP)
est de grande taille et le polaroplaste présente une
partie antérieure lamellaire et une partie postérieure
vésiculeuse (X 90000).
Fig. 65 : Spore vide. Elle présente un reliquat de la membrane
plasmique (M) et du cytoplasme (RC) ainsi qui une vacuole
postérieure (VP) (X 30000).
Abréviations
C P
capuchon pol"aire
C S
cavité sporale
D
diplocaryon
E N
endos pore
E X
exospore
F P
filament polaire
M
membrane plasmique
P
polaroplaste
P L
polaroplast~ lamellaire
P V
polaroplaste vésiculeux
R C
reliquat du cytoplasme
S P
sac polaire
V P
vacuole postérieure

---

---

133
mesurent 7,1 ± 0,28 ~m de long sur 2,7 ± 0,14 ~m de large (fig. 61). Les spo-
res vivantes sont ovales, allongées et mesurent 6,20 ± 0,21 ~ X 3,5 ± 0,18
~ (fig. 63) •
• Au microscope électronique
Les sporoblastes ont un cytoplasme opaque aux électrons et sont li-
mités par une paroi continue d'environ 25 nm d'épaisseur (fig. 61). Ils pré-
sentent déjà une ébauche de filament polaire.
Les spores (fig.
62-64) ont une paroi composée d'une exospore d'en-
viron 25 nm d'épaisseur et d'une endospore claire d'épaisseur variable.
Le filament polaire, dont la partie rectiligne atteint le 1/3 posté-
rieur de la spore, décrit 12 à 14 tours de spire occupant les 2/3 postérieurs
de la spore et disposés en une seule assise (fig. 63). Il est coiffé anté-
rieurement par un capuchon polaire et un long sac polaire (fig. 64). Le pola-
roplaste présente une partie antérieure lamellaire et une partie postérieure
vésiculeuse. Dans la partie postérieure de la spore, en arrière du diploca-
ryon, se trouve une vacuole à contenu clair. Cette vacuole postérieure est
particulièrement visible dans les spores jeunes (fig. 62).
De rares spores vidées de leur sporoplasme ont également été obser-
vées (fig. 65). Elles contiennent encore leur vacuole postérieure entourée
du reliquat cytoplasmique ainsi que"quelques résidus membranaires.
a) Le sporoplasme
Nous avons pu observer de rares sporoplasmes dans les tissus hôtes.
Ils sont arrondis, possèdent un diplocaryon et un cytoplasme riche en riboso-
mes libres (fig. 66).
b) Les mérontes et lamérogonie
Les premiers stades mérogoniques observés sont des mérontes à un di-
plocaryon (fig. 67 & 68). Ils sont sphériques, limités par une simple mem-
brane plasmique et possèdent un cytoplasme contenant de nombreux ribosomes
libres et quelques rares saccules de réticulum endoplasmique. Sur chacun

---

134
PLANCHE 14
Sporoplasme, mérontes et mérogonie de Nosema couiZZoudi.
Fig. 66 : Sporoplasme extrasporal. A côté du sporoplasme, une
spore vide (SV) (X 38000).
Fi g. 67
Méronte à un diplocaryon (X 36000) .
Fi g. 68
Début de la division du méronte à un diplocaryon. Les
deux noyaux présentent un centre cinétique (CC)
(X 32000).
Fi g. 69
Début de la cytodi érèse (flèches) d'un méronte à deux
diplocaryons (X 20000).
Abréviations
C C
centre cinétique
D
di pl ocaryon
M membrane plasmique
R E
réticulum endoplasmique
S V
spore vi de

---

---

138
PLANCHE 15
Sporontes et sporogonie de N. couilloudi.
Fig. 70 : Jeune sporonte à un diplocaryon en formation. Une paroi
discontinue (P) commence à recouvrir sa membrane plas-
mique (X 24000).
Fig. 71 : Jeune sporonte dont la paroi est presque complète
(X 30000).
Fig. 72 : Sporonte dont le diplocaryon commence à se diviser. Les
centres (CC) sont diamètralement opposés (X 38000).
Fig. 73 : Division binaire (flèches) d'un sporonte à deux diplo-
caryons (X 25000).
Abréviations
C C
centre cinétique
D
diplocaryon
P
paroi
R E
réticulum endoplasmique

---

---

141
des deux noyaux du diplocaryon apparaît simultanément un centre cinétique
dans une profonde dépression de l'en~eloppe nucléaire (fig. 68). Les cen-
tres cinétiques vont entraîner la division du diplocaryon. On obtient
ainsi des mérontes possédant momentanément deux diplocaryons. Chacun de
ces mérontes tétranucléés subit une division binaire de son cytoplasme
pour donner deux nouveaux mérontes binucléés (à un diplocaryon) (fig. 69).
c) Les sporontes et la sporogonie
La transformation des mérontes en sporontes débute par l'apparition
de place en place, d'une paroi recouvrant la membrane plasmique du méronte
initial (fig. 70 & 71). Simultanément, on assiste à une prolifération des
saccules de réticulum endoplasmique. Ensuite apparaissent des centres ciné-
tiques sur chacun des deux noyaux du diplocaryon (fig. 72). Le jeune sporon-
te, dont la paroi d'environ 20 nm d'épaisseur est maintenant continue, prend
alors une forme grossièrement ovoïde. Puis les noyaux se divisent, réalisant
ainsi des sporontes momentanément tétranucléés (à deux diplocaryons), qU1
se divisent par étranglement de leur cytoplasme (fig. 73) pour donner nais-
sance à deux jeunes sporoblastes.
d) Les sporoblastes et les spores
Les sporoblastes sont allongés, possèdent un diplocaryon et sont
limités par une paroi d'environ 20 nm d'épaisseur (fig. 74). Ces sporoblas-
tes évoluent en spores.
Les spores mûres sont ovales et mesurent 3,1 - 4 ~m X 1 - 1,5 ~m
(fig. 75). Elles présentent une paroi constituée d'une exospore opaque aux
électrons, d'environ 20 nm d'épaisseur et d'une endospore claire d'environ
40 nm d'épaisseur. A l'intérieur de la spore sont identifiables un diplo-
caryon, un filament polaire, un polaroplaste, une vacuole postérieure ain-
si que de nombreux ribosomes libres. Le polaroplaste est très développé. Il
est constitué par un ensemble de saccules membranaires dilatés, qui ondu-
lent autour de la partie antérieure rectiligne du filament polaire. L'ex-
trémité antérieure du filament polaire est coiffée par un capuchon polaire
hémisphérique et par un court sac polaire contenant un matériel granulaire
opaque aux électrons (fig. 76). La partie postérieure du filament décrit
8 à 10 tours de spire autour du diplocaryon. En coupe transversale, le

---

142
PLANCHE 16
Sporoblaste et spores de N. couiZZoudi.
Fig. 74 : Sporoblaste présentant une ébauche du filament polaire
(FP) (X 45000).
Fig. 75 : Spores mûres. Le filament polaire décrit 8 à 10 tours
de spire et le polaroplaste est lamellaire (X 50000).
Dans le carré, des spores vivantes observées au micros-
cope photonique (X 1890).
Fig. 76 : Région antérieure d'une spore mûre. Le sac polair~.(SP)
est de petite taille et les saccules membranaires du
polaroplaste sont ondulants (X 120000).
Abréviations
C P
capuchon polaire
D
diplocaryon
E N
endos pore
E X
exospore
F P
filament polaire
P L
polaroplaste lamellaire
S P
sac polaire
V F
vacuole du filament polaire
V P
vacuole postérieure

---

---

145
filament polaire apparait limité par une membrane plasmique et présente un
axe central opaque aux électrons entouré d'une zone claire.
a) Les mérontes et la mérogonie
Les mérontes sont des cellules sphériques présentant alternativement
un ou deux diploéaryons. Ils sont limités par une membrane plasmique recou-
verte extérieurement d'une fine paroi opaque aux électrons d'environ 20 nm
d'épaisseur, et présentent un nucléoplasme et un cytoplasme clairs et homo-
gènes.
Les mérontes binucléés (possèdant un seul diplocaryon) (fig • 77 &
78) mesurent environ 4,5 ~ de diamètre
Le volume du diplocaryon représen-
te environ 60 % du volume total du méronte. Les noyaux sont dépourvus de nu-
cléole et présentent un nucléoplasme clair dont l'opacité est sensiblement
équivalente à celle du cytoplasme. Dans le cytoplasme, on trouve quelques
saccules de réticulum endoplasmique, qui peuvent se dilater en vésicules,
ainsi que des ribosomes libres répartis de façon uniforme.
Lorsque les noyaux débutent leur division, apparaissent des centres
cinétiques formés d'un disque de matériel opaque aux électrons accolé à
l'enveloppe nucléaire. Sous les centres cinétiques, l'enveloppe nucléai~e
se déprime mais n'est jamais interrompue (fig. 78).
Les mérontes tétranucléés (possédant deux diplocaryons) (fig. 79)
ont un diamètre d'environ 6 ~m. Ils présentent comme les précédents un nu-
cléoplasme et un cytoplasme clairs. Dans le cytoplasme, on trouve des ribo-
somes libres dispersés et des saccules de réticulum endoplasmique qui se
dilatent en vésicules. Nous n'avons pas pu observer la division cytoplasmi-
que de ces mérontes.
b) Les sporontes et la sporogonie
Les sporontes sont des cellules plus ou moins allongées, reconnais-
sables à leur paroi plus épaisse (environ 30 nm) et à la plus grande ri-
chesse de leur cytoplasme en organites. Leur différenciation débute par un

---

146
PLANCHE 17
Mérontes, mérogonie et sporonte de Nosema henosepiZachnae.
Fig. 77 : Méronte à un diplocaryon. Les saccules du réticulum
endopl asmi que se dil atent pour former des vési cul es
(X 17100).
Fig. 78 : Méronte à un diplocaryon. Sur les noyaux du diplocaryon
on observe des centres cinétiques (CC) (14400).
Fig. 79 : Méronte à deux diplocaryons. Le reticulum endoplasmique
(RE) forme des vésicules (X 14400).
Fig. 80 : Début de différenciation du jeune sporonte marqué par
un épai ssi ssement di sconti nu de sa paroi (P). Sur le
diplocaryon, on observe un centre cinétique (CC)
•
(X 18000).
Abréviations
C C
centre cinétique
D
diplocaryon
P
paroi
R E
réticulum endoplasmique

---

---

150
PLANCHE 18
Sporontes et sporogonie de N. henosepilachnae
Fig. 81
Sporonte à un diplocaryon (X 27000).
Fig. 82
Apparition simultanée et du même côté d'un centre ciné-
tique (CC) sur chacun des noyaux du diplocaryon d'un
sporonte (X 45000).
Fig. 83 : Sporonte à deux diplocaryons (X 19000).
Abréviations
C C
centre cinétique
o diplocaryon
R E
réticulum endoplasmique

---

---

153
·épaississement discontinu de leur enveloppe périphérique qui s'étend rapide-
ment à toute la surface. du jeune sporonte (fig. 80 & 81). Ce recouvrement
est suivi d'un important remaniement cytoplasmique. Les saccules de réticu-
lum deviennent plus nombreux, mais ne forment plus' de vésicules, tandis que
le nombre de ribosomes libres augmente sensiblement. L'abondance de ces
organites donne au cytoplasme des sporontes une opacité aux électrons net-
tement plus forte que celle des mérontes. Au cours de la mitose sporogoni-
que, apparaissent des centres cinétiques dont l'organisation est sensible-
ment la même que dans les mérontes (fig. 82).
Autour du spo~onte, on assiste parfois à une importante réaction
de la cellule hôte, qui se traduit par l'apparition de vésicules membr~nai­
res dans lesquelles se forment des inclusions opaques aux électrons. Ces
inclusions se trouvent parfois en contact direct avec la paroi du sporonte,
mais ne semblent pas devoir participer directement à sa formation (fig .
83 & 84).
Les sporontes binucléés (possédant un seul diplocaryon) sont d'a-
bord sphériques, puis s'allongent. Les formes sphériques initiales ont en-
viron 4 ~m de diamètre, alors que les formes allongées peuvent atteindre
5,5 ~m de long pour seulemen~ 2,5 ~m de large.
Les sporontes tétranucléés (possédant momentanément deux diplo-
caryons) s?nt allongés et peuvent atteindre 7,5 ~m de long sur 2,5 ~m de
large (fig. 83 & 84). rls présentent rapidement une division binaire par
simple étranglement médian pour donner naissance à deux sporoblastes (fig.
84).
c) Les sporoblastes et les spores
Les sporoblastes sont binucléés. rls présentent un diplocaryon typi-
que. rls sont limités par une paroi épaisse d'environ 50 nm et présentent
une forme très irrégulière (fig. 85). Leur cytoplasme est très opaque aux
électrons car il contient de nombreux ribosomes libres ou associés à des
saccules de réticulum endoplasmique. Dans les sporoblastes âgés on peut
voir le filament polaire en formation.
Les spores sont fusiformes et possèdent un diplocaryon. Elles mesu-
rent entre 5,4 et 6,5 ~m de long sur 3,2 à 4,2 ~m de large (fig. 86).

---

154
PLANCHE 19
Sporonte, sporoblaste et spore de N. henosepilachnae.
Fig. 84 : Division binaire par étranglement médian (flèches) du
cytoplasme d'un sporonte à deux diplocaryons (X 17000).
Fig. 85 : Sporoblaste dans lequel le f"ilament polaire (FP) est
en formation (X 32400).
Fig. 86 : Spores mûres. Le polaroplaste présente une partie
antérieure lamellaire (PL) et une partie postérieure
vésiculeuse (PV) (X 26250).
Dans le carré, des spores vivantes observées au micros-
cope photonique (X 480).
Abréviations
D
diplocaryon
E N
endos pore
E X
exospore
F P
f1lament polaire
P L
polaroplaste lamellaire
P V
polaroplaste vésiculeux
V P
vacuole postérieure

---

85

---

157
La paroi de la spore est constituée d'une exospore d'environ 50 nm
d'épaisseur et d'une endospore dont l'épaisseur varie entre 140 et 160 nm,
sauf dans la région du capuchon polaire, où elle se réduit à environ 20 nm.
Le filament polaire, sur toute sa longueur, présente un diamètre
d'environ 100 nm. Il possède une courte partie proximale rectiligne, suivie
d'une importante partie distale hélicoïdale, qui décrit 13 à 16 tours de
sp1re autour du dip1ocaryon.
Le po1arop1aste a une structure double. Immédiatement sous ~e sac
polaire, il est formé par un empilement de membranes, auxquelles succèdent
un empilement de vésicules. On peut ainsi distinguer un po1arop1aste lamel-
laire antér~eur et un po1arop1aste vésiculeux sous-jacent.
Autour du dip1ocaryon, le cytoplasme renferme de nombreux ribosomes
libres dont la plupart forme des associations linéaires de structure régu-
lière.
a) Les mérontes et la mérogonie
Les mérontes sont des cellules limitées par une membrane unitaire,
souvent recouverte d'une couche de matériel finement granulaire opaque aux
électrons (fig. 87-89). Le cytoplasme, riche en ribosomes libres, présente
de longs saccules de réticulum endop1asmique qU1 se dilatent souvent en va-
cuoles à contenu clair. Ces vacuoles peuvent atteindre 300 nm de diamètre
(fig. 88). Ils possèdent un ou deux dip1ocaryons.
Les mérontes à un dip1ocaryon ont une forme sensiblement sphérique
(fig
87 & 88). Le dip1ocaryon est volumineux et présente parfois des cen-
tres cinétiques constitués d'un disque sombre accolé à l'enveloppe nucléai-
re (fig. 88). Les mérontes à.deux dip1ocaryons sont allongés (fig. 89). Ce
sont des formes en division qui donneront naissance à de nouveaux mérontes
à un dip1ocaryon.
b) Les sporontes et la sporogonie
Au cours de la transformation du méronte en sporonte, un matériel

---

158
PLANCHE 20
Mérontes et mérogonie de Nosema nisotrae.
Fig. 87 : Méronte à un diplocaryon. Sa membrane plasmique est
recouverte d'une couche de matériel granulaire opaque
aux électrons (X 20000).
Fig. 88 : Méronte à un diplocaryon. Le diplocaryon présente un
centre cinétique (CC) et le cytoplasme possède de longs
saccules de réticulum endoplasmique (RE) qui se dilatent
parfois en vésicules à contenu clair (flèches)
(X 21400).
Fig. 89 : Méronte à deux diplocaryons subissant une division
binaire de son cytoplasme (flèches) (X 24500).
Abréviations
C C
centre cinétique
o di pl ocaryon
R E
réticulum endoplasmique

---

---

162
PLANCHE 21
Sporontes et sporogonie de N. nisotrae.
Fig. 90 : Jeune sporonte à un diplocaryon. Du matériel opaque
aux électrons se dépose par endroits sur la membrane
plasmique pour former une paroi (flèches) (X 24000).
Fig. 91 : Jeune sporonte à un diplocaryon dont les saccules
du réticulum endoplasmique se sont dilatés en vési-
cules à contenu clair (flèches) (X 25000).
Fig. 92 : Sporonte à un diplocaryon. Le diplocaryon, en cours
de division, présente des centres cinétiques (CC) et
des fibres fusoriales (F) (X 24000).
Fig. 93 : Sporonte à deux diplocaryons subissant une division
,
binaire de son cytoplasme (flèches) (X 24000).
Abréviations
C C
centre cinétique
o diplocaryon
F
fibres fusoriales
R E
réticulum endoplasmique

---

---

165
opaque aux électrons apparait
extérieurement contre la membrane du jeune
sporonte. Ce matériel se dépose en une assise d'abord discontinue (fig.
90 & 91) ensuite en une paroi continue d'environ 25 nm d'épaisseur autour
du sporonte (fig. 92).
Les sporontes à un diplocaryon possèdent un cytoplasme riche en
ribosomes libres et en longs saccules de réticulum endoplasmique qui se
dilatent souvent en vésicules à contenu clair (fig. 90 & 91). Les noyaux
de ces sporontes présentent parfois des plaques fusoriales qui vont entraî-
ner la division du diplocaryon (fig. 92). Ainsi se forment des sporontes à
deux diplocaryons (fig. 93) qui donneront chacun naissance à deux sporoblas-
tes.
c) Les sporoblastes et les spores
Les sporoblastes sont allongés et possèdent un diplocaryon (fig.
94). Leur enveloppe est identique à celle des sporontes et son épaisseur
est également de 25 nm. Ces sporoblastes, qui présentent souvent des ébau-
ches du filament polaire et parfois un postérosome, évoluent directement
en spore.
Les spores sont ovales, allongées et mesurent 5,8 ± 0,11 ~m de
long sur 3,1 ± 0,17 ~m de large (fig. 95-97). Comme chez la plupart des
Microsporidies, la paroi sporale est composée d'une exospore et d'une en-
dospore. L'exospore est dense et a une épaisseur d'environ 25 nm. Elle pro-
vient de la paroi du sporoblaste. L'endospore, dont l'épaisseur varie de
40 nm au n1veau du capuchon polaire à environ f30 nm, apparait au cours de
la sporogenèse.
Le filament polaire, dont le diamètre est d'environ 83 nm, s'enrou-
le dans la région postérieure de la spore en 15 à 18 tours de spire dispo-
sés en une seule assise.
Le polaroplaste est lamellaire. Dans les jeunes spores (fig. 95)
les saccules membranaires sont dilatés en vésicules à contenu clair, tandis
que dans les spores mûres ces saccules sont aplatis formant de fines lamel-
les intimement accolées les unes aux autres (fig. 96 & 97).
Sous le diplocaryon, se trouve une vacuole postérieure (fig. 96).

---

166
PLANCHE 22
Sporoblastes et spores de N. nisotrae.
Fig. 94 : Un sporoblaste. Il possède un diplocaryon (0) et
présente un postérosome (Pt)
et un filament polaire
(FP) en formation (X 22000).
Fig. 95 : Une jeune spore .. Le filament polaire (FP) , le polaro-
plaste (P) et l'endospore (EN) sont en formation (X 34000).
Fig. 96 : Spores mûres. Le polaroplaste est lamellaire et le fila-
ment polaire décrit 13 à 16 tours de spire (X 32000).
Dans le carré, des spores vivantes observées au microscope
photonique (X 1890).
Fig. 97 : Spore mûre présentant un polaroplaste (P) lamellaire. Les
lamelles membranaires sont serrées les unes contre les
autres (X 27300).
Abréviations
C P
capuchon polaire
0
diplocaryon
E N
endos pore
E X
exospore
F P
filament po lai re
Pt
pas térosome
R
ri bosome
V P
vacuole postérieure

---

97

---

---

170
PLANCHE 23
Mérontes, mérogonie et sporontes de Nosema pyrgomorphae.
Fig. 98
Méronte à un diplocaryon (X 23500).
Fig. 99
Méronte à un diplocaryon. Le diplocaryon, en cours de
division, présente un centre cinétique (CC) (X 18000).
Fig. 100
Méronte à deux diplocaryons (X 35000).
Fig. 101
Sporonte à un diplocaryon en cours de formation. Sa
membrane plasmique se recouvre d'une couche de matériel
opaque aux électrons (X 21600).
Fig. 102 : Sporonte à un diplocaryon (X 45000).
Abréviations
C C
centre cinétique
D
diplocaryon
F
fipres fusoriales
P
paroi
R E
réticulum endoplasmique

---

---

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---

173
Dans le cytoplasme, les ribosomes se regroupent et forment de longs
cordons autour du diplocaryon (fig. 96-97).
a) Méronte et mérogonie
Les stades mérogoniques observés dans le cytoplasme des cellules
hôtes sont des cellules à un ou deux diplocaryons, limitées par une mem-
brane unitaire (fig. 98-100).
Le méronte à un diplocaryon a une forme sensiblement sphérique.
Son cytoplasme est homogène et riche en ribosomes libres et présente quel-
ques longs saccules de réticulum endoplasmique. Ces deux éléments du diplo-
caryon sont limités par une membrane double (fig. 98-99). Au contact des
noyaux du diplocaryon, on observe parfois des plaques fusoriales (fig. 99)
qui marquent le début de la caryocinèse.
Les mérontes à deux diplocaryons sont allongés (fig. 100). Leur
aspect et leurs constituants cytoplasmiques sont identiques à ceux des mé-
rontes à un diplocaryon. Ce sont des formes de division.
b) Les sporontes et la sporogonie
L'épaississement de la paroi de certains mérontes, marquent le dé-
but de l'individualisation des sporontes (fig. 101). Les sporontes sont des
stades limités par une paroi d'environ 20 nm d'épaisseur.
Les sporontes à un diplocaryon (fig. 102) possèdent, tout comme les
sporontes à deux diplocaryons (fig. 103), un cytoplasme clair, pauvre en
ribosomes et présentant quelques longs saccules de réticulum endoplasmique
qui se dilatent parfois en vésicules à contenu clair.
c) Les sporoblastes et les spores
Les sporoblastes sont allongés, possèdent un diplocaryon et sont li-
mités par une paroi d'environ 20 nm d'épaisseur (fig. 104). Ces sporoblastes
présentent, dans leur région postérieure, un réseau golgien dense aux élec-
trons à partir duquel s'élabore le filament polaire.

---

174
PLANCHE 24
Sporonte, sporoblaste et jeune spore de N. pyrgomorphae.
g. 103
Sporonte à deux diplocaryons (X 33600).
g. 104
Sporoblaste présentant une ébauche du filament polaire
(FP) (X 48000).
g. 105 : Jeune spore montrant le polaroplaste (P) et le filament
polaire (FP) en formation (X 42000).
bréviations
0
diplocaryon
F P
filament polaire
P
polaroplaste
R E
réticulum endoplasmique

---

105

---

---

178
PLANCHE 25
Spores mûres de N. pyrgomorphae.
Fig. 106 : Spore mure présentant un diplocaryon (N1, N2)
(X 60000).
Dans le carré, des spores vivantes observées au micros-
cope photonique (X 480).
Fig. 107 : Région antérieure d'une spore mûre. Le polaroplaste
présente une volumineuse partie antérieure (PA) constituée
de lamelles membranaires très serrées et d'une petite
partie postérieure (PP) formée de lamelles membranaires
nettement séparées les unes des autres. Le sac polaire
(SP) est de taille moyenne (X 68600).
Fig. 108 : Région postérieure d'une spore mûre. Le filament polaire
décrit 7 à 9 tours de spire (X 90000).
Abréviations
C P
capuchon polaire
D
diplocaryon
E N
endospore
E X
exospore
F P
filament polaire
N1, N2 : noyau
P A
polaroplaste antérieur
P P
polaroplaste postérieur
S P
sac polaire

---

---

108

---

---

181
Les spores (fig. 105-108) sont cylindriques, arrondies à leurs
deux extrémités et possèdent un dip1ocaryon. Elles mesurent 3,86 ± 0,10 ~m
de long sur 2,02 ~m ± 0,13 ~m de large. Elles sont limités par une paroi
composée d'une exospore d'environ 20 nm d'épaisseur et d'une endospore qui
a une épaisseur de 120 nm, sauf au niveau du capuchon polaire où elle n'a
que 12 nm d'épaisseur. Le filament polaire présente une partie postérieure
spiralée. Le nombre de tours de spire varie entre 7 et 9. Cês spires sont
disposées en au moins deux assises. Le diamètre du filament, qui est sen-
siblement le même sur toute sa longueur est d'environ 50 nm (fig. 108) .
Dans la jeune spore (fig. 105) le po1arop1aste ne présente qu'une
seule partie lamellaire tandis que dans la spore mûre (fig. 107), il pré-
sente deux parties lamellaires : une partie antérieure épaisse constituée
de fines lamelles membranaires intimement accolées les unes aux autres et
une partie postérieure mince, constituée de lamelles membranaires nettement
séparées les unes des autres.
Les stades de développement de cette espèce ont été observés en mi-
croscopie photonique et électronique.
a) Les mérontes et la mérogon;e
. Au microscope photonique
Les mérontes sont des cellules possédant des noyaux associés en di-
p1ocaryon. Ils sont alternativement bi- et tétranuc1éés. Les mérontes binu-
c1éés sont sphériques ou ovoïdes et ont un diamètre moyen de 10,63 ± 0,34 ~m
(fig. 109). Les merontes tétranucléés sont alternativement sphériques pu~s
allongés. Les formes sphériques ont un diamètre moyen de Il,72 ± 0,22 wm
(fig. 110). Les formes allongées correspondent à des divisions et mesurent
19,38 ± 0,21 ~m de long sur Il,17 ± 0,18 wm de large (fig. 111) .
. Au microscope électronique
Les mérontes sont des cellules limitées par une membrane plasmique
simple, dont le cytoplasme contient de très nombreux ribosomes et quelques
saccules de réticulum endop1asmique (fig. 119-122).
Ils présentent

---

182
PLANCHE 26
figures 109 à 118.
Stades de développement de Amblyospora culicis
observés au microscope photonique.
Fig. 109
Méronte à un diplocaryon (X 2400).
Fig. 110
Méronte sphérique
à deux diplocaryons (X 2400).
Fig. 111
Méronte allongé à deux diplocaryons (flèches) (X 2400).
Fig. 112
Présporonte à un diplocaryon (X 2400).
Fig. 113
Vacuole sporophore contenant un sporonte binucléé
dont les deux noyaux (flèches) sont séparés (X 2400).
Fi g. 114 : Vacuole sporophore contenant un sporonte subissant une
division binaire (X 2400).
Fi g. 115
Vacuole sporophore à 2 stades sporogoni ques (X 2400).
Fi g. 116
Vacuole sporophore à 4 stades sporogoni ques uninucléés
(X 2400).
Fig. 117
Vacuole sporophore à 8 sporoblastes (X 2400).
Fig. 118
Vacuole sporophore à 8 spores (X 2400).
Figures 119 à 121.
Stades observés au microscope électronique.
Fig. 119
Méronte à un diplocaryon (X 15000).
Fig. 120
Méronte à un diplocaryon. Les deux noyaux qui se divi-
sent simultanément présentent chacun un centre cinétique
(CC) (X 15000).
Fig. 121
Méronte à deux diplocaryons (X 21500).
Abréviations
C C
centre cinétique
o diplocaryon

---

---

---

186
PLANCHE 27
Méronte, mérogonie et présporonte de A. culicis.
Fig. 122 : Méronte à deux diplocaryons subissant une division
binaire (X 15000).
Fig. 123 : Début de la différenciation de la paroi du préspo-
ronte (P) (X 12000).
Fig. 124 : Présporonte à un diplocaryon limité par une paroi
opaque aux électrons (X 20000).
Fig. 125 : Détail de la paroi du présporonte. Elle est constituée
d'une simple couche de matériel opaque aux électrons
accolée à la membrane plasmique (X 180000).
Abréviations
C
cytoplasme
D
diplocaryon
Nu
nucléole
P
paroi

---

---

---

---

189
alternativement un ou deux diplocaryons. Les noyaux de chaque diplocaryon
sont étroitement accolés l'un à l'autre par l'intermédiaire d'une jonction
de type ouvert. Lors de la division d'un méronte, les deux noyaux de chaque
diplocaryon subissent simultanément une cryptomitose (fig. 120), qui abou-
tit à la formation momentanée d'un méronte à deux diplocaryons (fig. 121).
Ces mérontes tétranucléés sont des cellules sphériques ou allongées qui,
par division binaire de leur cytoplasme (fig. 122), vont donner deux nou-
veaux mérontes à un diplocaryon.
b) Le présporonte et la formation.de la vacuole sporophore
• Au microscope photonique
La mérogonie aboutit à la formation de grosses cellules binucléées à
cytoplasme granuleux. Elles ont un diamètre moyen de 14,04 ± 0,11 ~m, et
possèdent 2 noyaux associés en diplocaryon (fig. 112). Nous les appelons
présporontes. tbacune d'elles est à l'origine d'un pansporcblaste.
· Au microscope électronique
Certains mérontes ne se divisent plus momentanément. rls se recou-
vrent alors d'une paroi continue, opaque aux électrons, d'environ 15 nm d'é-
paisseur (fig. 123-125). rls deviennent ainsi un terme de passe entre méro-
gonie et sporogonie que nous appelons présporonte (fig. 124).
La paroi initiale du présporonte est à l'origine de l'enveloppe de
la vacuole sporophore. En effet, cette dernière se décolle de la membrane
plasmique sous-jacente, ménageant autour du préspor~nte, un espace claire,
dans lequel apparaissent des éléments globulaires opaques aux électrons ap-
pelés granules métaboliques (fig. 126 & 127). Le présporonte se trouve a1n-
si logé dans une vacuole sporophore et isolé du cytoplasme de la cellule
hôte. On assiste alors à la séparation des deux noyaux du diplocaryon. La
jonction étroite qui existait jusque là entre les deux enveloppes nucléai-
res se désorganise. On observe souvent, reliant encore les deux noyaux, une
ou deux travées de matériel amorphe opaque aux électrons (fig. 126).
c) Les sporontes et la sporogonie
· Au microscope photonique

---

190
PLANCHE 28
Différenciation de la vacuole sporophore et du sporonte
de A. cuUeis.
Fig. 126 : Présporonte dont la membrane plasmique se sépare de la
paroi, ménageant une vacuole sporophore colonisée par des
granules métaboliques (GM). Les deux ~oyaux (NI, N2) du
diplocaryon se séparent, aidés semble-t-il, par deux tra-
vées de matériel opaque aux électrons (flèche).
(X 14000).
Fig. 127 : Détail de la.séparation entre la membrane plasmique (M)
et la paroi du présporonte qui devient l'enveloppe de la
vacuole sporophore (E) (X 60000).
Fig. 128 : Vacuole sporophore contenant un jeune sporonte binucléé
dont les deux noyaux sont nettement séparés et dont la
paroi est en cours de formation (flèches) (X 27000).
Fig. 129 : Vacuole sporophore conteant un sporo~te binucléé limité
par une paroi continue (X 10200).
Fig. 130 : Détail de la paroi d'un sporonte. Elle est constituée
de deux bandes opaques aux électrons' séparées par une
bande claire. Elle est accolée à la membrane plasmique
(M) (X 180000).
Abréviations
C
cytoplasme
E
enveloppe de la vacuole sporophore
G M
granule métabolique
M membrane plasmique
NI, N2 : noyau
P
pa roi
VS: vacuole sporophore

---

---

---

---

194
PLANCHE 29
Sporonte et sporogonie de A. culicis.
Fig. 131 : Sporonte binucléé subissant une division binaire de
son cytoplasme (flèches). Les deux noyaux (N1, N2) pré-
sentent des complexes synaptonématiques (CS) qui attestent
de leur entrée en prophase de première division méiotique
(X 24000).
Fig. 132 : Vacuole sporophore a deux stades sporogoniques uninu-
cléés. Les noyaux sont en télophase de première division
méiotique (X 17000).
Fig. 133 : Vacuole sporophore contenant 4 stades sporogoniques uni-
nucléés. Chacun des noyaux de ces stades subit la deuxième
division méiotique (X 18000).
Abréviations
C C
centre cinétique
CS
complexe synaptonématique
E
enveloppe de la vacuole sporophore
F
fibre fusoriale
N, N1, N2
noyau
V S
vacuole sporophore

---

---

---

197
Le premier stade sporogonique observé est une vacuole sporophore
contenant un seul sporonte binucléé dont les noyaux ne sont plus associés en
diplocaryon (fig. 113). Par division binaire de son cytoplasme (fig. 114),
il donne naissance à deux cellules qui demeurent dans la même vacuole sporo-
phore (fig. 115). Chacune de ces cellules subit une nouvelle division. Il en
résulte une vacuole sporophore à 4 cellules uninucléées (fig. 116). Ces 4
cellules subissent à leur tour une division pour donner 8 sporoblastes uni-
nucléés, qui sont toujours contenus dans une même vacuole sporophore (fig.
117) .
. Au microscope é1ectroniqùe
Après la formation de la vacuole sporophore et la séparation des
noyaux, le présporonte se recouvre d'une nouvelle paroi (fJg. 128) et de-
vient ainsi un sporonte.
Le sporonte issu de ces transformations est une cellule allongée,
binuc1éée, dont le cytoplasme contient de nombreux ribosomes et quelques
saccules de réticulum endoplasmique (fig. 129). Il est entouré d'une paroi
d~environ 15 nm d'épaisseur composée de deux bandes opaques aux électrons
séparées par une bande claire étroitement accolées à la membrane plasmique
(Hg. 130).
Dans chacun des deux noyaux du sporonte, il apparaît des complexes
synaptonématiques (fig. 131). L'apparition de ces complexes synaptonémati-
ques atteste de l'entrée en prophase de première division de méiose de
chacun de ces deux noyaux. Au cours de cette prophase méiotique, on assiste
à une division binaire du cytoplasme du sporonte, avec répartition sans di-
vision des noyaux (fig. 132). Elle aboutit à la formation de deux cellules
contenant chacun un seul noyau en cours de méiose. Nous avons pu en obser-
ver en télophase de première division (fig. 132). Lorsque les noyaux termi-
nent leur première division de méiose, une division cytoplasmique suit ra-
pidement la division nucléaire et aboutit à la formation de 4 cellules un1-
nucléées (fig. 133). Chacun de ces quatre cellules est donc maintenant
haploïde et subit une deuxième division de méiose. Cette division ne pré-
sente pas de caractéristiques particulières. On y reconnait des centres
cinétiques et des fibres fusoriales intranucléaires le long desquelles
migrent les, chromosomes. Après la division nucléaire, le cytoplasme de

---

198
PLP,NCH E 30
Sporoblastes et spore de A. culicis.
134 : Vacuole sporophore contenant huit sporoblastes jeunes
(X 16000).
135
Sporoblaste âgé (X 24000).
136
Spore mûre. Le filament polaire décrit 10 à Il tours
de spire et le polaroplaste est lamellaire et vésiculeux.
L'exospore (EX) est complexe (X 34000).
révi atians
C P
capuchon polaire
E N
endos pore
E X
exospore
F pl
filament pol ai re
N
noyau
P
paroi
P L
pola rop1as te 1ame 11 aire
Pt
postérosome
P V
po1ara p1as te vésiculeux
R E
réticulum endoplasmique
S P
sac po 1ai r:e
V S
vacuole sporophore

---

CP
136

---

---

20 1
chaque sporonte se scinde en deux pour donner naissance à 8 sporoblastes
uninucléés et haploïdes dans la même vacuole sporophore (fig. 134). Ces spo~
roblastes ~voluent ensuite en spores.
d) Les sporoblastes et spores
• Au microscope photonique
Les sporoblastes sont uninucléés et présentent un cytoplasme clair
(fig. 117) . Ils évoluent en spores. Les spores vivantes (fig. 118) sont
ovoïdes et groupées par 8 dans une vacuole sporophore. Elles mesurent 8,55 ±
0,13 llm de long sur 6,46 ± 0,08 llm de large.
• Au .microscope électronique
La sporogenèse débute par la formatio.n, autour du jeune sporoblaste,
d'une paroi épaisse opaque aux électrons. Simultanément, les saccules de ré-
~iculum endoplasmique s'accroissent, se dilatent et se disposent en couches
régulières autour du noyau tandis qu'apparaît l'ébauche du filament polaire.
Dans les sporoblastes plus âgés (fig. 135), le filament polaire présente une
partie antérieure rectiligne et une partie postérieure spiralée, dont le
diamètre est hétérogène. La partie rectiligne et les 4 à 5 premiers tours
de spire du filament ont un diamètre moyen d'environ 200 nm, tandis que les
derniers tours de spires n'ont qu'un diamètre m~yen d'environ 130 llm. A ce
stade, se différencient également dans le cytoplasme, entre la spirale du
filament polaire, de grosses inclusions hétérogènes appelées postérosomes.
Les spores mûres, comme les sporoblastes demeurent groupées par 8
dans des vacuoles sporophores. Elles sont ovoïdes, possèdent un seul noyau
et présentent une organisation classique (fig. 136). Elles sont limitées par
une paroi dont l'épaisseur peut atteindre 130 nm, sauf au niveau du capuchon
polaire où elle se réduit à environ 65 nm. Cette paroi est constituée d'une
endospore claire et d'une exospore complexe présentant 5 couches superposées.
Trois de ces couches sont plus ou moins opaques aux électrons. Elles sont
séparées les unes des autres par deux couches claires. Les quatre couches
périphériques ont une épaisseur constante, tandis que la couche opaque inter-
ne est granuleuse et présente une épaisseur variable. En particulier, elle
s'amincit jusqu'à disparaître au niveau du capuchon polaire.

---

202
c ,
d
~
9
f
e
~URE 137 : Diagram~e du cycle de développement de A. culicis.
a-b: mérogonie ; c : présporonte ; d-h : sporogonie.
1
1
Ml : mitose réductionnelle ; M2 : mitose équationnelle
n : noyau haploïde; 2n : noyau diploïde.

---

203
Le filament polaire est en continuité avec le sac polaire. Il com-
prend une partie antérieure rectiligne_et une partie postérieure qui décrit
10 à Il tours de spire. Comme dans le sporob1aste, son organisation est
hétérogène. Sa partie antérieure rectiligne et ses 4 à 6 premiers tours de
spire ont un diamètre d'environ 200 nm, plus de deux fois supérieur à
celui des derniers tours de spire qui n'ont que 90 nm de diamètre.
Le po1arop1aste est très développé. Il entoure la partie antérieure
du filament polaire jusqu'à l'amorce de son premier tour de spire. Il com-
prend une partie antérieure lamellaire, constituée de saccules membranaires
aplatis, et une partie postérieure vésiculeuse. Dans la partie postérieure
de la spore, entre les derniers tours de spire du filament polaire, on ob-
serve généralement une ou deux grosses inclusions plus ou moins opaques aux
électrons, les postérosomes.
e) Evolution des granules métaboliques observée en microscopie
électronique
Les granules métaboliques apparaissent dès le début de la formation
de la vacuole sporophore (~ig. 126). Ils se présentent d'abord comme de
gros globules très opaques aux électrons. Ils deviennent ensuite hétérogè-
nes. Dans les vacuoles sporophores contenant des granules ou de jeunes
sporob1astes, on observe ainsi de gros globules et de petits granules (fig
131-134). Puis au coUrs de la sporogenèse, les gros globules disparaissent.
Il ne persiste plus dans les vacuoles sporophores à sporob1astes âgés que
de petits granules qui, à leur tour, ont tendance à disparaître dans les
vacuoles sporophores à spores.
II. DISCUSSION
Notre discussion ne portera que sur les cycles de développement,
l'u1trastructure et la position systématique des espèces que nous avons
étudiées.
al Cycle de développement
té diagramme de la figure 1 résume le cycle de développement de

---

204
U. bouixt, U. euzeti, U. matteii et U. nisotrae.
!
~os travaux montrent que les Microsporidies du genre Unikaryon se
m~ltipli~nt toujours par division binaire pendant la mérogonie et son dis-
poré~s.c~ning, Barker, Hammo~d et Nicholas (1983) avaient signalé chez U.
slaptonlfyi, la présence d'un méronte tétranucléé, mais selon eux, il s'a-
git là d!un cas très rare.
rous n'avons par ailleurs jamais observé de complexes synaptonéma-
tiques ah cours de l'unique mitose sporogoniale. Les Unikaryon ne se repro-
i
duiraienr donc que par la voie asexuée.
1
b)
~ , u.UJtcv.s.tw.c:twr.e.
res 8 espèces d'Unikary?n actuellement connues, 6 ont été étudiées
en microscopie électronique, dont 4 par nous mêmes. Avant nos recherches,
1
on ne diFPosait que d'informations fragmentaires sur la structure des quel-
ques s ta~es d' Unikaryon t3geri données par Canning et Nicha las (1974) et
d'unikarV0n slaptonleyi fournies par Canning, Barker, Hammond et Nicholas
(1983). !
,
!
i. Les mérontes
,
1
~ls sont toujours limités par une membrane plasmique simple et leur
cytoplas~e contient souvent des saccules de réticulum endoplasmique et des
ribosome~ et parfois un appareil de Golgi rudimentaire.
1
i
~'appareil de Golgi a été également mis en évidence chez U. lege~~
par Cannling et Nicholas (1974) et chez U. slaptonleyi.
. Les sporontes
Ils sont toujours limités par une paroi opaque aux électrons recou-
vrant la membrane plasmique. Leur cytoplasme contient des organites classi-
quement rencontrés chez les Microsporidies (ribosomes et saccules de réti-
culum endoplasmique)·
Nos observations montrent clairement les mécanismes par lesquels se
forme l'ienveloppe des sporontes ; nous ignorons par contre l'origine du ma-
tériel dpaque qui se dépose contre la membrane plasmique. Selon Canning et

---

205
Nicholas (1974), c'est l'appareil de Golgi qui donnerait naissance à ce ma-
tériel opaque .
.. Les sporob1astes
Les sporob1astes des Unikaryon que nous avons étudiées sont limi-
tés par une paroi qui a la même structure que celle des sporontes. Leur
cytoplasme contient, outre les ribosomes et les saccules de réticulum' endo-
plasmique, des vésicules golgiennes et des vacuoles qui donnent naissance
au filament polaire. Les organites, comme chez des Microsporidies apparte-
nant à d'autres genres, ont été également observés chez Unikaryon sZapton-
Zeyi par Canning, Barker, Rammond et Nicholas (1983).
. Les spores
La structure des spores des Unikaryon que nous avons étudiées est
classique. La paroi est constituée d'une endospore claire et d'une exospo-
re lisse
constituée d'une seule couche de matériel opaque aux électrons.
Le même type de paroi spora1e, a été observée chez U. Zegeri par Canning
et Nicholas,' 1974 et chez U. sZaptonZeyi par Canning, Barker, Hammond et
Nicholas, 1983.
Le filament polaire présente, chez toutes les espèces étudiées une
partie antérieure rectiligne et une partie postérieure spiralée ayant sen-
siblement le même diamètre. Mais l'organisation des tours de spire est
variable. Chez U. bouixi, les spires sont disposées en une seule ass~se
comme chez U. Zegeri (Canning et Nicholas, 1974). Chez U. euzeti et U. ni-
sotrae, le filament polaire effectue ses tours de spires selon au moins
deux assises, comme c'est aussi le cas chez U. sZaptonZeyi (Canning, Bar-
ker, Hammond et Nicholas, 1983).
Nous avons également étudié la structure du filament polaire, en particu-
lier chez U. matteii. Nos observations sont en parfait accord avec celles
faites par Canning et Nicholas (1974) chez U. Zegeri.
La structure du po1arop1aste varie selon les espèces. Il est tantôt lamel-
laire, ~'est le cas chez U. nisotrae et U. matteii tantôt lamellaire et
vésiculeux, comme c'est le cas chez U. bouixi et U. euzeti. C'est un po1a-
ropiaste lamellaire que Canning et Nicholas (1974) ont observé chez U. Ze-
geri.

---

206
~a vacuole postérieure existe chez les Unikaryon. Nous l'avons mi-
se en év~dence chez U. bouixi et U. nisotrae. Canning et Nicholas (1974)
l'ont ob~ervée chez U. legeri tandis que Canning, Barker, Hammond et Nicho-
•
1
Las (198~) l'ont vue chez U. slaptonleyi. Chez toutes ces espèces, la va-
cuole pO$térieure présente un contenu clair.
1
~l ressort de cette étude ultrastructurale chez les Unikaryon que :
- les mérontes sont toujours limités par une membrane plasmique
unitaire
- les sporontes sont toujours recouverts d'une paroi opaque aux
é1ectron~
le polaroplaste subit des variations dans sa structure ;
le filament polaire présente des variations dans son organisa-
tion (toJrs de spires en une ou plusieurs assises)
- la vacuole postérieure existe.
!
c) *o.ô..Lü.on -ô!:/-ôtéma..t-<-que
na classification à laquelle nous faisons référence est celle de
Sprague ~1977, 1982), largement utilisée à l'heure actuelle,
~es Unikaryon que nous avons étudiées se développent en contact di-
,
rect aveç le cytoplasme de la cellule hôte ; elles doivent donc être clas-
sées par~i les Apansporoblastina. De plus, l'existence du double caractère,
"noyaux ~solés à tous les stades" et "sporogonie disporoblastique", permet
de les r~ttacher à la famille des Unikaryonidae qui comprend également le
1
genre No~emoides.
Actuellement, à notre connaissance, seuls 4 espèces du genre Unika-
ryon ont 'été décrites avant nos travaux. Ce sont : Unikaryon piriformis~
Unikaryon lege~:~ Unikaryon allocreaddii~ Unikaryon slaptonleyi. Le tableau l
résume les principaux caractères et différences entre ces espèces et celles
que nous avons étudiées. Ces différences portent principalement sur la taille
et la structure des mérontes et sporontes, sur la forme, la taille et la
structure des spores et enfin sur la nature des hôtes. Tous ces caractères
distinctifs nous paraissent suffisants pour justifier la création des espèces
Unikaryon bouixi, Unikaryon euzeti, Unikaryon matteii et Unikaryon nisotrae.
1
Les diag~oses de ces 4 nouvelles espèces sont consignées dans les fiches l à IV.

---

207
Espèces
H6tes
Caractères des stades
Spores
présporaux
it. piriformis
Eahinoparyphium duni
Mérontes,sporontes et sporo-
Pyriformes
Canning, Lai et Lie, 1974
Eahinostoma audyi
blastes à noyaux isolés
3,6 X 2,7 \\lm
(Trématodes)~
U. Zegeri (Dollfus, 1912)
GymnophaZZus somateriae
Mérontes, sporont.as et
Ovoi:des
ÇaDning et Nicholas, 1974
strigatus
sporoblastes à noyaux isolés
3,03 X 1,6 \\lm
Me igymnopha ZZus minutus
Polaroplaste lamellaire
i
(Trématodes)
Filament
6 il 7 tours de
i
:
j
spire
i
Ù.aZZoareadii
AZZoareadium fasaiatusi
Mérontes, sporontes et
Ovoi:des
çatming et Hadhavi, 1977
(Trématode)
sporoblastes à noyaux isolés
3,5 X 2,7 \\lm
;
U•. s Zapton Zeyi
Eahinoparyphium reaurvatum
M4rontes, sporontes et
pyciformes
taÙIling, Barker, Hammond
(Trém.atode)
sporoblastes à noyaux isolés
5,0 X 2,8 \\lm
et·c Nicholas, 1983
Filament : 17-21 tours de
spire
{I •. bciuiri n.sp.
Euryope rubra
Mérontes, sporontes et
Ovoi:des ou ovales
(CoUopt~re)
sporoblastes à noyaux isolés
1,6-2,5 X 1,4-1,6 \\lm
Polaroplaste : lamellaire et
granuleux
Filament : 3 il 4 tours de
;
spire
iJ• matteii n.sp.
Nisotra sp.
Mérontes, sporontes et
Ovales, allongées
RhapidopaZpa afriaana
sporoblastes il noyaux isolés
3,72 X 1,96 \\lm
,
(CoUopt~res)
Polaroplaste : 2 parties
lamellaires
Filament : 5 il 12 tours de
spire
Il.."suasti n.sp.
MYZabris uestita
Mérontes, sporontes et
Ovoi:des
(Coléopt~re)
sporoblastes il noyaux isolés
2,22 ± D,li X 1,38 ± 0,07 ~
i
Polaroplaste : lamellaire
!
Filament : 7 il 9 tours de
spire
U.· nisotrae n.sp.
Nisotra sjoestedti
Hérontes, sporontes et
Ovoi:des
(Coléoptère)
sporoblastes il noyaux isolés
2,33 10 0,13 X 1,66 10 0,10 IJm
Polaroplaste : finement la-
mellaire
Filament : 5 il 7 tours de
i
spire
Tableau 1.- Comparaison entre les différentes Microsporidies du genre Unikaryon.

---

208
dl COYL6éque.nc.u de. la. ducvu:.püon du MiCJt.O.6po!r.icüu du ge.Wte.
ùnikaryon Che.z lu rYL6 e.ctu
La description des Microsporidies du genre unikaryon chez les Insec-
tes p~ésente un double intérêt systématique. D'abord elle modifie la diagno-
1
se du :genre Unikaryon, ensuite elle pose le problème de la validité de cer-
taine~ Nosema d'Insectes.
Les 4 Microsporidies du genre Unikaryon décrites avant nos recher-
ches sont toutes parasites de Trématodes. De ce fait Canning, Lai et Lie
(1974) qui ont créé le genre, considèrent le caractère hôte comme ayant
une valeur générique. Nos observations infirment cette conclusion, puisque
les 4 jespèces d'Unikaryon que nous avons trouvées sont parasites d'Insec-
tes. Une telle hétérogénéité n'est pas exceptionnelle puisqu'elle se re-
trouve de la même façon dans le genre Nosema, où il existe des espèces
parasites de Trématodes et d'autres parasites d'Insectes (Sprague, 1977).
Nous pensons donc que le caractère "Parasitic Plathelminths" doit désormais
disparaître de la diagnose du genre, pour ne devenir qu'un caractère spéci-
fique.
La description des Microsporidies du genre Unikaryon chez des In-
secte~ pose encore le problème de la validité de certaines Microsporidies
d'Ins~ctes attribuées au genre Nosema Naegeli, 1857 et dont les spores et
les sttades de développement connus présentent des noyaux isolés. Sprague
(1977) avait déjà exprimé des doutes quant à la validité de certaines de
ces N~sema. Ce sont : Nosema otiorrhynohi Weiser, 1951 ; Nosema oheisini
Weiser, 1963 ; Nosema dendrootoni Weiser, 1970 et Nosema thomsoni Wilson
et Butke, 1971 et Nosema gast~ideae Hostounsky et Weiser, 1973.
N. otiorrhynohi parasite les tubes de Malpighi, les muscles et le
tissu adipeux des adultes d'Otiorrhynohus ligustioi (Coléoptère, Curculio~
nidae). Les mérontes sont alternativement uni- et binucléés ; les spores
sont uninucléés ; mais les sporontes et les sporoblastes n'ont pas été ob-
servés (Weiser, 1951).
N. oheisini se développe dans le tissu adipeux de deux Diptères
Chironomidae, Prodi~s8a olivaoea et Ablabeohnia Zentiginosa. Les mérontes
sont ~lternativement uni- et binucléés ; les sporontes, les sporoblastes et
les spores sont uninucléés (Weiser, 1963).

---

209
N. dendroatoni se développe dans les tubes de Malpighi; les muscles
et le tissu adipeux des larves et des adultes d'un Coléoptère Scolytidae,
Dendroatonus pseuàotsingae. Ses mérontes sont alternativement uni- et binu-
cléés et ses spores sont uninucléées, sporontes et ·sporoblastes n'ayant pas
été observés (Weiser, 1970).
N. thomsoni parasite les tubes de Malpighi, le tube digestif et les
glandes salivaires des larves de Choristoneura aonjtiatana (Lépidoptère).
Au cours de la mérogonie, des divisions binaires et multiples des formes
végétatives donnent naissance à des stades uninucléés. Des sporontes uninu-
cléés donnent des sporoblastes binucléés par division nucléaire. Les noyaux
de ces sporoblastes fusionnent pour donner finalement naissance à des spo-
res uninucléées (Wilson et Burke, 1971).
N. gastroideae provoque une· infection généralisée chez Gastroidea
polygoni. Les mérontes et les sporontes sont uninucléés ou binucléés et
les spores sont uninucléées ~Hostounsky et Weiser, 1973).
Ces 5 espèces, attribuées au genre Nosema, en raison principalement
de leur développement en contact direct avec le cytoplasme de la cellule
hôte sont discutables. En effet, non seulement leur spores sont uninucléé~s
(leur sporogonie s'effectue donc sans di~locaryon), mais en plus, leurs mé-
rontes ne présentent jamais plus de deux noyaux. Ces 5 espèces appart~en­
nent vraissemblablement au genre Unika~on, mais le fait qu'elles soient
.
incomplètement décrites ne permet pas de prendre position quant à leur
transfert dans le genre Unika~on.
al Cycle de développement
Le diagramme de la figure 4 résume le cycle de développement des No-
sema que nous avons étudiées. D'autres Nosema, telles que N. manierae, N.
hyperea, N. equestris, N. bombyais, N. euzeti et N. herpobdellae étudiées
respectivement par Toguebaye et Bouix (1983), Youssef (1974), Hostounsky
et Weiser (1980), Kawarabata et Ishihara (1984), Lipa, (198V et Spelling et
Young (1983), présentent également le même cycle. Ce type de cycle est en
accord avec la diagnose du genre Nosema proposée par Cali (1970), Sprague
(1978) puis par Vavra et coll. (1981).

---

Espèces
Hôtes
Organes infestés
Taille des spores
Localités
Noserrr:z adjuncta
otiorrhynahus equestris
Ovaires et oeufs
4,2 x 1,8
Bohêne
Hostocnsky & Weiser. 1980
(Curculionidae)
N. albaniaa
Gracilia albaniaa
Tissu adipeux
4-4,7 Je 1.4-1,8
R.F.A.
Purrini. 1976
(Cerambicidae)
N. calcarati
Pityogenes calaaratus
Tissu adipeux
3,5-5,0 x 1.5-3,0
Israël
Purrini et Halperin, 1982
(scolitidae)
N. costelytrae
Costelytra zealandiaa
Tissu adipeux
2,7-5,0 x ~,O-3.0
Nouvelle
Hall, Olivier & Given. 1977
(Scarabaeidae)
Zélande
N. dryoaoetesi
DTyoaoetes autographus
Tissu adipeux
2,5-4 x 2,0-2,3
R.F.A.
Purrini et Ormières. 1981
(Scolitidae)
Lymphocytes et oenocytes
N. epilaahnae
Epilachna varivestis
Infection généralisée
5,3±O,13x2,I±O,03
U.S.A.
N
Brooks. Hazard & Becnel.1985
(Coccinellidae)
o
N. equestris
Otiorrhynahus equestris
Tissu conjonctif
4-5 x 3
Bohêf!'e
Hostounsky & Weiser. 1980
(Curculionidae)
Tubes de lfalpighi oenocytes
et tissu adipeux
-
N. hylobii
Hylobius abietis
Tube digestif
4,5-6 x 1,5-3
R.F.A.
Purrini, 1981
(Curculionidae)
- _ . -
N. ptinidorwn
ptinus pusilus et P. brunneus
Tissu adipeux
5,4 x 2.4
Yougoslavie
Purrini. 1983
(Ptinidae)
N. takapanensis
Costelytra zealandiaa
Tissu adipeux
4,5-7,7 x 2.6-3,9
Nouvelle
Hall. nlivier & Given, 1976
(Scarabaeidae)
Zélande
N. tenebrionides
Tenebrionides mauretaniaus
Tissu adipeux
4.5 x 2-2,5
R.F.A.
Purrini, 1976
(Tenebrionidae)
N. varivestis
Spilachna varivestis
Infection généralisée
4,7±O,06x2,6±0;03
U.S.A.
Brooks. Hazard & Becnel,I985
(Coccinellidae)
Tableau II,- Espèces de Nosema d~critès chez des Coléoptères. après la monographie de Sprague (1977).
La taille des spores est en \\lm.

---

211
Mais dans la littérature, on note néanmoins une grande diversité de
cycles chez les Nosema. Chez Nosema cuneatum et Nosema piridromae,- les jeu-
nes mérontes sont uninucléés (Henry, 1971 ; Lipa, 1979). Chez Coserna vasio-
coZa, la mérogonie s'effectue entièrement sans diplocaryon (Canning, Lai et
Lie, 1974). Chez Nosema tractabiZe~
Nosema bZissi et Nosema kingi la méro-
gonie est absente (Larsson, 1981 b ; Liu et NcEwen, 1977 ; Kramer, 1964).
Nosema antherae et Nosema apis ont deux séquences mérogoniques (Simchuk et
coll., 1979 ; Gray et coll., 1969). Chez Nosema adjuncta et Nosema hyZobii,
il existe des plasmodes mérogoniaux à plusieurs diplocaryons (Kellen et
coll., 1977
Hostounsky et Weiser, 1980 ; Purrini, 1981). Chez Nosema
mesniZi, la mérogonie aboutit à la formation d'une chaîne de mérontes à di-
plocaryon (Sprague, 1977).· Chez Nosema Zepocreadii et Nosema orthocZadii la
sporogonie est polysporée. Chez Nosema rivuZogammari, des sporontes à un di-
plocaryon se divisent en deux cellules uninucléées qui donnent chacune nais-
sance à un sporoblaste a un diplocaryon (Larsson, 1983 a). Enfin Nosema heZ-
minthorum ~résente un cycle de type Unikaryon et un autre de type Nosema
(Canning et Gunn, 1984).
Comme on peut le constater, le genre Nosema constitue un groupe
très· hétérogène. Selon Loubès (1979 a) ce genre regroupe des espèces à
sporogonie
disporée et des espèces à sporogonie polysporée. Mais ce n'est
pas l'avis de Sprague (1977) qui place Nosema orthocZadii dans le groupe
des ~crosporidium composé d'espèces ambigües. Par ailleurs, Canning,
Andrew et OIson (1983) puis Canning et Gunn (1984) pensent que les carac-
tères "sporogonie polysporée" et "dimorphismes mérogonique et sporogonique: '
observés respectivement chez Nosema Zepocreadii ~t Nosema heZminthorum,
posent le problème de l'appartenance de ces espèces au genre Nosema.
N'ayant jamais observé de complexes synaptonématiques dans les
noyaux de jeunes sporontes en div~sion, nous pensons que la reproduction
chez les Nosema que nous avons étudiées est uniquement asexuée. Ces obser-
vations sont en accord avec les points de vue de Loubès (1979 a, 1979 b)
sel~n lesquels le genre Nosema constitue un groupe hétérogène comprenant
les sporogonies asexuées des Microsporidies dimorphiques et les véritables
Nosema qui ne se multiplient que par voie asexuée.
Dans la littérature, seul Larsson (1983 a) a mis en évidence dans

---

212
les noyaux des jeunes sporontes de Nosema rivulogammari des structures qu'
il pense être des complexes synaptonématiques. Cependant il n'est pas alL~
au~delà de la simple constatation.
Très peu d'espèces de Nosema ont été entièrement étudiées en m~cros­
cr>p~e électronique, mais il existe néanmoins une parfaite identité de vue
entre nos observations et les données ultrastructurales publiées par cer-
tains auteurs (Youssef et Hammond, 1971 ; Milner, 1972
Canning et Sinden,
1;917,3
Calley et coll., 1975
Takizawa et coll., 1975
Liu et Mc Ewen,
19:75
Kellen et coll., 1977
Krinsky et Hayes,
1977; Larsson, 1981 a
Mallone et Wigley, 1981 ; Sato et coll., 1982 ; Spelling et Young, 1983
Luguebaye et Bouix, 1983 ; Brooks et coll., 1985).
Les Nosema que nv.s avons étudiées ont été trouvées chez des Coléop-
tères et Orthoptère .
De nombreuses Nosema. nommées ou non ont déjà été signalées chei des
Coléoptères. Sprague (1977, 1978) en a recensé 25. Depuis à notre connaissan-
ce, 12 nouvelles espèces ont été décrites (Tableau II).
Parmi ces 37 espèces, 6 seulement ont été étudiées en microscopie
électronique. Ce sont : Nosema whitei~ Nosema hylobii~ Nosema calcarati~
Nosema ptinidorum~ Nosema epilachnae et Nosema varivestis.
Nosema whitei, paràsite de Tribolium castaneum, possède selon Milner
(1972), des mérontes recouverts d'une paroi constituée de 5 couches totali-
o
sant 312 A d'épaisseur. Ses spores ont un filament polaire qui décrit Il
tours de spire.
N. hylobii vit dans l'épithélium intestinal d'Hylobius abietis. Pur-
rini (1981) n'a mis en évidence que l'ultrastructure des sporoblastes et des
spores. Les spores présentent des granules intracytoplasmiques denses aux
électrons, une exospore rugueuse, un filament polaire décrivant 9 tours de
spire et un polaroplaste uniquement lamellaire.

---

213
Espêces
HOtes
Caractêres des stades
Spores
présporaux
Nosema musauZaris
Lymantria dispar
Mêrontes et sporoblastes bi-
Ovoides
Weiser, 1957
(Lépidopthe)
nucléés.
4,8-6 X 3-4 lJm
Deux séquences mêrogoniques
N. heZminthol'l./1ll
Mbniezia erpansa (hôte
Deux sêquences mérogoniques
En forme d'oeuf
{lC;eferstein, 1862)
type)
(Cestode)
5,81-6,8 X 3,25 lJm
Rudo, 1924
N.- Zoaustas
Lo:Justa migratoria
Mérontes uninuclêês, binu-
Ovale
Canning, 1853
migratorioidJIs
clêês et tétranuclêês
4-6,5 X 2,5-3,5 lJm
(hôte type)
Sporontes uninuclêês et
1
1
(Orthopdre)
binucllilis
!
N. Zepidocyrti
Lepidoayrtus Zignol'l./1ll
-
Ovales, allongées
Weiser et Purrini, 1980
(Collembole)
6 X 3,5-3,7 lJm
fi. apis
Apis meZZifiaa
Mérontes binuclêês associês
Ovales
Zander, 1909
en chaine
5 X 2,8 lJm ou 4,6-6,4 X
(Hyménoptlre)
Mérontes têtranuclêés
2,5-3,4 lJm
Sporontes et sporoblastes il
Tours de spire du filam~lt
!
diplocaryons
polaire disposés en plusieurs
assises
i
- --
~. speJrahoni
Sporahon sp.
Mêrontes uninuclêês et
Ovales
i Lipa, 1962
(Arachnide)
binucUih
4,5-5,5 X 3,0-3,5 lJm
N. pyrrhoaoridis
Pyrrhoaoris apterus
~~rontes uninuclêês, binu-
Ovales
: Lipa, 1977
(Hêtêropt~re)
cléês et têtranuclêês
;
3-6 X 1,8-3 lJm
Sporontes binuclêés
N. vaZamugiZi
'VaZamugiZ sp.
Mêrontes binucléés et plas-
Pyriformes
Kalavati et
(Poisson)
modes mêrogoniaux avec sou-
5,4-6,2 X 3,0-3,2 lJm
Lakshminaraysna, 1982
vent 16 paires de noyaux
Sporontes avec 2 il 4 noyaux
Nosema Zimbata
Tranea Zimbata
Plasmodes mérogoniaux avec
Ovale, pyriforme
~araailllhamurti,
(Odonate)
un nombre de noyaux variant
5,4-6,4 X 1,6-3,0 lJm
O\\bamed et Kalavati, 1980
entre 4 et 13
,
Sporonte avec une-grande
vacuole pr~s du noyau
N. henosepiZaahnae n.sp.
HenosepiZachna
eZaterii
Mérontes, sporontes et Sporo-
Fusiformes
(Coléoptère)
blastes à diplocaryons
5,4~6,5 X 3,2-4,2 lJm
N. birgii
MesopZatys ainata
Mérontes, sporontes et
Ovales
(Colêopdre)
sporoblastes il diplocaryons
6,20 ± 0,21 X 3,5 ± 0,18
Polaroplaste lamellaire et
vhiculeux
N. nisotrae n.sp.
Nisotra sp.
Mêrontes, sporontes et
Ovales
(Colêopt~re)
sporoblastes il diplocaryons
5,8 ± 0,11 X 3,1 ± 0,17
Tableau 111.- Diffêrentes esp~ces de Nosema de groupes d'animaux autres que les Coléopt~res dont les
spores ont sensiblement les mêmes dimensions que celles de N. henosepiZachnae, N. birgii
et N. nisotrae.

---

214
N. aalaarati, parasite de Pityogenes aalaaratus, attaque principale-
ment les gonades de son hôte, Purrini et Halperin (1982) n'ont donné que
l'ultrastructure de la spore. Le filament polaire décrit 12 tours de spire
et la vacuole postérieure a un contenu opaque aux électrons.
N. ptinidorum n'attaque que le tissu adipeux des adultes de ptinus
pusillus et de P. brunneus. Seule l'ultrastructure des sporoblastes et des
spores a été m1se en évidence. L'exospore est rugueuse et le filament po-
laire décrit 14 à 15 tours de spire (Purrini, 1983).
Nosema epilaahnae provoque une infestation généralisée chez Epi-
laahna varivestis. Ses spores ont un filament polaire qui décrit 10 à 12
tours de spire (Brooks et coll., 1985).
Nosema varivestis attaque principalement les tubes de Malpighi,
mais également de nombreux autres tissus, ne respectant que le tube diges-
tif, d'Epilaahna varivestis. Ses mérontes sont recouverts d'une fine paroi
opaque aux électrons présentant des structures tubulaires et ses spores
possèdent un filament polaire qui décrit 17 à 19 tours de spires (Brooks
et coll., 1985).
L'ultrastructure des stades de développement des 6 espèces précé-
demment décrites et présentées ci-dessus, diffère donc fonçamentalement de
celle des Nosema que nous avons trouvées,
Quinze autres espèces, étudiées en microscopie photonique, ont été
incomplètement décrites. Elles s'éloignent néanmoins de N. henosepilaahnae,
N. aouilloudi, N. birgii et de N. nisotrae par la taille de leurs spores
(Purrini, 1976, 1981 ; Hall et coll., 1976, 1977 ; Sprague, 1977 ; Purrini
et Ormières, 1981).
Quartorze autres espèces, mieux décrites présentent un cycle de
développement différent de celui de nos 4 espèces, soit parce qu'elles ont
des stades uninucléés ou des plasmodes mérogoniaux plurinucléés, soit enco-
re parce qu'elles ont une sporogonie monosporée (Sprague, 1977 ; Hostounsky
et Weiser, 1980), Deux espèces, étudiées uniquement en microscopie photoni-
que ont un cycle de développement qui ressemble à celui de nos 4 Nosema. Ce
sont : Nosema hyperae et Nosema equestris.
Nosema hyperae provoque une infestation généralisée chez les larves

---

215
,:'
Espèces
HOtes
Caractères des stades
Spores
présporaux
Noserra bomb!lcis
Bomb!lX nr:>ri
Deux séquences mérogoniales
Ovales
Naegeli, 1857
(Lépidoptère)
Mérontes uninucléés, binu-
3-4 X 1,5-2 \\lm
cléés et tétranucléés
Polaroplaste : 2 parties
lamellaires
Filament : 12 tours de spire
N. parkeri
Ornithodoro3 parkeri
Mérontes et sporontes
Pyriformes ou ovales
Krinsky, 1977
(hôte type)
binucléés ou multinucléés
3,2 X 1,9 \\lm
,
(Acariens)
Polaroplaste : lamellaire
;
et sacculaire
i
N,·· eurytrerrae
Eurytrerra panareatium
Mérontes et sporontes uni-
Ovoïdes
Colley, Lie, Zaman et
Postharmostomum gaZZinum
nucléés, binucléés ou
3,94 ! 0,25 X 2,26 ! 0,15 \\lm
Canning, 1975
(Trématodes)
té tr anudéés
Polaroplaste : 2 parties
Sporoblastes binucléés
lamellaires
N• .dJ:Jl..Zfuai
BuaephaZus auauZus
-
Ovoïdes
allongées
Sprague, 1964
(Trématode)
3X1,7\\lm
Capuchon polaire excentré
N: .on!lahiurus
an!lahiurus quadrioaeZZatus
-
Ovales et longues
Weiser et Purrini, 1980
(Collembole)
2,5-3,5 X 1,2-2 \\lm
N...Zotrrarae
TineoZa biseZZieZZa
Mérontes avec peu de noyaux
Ovales et longues
:Weiser, 1961
(Lépidoptère)
et sporoblastes ovales.
3,5-4 X 1,5-2 \\lm
Présence de vacuoles anté-
rieure et postérieure
N. mesniZi
Pieris brassiaae
Plasmode mérogonial pluri-
Ovoïdes, allongées
(Paillot, 1918)
(Lépidoptère)
nucléé
3-4 X 1,5-2 \\lm
Weiser, 1962
N. Zepoareadii
Lepoareadium manteri
Plasmodes mérogoniaux et
Elliptiques, allongées
Canning et Olson, 1980
(Trématode)
sporogoniaux communs
3,5 X 1,5 \\lm
if:' miarattaai
Miarattaaua nana
-
Ovoïdes ou ovocylindriques
ILutz et Splendor., 1904
(Lépidoptère)
3,5-4 X 1,5-2 \\lm
N•. parva
C!laZopes sp.
-
Ovales
Maniez, 1887
(Copépode)
3,5 X 2 \\lm
N. couiZZouài n.sp.
Nisot ra s p.
Xérontes et sporontes binu-
Ovales, allongées
(Coléoptère)
cléés et tétranucléés
3,1-4 X 1-1,5 \\lm
1
Sporoblastes binucléés
Tableau IV.- Différentes espèces de Nosema d'animaux autres que les Coléoptères dont les spores ont
sensiblement les mêmes dimensions que celles de N. aouiZZouài.

---

216
et adultes de Hypera postica (Curculionidae) récoltés aux U.S.A. Tous ses
stades sont à diplocaryons mais elle diffère de N. henosepiZachnae~
N. birgii
et N. nisotrae par la taille de ses spores qui sont nettement plus petites
(3,7 ± 0,15 X 1,7 ± 0,05 ~m) et de N. couilZoudi par la taille de ses spores
et par sa localisation dans l'hôte (Youssef, 1974).
Nosema equestris, selon Hostounsky et Weiser (1980) attaque de nom-
breux organes de son hôte Otiorrhynchus equestris (Curculionidae) de Tchécos-
lovaquie. Tous ses stades de développement sont également à diplocaryons,
mais ses spores sont nettement plus petites (4 à ? ~m X 3 ~m) que celles de
N: henosepiZachnae~ N. birgii et N. nisotrae et nettement plus grande que
celles de N. couiZZoudi.
N. henosepiZachnae) N. couiZZoudi~ N. birgii et N. nisotrae diffé-
rent donc fondamentalement de toutes les Nosema décrites jusque là chez les
Coléoptères.
En utilisant comme critère la taille des spores pour comparer nos
Nosema de Coléoptères aux nombreuses Nosema décrites dans des groupes ani-
maux autres que les Coléptères (Purrini, 1977 ; Purrini et Baumler, 1976,
1977 ; Sprague, 1977 ; Lipa , 1977 a, 1977 b, 1977 c, 1977 d, 1979, 1982 ;
Canning et Madhavi, 1977 ; Krinsky, 1977
Kellen et coll., 1977 ; Liu et
Mc~wen,
1977; Simchuk, 1977 ; Voronin, 1977 ; Krinsky et Hayes, 1978
Simchuk et coll., 1979 ; Weiser et Purrini, 1980 ; Canning et Olson, 1980
Narasinhamurti et coll., 1980 ; Weiser et coll., 1981 ; Purrini-et Weiser,
1981, Larsson, 1981 b ; Weiser et Prasertphon, 1981 ; Kalavati et Lakshmi-
narayana, 1982 ; Kilochitskii et Georgieva, 1982
Levéhenko et Andreeva,
1982
Sato et coll., 1982 ; Maddox et Webb, 1983
Toguebaye et Bouix, 1983;·
Canning, Olson et Nicholas, 1983
Goudegnon, 1985) nous pouvons rapprocher
N. henosepiZachnae~
N. birgii .et N. nisotrae de 9 espèces (tableau III) et
N. couiZZoudi de 10 espèces (tableau IV). Il ressort de ces tableaux que
les 4 Nosema que nous avons trouvées chez les Coléoptères ne peuvent être
assimilées à l'une ou l'autre de ces Microsporidies. Les différences por-
tent essentiellement sur les caractères structuraux des stades présporaux
et des spores.
L'ensemble des caractères distinctifs et originaux des Nosema des
Coléoptères sénégambiens est suffisant pour que soit créée pour chacune

---

217
d'elle, une espèce nouvelle: Nosema henosepilachnae n.sp., Nosema couillou-
di n.sp., Nosema birgii n.sp. et Nosema nisotrae n.sp. Les diagnoses de ces
nouvelles espèces sont consignées dans les fiches V à VIII.
Chez les Orthoptères, à notre connaissance actuellement seules 3
espèces de Nosema ont été décrites. Ce sont Nosema locustae~ Nosema cunea-
tum et Nosema acridopheagus.Aucune de ces 3 espèces n'a été étudiée en m~­
croscopie électronique. Dans le tableau V, leurs principaux caractères sont
comparés avec ceux de Nosema PYi'gonmorphae. On Y constate des différences
significatives qui portent principalement sur la taille et la forme des
spores.
Si l'on compare les dimensions des spores de notre Nosema d'Orthop-
tère à celle des spores de nombreuses Nosema décrites chez d'autres groupes
d'animaux, on constate qu'elle se rapproche de 8 espèces (tableau VI).
Néanmoins, elle s'éloigne de toute ces espèces par les caractères structu-
raux de ses stades présporaux et de ses spores. C'est donc une espèce nou-
velle que nous nommons Nosemapyrgomorphae n.sp. La diagnose de cette es-
pèce est consignée dans la fiche IX.
al .Cycle de développement
Le diagramme de la figure 137 résuma le cycle de développement de
l'Amblyospora que nous avons étudiée.
D'après Hazard et Oldacre (1975), Sprague (1977, 1982) et Weiser
(1977), la plupart des ~ûcrosporidies du genre Amblyospora ont deux séquen-
ces sporogoniques différentes. L'une se déroule généralement chez les hôtes
mâles et fèmelles immatures et aboutit à la formation de 8 spores groupées
dans une vacuole sporophore. L'autre, se déroule, dans la plupart des cas,
chez les hôtes femelles et produit des spores libres (diagramme de la figu-
re
14). De tels cycles de développement ont été décrits par Hazard et
Oldacre, 1975 chez Amblyospora amphipodae, par Andreadis et Hall, 1979
chez Amblyospora sp. de Culex saîinarius,par Lord et coll., 1981 chez Am-
blyospora potykarya, et par Andreadis, 1983 chez Amblyospora sp. d'Aedes
cantator. Toutefois, chez Amblyospora callosa Hazard et Oldacre, 1975, les

---

Espèces
ç.aractères des stades
Spores
Hôtes
,
présporaux
(taille er lllTJ)
' - , - -
Noserra locustae
Locusta migratoria
Mérontes et sporontes
Ovales
migratoriodes
uninucléés et à diplo-
4-6,6 x 2,5-3,5
Canning, 1953
et plusieurs autres
caryons
7 x 3,5
Orthoptères
3 x 1,5
Noserra acridophagus
Schistocerca americana
Mérontes et sporontes
Ovoïdes
et plusieurs autres
uninucléés et à diplo-
N
Henry, 1967
4,1 x 2,6
-
Orthoptères
caryon
00
Nosema cuneatwn
.
Melanoplus confus us
Mérontes et sporontes
Ovales
et plusieurs autres
uninucléés et à diplo-
4,8 x 3,4
Henry, 1971
Orthoptères
caryons
6,5 x 5,0
Nosem~ pyrgomorphae n.sp.
Fyrgomorpha cognata
Mérontes et sporontes
Cylindriques
à diplocaryons
3,86 ± 0,3 x 2,02 ± D,ID
Tableau V.- Comparaison entre les Nosema d'Orthoptères •
..

---

219
Espèces
HOtes
Caractères des stades
Spores
présporaux
(tê\\111~ en lJ~)
Nosem .cacoeaiae
Cacoeaia rmœinana
Mérontes arrondis et stades
Ovales
Weiser, 1956
(Lépidoptère)
sporogoniques avec de gros
2-2,6 X 1,5
doubles noyaux
Vacuole il l'extrémité anté-
rieure
N. dendroatoni
Dend1'oatonus pseudatsugae
Mérontes uninucléés ou binu-
Ovales
j Weiser, 1970
(CoUoptère)
cléés
2-3 X 1-2
uninucléées
,
N. frenze Zinae
Cepha~oidophora confomris
Stades végé tat ifs uninuclés
2,8
de long
Léger et Duboscq, 1909
(Grégarine)
N;' thomsoni
ChoPistoneura confUatana
Stades végétatifs uninucléés
Ovord
Wilson et Burke, 1971
(Lépidoptère)
Sporoblastes uninucléés
2,1-3,1 X 1,1-1,8
uninucléées
N. tubifiai
Tubifex sp.
-
2,3 X 1
Ryckeghem, 1928
(Oligochètes)
Vacuoles antérieure et
postérieure
N. pePid1'ome
PePidroma sauaia
Mérontes uninucléés, binu-
Ovales
Lipa, 1979
(Lépidoptère)
cléés et tétranucléés
2,8-3,3 X 1,8-2,2
Sporontes binueléés
,
N. fü~Pi
Phtiraaarus g~obosus
Sporontes binucléés
Ovales il pyriforme
Purrini et Weiser, 1981
(Acarien)
2,5-3 X 2
Présence d'une vacuole an-
térieure
Nosem sp.
GaZZePia meZZoneZZa
-
1,3-2,1 X 0,6-1,1
Lipa, 1977
(Lépidoptère)
N.. ·PYl'gOrN)l'phae n.sp.
Pyl'gOrN)l'pha aognata
Mérontes et sporoutes binu-
Cylindrique
(Orthoptère)
eléés et tétranueléés
1,86 ± 0,13 X 2,02 ± D,ID
Sporoblastes binucléés
Tableau VI.- Différentes espèces de ~csema d'animaux autres que les Orthoptères dont les spores ont
sensiblement les mêmes dimensions que celles de ~. pyrgc~orphae.

---

220
deux séquences sporogoniques ont été observées simultanément dans le tissu
adipeux des larves de Rhacophila fuscula (Trichoptera) (Hazard et Oldacre,
1975 ; Loub~s, 1979 a).
Chez les larves et les adultes des deux sexes de Culex quinquefas-
ciatus nous avons étudié en microscopies photonique et électronique tous
les tissus susceptibles d'héberger la phase sans vacuole sporophore (apans-
poroblastique) du cycle de développement de la Microsporidie ; en particu-
lier le tissu adipeux, les oenocytes et les ovaires, mais nous n'avons ja-
ma~s pu observer cette phase du cycle. Ces observations, qui rappellent
celles faites par Hazard et Oldacre (1975) chez AmbZyospo~ khaZinZini et
par Larsson (1981 c) chez Amblyospora undulata, nous portent à croire que
le cycle de développement de A. culicis est monomorphique et que sa sporo-
gon~e est uniquement pansporoblastique et octosporée.
De nombreuses Microsporidies du genre Amblyospora ont déjà été
décrites, ma~s on ne dispose que de peu d'informations sur les différents
stades de leur cycle de développement. Hazard et Oldacre (1975) n'ont pré-
cisé que l'ultrastructure des spores et de quelques sporontes des vingt
esp~ces du genre Amblyospora qu'ils ont étudiées. Andreadis et Hall (1979)
chez Amblyospora Spa parasite de Culex salinarius, Lipa et Bartkowski
(1981) chez Amblyospora californica, Lord et coll. (1981) chez Amblyospora
polykarya, Larsson (1981 c) chez Amblyospora undulata et Andreadis (1983)
chez Amblyospora Spa parasite de Aedes cantator, n'ont décrit que les spo-
res et quelques stades de la mérogonie et de la sporogonie octosporée.
Nêanmoins.Andreadiset Hall (1979), Lord et coll. (1981) et Andreadis (1983)
ont établi, à partir de leurs observations, les principales étapes de la
sporogonie Qctosporée. Pour chacun d'eux, la sporogonie débute par un spo-
ronte binucléé issu directement de la transformation d'un méronte binu-
èléé. Les deux noyaux du jeune sporonte subissent chacun deux mitoses pour
donner naissance, dans une vacuole sporophore, à un plasmode octonucléé.
Ce dernier subira ensuite une cytodiér~se pour donner 8 sporoblastes. Cet-
te interprétation diff~re sensiblement de nos observations. En effet, chez
A. culicis, les mérontes qui vont subir la sporogonie octosporée ne se
transforment pas directement en sporontes. Ils passent d'abord par un sta-
de de transition que nous appelons présporonte.
Les présporontes sont nettement différents des mérontes. Ils s'en

---

221
distinguent par leur paro~. Mais ils sont également différents des sporon-
tes. En effet selon Vavra (1976 b) et Vavra et Sprague (1976), un sporonte
est une cellule qui, après une ou plusieurs divisions, donne directement
naissance à des sporoblastes. Or,chez A. cuUcis, la cellule que nous ap-
pelons présporonte ne se divise pas et ne donne pas directement naissance
à des sporoblastes. Elle se décolle d'abord de sa paroi pour former une
vacuole sporophore, puis se transforme en sporonte après séparation de ses
deux noyaux et élaboration d'une nouvelle paroi complexe. Ce n'est qu'a-
près ces transformations qu'interviennent les divisions sporogoniques.
L'utilisation du terme "présporonte" nous paraît donc justifiée
pour définir cette cellule particulière à l'origine de la vacuole sporo-
phore et terme de passage entre la mérogonie et la sporogonie.
Canning et Sinden (1973) avaient déjà utilisé ce terme de préspo-
ronte pour désigner un stade intermédiaire entre mérogonie et sporogonie
chez Nosema algerae. Mais ppur eux, le présporonte dans le genre Nosema
est une cellule issue d'un méronte à un diplocaryon par fusion de ses deux
noyaux. Le présporonte se transformerait ensuite en sporonte par division
de son unique noyau, qui donnerait ainsi naissance à un nouveau diploca-
ryon. Cette interpr~tation a été contredite, en particulier par Vavra
(1976 b) et par Loubès (1979 a, 1979 b) qui nient l'existence d'une fusion
entre les deux noyaux du diplocaryon. Quoiqu'il en soit, chez A. culicis,
le présporonte est différent de celui décrit chez Nosema,car il ne présen-
te n~ fusion, ni division nucléaire.
Chez Amblyospora culicis, nous avons pu identifier des complexes
synaptonématiques dans le jeune sporonte binucléé. La présence de ces com-
plexes traduit l'existence d'un processus méiotique au cours de la sporo-
gon~e. De tels chromosomes méiotiques avaient déjà été signalés chez d'au-
tres Microsporidies, notamment chez Gurleya chironomi par Loubes, Maurand
et Rousset-Galangau (1976), chez Stempellia mutabilis par De~portes (1976),
chez Janacekia (Tuzetia) debaisieuxi par Vavra (1976 a), chez Amblyospor~
sp. parasite de Culex salinarius par Andreadis et Hall (1979), chez Bacu-
lea daphniae par Loubes (1979 a), chez Amblyospora sp. et Parathelohania
sp. de Culex salinarius et d'Anopheles bradleyi par Hazard et coll. (1979),
chez Ameson pulvis par Vivares et Sprague (1979) et chez Amblyospora sp.
d'Aedes cantator par Andreadis (1983).

---

222
Loubès (1979 a, 1979 b) avait déjà suggéré que, chez les Microspori-
dies présentant des complexes synaptonématiques, l'existence d'une méiose
pendant la sporogonie se traduisait par la formation de spores haploïdes et
entraînerait, de ce fait, au cours du cycle de développement, une alternan-
ce entre une phase haploïde et une phase diploïde. Chez A. cuîicis la phase
à noyaux diploïdes correspond à la mérogonie et la phase à noyaux haploïdes
correspond à la sporogonie. Les phénomènes de fusion cellulaire observés au
cours du cycle de développement de cette Amblyospora nous permettent de dire
que la fécondation a lieu entre le stade "spore" et le stade "méronte à un
diplocaryon" (voir chapitre 5 de la 3e partie).
b) PO.6aion..6 !:f.6téma..t{,que.
De nombreuses Microsporidies du genre Amblyospora ont déjà été si-
gnalées chez les Culicidae. Sprague (1977) en a recensé 50 dont Il chez les
Culex. Ces dernières sont
Amblyospora californica~ A. benigna~ A. gigan-
tea~ A. minuta~ A. noxia~ A. opacita, ainsi que 5 Amblyospora sp. non dé-
terminées et signalées par Hazard et Oldacre (1975) chez Culex peccator~
C. peus~ C. pipiens pipiens et C. salinarius et par Sprague (1977) chez Cu-
lex pipiens pipiens. A notre connaissance, depuis, 6 nouvelles Amblyospora
de Culicidae ont été décrites. Ce ~ont A. polykarya chez Aedes taeniorhyn-
chus~ A. nigeriana et A. kadunae chez Culex pipiens quinquefasciatus~ A.
coluzzii chez Anopheîes g~hiae et enfin Kettle et Freebairn (1982) signa-
lent deux Amblyospora sp., l'une chez Culex si tiens et l'autre chez Aedes
7Jigilax.
Parmi ces 56 espèces, 17 ont été décrites plus ou moins complète-
ment. Pour 18 autres, on ne connait que les spores. Enfin les 21 dernières
ont été signalées, mais n'ont pas été décrites ou identifiées.
En prenant comme critères de comparaison la taille et la structure
des spores uninucléées ainsi que le type de granules métaboliques contenus
dans les vacuoles sporophores, on constate que Amblyospora culicis est dif-
férente de chacune des 35 espèces entièrement ou partiellement décrites
chez les Culicidae. 33 de ces espèces ont des spores dont la taille ne dé-
passe pas 7,5 ~m de long sur 5 ~m de large (Kudo, 1924 ; Hazard et Oldacre,
1975 ; Sprague, 1977 ; Weiser et Prasertphon, 1981 ; Lord et coll.~19~1).
Lës deux dernières: A. californica redécrite par Hazard et Oldacre (1975)

---

223
et Amblyospora sp. parasite de Culex salinarius décrite par Andreadis et
Hall (1979) ont des spores uninucléées dont le filament polaire décrit net-
tement plus de Il tours de sp~re.
Des Amblyospora ont également été décrites chez d'autres Arthropo-
des. Sprague (1977) en a recensé 4 chez des Trichoptères, une chez un Am-
phipode et une chez une Simulie. Depuis, à notre connaissance, une nouvel-
le espèce a été décrite chez un Trichoptère : A. undulata parasite de
Cyrnus trimaculata décrite par Larsson, 1981 et une autre chez une Simu-
lie : A. (Thelohania) debaisieuxi parasite de Cricotopus sp. redécrite
par Loubès (1979 a). Chacune de ces 8 espèces diffère de Amblyospora culi-
c~s pour diverses raisons. C'est ainsi que pour A. trichostegiae parasite
de Trichostegia minor (Trichoptera) seule la phase apansporoblastique a
été décrite (Baudouin, 1969). Sa position systématique paraît d'ailleurs
incertaine à Hazard et Oldacre (1975). Elle diffère néanmoins de Amblyos-
pora culicis au moins par le caractère hôte. Pour A. amphipodae
et A.
bracteata les spores uninucléées sont nettement plus petites (6 ~m de long
X 3,5 ~m de large), et le filament polaire est plus court: 9 tours de
spire pour la première et 35 ~m de long pour la deuxième (Hazard et Olda-
cre, 1975). Chez A. callosa, A. bicortex et A. lairdi, la taille des oc-
tospores ne dépasse pas 7, 5 ~m de long sur 5, 5 ~m d~ large (Hazard et Olda-
cre, 1975). Enfin les octospores de A. debaisieuxi et A. undulata ont un
filament polaire qui décrit nettement plus de Il tours de spire.
L'Amblyospora de ~ulex quinquefasciatus est donc une espèce nou-
velle du genre que nous nommons Amblyospora culicis n.sp. du nom générique
. de son hôte. Sa diagnose est consignée dans la fiche X.
A la lumière des observations faites chez Amblyospora culicis, la
diagnose du genre Amblyospora pourrait être complétée par les caractères
suivants.
- La sporogonie octospo·rée débute par la transformation d'un mé-
ronte à un diplocaryon en un présporonte.
- Le présporonte est une cellule à un diplocaryon en contact di-
rect avec le cytoplasme de la cellule hôte et recouverte d'une enveloppe

---

224
de matériel opaque aux électrons.
- La formation du sporonte résulte de l'évolution du présporonte.
Cette transformation se traduit : i) par le décollement de la membrane p1as-
m~que
de la paroi du présporonte donnant ainsi naissance à la vacuole
sporophore qui est immédiatement colonisée par des granules métaboliques
ii) par la séparation des deux noyaux du dip1ocaryon et iii) par l'acquisi-
tion d'une nouvelle paroi complexe accolée à la membrane plasmique du jeune
sporonte.
- Dans la vacuole sporophore, les deux noyaux du sporonte subis-
sent chacun deux divisions méiotiques. Ces divisions nucléaires peuvent être
ou non suivies immédiatement de cytodiérèse. Il se forme alors un plasmode
sporogonia1 octonuc1éé, transitoire, qui se divise pour donner 8 sporob1as-
tes uninuc1éés et haploïdes , ou bien 4 cellules binucléées qui donneront
chacune deux sporoblastes uninuc1éés et haploïdes.
III. CONCLUSIONS
Les Microsporidies que nous avons trouvées et étudiées sont toutes
des espèces nouvelles. Les fiches l à X
consacrées chacune de ces espèces
donnent d'une part, des illustrations photographiques montrant les princi-
pales caractéristiques spécifiques et d'autre part, des indications sur la
diagnose et les hôtes.

---

FI CH E l
lInikaryon bouixi n. s p .
Mérontes : Ils sont limités par une membrane plasmique simple et possèdent
un ou deux noyaux (fi g. 138).
Sporontes : Ils sont limités par une paroi d'environ 20 nm d'épaisseur. Ils
sont d'abord uninucléés, puis deviennent binucléés (fig. 139).
Sporoblastes et spores: Les sporoblastes sont uninucléés. Les spores sont
ovofdes ou globuleuses ou parfois allongées. Elles mesurent 1,6 à
2,5 jJm de long sur 1,5 à 1,6 j-Jm de large. Le filament polaire décrit
3 à 4 tours de spire. Le polaroplaste est lamellaire et granuleux
( fi g. 140).
Hôte: FUY'?FjPC:; f'uby't'J. (Latreille, 1807) (Coleoptera, Chrysomelidae). Origine
Daka r .
Organes infestés
Intestin et tubes de ~~alpighi.

---

---

FICHE II
Unikaryon euzeti n.sp.
143
/
Mérontes : Ils sont limités par une membrane plasmique simple et sont uni-
nucléés ou binucléés (fig. 141).
Sporontes : Ils sont limités par une paroi d'environ 15 nm d'épaisseur et
sont uni nucléés ou binucléés (fig. 142).
Sporoblastes et spores: Les sporoblastes sont uni nucléés . Les spores sont
uninucléées, ovoïdes et mesurent 2,22 -: 0,11 f.Jm x 1,38 + 0,07 }Jm. Le
filament polaire décrit 7 à 9 tours de spire en 2 ou 3 assises. Le
polaroplaste présente un aspect lamellaire et un aspect granuleux
(fig. 143).
Hôte: !:ylabris :Jestita Reiche, 1847 (Coleopterù, Meloïdae).
Origines: Dakar, Thiès.
Organes infestés
Instestin, tissu adipeux, tubes de Malpighi et muscle
des adultes.

---

---

FICHE III
[/nûaryonr-:atteii n .sp.
~érontes : Ils sont limités par une membrane plasmique sil,l~1è et sont Unl-
nucléés ou binucléés (fig. 144).
Sporontes : Ils sont limités par une paroi d'ellviron 15 nlll d'épaisseu)- et
sont uninucléés ou binucléés (fig. 145).
Sporo~lastes e"L.s2ores : Les sporoblastes sont uninucléés. Les spores sont
uninucléées, ovales et mesurent 3,72 ~ 0,39}Jm de long sur 1,96: 0,15}J1lI
de large. Le filament oolaire décrit 5 à 12 tours de spire et le polaro-
plaste présente 2 parties lamellaires (fig. 146).
Hôtes: ;;'"'' Il'.: sp. (Coléoptère, Chrysoillelidae).
Origines: Dakar et Zi(]uincilor.
1,'/1,1/','/,:.:.1',:';\\;
,:'1';,',;;' Weise,
1903 (Coleopter,l, Chrysoillelidae).
Origines: Savoigne, Dakar et Podor.
9rganes_J_0'es.!~_s_: Intestin, tubes de 11é\\lpighi, tissu adipeux et Illuscles des
adul tes.

---

---

FICHE IV
[mikQ~yon n& otrae n.sp.
I~érontes : Ils sont limités par une simple membrane plasmique et sont uni-
nucléés ou binucléés (fig. 147).
Sporontes : Ils sont limités par une paroi d'environ 20 nm d'épaisseur et
sont d'abord uni nucléés puis deviennent binucléés (fig. 148).
Sporoblastes et spores: Les sporoblastes sont uninucléés. Les spores sont
ovoïdes, uninucléées et mesurent 2,33)Jnl "!: 0,13 x 1,66 ::: 0,10 )Jm. Le
filament polaire décrit 5 à 7 tours de spire en au moins 2 assises.
Le polaroplaste est finement lamellaire (fig. 149).
Hôte: iiJisC7;PC dj'; ste ti (Jacoby, 1903) (Coleoptera, Chrysomelidae).
Origines
Dakar, Podor, Savoigne.
Organes infestés: Tube digestif, tissu adipeux.

---

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FICHE V
Nosema birgii n.sp.
Mérontes : Ils sont limités par une simple membrane plasmique et ~osS~dent
un ou deux diplocaryons (fig. 150).
Sporontes : Ils sont limités par une paroi continue d'environ 25 nm d'épais-
seur et possèdent un diplocaryon ou deux diplocaryons (fig. 151).
Sporoblastes et spores: Les sporoblastes possèdent un diplocaryon. Les
spores sont ovales, allongées et mesurent 6,20 + 0,21 ~m x 3,5 ~ 0,18 ~m.
Le filament polaire, dont la partie rectiligne atteint le tiers posté-
rieur de la spore, décrit 12 à 14 tours de spire. Le polaroplaste est
lamellaire et vésiculeux (fig. 152).
Hôte: Me.soplatys cincta (Olivier, 1790) (Coleoptera, Chrysomelidae).
Origines: Dakar et Djibelor.
Organes infestés: Oeufs, et infection généralisée.

---

---

FICHE VI
Nosema couil!oudi n.sp.
Mérontes : Ils sont limités par une simple membrane plasmique et possèdent
un ou deux diplocaryons (fig. 153).
Sporontes
Ils sont limités par une paroi d'environ 20 nm d'épaisseur et
ont un ou deux diplocaryons (fig. 154).
Sporoblastes et spores: Les sporoblastes possèdent un diplocaryon. Les
spores sont ovales, allongées et mesurent 3,1 - 4 ~m x 1 - 1,5 ~m.
Le filament polaire décrit 8 à 10 tours de spire. Le polaroplaste
est l ame l lai re (fi g. 15 5) .
Hôte: ,1:s(;trù sp. (Coleoptera, Chrysomelidae). Origine: Dakar.
Organes ingestés
Tube digestif, muscle, tubes de Malpighi et tissu
adipeux.

---

---

FI CHE VI l
Nosema henosepiZachnae n.sp.
Mérontes: Ils sont limités par une membrane plasmique recouvert d'une fine
couche de matériel opaque aux électrons. Ils ont un ou deux diploca-
ryons (fi g. 156).
Sporontes: Ils ont un ou deux diplocaryons et sont limités par une paroi
d'environ 50 nm d'épaisseur (fig. 157).
Sporoblastes et spores: Les sporoblastes possèdent un seul diplocaryon.
Les spores sont fusiformes, possèdent un diplocaryon et mesurent
5,4 - 6,5)-lm x 3,2 - 4,2 }lm. Le filament polaire décrit 13 à 16
tours de spire. Le polaroplaste présente une partie antérieure lamel-
laire et une partie postérieure vésiculeuse (fig. 158).
Hôte: HenosepiZachna eZatwYii (Rossi, 1794) (Coleoptera, Coccinellidae).
Origines: Savoigne, Dakar, Saint-Louis, Podor, Richard Toll.
Organes infestés: Oeufs et infection générale chez les larves et les adultes.

---

---

FI CH E VII l
Nose a nisntrae n.sp.
Mérontes : Ils sont limités par une membrane plasmique recouverte d'une
couche de matériel granulaire opaque aux électrons. Ils sont à
diplocaryon (fig. 159).
Sporontes : Ils sont limités par une paroi d'environ 25 nm d'épaisseur
et poss èdent un ou de ux di pl oca ryons (fi g. 160).
Sporoblastes et spores: Les sporoblastes possèdent un diplocaryon. Les
spores sont ovales, allongées et mesurent 5,8 ! 0,11 ~m x 3,1 + 0,17 ~m.
Elles possèdent un diplocaryon. Le filament polaire décrit 15 à 18 tours
de spire et le polaroplaste est lamellaire (fig. 161).
Hôte: Nis' PC sp. (Coleoptera, Chrysomelidae).
Origines
Ziguinchor, Djibelor.
Organes infestés
Intestin, tissu adipeux, muscle, trachée et tubes de
l'la l pi gh i .

---

---

FI CH EIX
Nosema pyrgomorphae n.sp.
164
Mérontes : Ils sont limités par une simple membrane plasmique. Ils ont
un ou deux diplocaryons (fig. 162).
Sporontes : Ils sont limités par une paroi d'environ 20 nm d'épaisseur et
possèdent d'abord un puis 2 diplocaryons (fig. 163).
Sporoblastes et spores: Les sporobiastes possèdent un diplocaryon. Les
spores sont cylindriques et mesurent 3,86 ~ 0,13 ~m x 2,02 ~ 0,10 ~m.
Le filament polaire décrit 7 à 9 tours de spire. Le polaroplaste
présente deux parties lamellaires (Fig. 164).
Hôte : Fy~gomorpha cognata Krauss, 1877 (Orthoptera, Pyrgomorphidae).
Or i gine
Da ka r .
Organes infestés
Tube digestif, trachée, tissu adipeux.

---

---

FI CHE X
Amb7 'Jospc m e;".l7' '&s n. s p .
Mérontes : Ils sont limités par une simple membrane plasmique et sont a
diplocaryon (fig. 165).
Présporontes : Ils possèdent un diplocaryon et sont limités par une paroi
d'environ 15 nm d'épaisseur.
Sporontes : Ils sont contenus dans une vacuole sporophore et possèdent des
noyaux isolés (fig. 166).
Sporoblastes et spores : Les sporoblastes et les spores sont contenus dans
une vacuole sporophore. Les sporoblastes sont uninucléés. Les spores
sont ovofdes (8,55 ~m ~ 0,13 x 6,46 ~m ± 0,08) et uninucléées. Le
filament polaire décrit 10 a Il tours de spire.
Le polaroplaste est
l ame l lai re et vésic uleu x (f i g. 167).
Hôte : Cule" quinquefo.sciatuo Say, 1823 (Di ptera, Cul i ci dae) .
Origine
Dakar.
Organes infestés
Tissu adipeux et chaine nerveuse des larves et adultes
et ovaire des .femelles.

---

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245
CHAP ITRf:
II
GENESE ET ULTRASTRUCTURE DES ORGANITES SPORAUX
L'organisation structurale et la genèse des spores des Microspori-
dies ont fait l'objet de très nombreuses études mais ces études restent
encore incomplètes. En effet on ne dispose toujours d'aucune information
sur la formation des parois sporales complexes telles que celles des spores
uninucléées d'Amblyospora et sur la genèse du capuchon polaire. Par ail-
leurs, la structure du sporoplasme intrasporal et de la vacuole postérieure,
les relations filament polaire-polaroplaste)filament polaire-sac polaire, et
filament polaire-vacuole postérieure constituent toujours des sujets de con-
troverse. Nous pensons apporter ici quelques éléments de réponse à tous ces
problèmes.
I. OBSERVATIONS
1°) Genèse de la paroi sporale
La microscopie électronique nous a perm~s de mettre en évidence
chez les Microsporidies de l'ordre des Microsporida deux types structuraux
de paroi sporale : une paroi simple composée d'une endospore et d'une exos-
pore simples et une paroi complexe formée d'une. endospore simple et d'une
exospore complexe.
Ce type de paroi est observée dans les genres Unikaryon et Nosema.
La formation cie cette paroi commence dès la transformation du mé-
ronte en sporonte. Le début de cette transformation est marquée par l'éla-
boration d'un matériel opaque aux électrons qui se dépose extérieurement
contre la membrane plasmique (fig.
168). On obtient ainsi des sporontes
limités par une paroi composée d'une couche de matériel opaque aux élec-
trons et de la membrane plasmique (fig.
169). La couche de matériel opaque

---

246
PLANCHE 31
Figures 168 à 171.
Formation d'une paroi sporale simple des Microsporidies
(Cas des Nosema et U'aikaryon).
Fig. 168 : Différenciation de la paroi (P) d'un sporonte de u. bouixi
(X 108000).
Fig. 169 : Paroi complète d'un sporonte de u. bouixi (X 112000).
Fig. 170 : Paroi d'une jeune spore de u. bouixi. L'endospore (EN) se
forme (X 120000).
Fig. 171 : Paroi d'une spore agee de u.bouixi. L'endospore (EN) aug-
mente d'épaisseur (X 180000).
Figures 172 à 181.
Formation d'une paroi sporale complexe de Microsporidies.
(Cas de Amblyospora culicis).
Fig. 172
Paroi d'un présporonte (X 180000).
Fig.l73
Séparation entre la membrane plasmique (M) et la paroi (EV)
du présporonte. Des granules métaboliques (GM) apparaissent
dans les zones de décollement (X 41000).
Fig. 174 : Dépôt de granules métaboliques (flèches) contre la membrane
plasmique du jeune sporonte pour former une paroi (X 180000);
Fig. 175 : Paroi du sporonte. Elle est composée de 2 bandes opaques
aux électrons séparées par une couche claire (X 180000).
Fig. 176 : Paroi du jeune sporoblaste. Son organisation est identique
à celle du sporonte (X 120000).
Fig. 177 : Paroi d'un sporoblaste âgé. Apparition d'une couche granu-
leuse (5) entre la couche claire (4) et la couche interne
opaque (6) et d'une couche granuleuse (2) récouvrant la bande
externe opaque (3) (X 90000).
Fig. 178 : Paroi d'un sporoblaste âgé. La bande interne opaque (6)
s'amincit tandis que la couche granuleuse périphérique (2)
se recouvre d'une très fine bande granuleuse opaque (1)
(X 90000) .
Fig. 179 : Paroi d'un sporoblaste âgé. Disparition de la bande interne
opaque (X 90000).
Fig. 180 : Paroi d'une jeune spore. L'endospore (EN) se différencie
(X 90000).
Fig. 181 : Paroi d'une spore âgée (X 90000).
Abréviations
C: cytoplasme; EN: endospore ; EV: enveloppe de la
vacuole sporophore ; EX: exospore ; G M : granule méta-
bolique ; M : membrane plasmique; P : paroi; VS: va-
cuole sporophore.

---

EX

---

---

249
aux électrons reste accolée à la membrane plasmique jusqu'au stade sporo-
blaste.
Au cours de la transformation du sporoblaste en spore, la couche de
matériel opaque aux électrons s'écarte de la membrane plasmique, ménageant
ainsi une endospore claire tout au tour de la jeune spore. La couche du ma-
tériel opaque aux électrons devient alors l'exospore (fig. 170). L'exospore
n'augmente pas d'épaisseur au cours de la mâturation de la spore alors que
l'épaisseur de l'endospore augmente durant cette phase (fig.
171).
Le diagramme de la figure 182 résume les différentes phases de la
formation de la paroi sporale simple.
bl p~o~ complexe
Ce type de paroi a été observée chez A. culicis. Son élaboration
commence également avec la formation du sporonte à partir d'un présporonte.
Le présporonte est en contact direct avec le cytoplasme de la cellu-
le hôte. Il est limité par une membrane recouverte extérieurement par une
fine paroi de matériel opaque aux électrons (fig.
172). La transformation du
présporonte en sporonte est marquée par l'apparition de zones de décollement
entre la paroi opaque et la membrane plasmique du présporonte. Dans ces zones
il apparaît des granules opaques aux électrons, dénommés granules métaboli-
ques (fig. 173). Ces derniers se déposent ensuite contre la membrane plasmi-
que du jeune sporonte (fig.
174) ; puis ils fusionnent, réalisant une nouvel-
le paroi continue constituée de deux bandes opaques aux électrons séparées
par une bande claire (fig. 175). Après décollement,-la paroi initiale du pré-
sporonte devient l'enveloppe de la vacuole sporophore (fig.
173 & 174).
Au cours de la formation de cette nouvelle paro~, les noyaux du spo-
ronte se séparent, puis subissent chacun la méiose. On obtient ainsi 8 sporo-
blastes uninucléés haploïdes.
Le jeune sporoblaste est recouvert d'une paroi d'environ 15 nm d'é-
paisseur dont l'organisation est identique à celle du sporonte (fig. 176).
Puis, au cours de la mâturation du sporoblaste, la paroi augmente progressi-
vement d'épaisseur et devient plus complexe. Il apparaît tout d'abGrd une
couche granuleuse entre la bande intermédiaire claire et la bande opaque

---

250
FIGURE 182
Diagramme de la formation d'une paroi sporale simple
des r~icrosporidies (cas des Nosema et Unikaryon).
a : début de la formation de la paroi d'un sporonte ; b : paroi
d'un sporonte entièrement formée; c : début de différenciation
de l'endospore ; d : paroi sporale entièrement formée.
FI GURE 183
Diagramme de la formation d'une paroi sporale complexe
des Microsporidies (cas d'une Amblyospora).
a : début de différenciation de la paroi d'un présporonte ; b :
paroi d'un présporonte ; c : séparation entre la membrane plas-
mique et la paroi du présporonte ; d : les granules métaboliques
se déposent contre la membrane plasmique du jeune sporonte pour
former la paroi d'un sporoblaste ; e : paroi d'un jeune sporo-
blaste ; f : paroi d'un sporoblaste âgé; g : paroi d'une jeune
spore montrant la formation de l'endospore ; h : paroi d'une
spore mûre.
Abrévi ati ons
E N
endos pore
E V
enveloppe de la vacuole sporophore
E X
exospore
G M
granule métabolique
M
membrane plasmique
P
paroi

---

251
p
EX
1 • M
EN-
a
MI
c
E X -
EN
b
M -
d
@)
p
_M
a
b
EV
/
•
-.
9

---

252
PLANCHE 32
Formation du filament polaire des Microsporidies.
Fig. 184 : Sporoblaste
de U. matteii dont la reglon postérieure
montre un réseau golgien (RG) en contact direct avec le
cytoplasme. Les travées opaques de ce réseau s'organisent
pour former l'axe central et la paroi externe du filament
polaire (FP) (X 33000).
Fig. 185 et 186 : Coupes transversales de la partie spiralée du
filament polaire de N. henosepilachnae issu d'un réseau
golgien en contact direct avec le cytoplasme. La figure
185 montre la structure d'un filament,polaire en forma-
tion. Il est limité par une membrane (~1) et comprend un
axe central opaque (1). une couche claire médiane (2) et
une couche opaque phériphérique (3) (X 140000). La figure
186 montre la structure d'un filament polaire âgé. L'axe
central (1) présente maintenant deux zones opaques; la
couche claire médiane (2) est devenue mince et présente
des stries rayonnantes; la couche opaque périphérique (3)
présente deux zones séparées par une zone claire (X 220000).
Fig. 187 : Sporoblaste de A. culicis dont la région postérieure
montre un réseau golgien (RG) contenu dans une vacuole (VF).
Le réseau golgien s'organise pour former l'axe (A) du fi-
lament polaire (X 30000).
Fig.
188 et 189 : Coupes transversales de la pârtie spiralée du
filament polaire de A. culicis issu d'un réseau golgien
contenu dans une vacuole. Le jeune filament polaire (Fig.
188) es t cons ti tué d'un axe central sombre (1). d'une
couche intermédiaire claire (2) et de qeux bandes opaques
séparées par une bande claire (3) et limftées par une mem-
brane (X 90000). Chez le filament polaire âgé (Fig. 189)
l'axe central (1) présente deux zones opaques et la couche
intermédiaire claire (2) diminue d'épaisseur. La structure
de la couche périphérique (3) ne change pas (X 120000).
Abrévi atons
A : axe du filament polaire; F P : filament polaire
M : membrane; N : noyau; RG : réseau golgien ;
V F : vacuole du filament polaire.

---

---

---

255
interne, tandis qu'une nouvelle bande mo~ns opaque recouvre la bande opaque
périphérique (fig.
177). Ensuite, dans le sporoblaste âgé, la bande opaque
interne s'amincit avant de disparaître dans la jeune spore (fig.
178-180).
Simultanément, la bande périphérique moins opaque se recouvre d'une très
fine bande granuleuse opaque aux électrons (fig. 178-180). Finalement,
dans la spore, une bande de matériel clair s'intercale entre la membrane
plasmique de la spore et la cobche granuleuse interne de la paroi. Cette
bande claire, apparue la dernière, constitue l'endospore. Elle peut attein-
dre 65 nm d'épaisseur. Les 5 couches périphériques (3 opaques séparées par
2 claires) constituent l'exospore qui peut également atteindre 65 nm d'é-
pa~sseur, sauf au niveau du capuchon polaire ou la couche opaque interne
s'amincit jusqu'à disparaître (fig. 180-181).
Le diagramme de la figure 183 résume la genèse de la paro~ sporale
complexe des Microsporidies du genre Amblyospora.
2°) Genèse du filament polaire et de ses annexes
La genèse du filament polaire et de ses structures antérieures a
été observée chez U. matteii~
N. henosepilachnae~
N. nisotrae, N. birgii et
A. culicis.
Nous avons souvent observé à l'origine du filament polaire, un amas
de matériel opaque aux électrons assimilé à du Golgi et une vacuole.
Chez U. matteii~
Nosema birgii~ N. henosepilachnae et N. nisotrae,
le filament polaire se forme dans la région postérieure du sporoblaste à
partir d'un réseau golgien constitué de travées de matériel opaque aux élec-
trons séparées par des zones claires. Ce réseau est en contact direct avec
le cytoplasme du sporoblaste (fig. 184). Le matériel opaque s'organise pour
réaliser un axe central opaque, une couche intermédiaire claire et une cou-
che périphérique opaque aux électrons limitée par une membrane (fig. 185 &
190al)' A la fin de la sporogenèse, chacun de ces éléments a évolué. L'axe
central présente maintenant 2 zones sombres. La zone interm~diaire initiale
à contenu granul~ux présente des stries rayonnantes, tandis que la zone
p~riphfriçue ip-itialeœent opaque aux flectrons se présente comme deux couches

---

256
FIGURE 190
Diagramme représentant la structure du filament
polaire en coupe transversale.
al : structure d'un jeune filament issu d'un réseau golgien en
contact direct avec le cytoplasme du sporoblaste ; a2 : struc-
ture d'un jeune filament polaire issu d'un réseau golgien con-
tenu dans une vacuole; bl : structure d'un filament âgé
issu
d'un réseau golgien en contact direct avec le cytoplasme du
sporoblaste
; b2 : structure d'un filament polaire âgé issu
d'un réseau golgien contenu dans une vacuole.
On remarque sur les figures bl et b2 que la structure du
filament polaire âgé~ est la même quel que soit son origine.

---

257
opaques séparées_par une zone claire (figs.
186 & 190bl)'
Chez A. cuZicis, la formation du filament polaire débute également
dans la région postérieure du sporoblaste, mais il apparaît d'abord une va-
cuole à contenu clair qui -sera à·l'o~igine de ce -filaôent. Dans cette vacuole,
appelée vacuole commune du filament polaire (Berrebi, 1978), il apparaît un
amas de matériel granulaire opaque aux électrons à partir duquel s'édifie
l'axe central du filament polaire (fig.
187). L'axe s'enroule d'abord sur
lui-même à l'intérieur de la vacuole, puis il entraîne avec lui l'enveloppe
et le matériel clair de la vacuole, qui deviennent ainsi respectivement la
membrane limitante et la couche claire du filament polaire. En coupe trans-
versale, le jeune filament polaire pyésente de l'extérieur vers l'intérieur
une membrane limitante, deux bandes opaques aux électrons séparées par une
fine bande claire, une large zone claire contenant un matériel granulaire
et un axe opaque central. Dans les dernières spires du filament, la zone
granulaire claire se réduit à une
~ne bande claire entourant l'axe central
(fig. 188 & 190a2).
Dans la spore mûre, l'hété!:'ogénéité entre la partie antérieure et la
partie postérieure du filament polaire persiste. Toutefois, l'axe central
présente maintenant deux couches opaques aux électrons et augmente d'épais-
seur (fig. 189 & 190b2).
b) Le ~ac pol~e et le capuchon pol~e
Leur formation a été observée chez A. cuLicis.
Au cours de l'élaboration du filament polaire, il apparaît dans la
région antérieure du sporoblaste un amas de matériel granulaire opaque aux
électrons (fig. 191). Puis l'extrémité antérieure du filament polaire migre
vers l'avant du sporoblaste et entre en contact avec cette formation (fig.
192) dans laquelle elle pénètre profondément. Finalement, la membrane limi-
tante du filament polaire s'ouvre, puis se referme sur la formation granu-
laire qu'elle englobe complètement (fig.. 193 & 194). Les structures internes de
l'extrémité antérieure du filament polaire se trouvent ainsi en contact
direct avec la formation granulaire qui, entourée par la membrane limitante
du filament polaire, devient le sac polaire (fig. 193-197).

---

258
PLANCHE 33
Formation du sac polaire et du capuchon polaire chez
A. culicis.
Fig. 191 : Sporoblaste âgé. Dans la reglon antérieure, il appa-
rait un amas de matériel granulaire (G) (X 36000).
Fig. 192 : Jonction entre le filament polaire (FP) et le maté-
riel granulaire antérieur (G) (X 36000).
Fig. 193 : Pénétration de l'extrémité antérieure du filament
polaire (FP) dans le matériel granulaire antérieur (G)
(X 60000) .
'Fig. 194 : La membrane limitante du filament polaire s'ouvre et
se ferme sur la formation granulaire qu'elle englobe com-
plètement (flèches). Des petites sphères apparaissent à
l'extrémité du filament polaire enfouie dans le matériel
granulaire (X 45000).
Fig. 195 et 1Q6 : Fusion des petites sphères opaques aux électrons
(S) en une calotte hémisphérique (CP) qui coiffe l'extré-
mité antérieure du filament polaire. La formation granu-
laire se soude sous la calotte avec les structures péri-
phèriques du filaIœnt polaire (flèches) (X 60000).
Figs 197 : La calotte est entièrement formée: Elle est appelée capu-
chon polaire (CP). Elle est entièrement entourée par la
formation granulaire devenue sac polaire (SP) (X 60000).
Abréviations
C P
capuchon polaire
F P
filament polaire
G
matériel granulaire
N
noyau
S
petites sphères
S P
sac polaire

---

---

---

261
Le capuchon polaire ou disque d'ancrage se forme après la jonction
du filament polaire avec le sac polaire.
Au niveau de l'extrémité antérieure du filament polaire enfouie
dans le sac polaire, il apparait de petites sphères de matériel opaque aux
électrons (fig. 194). Elles sont d'abord désordonnées puis elles se régu-
larisent et se distribuent de façon ordonnée (fig. 195 & 196) avant de
fusionner pour former un amas globulaire de matériel opaque aux électrons
en contact avec l'axe central du filament polaire et une calotte hémisphé-
r~que, ou capuchon polaire, qui vient coiffer l'extrémité antérieure du fi-
lament polaire (fig. 197).
Le diagramme de la figure 198 résume les principales phases de la
formation du sac et du capuchon polaires.
3°) La genèse du polaroplaste
La genèse du polaroplaste a été observée chez U. matteii~ N. birgii~
N. nisotrae ~t A. culicis.
Cet organite se différencie tardivement, après l'élaboration du fi-
lame~t polaire et de la paroi sporale. Il dérive d'une formation initiale-
ment amorphe, opaque aux électrons située dans la région antérieure de la
jeune spore (fig. 44,61, 199). A l'intérieur de cette masse amorphe, se
différencient de nombreuses membranes réalisant des saccules qui" entourent
la région rectiligne du filament polaire (fig
45,62, 95, 105,200, 201).
4°) Evolution de l'appareil nuclêaire du sporoplasme intrasporal
Dans les sporoblastes et les jeunes spores, l'appareil nucléaire
est situé dans la moitié antérieure (fig. 135). Au cours de la mâturation
de la spore, le noyau migre dans la moitié postérieure (fig.
136).
5°) Structure de la vacuole postêrieure
Nos observations chez U. matteii (fig. 46) et chez N. couilloudi
(fig. 202) montrent que la vacuole postérieure est limitée par une membrane.

---

262
FIGURE 198
Diagramme représentant la formation du capuchon polaire
et du sac polaire de A. culicis.
a : migration du filament polaire vers un amas de matériel granu-
laire apparu dans la région antérieure du sporoblaste ; b : jonc-
tion entre le filament polaire et le matériel granulaire. La mem-
brane limitante du filament polaire s'ouvre et se referme sur la
formation granulaire; c : pénétration de l'extr:émité antérieure
du filament polaire dans le matériel granulaire. La couche en-
tourant l'axe du filarœnt polaire s'ouvre et des sphérules opa-
ques aux électrons apparaissent à l'extrémité de l'axe; d : les
sphérules fusionnent pour former une sphère à l'extrémité de
l'axe et un capuchon polaire hémisphérique; e : le capuchon
polaire est entièrement formé. La formation granulaire devient
le sac polaire; f : le sac polaire, dont l'enveloppe limitante
est en continuité avec celle du filarœnt polaire, prend la forme
d'un parapluie.

---

.~
263
a
b
c
d
e
f

---

264
PLANCHE 34
Formation du polaroplaste chez A. culiG>is, structure
de la vacuole postérieure de N. couilloudi et région
'.
antérieure de la spore de A. culicis.
Fig. 199 : Région antérieure du sporoblaste de A. culicis mon-
trant une masse amorphe (MA) à pàrtir de laquelle se
formera le polaroplaste (X 36000).
Fig. 200 : Formation du polaroplaste de A. culicis. Des mem-
branes se différencient, réalisant des saccules paral-
lèles (P). La membrane limitante du filament polaire
est en continuité avec celle du sac polaire (flèches)
(X 30000).
Fig. 201 : Région antérieure d'une jeune spore d~ A. culicis
montrant l'envahissement de la masse amorphe (MA) par
les saccules membranaires (P). La membrane limitante
du filament polaire est en continuité avec celle du
sac polaire (flèches) (X 43000).
Fig. 202 : Structure de la vacuole postérieure (VP) de N.
couilloudi. Elle est limitée par une membrane (flèches)
(X 50000).
Fig. 203 : Région antérieure d'une spore mOre de A. culicis
montrant le polaroplaste définitivement formé. Les sac-
cules du polaroplaste ne sont pas en continuité avec
la membrane limitante du filament polaire (X 120000).
Abrévi ati ons
C P
capuchon polaire
F P
filament polaire
MA
masse amorphe
P
polaroplaste
S P
sac polaire
V P
vacuole postérieure

---

CP
203

---

---

267
EX
.............. ~
.. '"
..
.............. .
.............. .
............... .
.............. .
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...................
~ '::::::::::.'::::::.'
..............................
.................................. .
..
..
•
+
M
C
P
FP
EN
FIGURE 204: Diagramme de la région antérieure de la spore de
A. culicis.
La membrane limitante du filament polaire est en continuité avec
celle du sac polaire alors qu'elle ne l'est pas avec les saccules
membranaires du polaroplaste.
Abréviations: P: cytoplasme; C P: capuchon polaire; E N: endospore;
E X: exospore; F P: fi 1ament pol ai re; r'1: membrane
plasmique; P: polaroplaste; S P; sac polaire.

---

268
6°) Structure du sporoplasme intrasporal
Le sporoplasme intrasporal, tel que nous l'avons observé chez N.
couilloudi, e~t limité par une membrane unitaire (fig. Z08). Son cytoplas-
me contient de nombreux ribosomes libres, quelques saccules de réticulum
endoplasmique, un appareil nucléaire limité par une paroi et une vacuole à
contenu clair, limitée également par une membrane.
7°) Relation filament polaire-polaroplaste
Le polaroplaste, tel que le montrent nos observations chez A. culi-
c~s (fig. 203), n'a aucune relation structurale avec le filament polaire.
C'est un paquet de saccules membranaires qui entoure la partie rectiligne
du filament polaire sans être en continuité avec la membrane limitante de
ce dernier.
8°) Relation filament polaire-sac polaire
\\
La membrane limitante du filament polaire est en continuité avec
celle du sac polaire comme le montrent nos observations chez A. culicis
(fig. 200 & 201).
Le diagramme de la figure 204 montrent les relations entre le fi-
lament polaire et le sac polaire d'une part et d'autre part entre le fila-
ment polaire et les saccules du polaroplaste.
gO) Relation filament polaire-vacuole postérieure.
Nos observations chez N. birgii et N. couilloudi (fig. 65 & 212)
montrent clairement qu'il n'y a aucune relation structurale entre le fila-
ment polaire et la vacuole postérieure. La vacuole postérieure persiste
dans la spore après la sortie totale du filament polaire.
Il. DISCUSSION
1°) Genèse de la paroi sporale
Certaines Microsporidies possédant une paroi simple, telles que les

---

· 269
espèces du genre Nosema et Unikaryon, se développent en contact direct avec
le cytoplasme de leurs cellules hôtes. Chez ces Microsporidies le début de
la sporogonie est marqué par le dépôt à la surface du jeune sporonte d'une
couche de matériel opaque aux électrons réalisant une enveloppe continue
(Youssef et Hammond,
1971 ; Canning et Nicholas, 1974
Colley et coll.,
1975 ; Vavra,
1976 a). Cette enveloppe est accolée à la membrane plasmique
du sporonte puis du sporoblaste. Ce n'est que dans la jeune spore, qu'elle
se décolle de la membrane plasmique, en raison de la formation de l'endospo-
re. Elle devient ainsi l'exospore (Canning et Sinden, 1973 ; Vavra, 1976
GOtz, 1981).Pour la plupart des auteurs, la paroi du sporonte devenant
l'exospore chez les Apansporoblastina à paroi sporale simple, serait le
résultat d'un phénomène sécrétoire du parasite. Canning et Nicholas (1974)
pensent que c'est plutôt l'appareil de Golgi qui est à l'origine de cette
paroi.
b)
Lu pa!1.0~~ c.ompfe.x.u
Chez certaines espèces à paroi complexe telles que les Microspori-
dies du genre Amblyospora, la sporogonie est précédée par la formation d'u-
ne vacuole sporophore à l'intérieur de laquelle se différencient les spo-
rontes. Cette vacuole est limitée par une enveloppe opaque aux électrons
et contient de nombreux granules métaboliques.
La sporontogenèse chez ces Microsporidies est marquée par l'appa-
rition d'une paroi opaque aux électrons, qui recouvre les jeunes sporontes.
Chez les Amblyospora, mis à part nos travaux, 1_' origine de la paroi du
sporonte qui devient l'exospore n'avait jamais été précisée. Par contre,
chez d'autres Pansporoblastina à paroi sporale simple ou complexe, l'origi-
ne de la paroi a été diversement interprétée. Ainsi pour Berrebi (1978)
chez Glugea atherinae et pour Loubès et 11aurand (1976) chez GUY'leya ::hiY'O/w-
mi, la paroi du sporonte serait le résultat d'un phénomène sécrétoire du
jeune sporonte. Pour Larsson (1983 ), ce sont des vésicules cytoplasmiques
qui migrent contre la membrane plasmique pour former la paroi du sporonte
de Thelohania capillata. Enfin pour Desportes (1976), chez Stempellia muta-
bilis, ce sont les granules métaboliques contenus dans la vacuole pansporo-
blastique qui se déposent contre la membrane plasmique des sporontes pour
former la future exospore. Nos observations chez A. culicis sont en accord

---

270
avec cette dernière interprétation pour la partie externe de l'exospore.
Toutefois, la couche granulaire interne de l'exospore, qui apparaît au
cours de la sporoblastogenèse, nous semble dûe à l'activité sécrétoire du
sporoblaste car elle se forme tardivement. Chez les Microsporidies à paroi .
. simple comme chez celles à paroi sporale complexe, l'endospore, lorsqu'el-
le existe apparaît toujours comme une couche transparente aux électrons.
En raison de cet aspect, certains auteurs, dont Milner (1972) pensaient
que l'endospore n'était qu'un- espace clair enveloppant la spore. Mais, de-
puis Vavra (1965, 1976 a), il est généralement admis que l'endospore est
une structure chitineuse. Selon Desportes (1976) l'endospore est exsudée
dans une zone de rétraction formée au cours de la sporogenèse. Nos observa-
tions sont en accord avec cette interprétation.
2°) Genèse du filament et de ses annexes
aJ Le 6«ament pofcUAe
Nous avons souvent observé, à l'origine du filament polaire sensu
stricto, un amas de matériel opaque aux électrons assimilé à un appareil de
Golgi rudimentaire ainsi qu'une vacuole dite vacuole commune du filament
(Berrebi, 1978, 1979), dans laquelle se forme ce filament. Le rôle de l'ap-
pareil de Golgi dans la formation du filament polaire avait été aussi S1gna-
lé chez Stempellia mutabilis par Desportes (1976), chez Glugea atherinae
par Berrebi (1978), chez Mrazekia brevicauda par Getz (1981), chez Vairimor-
pha plodiae par Malone et Canning (1982), chez Plistophora hyphessobryconis
par Lom et Corliss (1967), chez Nosema apis par Youssef et Hammond (1971)
et chez Janacekia debaisieuxi par Vavra (1965).
Nous n'avons pas pu préciser avec exactitude l'origine de la vacuo-
le dans laquelle est élaboré le filament polaire. Toutefois une telle va-
cuole avait été aussi décrite chez Glugea atherinae (Berrebi, 1978), Jana-
cekia debaisieuxi (Vavra et coll., 1966) et chez Nelliemelba (TuzetiaJ
boeckella (Milner et Mayer, 1982). Pour Vavra et coll. (1966), cette va-
cuole proviendrait de la confluence de vésicules golgiennes.
L'enroulement initial de l'axe du filament polaire à l'intérieur
de la vacuole, tel que nous l'avons observé chez A. culcis, avait été aus-
H
signalé chez d" autres Microsporidies par Berrebi (1978) et Milner et

---

271
Mayer (1982). Pour Berrebi (1978), l'axe central du filament polaire s'ex-
cluerait progressivement de la vacuole. Il serait accompagné dans son dé-
placement par une couche continue de matériel vacuolaire clair, lïmité
extérieurement par la membrane limitante de la vacuole. Nos observations
sont en accord avec cette interprétation. Chez les Amblyospora, les der-
niers tours de spire libérés ne sont plus accompagnés que d'une fine cou-
che résiduelle de matériel vacuolaire clair, ce qui expiique la différence
de diamètre observée entre les premiers et les derniers tours de spire du
filament polaire.
b) Le ~a~ pof~e
Nous avons également observé, à l'origine du sac polaire, un amas
de matériel opaque aux électrons que nous assimilons à du Golgi. Le rôle
de l'appareil de Golgi dans la formation du sac polaire avait été aussi
suggéré par Vinckier (1973), Loubès et Maurand (1976), Loubès et Akbari~h
(1977) et Toguebaye et Bouix (1983).
Les mécanismes de la formation du capuchon polaire n'avaient ja-
ma~s été mis en évidence auparavant. Nous avons souvent observé à l'origine
du capuchon polaire, des vésicules opaques aux électrons qui peuvent être
assimilées à du Golgi car elles ont le même aspect que les vésicules gol-
giennes signalées par Toguebaye et Bouix (1983) dans les sparoblastes de
Nosema manierae.
La jonction que nous avons pu mettre en évidence au cours de la
sporoblastogenèse, entre le sac et le filament polaires chez A. culicis,
n'avait jamais été auss~ clairement observée. Toutefois, elle avait déjà
été supposée par Loubès et Maurand (1976), GOtz (1981) et Milner et Mayer
(1982).
30) Genèse du polaroplaste
L'origine du polaroplaste est diversement interprétée, ma~s le
plus souvent on admet la participation simultanée de l'appareil de Golgi
et du réticulum endoplasmique (Coste-Mathiez et Manier, ~968 ; Sprague et

---

272
Vernick, 1968 ; Vinckier et coll., 1971 ; Szollosi, 1971 ; Canning et Sin-
den, 1973 ; Maurand,
1973. ; Desportes, 1976 ; Géitz, 1981). Chez A. cuZ:icis,
U.matteii et N. birgii l'élaboration du polaroplaste débute par la forma-
tion d'une masse de matériel amorphe opaque aux électrons. Cette formation
présente la même apparence que la structure opaque aux électrons à l'origi-
ne du sac polaire et qui est généralement assimilée à un appareil de Golgi
rudimentaire. Par contre l'origine des membran~s limitant les saccules et
les vésicules du polaroplaste reste indéterminée.
4°) Evolution de l'appareil nucléaire
La migration du noyau dans la moitié postérieure de la spore, tel-
le que nous l'avons observée avait été aussi signalée chez GZugëa athen-
nae par Berrebi (1978), chez AmbZyospora sp. de CuZex saZinanus par An-
dreadis et Hall, 1979 et chez AmbZyospora sp. parasite d'Aedes cantator
par Andreadis (1983). Nous pensons que le noyau est repoussé vers l'arriè-
re par le polaroplaste en formation au cours de la sporogenèse.
5°) Structure de la vacuole postérieure
L'organisation de la vacuole postérieure est jusque là diversement
interprétée. Pour Weidner (1972), Lom (1972) et Larsson (1981 b), la vacuole
postérieure est limitée par une membrane. Mais Vivarès et Sprague (1979)
puis Morrison et Sprague (1981 c) pensent le contraire. Pour ces derniers,
les membranes qui paraissent limiter la vacuole postérieure ne sont que des
. extensions postérieures des saccules membranaires du p~laroplaste. Nos ob-
servations chez N. couiZZoudi et chez U. bouixi infirment cette dernière
hypothèse car elles montrent clairement que la vacuole postérieure est limi-
tée par une membrane continue et qu'il n'y a pas non plus de relation struc-
turale entre elle et le polaroplaste.
6°) Structure du sporoplasme intrasporal
Selon Weidner (1972), le sporoplasme intrasporal est une masse de
cytoplasme mal définie,non limitée par une membrane. Cette interprétation
est en contradiction avec nos observations chez N. couiZZoudi, qui montrent
bien que le cytoplasme et l'appareil nucléaire du sporoplasme intrasporal
sont bien limités par une membrane, comme l'avaient aussi signalé Vavra

---

273
(1976 b) et Morrison et Sprague (1981 c).
7°) Relation filament polaire-polaroplaste
Nos observations ont montré qu'il n'y a aucune relation structura-
le entre le polaroplaste et le filament polaire. Pour Weidner (1972), le
polaroplaste des spores d'Ameson (Nosema) michaelis est en continuité avec
le filament polaire et contribuerait à l'allongement de ce dernier lors de
son évagination. Nos observations chez N. couilloudi, de même que la figu-
re 26 de Andreadis et Hall (1979) chez Amblyospora sp. montrent que le
polaroplaste persiste dans la spore après évagination totale du filament
polaire, et ne peut donc, en aucun cas, participer à son allongement. Sin-
den et Canning (1974) ainsi que Vavra (1976 a)' nient également la partici-
pation du polaroplaste à l'allongement du filament polaire.
8°) Relation filament polajre-sac Dolaire
Nous avons montré que la membrane limitante du filament polaire
est en continuité avec celle du sac polaire. Les observations sont en ac-
cord avec celles de Schubert,(1969b) faites chez Heterosporis finki, de
Loubès et Maurand (1976) faites chez Janacekia debaisieuri et de Vivarès· et
coll.
(1977) faites chez Ormieresia carcini.
gO) Relation filament polaire-vacuole postérieure
Selon Sprague et Vernick (19.68) puis Vivier (1979), la vacuole
postérieure est la partie terminale élargie du filament polaire. Nos ob-
servations sont en désaccord avec cette idée. La vacuole postérieure de-
meurant dans la spore après la sortie totale du filament polaire est la
preuve qu'il n'y a aucune continuité entre les deux organites.
III. CONCLUSIONS
Cette étude nous a permis
- de décrire pour la première fois la genèse du capuchon polaire
(ou disque d'ancrage), du polaroplaste et de la paroi complexe des spores
uninucléées des Microsporidies de genre Amblyospora ;

---

274
- de mettre nettement en évidence les relations entre filament po-
laire-polaroplaste, filament polaire-sac polaire et filament polaire-vacuo-
le postérieure ;
- enfin, de mettre en évidence, une membrane autour de la vacuole
postérieure et du sporoplasme intrasporal.

---

275
CHAPITRE
III
ECLOSION INTRACELLULAIRE DES SPORES DE MICROSPORIDIES
Dans le passé, les modalités de l'inoculation du sporoplasme dans
la cellule hôte ont fait l'objet de nombreuses interprétations (Dissanaï-
ke
et Canning, 1957 ; Weiser, 1958 ; West, 1960 ; Lom et Vavra, 1963 ;
Sinden and Canning, 1974). Actuellement, après les observations en m1cros-
copie électronique de Ishihara (1968) et celles de Weidner (1972), tout le
monde s'accorde pour admettre que le sporoplasme est introduit dans la cel-
lule hôte par l'intermédiair~ du filament polaire. Ce dernier se retourne
en doigt de gant, réalisant t
tube creux par lequel le sporoplasme quitte
la spore et gagne la cellule _,.3te (Lom, 1972 ; Vavra, 1976 ; Weidner,1976a,
1982 ; Canning and Madhavi,
)77; Undeen, 1978, 1983 ; Berrebi,
1979 ;
Larsson,
1981 ; Weidner et
Byrd, 1982). Toutes ces observations ont été
faites sur des spores qui ger:8aient en milieu extracellulaire. Nous décri-
vons ici pour la première fois l'émergence du sporoplasme directement en
milieu intracellulaire.
1. OBSERVATIONS
Les observations ont été faites chez Nisotra sp., naturellement
parasitée par Nosema coui[[oudi.
L'éclosion de la spore peut se résumer en trois étapes successives.
On assiste d'abord à l'évagination du filament polaire, puis à la sortie du
polaroplaste, enfin à l'émergence du sporoplasme.
1°) Evagination du filament polaire
La première manifestation visible de l'activation de la spore est
l'évagination du filament polaire. Toutefois ce processus est très rapide
et nous n'avons pas pu le suivre avec exactitude. On constate néanmoins une
désorganisation de la partie spiralée accompagnée d'un gonflement de la

---

276
PLANCHE 35
Eclosion intracellulaire des spores de Nosema
coui lloudi .
Fig. 205 : Evagination du filament polaire (FP). Sa partie
antérieure se gonfle tandis que sa partie postérieure
spiralée se désorganise (X 40000).
Fig. 206 : Emergence du polaroplaste (P). Le polaroplaste, ini-
tialement lamellaire, change de structure et quitte la
spore par l'orifice laissé par le filarœnt évaginé et
désagrégé (X 30000).
Fig. 207 : Après la sortie du polaroplaste, il ne reste plus
dans la spore que le sporoplasme et la vacuole posté-
rieure (X 30000).
Fig. 208 : La membrane plasmique du sporoplasme se décolle de
l'endospore (flèches) (X 35000).
Abréviations
D
diplocaryon
F P
filament polaire
Nl, N2
noyau
P
polaroplaste
V P
vacuole postérieure

---

---

---

279
partie antérieure rectiligne du filament lors de son retournement (fig.
205). Il est exceptionnel d'observer le filament polaire à l'extérieur de
la spore, car il s'en détache et se déstabilise très rapidement après son
extrusion. Il se forme alors, dans la paroi de la spore, une ouverture cir-
culaire d'environ 0,2 um de diamètre, au niveau où se trouvait initialement
le capuchon polaire.
2°) Sortie du polaropolaste
Après l'extrusion complète du filament polaire, le polaroplaste
change de structure. Les saccules initiaux se fragmentent en vésicules. Le
polaroplaste initialement lamellaire devient ainsi vésiculeux. Puis les
vésicules membranaires ainsi formées sous la poussée de la vacuole posté-
rieure quittent la spore par l'orifice de la paroi (fig. 206).
3°) Emergence du sporoplasme
Après la sortie du polaroplaste, il ne reste plus dans la spore
qu'une cellule contenant deux noyaux associés en diplocaryon, du cytoplas-
me riche en ribosomes et une grande v~cuole postérieure (fig. 207 & 208).
La me~brane plasmique. périphérique du sporoplasme est redevenue continue
au niveau de l'orifice de la paroi. Elle se décolle alors progressivement
de l'endospore (fig. 208). Le sporoplasme proprement dit va alors passer à
travers l'orifice de la paroi. On verra d'abord sortir une goutte de cyto-
plasme (fig. 209 & 210), puis successivement les deux noyaux (fig. 211).
Au cours de cette sortie du sporoplàsme la vacuole postérieure augmente
considérablement de volume, mais elle ne sortira pas de la spore. Elle se
détachera du sporoplasme et restera dans la spore vide (fig. 212).
Après sa sortie de la spore, le sporoplasme est réduit au:: deux
noyaux du diplocaryon entourés d'un peu de cytoplasme non différencié, ri-
che en ribosomes (fig. 66). Le sporoplasme extrasporal (fig. 66) ne diffè-
re donc de la forme intrasporale prête à être expulsée (fig. 208), que par
l'absence de vacuole. Dès son arrivée dans le .cytoplasme de la cellule
hôte, le sporoplasme s'accroît et synthétise de nouveaux saccules de réti-
culum endoplasmique. Il devient ainsi un méronte (fig. 67).

---

280
PLANCHE 36
Eclosion intracellulaire des spores de Nosema couilloudi
(s uite) .
Fig.. 209 et 110 : Emergence du sporoplasme. Il sort d'abord
une goutte de cytoplasme (X 30000).
Fig. 211 : Emergence du sporoplasme. Successivement, les deux
noyaux (NI, N2) du diplocaryon quittent la spore
(X 30000).
Fig. 212 : Spore vide. Elle contient le résidu du sporoplasme
et la vacuole postérieure (X 29000).
Abréviations
C
cytop 1asme
C S
cavité sporale
E n
endos pore
E X
e xos pore
H
membrane plasmique
NI, N2
noyau
R C
reliquat du cytoplasme
V P
vacuole postérieure

---

---

---

283
II.
DISCUSSION
Nous proposons ici un sch~ma (figs. 213-221) r~sumant les principa-
les ~tapes de l'~closion intracellulaire de la spore de Nosema couiZZoudi,
et que nous pensons pouvoir ~tendre à l'ensemble des Microsporidies. Cer-
taines de ces ~tapes sont hypoth~tiques, d'autres ont ~t~ clairement ob-
serv~es.
On peut r~sumer le ph~nomène par les ?tades suivants
activation
de la spore - fusion de la membrane du sporoplasme intrasporal avec celle
du sac polaire - ouverture du sac polaire et libération du matériel enzy-
matique contenu dans le sac polaire - lyse de la paroi, au niveau du capu-
chon polaire, r~alisant un orifice de sortie - évagination en doigt de
gant du filament polaire - sortie du polaroplaste - sortie du sporoplasme -
dégénérescence de la vacuole postérieure.
1°) Activation de la spore
Pour Weidner et Byrd (1982), l'activation des spores des Microspo-
ridies serait dûe à une modification de la teneur en ions Ca++ libres à
l'intérieur de la spore. Ils l'ont clairement d~montr~ par l'action du
ionophore A 23187.
Pour eux, le calcium libér~ lors de l'activation de la spore, se-
rait initialement fix~ sur les membranes du polaropolaste.
2°) Fusion de la membrane du sporoplasme avec celle du sac polaire
Nous supposons ici l'existence d'une fusion entre les membranes du
sporoplasme et du sac polaire lors de l'activation de la spore.
3°) Ouverture du sac polaire et libération du matériel enzymatique
contenu dans le sac
La fusion des membranes serait su~v~e imm~diatement par l'ouverture
du sac polaire. Cette ouverture met en contact direct le contenu du sac et
celui du capuchon polaires avec la paroi de la spore. L'étude ultrastructu-
raIe de la localisation des enzymes dans la spore des Microsporidies a été
fait~par Takizawa et coll. (1975). Ils ont mis en évidence une phosphatase

---

284
PLANCHE 37
Diagramme de lléclosion intracellulaire des spores de
Nosema couilloudi.
Fig. 213
Spore au repos.
Fig. 214
Spore activée. La membrane limitante du sac polaire
fusionne avec la membrane plasmique du sporoplasme,
provoquant l louverture du sac polaire.
Fig. 215 : L'ouverture du sac polaire libère du matériel en-
zymatique contenu dans le sac polaire. Ce matériel
provoque la lyse de la paroi sporale réalisant un ori-
fi ce de sorti e .
Fig. 216
Evagination du filament polaire en doigt de gant.
Fig. 217
Le filament polaire siest entièrement évaginé.
Fig. 218
Après son évagination, le filament polaire se désa-
grège et laisse un orifice dans la paroi sporale par
lequel sort le polaroplaste qui a changé de structure.

---

---

---

287
acide au n~veau du sac et du capuchon polaire. Ceci confirme donc l'exis~
tence d'enzymes lytiques au niveau de ces structures. D~. plus l'origine
golgienne du sac polaire a été mise en évidence par de nombreux auteurs
dont Sprague et Vernick (1969), Youssef et Hammond (1971), Weidner (1972)
et Vinckier (1975) ~ Cette origine golgienne est donc tout à fait compati-
ble avec le rôle de stockage d'enzymes lytiques. que nous attribuons à
ces structures.
4°) Lyse de la paroi, au niveau du capuchon polaire. réalisant un
orifice de sortie
L'ouverture du sac polaire est rapidement su~v~e par la lyse lo-
calisée de l'endospore puis de l'exospore. Il se réalise ainsi une ouver-
ture circulaire dont le diamètre est sensiblement égal à celui du capuchon
polaire. La taille et la situation antérieure de cette ouverture de la
paroi de la spore avaient déjà été m~ses en évidence en microscopie élec-
tronique sur des spores en début d'éclosion de Nosemoides simocephali
(Loubès et Akbarieh. 1977). d'Amblyospora sp. (Andreadis et Hall. 1979) et
de Stempellia sp. (Vavra.
1976 a) et sur les spores vides de Nosema trac-
tabile (Larsson. 1981 b).
5°) Evagination en doigt de gant du filament polaire
Nous n'avons pas pu suivre l'évagination du filament polaire de
Nosema couilloudi. mais ce phénomène a été clairement élucidé par Weidner
(1982). Des spores de Glugea hertwigi ont été activées par du ionophore
A 23187 en présence de fines particules de latex. Ces dernières se fixent
sur le filament polaire en train de se retourner. Avant la fin de l'évagi-
nation du filament polaire, il élimine par lavage, les particules de latex
non fixées. Il constate alors que la portion distale du filament polaire,
évaginée après lavage, est dépourvue de particules de latex. Il en conclue
donc que le filament polaire en évagination s'accroît par son extrémité
opposée à la spore. Ceci démontre donc clairement que le filament polaire
se retourne en doigt de gant lors de son extrusion, et confirme donc les
anciennes interprétations comme celles de Gibbs (1953, 1956), Bailey (1955),
Walters (1958). West (1960), Lom et Vavra (1963), Erickson ot coll.
(1968),
Ishihara (1968). Weidner (1972), Lom (1972), Canning et Madhavi (1977),

---

288
PLANCHE 38
Diagramme de l'éclosion intracellulaire des spores de
LV. aoui Uoudi (s uite) .
'.
Fig. 219 : Début de l'émergence du sporoplasme. La membrane
pl asmique se décolle de l'endospore.
Fig. 220
Emergence du sporoplasme.
Fig. 221
Fin de l'émergence du sporoplasme. La vacuole pos-
térieure se détache et reste dans la spore vide.

---

---

---

291
Berrebi (1979) et Larsson (1981 b). Pour Lom et Vavra (1963), pu~s pour
Weidner et Byrd (1982), l'évagination du filament polaire est rendu possi~
ble grâce à une importante augmentation de la pression osmotique à l'inté-
rieur de la spore. Cette augmentation est dûe à un important gonflement du
polaroplasme provoqué, selon Lom et Vavra (1968), par une entrée d'eau
dans la spore et qui serait précédée selon Weidner et Byrd (1982) par un
déplacement du calcium intrasporal.
6°) Sortie du polaroplaste
La sortie du polaroplaste de la spore est ici nettement visible.
Elle intervient aussitôt après l'évagination du filament polaire et avant
la sortie du sporoplasme. Pour Weidner (1972), le polaroplaste des spores
de Ameson michaelis est en continuité avec le filament polaire. Il sorti-
rait en même temps que lui et contribuerait à son allongement. Nos obser-
vations chez N. couilloudi, de même que la figure 26 de Andreadis et Hall
(1979) chez Amblyospora sp. et la figure 2 de Avery et Anthony" (1983)j
éhez Nosema algerae montrent clairement que le polaroplaste persiste dans
la spore après évagination totale du filament polaire, et ne peut donc, en
aucun cas, participer à son allongement. Pour Vavra (1976) l'allongement
du filament polaire observé par Weidner après évagination serait dû sim~
plement à l'élasticité de la membrane du filament. Sinden et Canning (1974)
nient également la participation du polaroplaste dans l'allongement du fi-
lament polaire.
Par ailleurs, Weidner et coll. (1984) pensent que, après l'émer-
gence du sporoplasme, sa membrane limitante reste entièrement à l'intérieur
de la spore vide. Pour eux, ce sont des membranes provenant du polaroplaste,
qui, sortant en même temps que le sporoplasme, formeraient la membrane limi-
tante du sporoplasme extrasporal.
Nos observations chez N. couilloudi sont en contradiction avec cet-
te hypothèse. Elles montrent en effet clairement que le sporoplasme émerge
de la spore avec sa propre membrane plasmique. Les résidus membranaires
généralement observés dans les spores vides sont, à notre avis, principa-
lement des reliquats des membranes limitant initialement la vacuole 90sté-
rieure et le sporoplasme.

---

292
7°) Sortie du sporoplasme
La sortie du sporoplasme n'avait jusqu'ici jamais été vue sur cou-
pe en microscopie électronique, mais de nombreuses interprétations avaient
été proposées. Fantham et Porter (1912,
1914) par exemple, pensaient que
la cellule infectieuse de Nosema bombi (= N. apis) était libérée dans la
lumière intestinale de son hôte par le trou laissé libre dans la paroi de
la spore après l'évagination et le détachement du filament polaire. Pour
eux, le sporoplasme pénétrerait activement dans la cellule hôte et le fi-
lament polaire n'aurait qu'un rôle de fixation de la spore au tissu hôte.
Cette théorie a été rejetée pour plusieurs raisons. Tout d'abord, pour Dis-
sanaïke et Canning (1957), puis pour West (1960), le rôle attribué au fila-
ment polaire n'est pas clair; il est paradoxal que le filament polaire
fixe la spore au tissu hôte, pu~s s'en détache pour libérer ensuite la
cellule infectieuse loin de sa cellule hôte. Ensuite, d'après Vavra (1976b)
aucune observation n'a confirmé l'existence de mouvements amiboïdes permet-
tant un déplacement autonome de la cellule infectieuse des Microsporidies.
Enfin, le sporoplasme des Microsporidies ne peut survivre longtemps en m~­
lieu extracellulaire, car il est dépourvu de mitochondries et est donc au
moins partiellement dépendant d'une source extérieure d'énergie (Weidner
et T'rager, 1973).
Plus récemment par contre, de nombreux auteurs ont observé à l'ex-
trémité du filament polaire évaginé en milieu extracellulaire une masse
globulaire. Elle fut interprétée par les uns comme étant le sporoplasme
(Ohshima, 1937
Gibbs, 1953, 1956
Kramer, 1960 ; Lom et Vavra, 1963
Milner, 1972 ; Canning et Madhavi, 1977) et par les autres comme étant une
vésicule contenant le sporoplasme (West,
1960 ; Erickson et coll.,
1968 ;
\\~eidner, 1972).
Ohshima (1937) avait imaginé le filament polaire évaginé comme un
tube creux à travers lequel la cellule infectieuse peut passer sans danger
pour gagner une cellule hôte. Mais cette interprétation n'avait pas fait
l'unanimité. Des travaux plus récents ont néanmoins confirmé son point de
vue (Kramer, 1960 ; Lom et Vavra, 1963
Ishihara,
1968 ; Lom,
1972
~ilner, 1972 ; Sinden et Canning, 1974
Canning et Madhavi, 1977 ; Lars-
son, 1981 b ; Weidner, 1982 ; Undeen, 1978, 1983).

---

293
Cette interprétation de la sortie du sporoplasme à travers le fila-
ment polaire parait, à première vue, contradictoire avec nos observations
chez N. couiZZoudi. Toutefois, toutes les observations précédentes, depuis
Ohshima (1937) jusqu'à Undeen (1983) ont été faites sur des spores écloses
en milieu extracellulaire (solutions salées, eau distillée, hémolymphe,
milieu de culture de cellules, solution de peroxyde d'hydrogène, etc ... ).
Dans ces conditions, le filament polaire évaginé n'est pas déstabilisé. Il
reste attaché à la spore et sert donc de véhicule pour le sporoplasme.
Nous pensons donc que dans les conditions naturelles, lorsqu'une spore
éclot en milieu extracellulaire (lumière intestinale hémocèle par exemple),
le filament polaire évaginé sert de guide au sporoplasme.
Dans le cas d'une éclosion intracellulaire, comme nous l'avons ob-
servé chez N. couiZZoudi, le filament polaire est déstabilisé au contact
des enzymes du cytoplasme de la cellule hôte, et par conséq~2nt, perd sa
fonction et ne conduit pas le sporoplasme qui est alors direc
ment libéré
dans le cytoplasme de la cellule hôte. Quelques cas de début
"éclosion
intracellulaires ont déjà été décrits (Andreadis et Hall, 191' ; Avery et
Anthony,
1983), mais ces travaux ne montrent que l'extrusion d'..l filament
polaire. Dans tous les cas, le sporoplasme était encore conteni! dans la
spore.
8°) Gonflement et dégénérescense de la vacuole postérieure
La position, le rôle et le devenir de la vacuole postérieure sont
~c~ très clairs. Elle est incluse dans le cytoplasme du sporoplasme. Elle
se gonfle progressivement au cours de la sortie du sporoplasme et pousse
celui-ci vers l'extérieur. Enfin elle reste dans la spore vide où elle
dégénère. Lam et Vavra (1963) avaient déjà attribué le même rôle à la va-
cuole postérieure, mais sans préciser sa destinée après la sortie du sporo-
plasme.
III. CONCLLLSIONS
Si jusqu'à présent
personne n'avait observé l'arrivée du
sporo-
plasme des Microsporidies dans le cytoplasme de leu~ cellule hôte, c'est
probablement parce que le phénomène se déroule très rapidement comme le

---

294
suggèrent Lom et Vavra Cl 963) ; Weidner (1972) et Undeen (1983).
L'éclosion intracellulaire des spores de N. couilloudi représente
donc un cas particulier qui concentre le phénomène et en facilite l'obser-
vation. Nous pensons donc que nos observations ne sont pas contradictoires
avec les précédentes, ma~s au contraire, permettent de compléter l'inter-
prétation actuelle de l'émergence du sporoplasme des Microsporidies.
Cette modalité d'éclosion des spores est par ailleurs une explica-
tion plausible de l'extension en milieu cellulaire des infections microspo-
ridiennes : extension par mérogonie, mais aussi par expulsion des sporo-
plasmes in situ.

---

295
CHAPITRE
IV
LE DEROULEMENT DE LA CARYOCINESE CHEZ LES MICROSPORIDIES
L'appareil nucléaire des Microsporidies se présente, selon les es-
pèces, sous deux aspects bien distincts : un aspect monocaryotique et un
aspect diplocaryotique. Malgré les nombreuses études réalisées en m~cros­
copie électronique sur ces Protozoaires, on ne dispose jusqu'à présent que
d'informations fragmentaires sur la division de l'appareil nucléaire au
cours du cycle de développement. Nous mettons ici en évidence, en m~crosco­
pie électronique, les mécanismes essentiels de cette caryocinèse.
I. OBSERVATIONS
1°) La division du.noyau simple
Nous avons observé cette caryocinese chez U. 'bouixi.
La première manifestation de la division est l'apparition d'un cen-
tre cinétique (ou plaque fusoriale) intracytoplasmique. Ce centre est cons-
titué de deux petites vésicules membranaires et d'une plaque opaque aux
électrons accolés à l'enveloppe nucléaire. Sous ce centre cinétique, l'en-
veloppe nucléaire se déprime et s'opacifie (fig. 222). Ce centre, d~abord
unique, se dédouble. On observe alors deux centres cinétiques localisés en
un pale du noyau (fig.' 223). Ensuite un des centres migre le long de l'en-
veloppe nucléaire pour atteindre le pôle opposé du noyau (fig,
724)
L'enveloppe nucléaire n'est jamais interrompue au niveau des centres ciné-
tiqués. La chromatine se dispose ensuite dans le fuseau de microtubules
qui s'organise et réunit les centres cinétiques (fig, 225). Enfin, les deux
centres cinétiques s'écartent l'un de l'autre, entraînant à leur suite le
noyau qui s'étire puis s'étrangle en son milieu pour former deux noyaux
fils (fig. 226).
Le diagramme de la figure 232 résume cette caryocinèse.

---

296
PLANCHE 39
Division du noyau simple chez Unika~yon bouixi.
Fig. 222 : Apparition d'un centre cinétique (CC) sur la mem-
brane nucléaire (X 42600).
Fig. 223 : Duplication et début de migration des centres ciné-
tiques le long de l'enveloppe nucléaire (X 46600).
Fig. 224 : Les centres cinétiques (CC) continuent leur migra-
tion pour atteindre l'équateur du noyau (X 72000).
Fig. 225 : Les centres cinétiques (CC) ont atteint l'équateur
du noyau. La membrane nucléaire se déprime sensiblement
sous les centres cinétiques et la chromatine se dispose
dans le fuseau des microtubules (flèches) qui réunit
les deux centres cinétiques (X 80000).
Fig. 226 : Fin de la télophase. Les deux noyaux fils sont encore
réunis par des reliquats membranaires (flèches)
(X 65000).
brévi ati ons
CC: centre cinétique
N, NI, N2 : noyau

---

---

---

299
2°) La division du diplocaryon
Nous avons observé cette division chez Nosema henosepilachnae.
Au cours de la division du diplocaryon, les deux noyaux se divi-
sent simultanément tout en restant accolés l'un à l'autre. La division
débute par l'apparition sur chacun des deux noyaux du diplocaryon, d'un
centre cinétique qui se dédouble rapidement (fig. 227). Sur chaque noyau,
l'un des deux centres cinétiques migre ensuite le long de l'enveloppe
nucléaire (fig. 228) pour atteindre le pôle opposé du noyau (fig. 229).
L'axe passant par les deux centres cinétiques est alors parallèle au plan
d'accolement des deux noyaux constituant le diplocaryon. rl est matériali-
sé dans chaque noyau par des microtubules intranucléaires qui réunissent
les deux centres cinétiques (fig. 229). Les centres cinétiques s'écartent
ensuite les uns des autres, entraînant à leur suite les noyaux qui s'éti-
rent (fig. 230), puis s'étranglent en leur milieu (fig. 231) pour former
deux diplocaryons fils. Le diagrammé de la figure 233 résume les principa-
les étapes de cette mitose.
II. DISCUSSION
1°) La division des noyaux simples
Les différentes étapes de la division des noyaux simples des Mi~
crosporidies n'avaient jamais été m~ses en évidence avec autant de préci-
sion chez une même espèce. On ne disposait jusque là que d'observations
fragmentaires. Ainsi Loubès et coll. (1976) chez Microsporidiurn habrodesmi,
Loubès et Maurand (1976), chez Janacekia debaisieuxi, Akbarieh (1977) chez
Baculea daphniae, Vivarès (1978) chez Thelohania maenadis, Larsson (198J cl)
chez TelG,r;"d~a gluqeiforrrr;., et ~jorrison et Sprague (1981 c) chez Loma sp.
de Salvelinus [ontinalis n'ont mis en évidence que la structure des centres
cinétiques; Vinckier et coll. (1971) chez Nosemoides vivieri, Vivarès
(1978) chez Ormieresia carcini, Larsson (1980 b) chez Toxoglugea variabilis
puis Bekhti et Bouix (1985) chez Loma salmonae n'ont observé que des noyaux
en métaphase; Berrebi (1978) chez Glugea atherinae et Canning, Lom et Nicho-
las (1982) chez Glugea anomala ont observé des noyaux en métaphase et en
télophase_' tandis que Loubès et Maurand (1975) et Larsson (1983) chez Tuze-
tia ecdyonuri n'ont mis en évidence que des noyaux en télophase.

---

300
PLANCHE 40
Division du diplocaryon chez Nosema henosepilachnae.
Fig. 227 : Apparition simultanée et du même c6té d'un centre
cinétique (CC) sur chacun des deux noyaux (NI, N2)
du dîplocaryon (X 45000).
Fig. 228 : Sur chacun des deux noyaux, le centre cinétique se
dédouble et l'un des centres cinétiques fils migre
le long de l'enveloppe nucléaire (X 25000).
Fig. 229 : Les centres cinétiques ont atteint lléquateur des
noyaux. Les chromosomes (Ch) se disposent dans le
fuseau de microtubules (F) qui s'organise et réunit
les deux centres cinétiques. Dans chaque noyau, l'axe
passant par les deux centres cinétiques est parallèle
au plan. d'accolement des deux noyaux du diplocaryon
(X 28000).
Fig. 230 : Les centres cinétiques (CC) s'écartent les uns des
autres entraînant à leur suite chacun des deux noyaux
(NI, N2) du diplocaryon (X 18500).
Fig. 231: Fin de la télophase. Les deux diplocaryons'fils,
après étranglement, ne sont plus réunis que par un
pont membranai re très étro; t (fl èches) (X 24500).
Abrévi ati ons
CC: centre cinétique
Ch : chromosome
NI, N2 : noyau

---

---

---

303
2°) La division du diplocaryon
Debaisieux (1928) avait observé la division du diplocaryon en m~­
croscopie photonique. Il avait à l'époque suggéré que les deux noyaux du
diplocaryon se divisaient de façon synchrone et parallèlement.
Nos observations, qui sont les premières en microscopie électronique
à montrer le déroulement de la division du diplocaryén, confirment les in-
terprétations de Debaisieux (1928).
La division du diplocaryon, telle que nous l'avons observé, aboutit
à la formation de deux diplocaryons constitués chacun de deux noyaux que
nous disons "cousins" en raison de leur origine immédiate. En effet, dans
un même diplocaryon fils, les deux noyaux dérivent de la division de deux
noyaux différents et non pas d'un seul. Toutefois, ce terme de "cousins",
déjà utilisé par Vavra (1976 b) ne préjuge pas de l'origine ancienne de
ces noyaux car il nous est impossible de dire si les noyaux qui constituent
un diplocaryon ont ou non, à un stade quelconque, un ancêtre commun.
Selon Canning et Sinden (1973) les noyaux du diplocaryon des stades sporo-
goniques de Nosema algerae ont un ancêtre commun. En effet, pour eux il y
a deux mitoses sporogoniques. Un sporonte uninucléé subirait une première
mitose pour donner deux noyaux "·frères" qui s' accoleraient pour former un
diplocaryon. Puis, les deux noyaux de ce diplocaryon subiraient de façon
synchrone une nouvelle mitose, pour donner deux diplocaryons formés, cette
fois-ci, de noyaux "cousins". En tout cas, chez N. henosepilachnae où
nous avons fait nos observations, il n'y a qu'une seule mitose sprogonique,
Le jeune sporonte est pourvu d'un diplocaryon et provient directement de
la transformation structurale d'un méronte à un diplocaryon, comme c'est le
cas d'ailleurs chez N. apis (Youssef et Hammond, 197]), N. manierae (Togue-
baye et Bouis, 1983), N. c07-!iZlouèi (présent travail) et N. è1;rgii (présent
travail).
3°) Les centres cinétiques
Il ressort de nos observations que la structure des centres cinéti-
ques varie selon les espèces. Ces observations sont en accord avec les don-
nées de la littérature. En effet :
- des centres cinétiques constitués d'une plaque intracytoplas-

---

304
FIGURE 232
Diagramme de la division du noyau simple des Micro-
spori di es.
a
apparition d'un centre cinétique sur la membrane nucléaire;
b
duplication et début de migration d'un des centres cinétiques
le long de l'enveloppe nucléaire; c : les deux centres cinéti-
ques sont à l'équateur du noyau; d : les centres cinétiques s'é-
cartent les uns des autres entraînant à leur suite le noyau qui
s'étire
e: étranglement du noyau
f: après rupture du
pont nucléaire, il se forme deux noyaux fils.
FIGURE 233
Diagramme de la division du diplocaryon des Micro-
sporidies.
a : apparition d'un centre cinétique sur chaque noyau du diplo-
caryon ; b : duplication et début de migration des centres ciné-
tiques; c : fin de la migration des centres cinétiques le long
de l'enveloppe nucléaire; d : les centres cinétiques s'écartent
les uns des autres entraînant à leur suite les noyaux qui s'éti-
rent ; e : étranglement des noyaux en leur milieu; f : après
rupture des po:~ts nucléaires, on obtient deux diplocaryons fils
formés de noyaux "cousins".

---

305
d
f
e

---

306
mi que dense aux électrons accolée à l'enveloppe nucléaire, tels que nous
les avons observés chez N. henosepilachnae, ont été aussi décrits chez Am-
blyospora (Thelohania) bracteata par Vavra (1965), Glugea weissenbergi par
Sprague et Vernick (1968); Nosema algerae par Canning et Sinden (1973),
Gurleya chironomi par Loubès et Maurand (1975),Janacekia debaisieuxi par
Loubès et Maurand (1976), Thelohania maenadis et Ameson pulvis par Viva-
rès (1978), Telomyxa glugeiformis par Larsson (1981) et Loma salmonae par
Bekhti et Bouix (1985)
;
- des centres cinétiques formés d'au mo~ns deux plaques intra-
cytoplasmiques denses aux électrons ont été observés chez Thelohania acu-
ta par Akbarieh (1977) et Ormieresia carcini
par Vivarès (1978)
;
- des centres cinétiques constitués d'une plaque
tracytoplas-
m~que dense aux électrons à laquelle sont associées des vésicules, comme
nous les avons observés chez U. bouixi, ont été aussi mis en évidence chez
Gurleya chironomi par Loubès et Maurand (1975), Toxoglugea variabilis et
Nosema rivulogammari par Larsson (1980 b, 1983 a) et Glugea anomala par
Canning, Lam et Nicholas (1982)
;
enfin des centres cinétiques formés d'au mo~ns deux plaques
alternativement denses et claires aux électrons auxquelles sont associées
des vésicules membranaires' ont été mis en évidence chez Stempellia mutabi-
lis par Desportes (1976), Microsporidium habrodesmi par Loubès et coll.
(1976), Baculea daphniae par Akbarieh (1977), Loma sp. par Morrison et
Sprague (1981), Vairimorpha plodiae par Malone et Canning (1982) et Va-
vraia culicis par Canning et Hazard (1982).
III. CONCLUSIONS
Deux grandes idées se dégagent de cette étude.
la) Qu'il s'agissent de noyaux isolés ou de diplocaryons, l'envelop-
pe nucléaire demeure intacte, les centres cinétiques sont intracytoplasmi-
ques et les fuseaux achromatiques sont intranucléaires. Hollande (1972) ap-
pelle ce type de mitose, une "cryptomitose".
2 0 ) Au cours de la caryocinèse, le diplocaryon se comporte comme un
seul noyau. Ses deux éléments se divisent simultanément tout en restant ac-
colés l'un à l'autre.

---

307
CHAPITRE V
LA REPRODUCTION SEXUEE CHEZ LES MICROSPORIDIES
Le cycle de développement des ~ficrosporidies, tel qu'il est actuel-
lement connu, est monoxène et comprend une phase mérogonique et une phase
sporogonique. I l y a trois types de cycles nucléaires chez des Microspori-
dies. Dans le premier cas, les noyaux sont isolés pendant tout le cycle de
développement
dans le deuxième cas, les noyaux sont accolés en diploca-
ryon pendant la mérogonie puis isolés pendant la sporogonie ; dans le troi-
sième cas, les noyaux sont accolés en diplocaryon pendant tout le cycle.
Dans les deux premiers cas, le cycle aboutit à la formation de spores uni-
nucléées; dans le dernier, il aboutit à la formation de spor~~ binucléées.
Chez les Microsporidies dont la sporogonie se fait avec des noyaux
isolés, la microscopie électronique a révélé l'existence de complexes sy-
naptonématiques dans le§ jeunes sporontes. Ces complexes sont généralement
admis comme témoins de la présence d'une méiose et donc, par suite, de
l'existence d'une sexualité au cours du cycle de développement de ces Mi-
crosporidies. La méiose ayant été localisée au début de la sporogonie, il
reste à préciser à quel moment du cycle se déroule la fécondation et quel-
les en sont les modalités.
Pour Mercier (1909), les gamètes sont des mérontes uninucléés qui
fusionnent pour former un zygote qu'il pense être un sporonte. Pour Kudo
(1924), Debaisieux (1928), Ohshima (1973), Can .ing et sinden (1973). Wei-
ser et Zizka (1975), Weiser (1977), Hazard et Bro khenit (198i) et Hazard et
coll.
(1984), la fécondation chez les Nicrosporidies a lieu par autogamie,
c'est-à-dire par fusion des deux éléments du diplocaryon d'un méronte.
Pour Debaisieux (1928), la caryogamie peut se dérouler soit au cours de la
mérogonie, soit dans la spore, soit encore dans le sporoplasme immédiate-
ment après sa sortie de la spore. Pour Andreadis et Hall (1979) et pour
Hazard et coll.
(1979)~ la fécondation s'effectuerait chez Un deuxième hôte
par fusion de gamètes haploïdes. Pour Loubès (1979 a et b), la caryogamie

---

308
PLANCHE 41
Fusion entre deux cellules uninucléées au cours du
cycle de développement sexué d'Amblyospora culicis.
Fig. 234 : Coupe oblique d1une spore vidée de son sporoplasme
(X 25000).
Fig. 235 : Sporoplasme ou gamète après sa sortie de la spore
(X 24000).
Dans le carré, un sporoplasme ou gamète observé en
microscopie photonique (X 2400).
Fig. 236 : Les gamètes sont souvent observés par couple
(X 26000).
Fig. 237 : Entrée en contact de deux gamètes (X 25000).
Dans le carré, une plasmogamie entre deux gamètes
observée en microscopie photonique (X 2400).
Abrévi ati ons
N
noyau
Nu
nucléole

---

•
,
.
....-.
237

---

---

311
ne peut être localisée qu'entre le stade spore et la fin de la mérogonie
puisque les derniers mérontes sont toujours diploïdes.
Le problème de l'existence et des modalités de la fécondation chez
les Microsporidies a donc fait et continue de faire l'objet de nombreuses
interprétations. Dans le présent travail, nous mettons en évidence chez A.
culicis, en microscopie photonique et électronique, des fusions cellulai-
res. Si, comme nous le pensons, ces fusions correspondent bien à la fécon-
dation ce sont les premières images matérialisant la sexualité chez les
Microsporidies.
1. OBSERVATIONS
1°) La fécondation
Chez AmblyoBpora culicis la sporogon~e aboutit à la formation de
8 spores ovoïdes groupées dans une même vacuo~e sporophore. Elles contien-
nent une cellule uninucléée et haploïde appelée sporoplasme. Nous n'avons
pas pu suivre avec exactitude la sortie du sporoplasme de la spore, mais
nous avons néanmoins pu constater dans les cellules hôtes, la,présence de
spores vides hors des pansporoblastes, traduisant donc la libération de
sporoplasme dans le cytoplasme des cellules hôtes (fig. 234). Nous avons
également pu observer dans ces mêmes cellules hôtes ainsi que sur des frot-
tis colorés au Giemsa, de petites cellules plus ou moins .sphériques, uninu-
cléées, limitées par une simple membrane plasmique et mesurant 3,92 ± 0,26
~ de diamètre (fig. 235). Ces dernières ont un cytoplasme contenant de
nombreux ribosomes et de longs saccules de réticulum endoplasmique, ainsi
qu'un noyau sphérique de 2,92 ± 0,16 ~m de diamètre. Nous pensons qu'il
s'agit là de sporoplasmes observés après leur émergence des spores.
Ces sporoplasmes se disposent souvent par pa~re (fig. 236). Ils ont
alors sensiblement le même aspect. Ils s'a~colent ensuite (fig. 237) puis
leurs cytoplasmes fusionnent (fig, 238 à 243). Cette plasmogamie se traduit
par la formation momentanée d'une cellule allongée contenant deux noyaux
sphériques nettement séparés l'un de l'autre (fig. 244). Ensuite les deux
noyaux se rapprochent l'un de l'autre et leurs envelopp~s entrent en contact
(fig , 245 à ·247) puis fusionnent (fig. 248). Il résulte de cette caryoga-
mie une cellule uninucléée que nous pensons être un zygote (fig. 249).

---

312
PLANCHE 42
Fusion entre deux cellules uninucléés au cours du cycle
de développement sexué de Amblyospora culicis (suite).
Fig. 238, 240 et 242 : Coupes sériées du début de la plasmogamie
(flèches) entre deux gamètes uninucléés (X 20000).
Fig. 239, 241 et 243 : Détail de la zone de contact et de la
fusion des cytoplasmes (flèches) (X 43000).
Abréviations
N
noyau

---

---

---

---

316
PLANCHE 43
Caryogamie au cours du cycle de développement
sexué de Amblyospora culicis.
Fig. 244 : Cellule binucléée résultant de la plasmogamie. Les
deux noyaux sont nettement séparés (X 24000).
Dans le carré, une cellule binucléé, dont les noyaux
sont séparés (flèches), observée au microscope photo-
nique (X 2400).
Fig·. 245 et 246 : Coupes sériées d'une cellule binucléée dont
les noyaux sont entrés en contact (flèches). Fig. 245
X 24000 ; Fig. 246 : X 35000.
Fig. 247 : Détail de la zone de contact (flèches) entre les deux
noyaux de la figure 246 (X 45000).
Abréviations
NI, N2
noyau

---

---

---

319
Ces zygotes sont grossièrement arrondis. Ils ont un diamètre de
IQ~36 ± 0,19 wm. Leur cytoplasme contient de nombreux ribosomes libres et
quelques saccules de réticulum endoplasmique. Leur noyau mesure 6,60 ±
0,11 wm de diamètre.
2°) Transformation du zygote en méronte
Dès la fin de la caryogamie, le noyau zygotique subit une division,
malS qui n'est pas suivie de cytodiérèse. La première manifestion de cette
caryocinèse est l'apparition d'un centre cinétique sur l'enveloppe nuclé-
aire du zygote (fig. 250), Ce centre se dédouble rapidement,puis l'un des
centres fils migre le long de l'enveloppe nucléaire jusqu'au pôle opposé
du noyau. Ensuite les deux centres cinétiques s'écartent l'un de l'autre
entraînant à leur suite le noyau qui s'étire (fig. 251), pour se diviser
en deux noyaux fils qUl. s'associent immédiatement en un diplocaryon (fig.
119). Le zygote est ainsi devenu un méronte à un diplocaryon. Ce méronte
donnera denouveauxmérontes à un diplocü~yon dont certains entreront en
sporogonie au cours de laquelle ils subiront
la méiose. Nous avons. décrit
cette méiose dans le chapitre l de la 3e partie du présent mémoire.
II. DISCUSSION
1°) Fécondation
Les observations faites chez Amblyospora culicis montrent pour la
première fois des phénomènes de fusion entre d~ux petites cellules unlnu-
cléées que nous assimilons à des gamètes. La fusion de ces gamètes aboutit
à la formation d'un zygote uninucléé, dont le diamètre est plus de deux
fois superieur à celui des gaoètes. De mème, le
iamètre du noyau zygoti-
que est plus de deux fois sup~Tieu~ ~ cel'li des noyaux gamétiques (ta-
bleau VII). Les différences de diamètre cellulaire et nucléaire mesurées
entre le zygote et les gamètes sont nettement significatives (tableau VIIi) .
On peut donc en conclure que les dimensions du zygote sont compatibles avec
la fusion de deux gamètes suivie d'un accroissement sensible du volume du
zygote pour atteindre le volume du jeune méronte.
La fécondation chez les Microsporidies avait déjà été signalée dans
le passé par Mercier (1909), Pour cet auteur, chez Thelohania giardi, deux

---

320
PLANCHE 44
Caryogamie au cours du cycle de développement
sexué de Amblyosp0l'a culiC"':s (suite).
Fig. 248 ; Début de la caryogamie. Les enveloppes nucléaires ont
commencé a fusionner (flêches) (X 14000r.
Fig. 249 : Un zygote. Les deux noyaux gamétiques ont terminé leur
fusion réalisant le noyau zygotique (X 14000).
Dans le carré, un zygote observé au microscope photonique
(X 2400).
Fig. 250 : Début de la division du noyau zygotique. Il apparaît un
centre cinétique (CC) sur l'enveloppe nucléaire (X 14000).
Fig. 251 : Zygote dont le noyau est en télophase. Il deviendra un
,
méronte a un diplocaryon (X 14000).
Abréviations
C C
centre cinétique
F
fibres fusoriales
N, NI, N2 : noyau

---

•

---

---

323
cellules uninucléées dont le grand diamètre est de 3 ~m, fusionnent pour
former un zygote qu'il pense être un sporonte. Nos observations chez A. cu-
licis confirment l'existence d'une fusion entre deux cellules uninucléées
aboutissant à la formation d'un zygote. Néanmoins dans ce dernier cas, le
zygote n'est pas assimilable à un sporonte, car il s'agit d'un précurseur
de la mérogonie.
Hazard et Brookbank (1984) puis Hazard et coll. (1984) ont observé
une cellule uninucléée dans le cycle de développement d'Amblyospora sp.
de Culex salinarius et de Culicosporella lunata. Mais pour eux, cette cel-
lule est le résultat d'une caryogamie qui interviendrait entre les deux
noyaux constituant le diplocaryon d'un méronte. Il y aurait donc autogamie.
L'existence d'une telle autogamie chez les Microsporidies avaient précé-
demment été signalée par de nombreux auteurs, notamment par Kudo (1924),
Debaisieux (1928), Hazard et \\~eiser (1968), Sprague et Vernick (1968),
Canning et Sinden (1973), Ohshima (1973) et Weiser (1977). Par contre
Vavra (1965, 1976 b), puis Loubès (1979 a et b) ont nié l'existence d'une
telle fusion entre les deux noyaux du diplocaryon.
Les observations faites chez A. culicis nous amènent donc à admet-
tre l'existence d'une fécondation de type isogame chez les Microsporidies
sexuées. En effet, les cellules que ~ous avons assimilées à des gamètes ne
peuvent être confondues ni avec les mérontes, car elles sont uninucléées,
n~ avec les sporontes, car elles ne sont pas contenues dans une vacuole
pansporoblastique. De plus, la fusion entre les deux gamètes ne peut être
confondue avec une division cellulaire; en effet, la plasmogamie inter-
vient entre deux cellules uninucléées et la caryogamie se déroule en absen-
ce de centres cinétiques et de fibres fusoriales. Cette fécondation, qui
comprend successivement une plasmogonie et une caryogamie, se déroule ~m­
médiatement avant la rnérogonie. Enfin, nous pensons, sans avoir pu le dé-
montrer, que les gac.~L2s sent des ~;)oroplasmes provenant directement de
l'éclosion des spores, car nous avons pu observer à leur voisinage des
spores vides dans les tissus hôtes.
2°) Devenir du zygote
Chez A. culicis, nous avons pu observer la transformation du zygo-
te en méronte à un diplocaryon par simple division de son noyau. Le zygote

---

Diamètres cellulaires
Diamètres nucléaires
Stades
-x
Sm
-
n
x
Sm
n
Gamète
3,92
0,26
42
2,92
0,16
39
Cellule
binuc1éée
-
-
-
6 32+
,
0,30
30
W
N
-!"
Zygote
10,36
0,19
59
6,60
0, II
47
Méronte à 1 diplocaryon
10,63
0,34
74
6,36
0,04
74
-
Tableau VII.- Diamètres cellulaires et nucléaires en ~m
x = moyenne ; Sm = écart standard
n = nombre de mesures.
(+)
; correspondent à la somme des diamètres des
,2 noyaux contenus dans les mêmes cellules.

---

325
avant sa transformation a d'ailleurs sensiblement la même taille que le mé-
ronte et en particulier son unique noyau a le même volume que celui du di-
plocaryon d'un méronte (tableaux VII et VIII).
Les modalités de transformation du noyau zygotique en diplocaryon
observées chez A. cuZicis rappellent étroitement celles de la division du
noyau du présporonte de Nosema algerae décrites par Canning et Sinden
(1973). Hazard et Brookbank (1984) puis Hazard et coll. (1984) ont égale-
ment signalé la transformation du zygote en méronte à un diplocaryon chez
Amblyospora sp. parasite de Culex salinarius, et chez Culicosporella luna-
ta, mais n'en n'ont pas précisé les modalités ultrastructurales.
3°) Questions à propos de la fécondation
Nos observations chez A. culicis tendent à prouver l'existence
d'une fécondation chez les Microsporidies, mais de nombreuses questions
restent encore sans réponse à propos du mécanisme et des conséquences de
ce processus.
1) Existe-t-il des gamètes de sexes différents? Les cellules
sexuelles observées chez A. culicis sont morphologiquement identiques. Il
y a donc isogamie morphologique, mais ceci ne préjuge pas de l'existence
ou non d'une hétérogamétie fonctionnelle.
2) Les cellules sexuelles appariées peuvent-elles provenir d'une
même vacuole sporophore ou doivent-elles provenir de deux vacuoles diffé-
rentes ?
3) Quels sont les facteurs qUl président à la rencontre des gamète?
Les cellules sexuelles observées chez A. cu .~:cis sent totalement dépourvues
d'organes locomoteurs différenciés et rien ne p8r1et de dire qu'elles soient
ou non capables de mouvements amiboïdes. L'existence de tels mouvements chez
les Microsporidies avait déjà été suggérée par certains auteurs comme Fantham
et Porter (1912), Steche (1965), Hazard et Brookbank (1984) et Hazard et
coll. (1984)
; mais Vavra (1976 b) fait remarquer qu'aucune observation n'a
encore confirmé l'existence de ce phénomène.
III. CONCLUSIONS
Depuis les travaux de Loubès (1976 a, b) on admet donc qu'il y a

---

Différence entre les
Différence entre les
Stades comparés
diamètres cellulaires
Sd
diamètres nucléaires
Sd
moyens (en ].lm)
moyens (en ].lm)
Zygote -gamète
6,04
0,16
3,68
0,09
Zygote -cellule
binuc1éée
-
-
0,28
0,15
W
N
C'
".
Zygote -méronte à un
0,27
0,1
0,24
0,16
diplocaryon
Tableau VIII.- Comparaison entre les diamètres cellulaires et
nucléaires moyens.
Sd = écart standard de la distribution des différences
des moyennes.

---

327
•••••••••••
...........
.
.
..............
.
.
1
•~jEl:~~··8·~·~::::~rB·;~··8·~·~:~~
...
-,
.. '
..
...
. . .
'"
................
.
.
..............
.
.
...........
.
.
.......
.
.
9
.
k
1
.' J
FIGURE 252
Diagramme représentant le cycle sexué de -
Amblyospora culicis.
a : sporoplasrœs correspondant à des gamètes issus de l'éclosion
des spores; b : plasmogamie ; c : caryogarTlie ; d : zygote;
e : méronte à un diplocaryon ; f et 9 : mérogonie ; h : préspo-
ronte ; i à l
: sporogonie ; M : mitose; tH : mitose réduction-
nelle ; M2 : mitose équationnelle ; n : noyau haploïde; Zn :
noyau diploïde.

---

328
alternance entre une phase haploïde et une phase diploïde chez les Hicrospo-
ridies dites sexuê~s. Mais ce que l'on ne connait toujours pas avec exacti-
tude, ce sont les limites de chacune de ces phases. Nos observations chez
A. culicis tendent à préciser ces limites. En effet, si l'on admet que les
fusions cellulaires observées correspondent bien à la fécondation, chez les
Amblyospora la phase à noyaux haploïdes irait du sporonte à la spore et la
phase'~ noyaux diploïdes irait du zygote au dernier méronte. Le passage de
la_phase haploïde à la phase diploïde se ferait lors de la fusion de deux
cellules sexuelles issues vraisemblablement directement de l'éclosion des
spores et le passage inverse se ferait lors de la méiose du jeune sporonte.
Le diagramme de la figure 252 rësume la phase sexuée du cycle de développe-
ment de ces Microsporidi~s.

---

329
CHAPITRE VI
HISTOLOGIE ET CYTOLOGIE DES RELATIONS HüTE-
PARASITE CHEZ LES ESPECES ETUDIEES
De nombreuses épizooties qui frappent les Insectes sont causées par
des Microsporidies. Parmi ces épizooties, citons la pébrine du vers à soie
(Poisson, 1953), le gigantisme des larves de simulies (Maurand, 1973), la
maladie laiteuse des larves de moustique (Lipa et Bartkowski, 1981 ; Hall
et Lord,
1982 ; Andreadis,
1983), le nanisme des larves de Plodia inter-
punctella (Kellen et Lindegreen, 1968) et d'Heliothis armigera (Toguebaye
et Bouix,
1982) etc. Ces épizooties sont le résultat de diverses actions
des Microsporidies sur leurs hôtes. Nous avons pu en observer deux au cours
de nos travaux: des lésions et une hypertrophie des cellules infestées.
I. OBSERVATIONS
10 ) Les lés ions
Nous avons observé ces lésions dans divers tissus et organes des
hôtes parasités.
a.l L' ,Ùl.tu.tÙl.
Le tube digestif est l'un des organes le plus souvent parasité par
les Microsporidies que nous avons trouvées.
Chez H. elaterii eF Nisotra sp. par exemple parasités respective-
ment par N. henosepilachnae et N. couilloudi, le tube digestif est atteint
sur toute sa longueur. On trouve souvent des foyers d'infestation dans la
tunique conjonctivo-musculaire périphérique et dans les cellules de l'épi-
thélium intestinal (fig. 253). C'est surtout dans le cytoplasme des cellu-
les de régénération et des cellules cylindriques à bordure en brosse de
l'intestin que les lésions sont importantes. Le cytoplasme de ces cellules

---

330
PLANCHE 45
Histologie des relations des Microsporidies étudiées
avec leurs hôtes insectes.
Fig. 253 : Intestin moyen infesté. La microsporidie attaque la
tunique conjonctivo-musculaire périphérique ainsi que
les cellules épithéliales (X 480).
Fig. 254 : Tube de malpighi contenant de nombreuses spores (5)
dans la lumière du tube et dans la gaine musculaire
périphérique (X 350).
Fig. 255
Lobe de tissu adipeux atteint (X 480).
Fig. 256
Muscle thoracique dont les fibres sont dL~ruites
(X 350).
Fig. 257
Atteinte de la chaîne nerveux (X 480).
Fig. 258
Ovariole infestée (X 480).
Fig. 259
Coupe d'un tube séminifère montrant des spores (5)
dans des cys tes (X 350).
Fig. 260
Trachée parasitée (X 450).
Fig. 261
Hypoderme infesté (X 450).
Fig. 262
Deux larves parasitées et une larve saine de Culex
quinquefasciatus. Les larves parasitées sont nettement
blanchâtres.
Abréviations
C
cuticule
F S
faisceau de spermatozoïde
M
fi bres mus cul aire s
N
noyaux des adi poey tes
S
spores

---

---

---

333
devient en effet entièrement clair en raison de la destruction de tous les
organites et de leur remplacement: par les st~des du parasite (fig. 263).
On note parfois dans les cytoplasmes infestés, des granulations opaques
aux électrons dont nous ignorons la nature (fig. 263).
b) L~ tu.b~ de. Malpighi
Ces organes sont très parasités chez H. elaterii par N. henosepi-
lachnae et chez M. cincta par N. birgii. Ces Microsporidies se développent
aussi bien dans la ga~ne musculaire périphérique que dans les cellules
épithéliales (fig. 254). On note également dans le cytoplasme des cellules
épithéliales infestées l'apparition de granulations opaques aux électrons
dont on ignore la nature, mais qui témoignent sûrement de la dégénérescence
de ces cellules (fig. 264),
N. birgii, N. henosepilachnae et A. culicis se multiplient active-
ment dans les cellules adipeuses de leur hôte. Elles les détruisent jusqu'à
le plus souvent remplacer totalement le tissu adipeux par les divers stades
de développement du parasite (fig. 255 & 265).
Les muscles squelettiques sont aussî le lieu de prolifération de
N. birgii, N. henosepilachnae et N. pyrgomorphae. On y observe souvent de
nombreux foyers d'infestation caractérisés par la destruction locale des
fibres musculaires et leur remplacement par les stades de développement des
Microsporidies (fig. 256 & 266).
A. culicis et N. henosepilachnae n'attaquent que le cortex des gan-
glions cérébroides et de la chaîne nerveuse ventrale de leurs hôtes. Elles
détruisent les corps cellulaires localisés dans cette zone et les rempla-
cent par leurs stades de développement (fig. 257).
6l Le,,5 go Y1.a.de,,5
A. culicis, N. henosepilachnae et N. birgii envahissent les ovarioles

---

334
PLANCHE 46
Cytologie des relations des Microsporidies étudiées
avec leurs hôtes.
Fig. 263 : Cellules de régération d'un épithélium intestinal
infestées. Les zones de lyse apparaissent blanchâtres
(X 6500).'
Fig. 264: Cellule à microvi.llosités de l'épithélium d'un tube
de Malpighi parasitée. Des granulations opaques aux
électrons (flèche) apparaissent dans le cytoplasme
X 6500).
Fig. 265
Adipocytes totalement envahis (X 5500).
Fig. 266
Cellule musculaire parasitée. Les fibres sont détruites
et remplacées par les stades de développement (M, S) de
la Microsporidie (X 85000).
Fig. 267 : Cellule péritrachéale parasitée (X 12000).
Abréviations
F M
fibres musculaires
~1
méronte
N
noyau
S
spore
Sb
sporoblaste
Sr
s poronte

---

---

---

337
de leurs hôtes. De ce fait, elles détruisent souvent de nombreuses ovogonies
(fig. 258).
N. henosepilachnae et N. birgii détruisent aussi les spermatogonies
de leurs hôtes (fig. 259).
Les cellules trachéolaires (fig . 260 & 267) et les cellules hypoder-
miques (fig. 261) sont souvent atteintes chez H. elaterii parasité par N.
henosepilachnae et chez M. cincta infesté par N. birgii. Les stades de déve-
loppement de ces Microsporidies s'accumulent dans les cellules hôtes et en-
traînent la lyse totale de leur cytoplasme.
2°) L'hypertrophie des cellules infestées
Des actions hypertrophiantes ont été observées dans les cellules des
larves et des adultes d'Ho elaterii parasitées par N. henosepilachnae et
dans les cellules des.adultes de Nisotra sp.atteintes par Nose
<
couiZloudi.
~) C~ d~ N. henosepilachnae
Lorsque l'infestation se généralise, N. henosepilachnae attaque les
cellules sexuelles mâles (spermatogonie, spermatocytes, speY~3tides) ainsi
que les cellules somatiques formant la paroi des tubes séminifères de son
hôte. Lorsqu'une spermatide est parasitée, elle s'hypertrophie. Dans son
cytoplasme apparaissent alors des granulations hétérogènes opaques aux
électrons (fig. 268). Elle éclate ensuite, libèrant des spores à l'inté-
rieur du cyste. Ces dernières infestent les spermatides vo~s~nes. L'infesta-
tion se propage ainsi jusqu'â yé(ruire Le cy~[e dans sa t talité. Teut
is,
les cellules de la paroi du cyste const'tuent une bar:i~re. emp~chant une
propagation rapide d'un cyste â un autre. Il est courant de voir côte à côte
un cyste sain et un cyste très parasité (fig. 269).
Dans la ~ésicule séminale des individus adultes, entre les spermato-
zoïdes mûrs,on trouve de nombreuses s?ores libres (fif.270). rais jamais nous
n'avons observé de spores à l'intérieur même d'un spermatozoïde.

---

333
PLANCHE 47
Cytologie des relations des Microsporidies
ave c leu rs hôte s (s uite) .
Fig. 268 : Coupe d'un cyste montrant des spermatozofdes saines
(S5) et une spermatide parasitée (5P). La spermatide
parasitée s'hypertrophie et son cytoplasme contient
des granulations opaques (X 55000).
Fig. 269 : Coupe d'un tube séminifère montrant un cyste sain
(C5) contenant des spermatides âgées et un cyste
parasité (CP) contenant une faible quantité de sper-
matides saines (X 4500).
Fig. 270 ; Coupe d'une vésicule séminale infesté. De nom-
breuses spores {5) libres sont visibles entre les
spermatozoïdes mûrs (X 5500).
Fig. 271 ; Cellules régénératrices d'un épithélium intestinal
infestées. La Microsporidie se développe également
dans les noyaux. Le noyau parasité (NP) est hyper-
trophié par rapport aux noyaux sains (N5) (X 8500).
Abrévi ati ons
C P
cyste sain
C S
cys te pa ras i té
rv\\
méronte
~1i
mitochondrie
N
noyau
N P
noyau parasité
N 5
noyau sain
5
spore
5 P
spe rma ti de pa ras i tée
Sr
sporonte
S S
spermati de saine

---

---

---

245
CRAF lTRe
II
GENESE ET ULTRASTRUCTURE DES ORGANITES SPORAUX
L'organisation structurale et la genèse des spores des Microspori-
dies ont fait l'objet de très nombreuses études mais ces études restent
encore incomplètes. En effet on ne dispose toujours d'aucune information
sur la formation des parois sporales complexes telles que celles des spores
uninucléées d'Amblyospora et sur la genèse du capuchon polaire. Par ail-
leurs, la structure du sporoplasme intrasporal et de la vacuole postérieure,
les relations filament polaire-polaroplaste/filament polaire-sac polaire, et
filament polaire-vacuole postérieure constituent toujours des sujets de con-
troverse. Nous pensons apporter ici quelques éléments de réponse à tous ces
problèmes.
1. OBSERVATIONS
1°) Genèse de la paroi sporale
La microscopie électronique nous a permis de mettre en évidence
chez les Microsporidies de l'ordre des Microsporida deux types structuraux
de paroi sporale : une paroi simple composée d'une endospore et d'une exos-
pore simples et une paroi complexe formée d'une_ endospore simple et d'une
exospore complexe.
a.l PMo.i .6.impf-e.
Ce type de paroi est observée dans les genres Unikapyon et Nosema.
La formation de cette paroi commence dès la transformation du mé-
ronte en sporonte. Le début de cette transformation est marquée par l'éla-
boration d'un matériel opaque aux électrons qui se dépose extérieurement
contre la membrane plasmique (fig. 168). On obtient ainsi des sporontes
limités par une paroi composée d'une couche de matériel opaque aux élec-
trons et de la membrane plasmique (fig. 169). La couche de matériel opaque

---

246
PLANCHE 31
Figures 168 à 171.
Formation d'une paroi sporale simple des Microsporidies
(Cas des Nosema et Unikaryon).
Fig. 168 : Différenciation de la paroi (P) d'un sporonte de U. bouixi
(X 108000).
Fig. 169 : Paroi complète d'un sporonte de U. bouixi (X 112000).
Fig. 170 : Paroi d'une jeune spore de U. bouixi. L'endospore (EN) se
forme (X 120000).
Fig. 171 : Paroi d'une spore agee de U.bouixi. L'endospore (EN) aug-
mente d'épaisseur (X 180000).
Figures 172 à 181.
Formation d'une paroi sporale complexe de Microsporidies.
(Cas de Amblyospora culicis).
Fig. 172
Paroi d'un présporonte (X 180000).
Fig. 173
Séparation entre la membrane plasmique (~1) et la paroi (EV)
du présporonte. Des granules métaboliques (GM) apparaissent
dans les zones de décollement (X 41000).
Fig. 174 : Dépôt de granules métaboliques (flèches) contre la membrane
plasmique du jeune sporonte pour forn~r une paroi (X 180000)~
Fig. 175 : Paroi du sporonte. Elle est composée de 2 bandes opaques
aux électrons séparées par une couche claire (X 180000).
Fig. 176 : Paroi du jeune sporoblaste. Son organisation est identique
à celle du sporonte (X 120000).
Fig. 177 : Paroi d'un sporoblaste âgé. Apparition d'une couche granu-
leuse (5) entre la couche claire (4) et la couche interne
opaque (6) et d'une couche granuleuse (2) récouvrant la bande
externe opaque (3) (X 90000).
Fig. 178 : Paroi d'un sporoblaste âgé. La bande interne opaque (6)
s'amincit tandis que la couche granuleuse périphérique (2)
se recouvre d'une très fine bande granuleuse opaque (1)
(X 90000).
Fig. 179 : Paroi d'un sporoblaste âgé. Disparition de la bande interne
opaque (X 90000).
Fig. 180 : Paroi d'une jeune spore. L'endospore (EN) se différencie
(X 90000).
Fig. 181: Paroi d'une spore âgée (X 90000)~
Abréviations
C: cytoplasme; EN: endospore ; EV: enveloppe de la
vacuole sporophore ; EX: exospore ; G M: granule méta-
bolique ; M: membrane plasmique; P : paroi; VS: va-
cuole sporophore.

---

EX

---

---

249
aux électrons reste accolée à la membrane plasmique jusqu'au stade sporo-
blaste.
Au cours de la transformation du sporoblaste en spore, la couche de
matériel opaque aux électrons s'écarte de la membrane plasmique, ménageant
ainsi une endospore claire tout au tour de la jeune spore. La couche du ma-
tériel opaque aux électrons devient alors l'exospore (fig. 170). L'exospore
n'augmente pas d'épaisseur au cours de la mâturation de la spore alors que
l'épaisseur de l'endospore augmente durant cette phase (fig. 171).
Le diagramme de la figure 182 résume les différentes phases de la
formation de la paroi sporale simple.
b) P~o~ complexe
Ce type de paroi a été observée chez A. culicis. Son élaboration
commence également avec la formation du sporonte à partir d'un présporonte.
Le présporonte est en contact direct avec le cytoplasme de la cellu-
le hôte. Il est limité par une membrane recouverte extérieurement par une
1
fine paroi de matériel opaque aux électrons (fig. 172). La transformation du
présporonte en sporonte est marquée par l'apparition de zones de décollement
entre la paroi opaque et la membrane plasmique du présporonte. Dans ces zones
il apparaît des granules opaques aux électrons, dénommés granules métaboli-
ques (fig. 173). Ces derniers se déposent ensuite contre la membrane plasmi-
que du jeune sporonte (fig. 174) ; puis ils fusionnent, réalisant une nouvel-
le paroi continue constituée de deux bandes opaques aux électrons séparées
par une bande claire (fig. 175). Apr~s décollement," la paroi initiale du pré-
sporonte devient l'enveloppe de la vacuole sporophore (fig. 173 & 174).
Au cours de la formation de cette nouvelle paroi, les noyaux du spo-
ronte se séparent, puis subissent chacun la méiose. On obtient ainsi 8 sporo-
blastes uninucléés haploLdes.
Le jeune sporoblaste est recouvert d'une paroi d'environ 15 nm d'é-
paisseur dont l'organisation est identique à celle du sporonte (fig. 176).
Puis, au cours de la mâturation du sporoblaste, la paro~ augmente progressi-
vement d'épaisseur et devient plus complexe. Il apparaît tout d'abGrd une
couche granuleuse entre la bande intermédiaire claire et la bande opaque

---

250
FIGURE 182
Diagramme de la formation d'une paroi sporale simple
des Microsporidies (cas des Nosema et Unikaryon).
a : début de la formation ~e la paroi d'un sporonte ; b : paroi
d'un sporonte entièrement formée; c : début de différenciation
de l'endospore ; d : paroi sporale entièrement formée.
FIGURE 183
Diagramme de la formation d'unl~ paroi sporale complexe
des Microsporidies (cas d'une Amblyospora).
a : début de différenciation de la paroi d'un présporonte ; b :
paroi d'un présporonte ; c : séparation entre la membrane plas-
mique et la paroi du présporonte ; d : les granules métaboliques
se déposent contre la membrane plasmique du jeune sporonte pour
former la paroi d'un sporoblaste ; e : paroid'un jeune sporo-
blaste ; f : paroi d'un sporoblaste âgé; g : paroi d'une jeune
spore montrant la formation de l'endospore ; h : paroi d'une
spore mûre.
Abréviations
E N
endos pore
E V
enveloppe de la vacuole sporophore
E X
exospore
G M
granule métabolique
M
membrane plasmique
P
paroi

---

251
EX
P
1 .. M
'>
EN-
a
MI
c
EX-
EN
b
M -
d
S
P
1 _M
--------
a
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EN""':
9
. ~ ;,.":./
~\\",.,
vs
- .
GM--.
.
l
........... ..-}p
•
d
h EV

---

252
PLANCHE 32
Formation du filarœnt polaire des Microsporidies.
Fig. 184 : Sporoblaste
de U. matteii dont la région postérieure
montre un réseau golgien (RG) en contact direct avec le
cytoplasme. Les travées opaques ~e ce réseau s'organisent
pour former l'axe central et la paroi externe du filament
polaire (FP) (X 33000).
Fig. 185 et 186 : Coupes transversales de la partie spiralée du
filament polaire de N. henosepilaohnae issu d'un réseau
golgien en contact direct avec le cytoplasme. La f~gure
185 montre la structure d'un filarœnt,polaire en forma-
tion. Il est limité par une rœmbrane (M) et comprend un
axe central opaque (1), une couche claire médiane (2) et
une couche opaque phériphérique (3} (X 140000). La figure
186 montre la structure d'un filarœnt polaire âgé. L'axe
central (1) présente maintenant deux zones opaques; la
couche claire médiane (2) est devenue mince et présente
des stries rayonnantes ; la couche opaque périphérique (3)
présente deux zones séparées par une zone claire (X 220000).
Fig. 187 : Sporoblaste de A. ouliois dont la région postérieure
montre un réseau golgien (RG) contenu dans une vacuole (VF).
Le réseau golgien s'organise pour forrœr l'axe (A) du fi-
larœnt polaire (X 30000).
Fig.
188 et 189 : Coupes transversales de la partie spiralée du
filarœnt polaire de A. ouliois issu d'un réseau golgien
contenu dans une vacuole. Le jeune filament polaire (Fig.
188) est constitué d'un axe central sombre (1), d'une
couche intermédiaire claire (2) et de deux bandes opaques
séparées par une bande claire (3) et limi'tées par une mem-
brane (X 90000). Chez le filament polaire âgé (Fig. 189)
l'axe central (1) présente deux zones opaques et la couche
intermédiaire claire (2) diminue d'épaisseur. La structure
de l~ couche périphérique (3) ne change pas (X 120000).
Abréviatons
A : axe du filament polaire; F P : filament polaire
M: membrane ; N : noyau ; RG : réseau go l gi en ;
V F : vacuole du filament polaire.

---

'.
<~-i.:.~,

---

---

255
interne, tandis qu'une nouvelle bande m01ns opaque recouvre la bande opaque
périphérique (fig. 177). Ensuite, dans le sporob1aste âgé, la bande opaque
interne s'amincit avant de disparaître dans la jeune spore (fig. 178-180).
Simultanément, la bande périphérique moins opaque se recouvre d'une très
fine bande granuleuse opaque aux électrons (fig. 178-180). Finalement,
dans la spore, une bande de matériel clair s'intercale entre la membrane
plasmique de la spore et la cotlche granuleuse interne de la paroi. Cette
bande claire, apparue la dernière, constitue l'endospore. Elle peut attein-
dre 65 nm d'épaisseur. Les 5 couches périphériques (3 opaques séparées par
2 claires) constituent l'exospore qui peut également atteindre 65 nm d'é-
paisseur, sauf au niveau du capuchon polaire ou la couche opaque interne
s'amincit jusqu'à disparaître (fig. 180-181).
Le diagramme de la figure 183 résume la genèse de la paroi spora1e
complexe des Microsporidies du genre Amblyospora.
2°) Genèse du filament polaire et de ses annexes
La genèse du filament polaire et de ses structures antérieures a
été observée chez U. matteii~ N. henosepilachnae, N. nisotrae, N. birgii et
A. culicis.
a) Le 6~ent poi~e
Nous avons souvent observé à l'origine du filament polaire, un amas
de matériel opaque aux électrons assimilé à du Golgi et une vacuole.
Chez U. matteii, Nosema birgii~ N. henosepilachnae et N. nisotrae,
le filament polaire se forme dans la région postérieure du sporob1aste à
partir d'un réseau golgien constitué de travées de matériel opaque aux élec-
trons séparées par des zones claires. Ce réseau est en oontact direct avec
le cytoplasme du sporoblaste (fig. 184). Le matériel opaque s'organise pour
réaliser un axe central opaque, une couche intermédiaire claire et une cou-
che périphérique opaque aux électrons limitée par une membrane (fig . 185 &
190a1)' A la fin de la sporogenèse, chacun de ces éléments a évolué. L'axe
central présente maintenant 2 zones sombres. La zone intermédiaire initiale
à 'con~enu granu1~ux presente des stries rayonnantes, tandis que la zone
périph~riGue initialement opaque aux f1ectrons se présente comme deux couches

---

256
FIGURE 190
Diagramme représentant la structure du filament
polaire en coupe transv~rsale.
al : structure d'un jeune filament issu d'un réseau golgien en
contact direct avec le cytoplasme du sporobla~te ; a2 : struc-
ture d'un jeune filament polaire issu d'un réseau golgien con-
tenu dans une vacuole; bl : structure d'un filament âgé
issu
d'un réseau golgien en contact direct avec le cytoplasme du
sporoblaste
; b2 : structure d'un filament polaire âgé issu
d'un réseau golgien contenu dans une vacuole.
On remarque sur les figures bl et b2 que la structure du
filament polaire âgé~ est la même quel que soit son origine.

---

257
opaques séparées.par une zone claire (figs. 186 & 190bl)'
Chez A. cuLiais, la formation du filament polaire débute également
dans la région postérieure du sporoblaste, mais il apparaît d'abord une va-
cuole à contenu clair qui -sera à·l'o~igine de ce ,fil~ent. Dans cette vacuole,
appelée vacuole commune du filament polaire (Berrebi, 1978), il apparaît un
amas de matériel granulaire opaque aux électrons à partir duquel s'édifie
l'axe central du filament polaire (fig. 187). L'axe s'enroule d'abord sur
lui-même à l'intérieur de la vacuole, puis il entraîne avec lui l'enveloppe
et le matériel clair de la vacuole, qui deviennent ainsi respectivement la
membrane limitante et la couche claire du filament polaire. En coupe trans-
versale, le jeune filament polaire présente de l'extérieur vers l'intérieur
une membrane limitante, deux bandes opaques aux électrons séparées par une
fine bande claire, une large zone claire contenant un matériel granulaire
et un axe opaque central. Dans les dernières spires du filament, la zone
granulaire claire se réduit à une
~ne bande claire entourant l'axe central
(fig. 188 & 190a2).
Dans la spore mûre, l'hété~ogénéité entre la partie antérieure et la
partie postérieure du filament polaire persiste. Toutefois, l'axe central
présente maintenant deux couches opaques aux électrons et augmente d'épais-
seur (fig. 189 & 190b2).
Leur formation a été observée chez A. cuZiais.
Au cours de l'élaboration du filament polaire, il apparaît dans la
reg10n antérieure du sporoblaste un amas de matériel granulaire opaque aux
électrons (fig. 191). Puis l'extrémité antérieure du filament polaire migre
vers l'avant du sporoblaste et entre en contact avec cette formation (fig.
192) dans laquelle elle pénètre profondément. Finalement, la membrane limi-
tante du filament polaire s'ouvre, puis se referme sur la formation granu-
laire qu'elle englobe complètement (fi~. 193 & 194).Les structures internes de
l'extrémité antérieure du filament polaire se trouvent ainsi en contact
direct avec la formation granulaire qui, entourée par la membrane limitante
du filament polaire, devient le sac polaire (fig'. 193-197).

---

258
PLANCHE 33
Formation du sac polaire et du capuchon polaire chez
A. cuZicis.
Fig. 191 : Sporoblaste âgé. Dans la région antérieure, il appa-
raît un amas de matériel granulaire (G) (X 36000).
Fig. 192 : Jonction entre le filament polaire (FP) et le maté-
riel granulaire antérieur (G) (X 36000).
Fig. 193 : Pénétration de l'extrémité antérieure du filament
polaire (FP) dans le matériel granulaire antérieur (G)
(X 60000) .
'Fig. 194 : La membrane limitante du filament polaire slouvre et
se ferme sur la formation granulaire qu'elle englobe com-
plètement (flèches). Des petites sphères apparaissent à
l'extrémité du filament polaire enfouie dans le matériel
granulaire (X 45000).
Fig. 195 et 1Q6 : Fusion des petites sphères opaques aux électrons
(S) en une calotte hémisphérique (CP) qui coiffe l'extré-
mité antérieure du filament polaire. La formation granu-
laire se soude sous la calotte avec les structures péri-
phèriques du filament polaire (flèches) (X 60000).
Figs 197 : La calotte est entièrement formée: flle est appelée capu-
chon polaire (CP). Elle est entièrerrent entourée par la
formation granulaire devenue sac polaire (SP) (X 60000).
Abréviations
C P
capuchon polaire
F P
filament polaire
G
matériel granulaire
N
noyau
S
petites sphères
S P
sac polaire

---

---

---

261
Le capuchon polaire ou disque d'ancrage se forme après la jonction
du filament polaire avec le sac polaire.
Au niveau de l'extrémité antérieure du filament polaire enfouie
dans le sac polaire, il apparait de petites sphères de matériel opaque aux
électrons (fig. 194). Elles sont d'abord désordonnées puis elles se régu-
larisent et se distribuent de façon ordonnée (fig. 195 & 196) avant de
fusionner pour former un amas globulaire de matériel opaque aux électrons
en contact avec l'axe central du filament polaire et une calotte hémisphé-
rique, ou capuchon polaire, qui vient coiffer l'extrémité antérieure du fi-
lament polaire (fig. 197).
Le diagramme de la figure 198 résume les principales phases de la
formation du sac et du capuchon polaires.
3°) La genèse du polaroplaste
La genèse du po1arop1aste a été observée chez U. matteii~ N. birgii~
N. nisotrae 2t A. cuZicis.
Cet organite se différencie tardivement, après l'élaboration du fi-
1ame~t polaire et de la paroi spora1e. Il dérive d'une formation initiale-
ment amorphe, opaque aux électrons située dans la région antérieure de la
jeune spore (fig. 44,61, 199). A l'intérieur de cette masse amorphe, se
différencient de nombreuses membranes réalisant des saccules qui-entourent
la région rectiligne du filament polaire (fig. 45, 62, 95, 105, 200, 201).
4°) Evolution de l'appareil nucléaire du sporoplasme intrasporal
Dans les sporoblastes et les jeunes spores, l'appareil nucléaire
est situé dans la moitié antérieure (fig. 135). Au cours de la mâturation
de la spore, le noyau migre dans la moitié postérieure (fig. 136).
5°) Structure de la vacuole postérieure
Nos observations chez U. matteii (fig. 46) et chez N. couitloudi
(fig. 202) montrent que la vacuole postérieure cst limitée par une membrane.

---

262
FI GURE 198
Diagramme représentant la formation du capuchon polaire
et du sac polaire de A. culicis.
a : migration du filament polaire vers un amas de matériel granu-
laire apparu dans la région antérieure du sporoblaste ; b : jonc-
tion entre le filament polaire et le matériel granulaire. La mem-
brane limitante du filament polaire s'ouvre et se referme sur la
formation granulaire; c : pénétration de l'extr:émité antérieure
du filament polaire dans le matériel granulaire. La couche en-
tourant l'axe du fil ament pol ai re s'ouvre et des sphérul es opa-
ques aux électrons apparaissent à l'extrémité de l'axe ; d : les
sphérules fusionnent pour former une sphère à l'extrémité de
l laxe et un capuchon polaire hémisphérique; e : le capuchon
polaire est entièrement formé. La formation granulaire devient
le sac polaire; f : le sac polaire, dont l'enveloppe limitante
est en continuité avec celle du filament polaire, prend la forme
d'un pa rap lui e .

---

263
a
b
c
d
e
f

---

264
PLANCHE 34
Formation du polaroplaste chez A. cu Zi"ois , structure
de la vacuole postérieure de N. couiZZoudi et région
antérieure de la spore de A. cuZicis.
Fig. 199 :" Région antérieure du sporoblaste de A. cuZicis mon-
trant une masse amorphe (MA) à partir de laquelle se
formera le polaroplaste (X 36000).
Fig. 200 : Formation du polaroplaste de A. cuZicis. Des mem-
branes se différencient, réalisant des saccules paral-
lèles (P). La membrane limitante du filament polaire
est en continuité avec celle du sac polaire (flèches)
(X 30000).
Fig. 201 : Région antérieure d'une jeune spore d~ A. cuZicis
montrant l'envahissement de la masse amorphe (MA) par
les saccules membranaires (P). La membrane limitante
du filament polaire est en continuité avec celle du
sac polaire (flèches) (X 43000).
Fig. 202 : Structure de la vacuole postérieure (VP) de N.
couiZZoudi. Elle est limitée par une membrane (flèches)
(X 50000).
Fig. 203 : Région antérieure d'une spore mûre de A. cuZicis
montrant le polaroplaste définitivement formé. Les sac-
cules du polaroplaste ne sont pas en continuité avec
la membrane limitante du filament polaire (X 120000).
Abréviations
C P
capuchon polaire
F P
f"ilament polaire
MA
masse amorphe
P
polaroplaste
S P
sac polaire
V P
vacuole postérieure

---

CP

---

---

267
EX
FIGURE 204: Diagramme de la région antérieure de la spore de
A. cuZiais.
La membrane limitante du filament polaire est en continuité avec
celle du sac polaire alors qu'elle ne llest pas avec les saccules
membranaires du polaroplaste.
Abréviations: P: cytoplasme; C P: capuchon polaire; E N: endospore;
E X: exospore; F P: filament polaire; M: membrane
plasmique; P: polaroplaste; S P; sac polaire.

---

268
6°) Structure du sporoplasme intrasporal
Le sporoplasme intrasporal, tel que nous l'avons observé chez N.
couilloudi, est limité par une membrane unitaire (fig. 208). Son cytoplas-
me contient de nombreux ribosomes libres, quelques saccules de réticulum
endoplasmique, un appareil nucléaire limité par une paroi et une vacuole à
contenu clair, limitée également par une membrane.
7°) Relation filament polaire-polaroplaste
Le polaroplaste, tel que le montrent nos observations chez A. culi-
cis (fig. 203), n'a aucune relation structurale avec le filament polaire.
C'est un paquet de saccules membranaites qui entoure la partie rectiligne
du filament polaire sans être en continuité avec la membrane limitante de
ce dernier.
8°) Relation filament polaire-sac polaire
\\
La membrane limitante du filament polaire est en continuité avec
celle du sac polaire comme le montrent nos observations chez A. culicis
(fig. 200 & 201).
Le diagramme de la figure 204 montrent les relations entre le fi-
lament polaire et le sac polaire d'une part et d'autre part entre le fila-
ment polaire et les saccules du polaroplaste.
gO) Relation filament polaire-vacuole postérieure.
Nos observations chez N. birgii et N. couilloudi (fig. 65 & 212)
montrent clairement qu'il n'y a aucune relation structurale entre le fila-
ment polaire et la vacuole postérieure. La vacuole postérieure persiste
dans la spore après la sortie totale du filament polaire.
Il. VISCUSSION
1°) Genèse de la paroi sporale
a.J Lu pCVLOi6 -6-Unp.te..6
Certaines Microsporidies possédant une paroi simple, telles que les

---

• 269
espèces du genre Nosema et Unikaryon, se développent en contact direct avec
le cytoplasme de leurs cellules hôtes. Chez ces Microsporidies le début de
la sporogon~e est marqué par le dépôt à la surface du jeune sporonte d'une
couche de matériel opaque aux électrons réalisant une enveloppe continue
(Youssef et Hammond, 1971 ; Canning et Nicholas, 1974
Colley et coll.,
1975 ; Vavra, 1976 a). Cette enveloppe est accolée à la membrane plasmique
du sporonte puis du sporob1aste. Ce n'est que dans la jeune spore, qu'elle
se décolle de la membrane plasmique, en raison de la formatio~ de l'endospo-
re. Elle devient ainsi l'exospore (Canning et Sinden, 1973 ; Vavra, 1976
GOtz, 1981).Pour la plupart des auteurs, la paroi du sporonte devenant
l'exospore chez les Apansporob1astina à paroi spora1e simple, serait le
résultat d'un phénomène sécrétoire du parasite. Canning et Nicholas (1974)
pensent que c'est plutôt l'appareil de Golgi qui est à l'origine de cette
paroi.
b) Lu paJto,w c.omp.te.xu
Chez certaines espèces à paroi complexe telles que les Microspori-
dies du genre Amblyospora, la sporogonie est précédée par la formation d'u-
ne vacuole sporophore à l'intérieur de laquelle se différencient les spo-
rontes. Cette vacuole est limitée par une enveloppe opaque aux électrons
et contient de nombreux granules métaboliques.
La sporontogenèse chez ces Microsporidies est marquée par l'appa-
rition d'une paroi opaque aux électrons, qui recouvre les jeunes sporontes.
Chez les Amblyospora, mis à part nos travaux, 1.' origine de la paroi du
sporonte qui devient l'exospore n'avait jamais été précisée. Par contre,
chez d'autres Pansporob1astina à paroi spora1e simple ou complexe, l'origi-
ne de la paroi a été diversement interprétée. Ainsi pour Berrebi (1978)
chez Glugea atherinae et pour Loubès et Haurand (1976) chez G7A.Y'le'da :::hirono-
mi, la paroi du sporonte serait le résultat d'un phénomène sécrétoire du
jeune sporonte. Pour Larsson (1983 ), ce sont des vésicules cytoplasmiques
qui migrent contre la membrane plasmique pour former la paroi du sporonte
de Thelohania capillata. Enfin pour Desportes (1976), chez Stempellia muta-
bilis, ce sont les granules métaboliques contenus dans la vacuole pansporo-
b1astique qui se déposent contre la membrane plasmique des sporontes pour
former la future exospore. Nos observations chez A. culicis sont en accord

---

270
avec cette dernière interprétation pour la partie externe de l'exospore.
Toutefois, la couche granulaire interne de l'exospore, qui apparaît au
cours de la sporoblastogenèse, nous semble dûe à l'activité sécrétoire du
sporoblaste car elle se forme tardivement. Chez les Microsporidies à paroi.
"simple comme chez celles à paroi sporale complexe, l'endospore, lorsqu'el-
le existe apparaît toujours comme une couche transparente aux électrons.
En raison de cet aspect, certains auteurs, dont Milner (1972) pensaient
que l'endospore n'était qu'un espace clair enveloppant la spore. Mais, de-
puis Vavra (1965, 1976 a), il est généralement admis que l'endospore est
une structure chitineuse. Selon Desportes (1976) l'endospore est exsudée
dans une zone de rétraction formée au cours de la sporogenèse. Nos observa-
tions sont en accord avec cette interprétation.
2°) Genèse du filament et de ses annexes
a) Le 6dament po.tcUJte
Nous avons souvent observé, à l'origine du filament polaire sensu
stricto, un amas de matériel opaque aux électrons assimilé à un appareil de
Golgi rudimentaire ainsi qu'une vacuole dite vacuole commune du filament
(Berrebi, 1978, 1979), dans laquelle se forme ce filament. Le rôle de l'ap-
pareil de Golgi dans la formation du filament polaire avait été aussi signa-
lé chez Stempellia mutabilis par Desportes (1976), chez Glugea atherinae
par Berrebi (1978), chez Mrazekia brevicauda par GÜtz (1981), chez Vairimor-
pha plodiae par Malone et Canning (1982), chez Plistophora hyphessobryconis
par Lom et Corliss (1967), chez Nosema apis par Youssef et Hammond (1971)
et chez Janacekia debaisieuxi par Vavra (1965).
Nous n'avons pas pu préciser avec exactitude l'origine de la vacuo-
le dans laquelle est élaboré le filament polaire. Toutefois une telle va-
cuole avait été aussi décrite chez Glugea atherinae (Berrebi, 1978), Jana-
cekia debaisieuxi (Vavra et coll., 1966) et chez Nelliemelba (TuzetiaJ
boeckeUa "(Milner et Mayer, 1982). Pour Vavra et coll. (1966), cette va-
cuole proviendrait de la confluence de vésicules golgiennes.
L'enroulement initial de l'axe du filament polaire à l'intérieur
de la vacuole, tel que nous l'avons observé chez A. culcis, avait été aùs-
si signalé chez d'autres Microsporidies par Berrebi (1978) et Milner et

---

271
Mayer (1982). Pour Berrebi (1978), l'axe central du filament polaire s'ex-
cluerait progressivément de la vacuole. Il serait accompagné dans son dé-
placement par une couche continue de matériel vacuolaire clair, lïmité
extérieurement par la membrane limitante de la vacuole. Nos observations
sont en accord avec cette interprétation. Chez les Amblyospora, les der-
niers tours de spire libérés ne sont plus accompagnés que d'une fine cou-
che résiduelle de matériel vacuolaire clair, ce qui explique la différence
de diamètre observée entre les premiers et les derniers tours de spire du
filament polaire.
b) Le ~a~ pot~e
Nous avons également observé, à l'origine du sac polaire, un amas
de matériel opaque aux électrons que nous assimilons à du Golgi. Le rôle
de l'appareil de Golgi dans la formation du sac polaire avait été aussi
suggéré par Vinckier (1973), Loubès et Maurand (1976), Loubès et Akbarieh
(1977) et Toguebaye et Bouix (1983).
Les mécanismes de la formation du capuchon polaire n'avaient ja-
mais été mis en évidence auparavant. Nous avons souvent observé à l'origine
du capuchon polaire, des vésicules opaques aux électrons qui peuvent être
assimilées à du Golgi car elles ont le même aspect que les vésicules gol-
giennes signalées par Toguebaye et Bouix (1983) dans les sporoblastes de
Nosema manierae.
La jonction que nous avons pu mettre en évidence au cours de la
sporoblastogenèse, entre le sac et le filament polaires chez A. aulicis,
n'avait jamais été aussi clairement observée. Toutefois, elle avait déjà
été supposée par Loubès et Maurand (1976), GOtz (1981) et Milner et Mayer
(1982).
3°) Genèse du polaroplaste
L'origine du polaroplaste est diversement interprétée, mais le
plus souvent on admet la participation simultanée de l'appareil de Golgi
et du réticulum,endoplasmique (Coste-Mathiez et Manier, ~968 ; Sprague et

---

272
Vemick, 1968 ; Vinckier et coll., 1971 ; Szollosi, 1971 ; Canning et Sin-
den, 1973 ; Maurand, 1973. ; Desportes, 1976 ; Gëtz, 1981). Chez A. cul'icis,
U.matteii et N. birgii l'élaboration du polaroplaste débute par la forma-
tion d'une masse de matériel amorphe opaque aux électrons. Cette formation
présente la même apparence que la structure opaque aux électrons à l'origi-
ne du sac polaire et qui est généralement assimilée à un appareil de Golgi
rudimentaire. Par contre l'origine des membran~s limitant les saccules et
les vésicules du polaroplaste reste indéterminée.
4°) Evolution de l'appareil nucléaire
La migration du noyau dans la moitié postérieure de la spore, tel-
le que nous l'avons observée avait été aussi signalée chez Glügea atheri-
nae par Berrebi (1978), chez Amblyospora sp. de Culex salinarius 'par An-
dreadis et Hall, 1979 et chez Amblyospora sp. parasite d'Aedes cantator
par Andreadis (1983). Nous pensons que le noyau est repoussé vers l'arriè-
re par le polaroplaste en formation au cours de la sporogenèse.
5°) Structure de la vacuole postérieure
L'organisation de la vacuole postérieure est jusque là diversement
interprétée. Pour Weidner (1972), Lom (1972) et Larsson (1981 b), la vacuole
postérieure est limitée par une membrane. Mais Vivarès et Sprague (1979)
puis Morrison et Sprague (1981 c) pensent le contraire. Pour ces derniers,
les membranes qui paraissent limiter la vacuole postérieure ne sont que des
. extensions postérieures des saccules membranaires du p~laroplaste. Nos ob-
servations chez N. couilloudi et chez U. bouixi infirment cette dernière
hypothèse car elles montrent clairement que la vacuole postérieure est limi-
tée par un~ membrane continue et qu'il n'y a pas non plus de relation struc-
turale entre elle et le polaroplaste.
6°) Structure du sporoplasme intrasporal
Selon Weidner (1972), le sporoplasme intrasporal est une masse de
cytoplasme mal définie,non limitée par une membrane. Cette interprétation
est en contradiction avec nos observations chez N. couilloudi, qui montrent
bien que le cytoplasme et l'appareil nucléaire du sporoplasme intrasporal
sont bien limités par une membrane, comme l'avaient aussi signalé Vavra

---

273
(1976 b) et Morrison et Sprague (1981 c).
7°) Relation filament polaire-polaroplaste
Nos observations ont montré qu'il n'y a aucune relation structura-
le entre le polaroplaste et le filament polaire. Pour Weidner (1972), le
polaroplaste des spores d'Ameson (Nosema) michaelis est en continuité avec
le filament polaire et contribuerait à l'allongement de ce dernier lors de
son évagination. Nos observations chez N. coui:U.oudi, de même que la figu-
re 26 de Andreadis et Hall (1979) chez Amblyospora sp. montrent que le
polaroplaste persiste dans la spore après évagination totale du filament
polaire, et ne peut donc, en aucun cas, participer à son allongement. Sin-
den et Canning (1974) ainsi que Vavra (1976 a)'nient également la partici-
pation du polaroplaste à l'allongement du filament polaire.
8°) Relation filament polajre-sac Dolaire
Nous avons montré que la membrane limitante du filament polaire
est en continuité avec celle du sac polaire. Les observations sont en ac-
cord avec celles de Schubert ,( 1969b) faites chez Heterosporis finki, de
Loubès et Maurand (1976) faites chez Janacekia debaisieuxi et de Vivarès, et
coll. (1977) faites chez Ormieresia carcini.
gO) Relation filament polaire-vacuole postérieure
Selon Sprague et Vernick (1968) puis Vivier (1979), la vacuole
postérieure est la partie terminale élargie du filament polaire. Nos ob-
servations sont en désaccord avec cette idée. La vacuole postérieure de-
meurant dans la spore après la sortie totale du filament polaire est la
preuve qu'il n'y a aucune continuité entre les deux organites.
III. CONCLUSIONS
Cette étude nous a permis
- de décrire pour la première fois la genèse du capuchon polaire
(ou disque d'ancrage), du polaroplaste et de la paroi complexe des spores
uninucléées des Microsporidies de genre Amblyospora ;

---

274
- de mettre nettement en évidence les relations entre filament po-
laire-polaroplaste, filament polaire-sac polaire et filament polaire-vacuo-
le postérieure ;
- enfin, de mettre en évidence, une membrane autour de la vacuole
postérieure et du sporoplasme intrasporal.

---

275
CHAPITRE
III
ECLOSION INTRACELLULAIRE DES SPORES DE MICROSPORIDIES
Dans le passé, les modalités de l'inoculation du sporoplasme dans
la cellule hôte ont fait l'objet de nombreuses interprétations (Dissanai-
ke
et Canning, 1957 ; Weiser, 1958 ; West, 1960 ; Lom et Vavra, 1963 ;
Sinden and Canning, 1974). Actuellement, après les observations en micros-
cop~e électronique de Ishihara (1968) et celles de Weidner (1972), tout le
monde s'accorde pour admettre que le sporoplasme est introduit dans la cel-
lule hôte par l'intermédiaire du filament polaire. Ce dernier se retourne
en doigt de gant, réalisant l
tube creux par lequel le sporoplasme quitte
la spore et gagne la cellule .,ôte (Lom, 1972 ; Vavra, 1976 ; Weidner,1976a,
1982 ; Canning and Madhavi,
977; Undeen, 1978, 1983 ; Berrebi, 1979 ;
Larsson, 1981; Weidner et
I;,yrd, 1982). Toutes ces observations ont été
faites sur des spores qui germaient en milieu extracellulaire. Nous décri-
vons ici pour la première fois l'émergence du sporoplasme directement en
milieu intracellulaire.
1. OBSERVATI ONS
Les observations ont été faites chez Nisotra sp., naturellement
parasitée par Nosema aouilloudi.
L'éclosion de la spore peut se résumer en trois étapes successives.
On assiste d'abord à l'évagination du filament polaire, puis à la sortie du
polaroplaste, enfin à l'émergence du sporoplasme.
10) Evagination du filament polaire
La première manifestation visible de l'activation de la spore est
l'évagination du fi~ament polaire. Toutefois ce processus est très rapide
et nous n'avons pas pu le suivre avec exactitude. On constate néanmoins une
désorganisation de la partie spiralée accompagnée d'un gonflement de la

---

276
PLANCHE 35
Eclosion intracellulaire des spores de Nosema
coui lloudi .
Fig. 205 : Evagination du filament polaire (FP). Sa partie
antérieure se gonfle tandis que sa partie postérieure
spiralée se désorganise (X 40000).
Fig. 206 : Emergence du polaroplaste (P). Le polaroplaste, ini-
tialement lamellaire, change de structure et quitte la
spore par l'orifice laissé par le filament évaginé et
désagrégé (X 30000).
Fig. 207 : Après la sortie du polaroplaste, il ne reste plus
dans la spore que le sporoplasme et la vacuole posté-
rie~re (X 30000).
Fig. 208 : La membrane plasmique du sporoplasme se décolle de
l'endospore (flèches) (X 35000).
Abrévi ati ons:
0
diplocaryon
F P
filament polaire
NI, N2
noyau
P
po 1arop 1as te
V P
vacuole postérieure

---

---

---

279
partie antérieure rectiligne du filament lors de son retournement (fig.
205). Il est exceptionnel d'observer le filament polaire à l'extérieur de
la spore, car il s'en détache et se déstabilise très rapidement après son
extrusion. Il se forme alors, dans la paroi de la spore, une ouverture cir-
culaire d'environ 0,2 um de diamètre, au niveau où se trouvait initialement
le capuchon polaire.
2°) Sortie du polaropolaste
Après l'extrusion complète du filament polaire, le polaroplaste
change de structure. Les saccules initiaux se fragmentent en vésicules. Le
polaroplaste initialement lamellaire devient aipsi vésiculeux. Puis les
vésicules membranaires ainsi formées sous la poussée de la vacuole posté-
rieure quittent la spore par l'orifice de la paroi (fig. 206).
3°) Emergence du sporoplasme
Après la sortie du polaroplaste, il ne reste plus dans la spore
qu'une cellule contenant deux noyaux associés en diplocaryon, du cytoplas-
me riche en ribosomes et une grande v~cuole postérieure (fig. 207 & 208).
La me~brane plasmique. périphérique du sporoplasme est redevenue continue
au niveau de l'orifice de la paroi. Elle se décolle alors progressivement
de l'endospore (fig. 208). Le sporoplasme proprement dit va alors passer à
travers l'orifice de la paroi. On verra d'abord sortir une goutte de cyto-
plasme (fig. 209 & 210), puis successivement les deux noyaux (fig. 211).
Au cours de cette sortie du sporoplàsme la vacuole postérieure augmente
considérablement de volume, mais elle ne sortira pas de la spore. Elle se
détachera du sporoplasme et restera dans la spore vide (fig. 212).
Après sa sortie de la spore, le sporoplasme est réduit aux de~x
noyaux du diplocaryon entourés d'un peu de cytoplasme non différencié, ri-
che en ribosomes (fig. 66). Le sporoplasme extrasporal (fig. 66) ne diffè-
re donc de la forme intrasporale prête à être expulsée (fig. 208), que par
l'absence de vacuole. Dès son arrivée dans le .cytoplasme de la cellule
hôte, le sporoplasme s'accroît et synthétise de nouveaux saccules de réti-
culum endoplasmique. Il devient ainsi un méronte (fig. 67).

---

280
PLANCHE 36
Eclosion intracellulaire des spores de Nosema couilloudi
(s uite) .
Fig. 209 et 110 : Emergence du sporoplasme. Il sort d'abord
une goutte de cytoplasme (X 30000).
Fig. 211: Emergence du sporoplasme. Successivement, les deux
noyaux (NI, N2) du diplocaryon quittent la spore
(X 30000).
Fig. 212.: Spore vide. Elle contient le résidu du sporoplasme
et la vacuole postérieure (X 29000).
Abréviations
C
cytopl asme
C S
cavité sporale
E N
endospore
E X
exospore
t'l
membrane plasmique
NI, N2
noyau
R C
reliquat du cytoplasme
V P
vacuole postérieure

---

---

---

283
II.
DISCUSSION
Nous proposons ici ?n schéma (figs. 213-221) résumant les principa-
les étapes de l'éclosion intracellulaire de la spore de Nosema couilloudi,
et que nous pensons pouvoir étendre à l'ensemble des Microsporidies. Cer-
taines de ces étapes sont hypothétiques, d'autres ont été clairement ob-
servées.
On peut résumer le phénomène par les ?tades suivants : activation
de la spore - fusion de la membrane du sporop1asme intraspora1 avec celle
du sac po1àire - ouverture du sac polaire et libération du matériel enzy-
matique contenu dans le sac polaire - lyse de la paroi, au niveau du capu-
chon polaire, réalisant un orifice de sortie - évagination en doigt de
gant du filament polaire - sortie du po1arop1aste - sortie du sporop1asme -
dégénérescence de la vacuole postérieure.
1°) Activation de la spore
Pour Weidner et Byrd (1982), l'activation des spores des Microspo-
ridies serait dûe à une modification de la teneur en ions Ca++ libres à
l'intérieur de la spore. Ils l'ont clairement démontré par l'action du
ionophore A 23187.
Pour eux, le calcium libéré lors de l'activation de la spore, se-
rait initialement fixé sur les membranes du po1aropo1aste.
2°) Fusion de la membrane du sporoplasme avec celle du sac polaire
Nous supposons ici l'existence d'une fusion entre les membranes du
sporop1asme et du sac polaire lors de l'activation de la spore.
3°) Ouverture du sac polaire et libération du matériel enzymatique
contenu dans le sac
La fusion des membranes serait suivie immédiatement par l'ouverture
du sac polaire. Cette ouverture met en contact direct le contenu du sac et
celui du capuchon polaires avec la paroi de la spore. L'étude u1trastructu-
ra1e de la localisation des enzymes dans la spore des Microsporidies a été
faitapar Takizawa et coll. (1975). Ils ont mis en évidence une phosphatase

---

284
PLANCHE 37
Diagramme de l léclosion intracellulaire des spores de
Nosema couiZZoudi.
Fig. 213
Spore au repos.
Fig. 214
Spore activée. La membrane limitante du sac polaire
fusionne avec la membrane plasmique du sporoplasme,
provoquant l ·ouverture du sac polaire.
Fig. 215 : Llouverture du sac polaire libère du matériel en-
zymatique contenu dans le sac polaire. Ce matériel
provoque la lyse de la paroi sporale réalisant un ori-
fice de sortie.
Fig. 216
Evagination du filament polaire en doigt de gant.
Fig. 217
Le filament polaire siest entièrement évaginé.
Fig. 218
Après son évagination, le filament polaire se désa-
grège et laisse un orifice dans la paroi sporale par
lequel sort le polaroplaste qui a changé de structure.

---

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287
acide au niveau du sac et du capuchon polaire. Ceci confirme donc l'exis-
tence d'enzymes lytiques au niveau de ces structures. D~. plus l~origine
golgienne du sac polaire a été mise en évidence par de nombreux auteurs
dont Sprague et Vernick (1969), Youssef et Hammond (1971), Weidner (1972)
et Vinckier (1975)~ Cette origine golgienne est donc tout à fait compati-
ble avec le rôle de stockage d'enzymes lytiques, que nous attribuons à
ces structures.
4°) Lyse de la paroi, au niveau du capuchon polaire, réalisant un
orifice de sortie
L'ouverture du sac polaire est rapidement suivie par la lyse lo-
calisée de l'endospore puis de l'exospore. Il se réalise ainsi une ouver-
ture circulaire dont le diamètre est sensiblement égal à celui du capuchon
polaire. La taille et la situation antérieure de cette ouverture de la
paroi de la spore avaient déjà été mises en évidence en microscopie élec-
tronique sur des spores en début d'éclosion de Nosemoides simocephaZi
(Loubès et Akbarieh, 1977), d'AmbZyospora sp. (Andreadis et Hall, 1979) et
de StempeZZia sp. (Vavra, 1976 a) et sur les spores vides de Nosema trac-
tabiZe (Larsson, 1981 b).
5°) Evagination en doigt de gant du filament polaire
Nous n'avons pas pu suivre l'évagination du filament polaire de
Nosema couiZZoudi, mais ce phénomène a été clairement élucidé par Weidner
(1982). Des spores de GZugea hertwigi ont été activées par du ionophore
A 23187 en présence de fines particules de latex. Ces dernières se fixent
sur le filament polaire en train de se retourner. Avant la fin de l'évagi-
nation du filament polaire, il élimine par lavage, les particules de latex
non fixées. Il constate alors que la portion distale du filament polaire,
évaginée après lavage, est dépourvue de particules de latex. Il en conclue
donc que le filament polaire en évagination s'accroît par son extrémité
opposée à la spore. Ceci démontre donc clairement que le filament polaire
se retourne en doigt de gant lors de son extrusion, et confirme donc les
anciennes interprétations comme celles de Gibbs (1953, 1956), Bailey (1955),
Walters (1958), West (1960), Lom et Vavra (1963), Erickson ot coll. (1968),.
Ishihara (1968), Weidner (1972), Lom (1972), Canning et Madhavi (1977),

---

288
PLANCHE 38
Diagramme de l'éclosion intracellulaire des spores de
N. coui ZZoudi (s ui te) .
Fig. 219 : Début de l'émergence du sporoplasme. La membrane
plasmique se décolle de l'endospore.
Fig. 220
Emergence du sporoplasme.
Fig. 221
Fin de l'émergence du sporoplasme. La vacuole pos-
térieure se détache et reste dans la spore vide.

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291
Berrebi (1979) et Larsson (1981 b). Pour Lom et Vavra (1963), pu~s pour
Weidner et Byrd (1982), l'évagination du filament polaire est rendu possi~
ble grâce à une importante augmentation de la pression osmotique à l'inté-
rieur de la spore. Cette augmentation est dûe à un important gonflement du
polaroplasme provoqué, selon Lom et Vavra (1968), par une entrée d'eau
dans la spore et qui serait précédée selon Weidner et Byrd (1982) par un
déplacement du calcium intrasporal.
6°) Sortie du polaroplaste
La sortie du polaroplaste de la spore est ici nettement visible.
Elle intervient aussitôt après l'évagination du filament polaire et avant
la sortie du sporoplasme. Pour Weidner (1972), le polaroplaste des spores
de Ameson miahaelis est en continuité avec le filament polaire. Il sorti-
rait en même temps que lui et contribuerait à son allongement. Nos obser-
vations chez N. aouilloudi, de même que la figure 26 de Andreadis et Hall
(1979) chez Amblyospo~a sp. et la figure 2 de Avery et Anthony' (1983)J
éhez Nosema alge~ae montrent clairement que le polaroplaste persiste dans
la spore après évagination totale du filament polaire, et ne peut donc, en
aucun cas, participer à son allongement. Pour Vavra (1976) l'allongement
du filament polaire observé par Weidner après évagination serait dû sim~
plement à l'élasticité de la membrane du filament. Sinden et Canning (1974)
nient également la participation du polaroplaste dans l'allongement du fi-
lament polaire.
Par ailleurs, Weidner et coll. (1984) pensent que, après l'émer-
gence du sporoplasme, sa membrane limitante reste entièrement à l'intérieur
de la spore vide. Pour eux, ce sont des membranes provenant du polaroplaste,
qui, sortant en même temps que le sporoplasme, formeraient la membrane limi-
tante du sporoplasme extrasporal.
Nos observations chez N. aouilloudi sont en contradiction avec cet-
te hypothèse. Elles montrent en effet clairement que le sporoplasme émerge
de la spore avec sa propre membrane plasmique. Les résiâus membranaires
généralement observés dans les spores vides sont, à notre avis, principa-
lement des reliquats des me~branes limitant initialement la vacuole 90sté-
rieure et le sporoplasme.

---

292
7°) Sortie du sporoplasme
La sortie du sporoplasme n'avait jusqu'ici jamais été vue sur cou-
pe en microscopie électronique, mais de nombreuses interprétations avaient
été proposées. Fantham et Porter (1912, 1914) par exemple, pensaient que
la cellule infectieuse de Nosema bombi (= N. apis) était libérée dans la
lumière intestinale de son hôte par le trou laissé libre dans la paroi de
la spore après l'évagination et le détachement du filament polaire. Pour
eux, le sporoplasme pénétrerait activement dans la cellule hôte et le fi-
lament polaire n'aurait qu'un rôle de fixation de la spore au tissu hôte.
Cette théorie a été rejetée pour plusieurs raisons. Tout d'abord, pour Dis-
sanaiKe et Canning (1957), puis pour West (1960), le rôle attribué au fila-
ment polaire n'est pas clair; il est paradoxal que le filament polaire
fixe la spore au tissu hôte, pu~s s'en détache pour libérer ensuite la
cellule infectieuse loin de sa cellule hôte. Ensuite, d'après Vavra (1976b)
aucune observation n'a confirmé l'existence de mouvements amiboïdes permet-
tant un déplacement autonome de la cellule infectieuse des Microsporidies.
Enfin, le sporoplasme des Microsporidies ne peut survivre longtemps en m~­
lieu extracellulaire, car il est dépourvu de mitochondries et est donc au
moins partiellement dépendant d'une source extérieure d'énergie (Weidner
et trager, 1973).
Plus récemment par contre, de nombreux auteurs ont observé à l'ex-
trémité du filament polaire évaginé en milieu extracellulaire une masse
globulaire. Elle fut interprétée par les uns comme étant le sporoplasme
(Ohshima, 1937
Gibbs, 1953, 1956
Kramer, 1960 ; Lom et Vavra, 1963
Milner, 1972 ; Canning et Madhavi, 1977) et par les autres comme étant une
vésicule contenant le sporoplasme (West, 1960 ; Erickson et coll., 1968 ;
Weidner, 1972).
Ohshima (1937) avait imaginé le filament polaire évaginé comme un
tube creux à travers lequel la cellule infectieuse peut passer sans danger
pour gagner une cellule hôte. Mais cette interprétation n'avait pas fait
l'unanimité. Des travaux plus récents ont néanmoins confirmé son point de
vue (Kramer, 1960 ; Lom et Vavra, 1963
Ishihara, 1968 ; Lom, 1972
~ilner, 1972 ; Sinden et Canning, 1974
Canning et Madhavi, 1977 ; Lars-
son, 1981 b ; Weidner, 1982 ; Undeen, 1978, 1983).

---

293
Cette interprétation de la sortie du sporoplasme à travers le fila-
ment polaire parait, à première vue, contradictoire avec nos observations
chez N. couilloudi. Toutefois, toutes les observations précédentes, depuis
Ohshima (1937) jusqu'à Undeen (1983) ont été faites sur des spores écloses
en milieu extracellulaire (solutions salées, eau distillée, hémolymphe,
milieu de culture de cellules, solution de peroxyde d'hydrogène, etc ... ).
Dans ces conditions, le filament polaire évaginé n'est pas déstabilisé. Il
reste attaché à la spore et sert donc de véhicule pour le sporoplasme.
Nous pensons donc que dans les conditions naturelles, lorsqu'une spore
éclot en milieu extracellulaire (lumière intestinale hémocèle par exemple),
le filament polaire évaginé sert de guide au sporoplasme.
Dans le cas d'une éclosion intracellulaire, comme nous l'avons ob-
servé chez N. couilloudi, le filament polaire est déstabilisé au contact
des enzymes du cytoplasme de la cellule hôte, et par conséq~8nt, perd sa
fonction et ne conduit pas le sporoplasme qui est alors direc
ment libéré
dans le cytoplasme de la cellule hôte. Quelques cas de début
'éclosion
intracellulaires ont déjà été décrits (Andreadis et Hall, 197' ; Avery et
Anthony, 1983), mais ces travaux ne montrent que l'extrusion dJ filament
polaire. Dans tous les cas, le sporoplasme était encore contenil dans la
spore.
80 ) Gonflement et dégénérescense de la vacuole postérieure
La position, le rôle et le devenir de la vacuole postérieure sont
ici très clairs. Elle est incluse dans le cytoplasme du sporoplasme. Elle
se gonfle progressivement au cours de la sortie du sporoplasme et pousse
celui-ci vers l'extérieur. Enfin elle reste dans la spore vide où elle
dégénère. Lom et Vavra (1963) avaient déjà attribué le même rôle à la va-
cuole postérieure, mais sans préciser sa destinée après la sortie du sporo-
plasme.
III. CONCLL~IONS
Si jusqu'à présent
personne n'avait observé l'arrivée du
sporo-
plasme des Microsporidies dans le cytoplasme de leu~ cellule hôte, c'est
probablement parce que le phénomène se déroule très rapidement comme le

---

294
sugg~rent Lom et Vavra (1963) ; Weidner (1972) et Undeen (1983).
L'éclosion intracellulaire des spores de N. couilloudi représente
donc un cas particulier qui concentre le phénom~ne et en facilite l'obser-
vation. Nous pensons donc que nos observations ne sont pas contradictoires
avec les précédentes, ma~s au contraire, permettent de compléter l'inter-
prétation actuelle de l'émergence du sporoplasme des Microsporidies.
Cette modalité d'éclosion des spores est par ailleurs une explica-
tion plausible de l'extension en milieu cellulaire des infections microspo-
ridiennes : extension par mérogonie, mais aussi par expulsion des sporo-
plasmes in situ.

---

295
CHAPITRE
IV
LE DEROULEMENT DE LA CARYOCINESE CHEZ LES MICROSPORIDIES
L'appareil nucléaire des Microsporidies se présente, selon les es-
pèces, sous deux aspects bien distincts : un aspect monocaryotique et un
aspect diplocaryotique. Malgré les nombreuses études réalisées en micros-
copie électronique sur ces Protozoaires, on ne dispose jusqu'à présent que
d'informations fragmentaires sur la division de l'appareil nucléaire au
cours du cycle de développement. Nous mettons ici en évidence, en microsco-
pie électronique, les mécanismes essentiels de cette caryocinèse.
1. OBSERVATIONS
1°) La division du.noyau simple
Nous avons observé cette caryocinèse chez U. ·bouixi.
La première manifestation de la division est l'apparition d'un cen-
tre cinétique (ou plaque fusoriale) intracytoplasmique. Ce centre est cons-
titué de deux petites vésicules rnembranaires et d'une plaque opaque aux
électrons accolés à l'enveloppe nucléaire. Sous ce centre cinétique, l'en-
veloppe nucléaire se déprime et s'opacifie (fig. 222). Ce centre, d~abord
unique, se dédouble. On observe alors deux centres cinétiques localisés en
un pôle du noyau (fig" 223). Ensuite un des centres migre le long de l'en-
veloppe nucléaire pour atteindre le pôle opposé du noyau (fig.
724).
L'enveloppe nucléaire n'est jamais interrompue au niveau des centres ciné-
tiquês. La chromatine se dispose ensuite dans le fuseau de microtubules
qui s'organise et réunit les centres cinétiques (fig, 225). Enfin, les deux
centres cinétiques s'écartent l'un de l'autre, entraînant à leur suite le
noyau qui s'étire puis s'étrangle en son milieu pour former deux noyaux
fils (fig. 226).
Le diagramme de la figure 232 résume cette caryocinèse.

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296
PLMCHE 39
Division du noyau simple chez Unikaryon bouixi.
Fig. 222 : Apparition d'un centre cinétique (CC) sur la mem-
brane nucléaire (X 42600).
Fig. 223 : Duplication et début de migration des centres ciné-
tiques le long de l'enveloppe nucléaire (X 46600).
Fig. 224 : Les centres cinétiques (tC) continuent leur migra-
tion pour atteindre l'équateur du noyau (X 72000).
Fig. 225 : Les centres cinétiques (CC) ont atteint l'équateur
du noyau. La membrane nucléaire se déprime sensiblement
sous les centres cinétiques et la chromatine se dispose
dans le fuseau des microtubules (flèches) qui réunit
les deux centres cinétiques (X 80000).
Fig. 226 : Fin de la télophase. Les deux noyaux fils sont encore
réunis par des reliquats membranaires (flèches)
(X 65000) .
Abréviations
cc: centre cinétique
N, Ni, N2 : noyau

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299
2°) La division du diplocaryon
Nous avons observé cette division chez Nosema henosepilachnae.
Au cours de la division du diplocaryon, les deux noyaux se divi-
sent simultanément tout en restant accolés l'un à l'autre. La division
débute par l'apparition sur chacun des deux noyaux du diplocaryon, d'un
centre cinétique qui se dédouble rapidement (fig. 227). Sur chaque noyau,
l'un des deux centres cinétiques migre ensuite le long de l'enveloppe
nucléaire (fig. 228) pour atteindre le pôle opposé du noyau (fig. 229).
L'axe passant par les deux centres cinétiques est alors parallèle au plan
d'accolement des deux noyaux constituant le diplocaryon. Il est matériali-
sé dans chaque noyau par des microtubules intranucléaires qui réunissent
les deux centres cinétiques (fig. 229). Les centres cinétiques s'écartent
ensuite les uns des autres, entraînant à leur suite les noyaux qui s'éti-
rent (fig. 230), puis s'étranglent en leur milieu (fig. 231) pour former
deux diplocaryons fils. Le diagramme de la figure 233 résume les principa-
les étapes de cette mitose.
II. DISCUSSION
1°) La division des noyaux simples
Les différentes étapes de la division des noyaux simples des Mi~
crosporidies n'avaient jamais été mises en évidence avec autant de préci-
sion chez une même espèce. On ne disposait jusque là que d'observations
fragmentaires. Ainsi Loubès et coll. (1976) chez Microsporidium habrodesmi,
Loubès et Maurand (1976), chez Janacekia debaisieuxi, Akbarieh (1977) chez
Baculea daphniae, Vivarès (1978) chez Thelohania maenadis, Larsson (1981 d)
chez Telc~d~Q gIugeifo~~s et ~orrison et Sprague (1981 c) chez Lema sp.
de Salvelinus fontinalis n'ont mis en évidence que la structure des centres
cinétiques; Vinckier et coll. (1971) chez posemoides vivieri, Vivarès
(1978) chez O~eresia carcini, Larsson (1980 b) chez Toxoglugea variabilis
puis Bekhti et Bouix (1985) chez Loma salmonae n'ont observé que des noyaux
en métaphase; Berrebi (1978) chez Glugea atherinae et Canning, Lom et Nicho-
las (1982) chez Glugea anomala ont observé des noyaux en métaphase et en
télophase_' tandis que Loubès et Maurand (1975) et Larsson (1983) chez Tuze-
tia eodyonuri n'ont mis en évidence que des noyaux en télophase.

---

300
PLANCHE 40
Division du diplocaryon chez Nosema henosepilachnae.
Fig. 227 : Apparition simultanée et du même côté d1un centre
cinétique (CC) sur chacun des deux noyaux (N1~ N2)
du dîplocaryon (X 45000).
Fig. 228 : Sur chacun des deux noyaux~ le centre cinétique se
dédouble et l'un des centres cinétiques fils migre
le long de l'enveloppe nucléaire (X 25000).
Fig. 229 : Les centres cinétiques ont atteint l'équateur des
noyaux. Les chromosomes (Ch) se disposent dans le
fuseau de microtubules (F) qui s'organise et réunit
les deux centres cinétiques. Dans chaque noyau~ l'axe
passant par les deux centres cinétiques est parallèle
au plan. d'accolement des deux noyaux du diplocaryon
(X 28000).
Fig. 230 : Les centres cinétiques (CC) s'écartent les uns des
autres entrafnant a leur suite chacun des deux noyaux
(N1~ N2) du diplocaryon (X 18500).
Fig. 231 : Fin de la télophase. Les deux diplocaryons' fils~
après étranglement~ ne sont plus réunis que par un
pont ~~mbranaire très étroit (flèches) (X 24500).
Abréviations
CC: centre cinétique
Ch : chromosome
Nl~ N2 : noyau

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303
2°) La division du diplocaryon
Debaisieux (1928) avait observé la division du dip10caryon en m~­
croscopie photonique. Il avait ~ l'époque suggéré que les deux noyaux du
dip10caryon se divisaient de façon synchrone et parallèlement.
Nos observations, qui sont les premières en microscopie électronique
à montrer le déroulement de la division du dip10caryon, confirment les in-
terprétations de Debaisieux (1928).
La division du dip1ocaryon, telle que nous l'avons observé, aboutit
à la formation de deux dip1ocaryons constitués chacun de deux noyaux que
nous disons "cousins" en raison de leur origine immédiate. En effet, dans
un même dip1ocaryon fils, les deux noyaux dérivent de la division de deux
noyaux différents et non pas d'un seul. Toutefois, ce terme de "cousins",
déjà utilisé par Vavra (1976 b) ne préjuge pas de l'origine ancienne de
ces noyaux car il nous est impossible de dire si les noyaux qui constituent
un dip1ocaryon ont ou non, à un stade quelconque, un ancêtre commun.
Selon Canning et Sinden (1973) les noyaux du dip10caryon des stades sporo-
goniques de Nosema algerae ont un ancêtre commun. En effet, pour eux il y
a deux mitoses sporogoniques. Un sporonte uninuc1éé subirait une première
mitose pour donner deux noyaux "'frères" qui s'accoleraient pour former un
dip1ocaryon. Puis, les deux noyaux de ce dip1ocaryon subiraient de façon
synchrone une nouvelle mitose, pour donner deux dip1ocaryons formés, cette
fois-ci, de noyaux "cousins". En tout cas, chez N. henosepilachnae où
nous avons fait nos observations, il n'y a qu'une seule mitose sprogonique~
Le jeune sporonte est pourvu d'un dip1ocaryon et provient directement de
la transformation structurale d'un méronte à un dip1ocaryon, comme c'est le
cas d'ailleurs chez N. apis (Youssef et Harnmond, 197]), N. manierae (Togue-
baye et Bouis, 1983), ~. co~illoudi (présent travail) et N. birqii (présent
travail).
3°) Les centres cinétiques
Il ressort de nos observations que la structure des centres cinéti-
ques var~e selon les espèces. Ces observations sont en accord avec les don-
nées de la littérature. En effet :
- des centres cinétiques constitués d'une plaque intracytop1as-

---

304
. '.~
FI GURE 232
Diagramme de la division du noyau simple des Micro-
spori di es.
a
apparition d'un centre cinétique sur la membrane nucléaire;
b
duplication et début de migration d1un des centres cinétiques
le long de l'enveloppe nucléaire; c : les deux centres cinéti-
ques sont à l'équateur du noyau; d : les centres cinétiques s'é-
cartent les uns des autres entrainant à leur suite le noyau qui
s'étire
e : étranglement du noyau
f: après rupture du
pont nucléaire, il se forme deux noyaux fils.
FI GURE 233
Diagramme de la division du diplocaryon des Micro-
sporidies.
a : apparition d'un centre cinétique sur chaque noyau du diplo-
caryon ; b : duplication et début de migration des centres ciné-
tiques; c : fin de la migration des centres cinétiques le long
de l'enveloppe nucléaire; d : les centres cinétiques s'écartent
les uns des autres entrainant à leur suite les noyaux qui s'éti-
rent ; e : étranglement des noyaux en leur milieu; f : après
rupture des ponts nucléaires, on obtient deux diplocaryons fils
formés de noyaux "cousins".

---

305
•••••••••••••••
•••••••••••••••••
•::::::::::::::::::::
....................
.....................
.....................
....................
::::~::::::::::::::'
.................
................
•:!llllillil!II!111111
a
b
c
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f
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---

306
m~que dense aux électrons accolée à l'enveloppe nucléaire, tels que nous
les avons observés chez N. henosepilachnae, ont été aussi décrits chez Am-
blyospora {Thelohania} bracteata par Vavra (1965), Glugea weissenbergi par
Sprague et Vernick (1968)'; Nosema algerae par Canning et Sinden (1973),
Gurleya chironomi par Loubès et Maurand (1975),Janacekia debaisieuxi par
Loubès et Maurand (1976), Thelohania maenadis et Ameson pulvis par Viva-
rès (1978), Telomyxa glugeiformis par Larsson (1981) et Loma salmonae par
Bekhti et Bouix (1985) ;
- des centres cinétiques formés d'au moins deux plaques intra-
cytoplasmiques denses aux électrons ont été observés chez Thelohania acu-
ta par Akbarieh (1977) et Ormieresia carcini
par Vivarès (1978) ;
- des centres cinétiques constitués d'une plaque
tracytoplas-
m~que dense aux électrons à laquelle sont associées des vésicules, comme
nous les avons observés chez U. bouixi, ont été aussi mis en évidence chez
Gurleya chironomi par Loubès et Maurand (1975), Toxoglugea variabilis et
Nosema rivulogammari par Larsson (1980 b, 1983 a) et Glugea anomala par
Canning, Lom et Nicholas (1982) ;
enfin des centres cinétiques formés d'au mo~ns deux plaques
alternativement denses et claires aux électrons auxquelles sont associées
des vésicules membranaires' ont été mis en évidence chez Stempellia wAtabi-
lis par Desportes (1976), ~crosporidium habrodesmi par Loubès et coll.
(1976), Baculea daphniae par Akbarieh (1977), Loma sp. par Morrison et
Sprague (1981), Vairimorpha plodiae par Malone et Canning (1982) et Va-
vraia culicis par Canning et Hazard (1982).
III. CONCLUSIONS
Deux grandes idées se dégagent de cette étude.
1°) Qu'il s'agissent de noyaux isolés ou de diplocaryons, l'envelop-
pe nucléaire demeure intacte, les centres cinétiques sont intracytoplasmi-
ques et les fuseaux achromatiques sont intranucléaires. Hollande (1972) ap-
pelle ce type de mitose, une !'cryptomitose",
2°) Au cours de la caryocinèse, le diplocaryon se comporte comme un
seul noyau. Ses deux éléments se divisent simultanément tout en restant ac-
colés l'un! l'autre.

---

307
CHAPITRE V
LA REPRODUCTION SEXUEE CHEZ LES MICROSPORIDIES
Le cycle de développement des Microsporidies, tel qu'il est actuel-
lement connu, est monoxène et comprend une phase mérogonique et une phase
sporogonique. Il y a trois types de cycles nucléaires chez des Microspori-
dies. Dans le premier cas, les noyaux sont isolés pendant tout le cycle de
développement
dans le deuxième cas, les noyaux sont accolés en diploca-
ryon pendant la mérogonie puis isolés pendant la sporogon~e ; dans le troi-
sième cas, les noyaux sont accolés en diplocaryon pendant tout le cycle.
Dans les deux premiers cas, le cycle aboutit à la formation de spores uni-
nucléées; dans le dernier, il aboutit à la formation de spor~~ binucléées.
Chez les Microsporidies dont la sporogonie se fait avec des noyaux
isolés, la microscopie électronique a révélé l'existence de complexes sy-
naptonématiques dans le~ jeunes sporontes. Ces complexes sont généralement
admis comme témoins de la présence d'une méiose et donc, par suite, de
l'existence d'une sexualité au cours du cycle de développement de ces Mi-
crosporidies. La méiose ayant été localisée au début de la sporogonie, il
reste à préciser à quel moment du cycle se déroule la fécondation et quel-
les en sont les modalités.
Pour Mercier (1909), les gamètes sont des mérontes uninucléés qui
fusionnent pour former un zygote qu'il pense être un sporonte. Pour Kudo
(1924), Debaisieux (1928), Ohsnima (1973), Canning et Sinden (1973), Wei-
ser et Zizka (1975), Weiser (1977), Hazard et Brookh?nk (1984) et Hazard et
coll.
(1984), la fécondation chez les Microsporidies a lieu par autogamie,
c'est-à-dire par fusion des deux éléments du diplocaryon d'un méronte.
Pour Debaisieux (1928), la caryogamie peut se dérouler soit au cours de la
mérogonie, soit dans la spore, soit encore dans le sporoplasme immédiate-
ment après sa sortie de la spore. Pour Andreadis et Hall (1979) et pour
Hazard et coll. (1979)~ la fécondation s'effectuerait chez un deuxième hôte
par fusion de gamètes haploïdes. Pour Loubès (1979 a et b), la caryogamie

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308
PLANCHE 41
Fusion entre deux cellules uninucléées au cours du
cycle de développement sexué d'Amblyospora culicis.
Fig. 234 : Coupe oblique d'une spore vidée de son sporoplasme
(X 25000).
Fi g. 235 : Sporopl asme ou gamète après sa sortie de 1a spore
(X 24000).
Dans le carré, un sporoplasme ou gamète observé en
microscopie photonique (X 2400).
Fig. 236 : Les gamètes sont souvent observés par couple
(X 26000).
Fig. 237 : Entrée en contact de deux gamètes (X 25000).
Dans le carré, une plasmogamie entre deux gamètes
observée en microscopie photonique (X 2400).
Abréviations
N
noyau
Nu
nucléole

---

---

---

311
ne peut être localisée qu'entre le stade spore et la fin de la mérogonie
puisque les derniers mérontes sont toujours diploïdes.
Le problème de l'existence et des modalités de la fécondation chez
les Microsporidies a donc fait et continue de faire l'objet de nombreuses
interprétations. Dans le présent travail, nous mettons en évidence chez A.
auliais, en microscopie photonique et électronique, des fusions cellulai-
res. Si, comme nous le pensons, ces fusions correspondent bien à la fécon-
dation ce sont les premières images matérialisant la sexualité chez les
Microsporidies.
I. OBSERVATIONS
1°) La fécondation
Chez Amblyospora aulicis la sporogonie aboutit à la formation de
8 spores ovoïdes groupées dans une même vacuo~e sporophore. Elles contien-
nent une cellule uninucléée et haploïde appelée sporoplasme, Nous n'avons
pas pu suivre avec exactitude la sortie du sporoplasme de la spore, mais
nous avons néanmoins pu constater dans les cellules hôtes, la. présence de
spores vides hors des pansporoblastes, traduisant donc la libération de
sporoplasme dans le cytoplasme des cellules hôtes (fig. 234). Nous avons
également pu observer dans ces mêmes cellules hôtes ainsi que sur des frot-
tis colorés au Giemsa, de petites ·cellules plus ou moins.sphériques, uninu-
cléées, limitées par une simple membrane plasmique et mesurant 3,92 ± 0,26
~ de diamètre (fig. 235). Ces dernières ont un cytoplasme contenant de
nombreux ribosomes et de longs saccules de réticulùID endoplasmique, ainsi
qu'un noyau sphérique de 2,92 ± 0,16 ~m de diamètre. Nous pensons qu'il
s'agit là de sporoplasmes observés après leur émergence des spores.
Ces sporoplasmes se disposent souvent par paire (fig, 236). rIs ont
alors sensiblement le même aspect. Ils s'a~colent ensuite (fig. 237) puis
leurs cytoplasmes fusionnent (fig. 238 à 243). Cette plasmogamie se traduit
par la formation momentanée d'une cellule allongée contenant deux noyaux
sphériques nettement séparés l'un de l'autre (fig. 244). Ensuite les deux
noyaux se rapprochent l'un de l'autre et leurs enve1opp~s entrent en contact
(fig. 245 à ·247) puis fusionnent (fig. 248). Il résulte de cette caryoga-
mie une cellule uninuc1éée que nous pensons être un zygote (fig. 249).

---

312
PLANCHE 42
Fusion entre deux cellules uninucléés au cours du cycle
de développement sexué de Amblyospora culicis (suite).
Fig. 238, 240 et 242 : Coupes sériées du début de la plasmogamie
(flèches) entre deux gamètes uninucléés (X 20000).
Fig. 239, 241 et 243 : Détail de la zone de contact et de la
fusion des cytoplasmes (flèches) (X 43000).
Abréviations
N
noyau

---

-
·~242

---

---

---

316
PLANCHE 43
Caryogamie au cours du cycle de développement
sexué de Amblyospora culicis.
Fig. 244 : Cellule binucléée résultant de la plasmogamie. Les
deux noyaux sont nettement séparés (X 24000).
Dans le carré, une cellule binucléé, dont les noyaux
sont séparés (flèches), observée au microscope photo-
nique (X 2400).
Fig. 245 et 246 : Coupes sériées d'une cellule binucléée dont
les noyaux sont entrés en contact (flèches). Fig. 245
X 24000 ; Fig. 246 : X 35000.
Fig. 247 : Détail de la zone de contact (flèches) entre les deux
noyaux de la figure 246 (X 45000).
Abréviations
NI, N2
noyau

---

---

---

319
Ces zygotes sont grossièrement arrondis. Ils ont un diamètre de
10~36 ± 0,19 ~m. Leur cytoplasme contient de nombreux ribosomes libres et
quelques saccules de réticulum endoplasmique. Leur noyau mesure 6,60 ±
0,11 ~m de diamètre.
2°) Transformation du zygote en méronte
Dès la fin de la caryogamie, le noyau zygotique subit une division,
ma~s qui n'est pas suivie de cytodiérèse. La première manifestion de cette
caryocinèse est l'apparition d'un centre cinétique sur l'enveloppe nuclé-
aire du zygote (fig. 250). Ce centre se dédouble rapidement,puis l'un des
centres fils migre le long de l'enveloppe nucléaire jusqu'au pôle opposé
du noyau. Ensuite les deux centres' cinétiques s'écartent l'un de l'autre
entraînant à leur suite le noyau qui s'étire (fig. 251), pour se diviser
en deux noyaux fils qu~ s'associent immédiatement en un diplocaryon (fig.
119). Le zygote est ainsi devenu un méronte à un diplocaryon. Ce méronte
donnera denouveauxmérontes à un diploc~yon dont certains entreront en
sporogonie au cours de laquelle ils subiront
la méiose. Nous avons. décrit
cette méiose dans le chapitre l de la 3e partie du présent mémoire.
II. VISCUSSION
1°) Fécondation
Les observations faites chez Amblyospora culicis montrent pour la
première fois des phénomènes de fusion entre d~uK petites cellules un~nu­
cléées que nous assimilons à des gamètes, La fusion de ces gamètes aboutit
à la formation d'un zygote uninucléé, dont le diamètre est plus de deux
fois superieur à celui des gamètes. De mème, le diamètre du noyau zygoti-
que est plus de deux fois sup§rieu~ ~ celui des noyaux gamêtiques (ta-
bleau VII). Les différences de diamètre cellulaire et nucléaire mesurées
entre le zygote et les gamètes sont nettement significatives (tableau VIIi).
On peut donc en conclure que les dimensions du zygote sont compatibles avec
la fusion de deux gamètes suivie d'un accroissement sensible du volume du
zygote pour atteindre le volume du jeune méronte.
La fécondation chez les Microsporidies avait déjà été signalée dans
le passé par Mercier (1909), Pour cet auteur, chez Thelohania giardi, deux

---

320
PLANCHE 44
Caryogamie au cours du cycle de développement
se xué de Amb lyospo:m culicis (s uite) .
Fig. 248 : Début de la caryogamie. Les enveloppes nucléaires ont
commencé à fusionner (flèches) (X 14000)".
Fig. 249 : Un zygote. Les deux noyaux gamétiques ont terminé leur
fusion réalisant le noyau zygotique (X 14000).
Dans le carré, un zygote observé au microscope photonique
(X 2400).
Fig. 250 : Début de la division du noyau zygotique. Il apparaît un
centre cinétique (CC) sur l'enveloppe nucléaire (X 14000).
Fig. 251 : Zygote dont le noyau est en télophase. Il deviendra un
,
méronte à un diplocaryon (X 14000).
Abréviations
C C
centre cinétique
F
fibres fusoriales
N, NI, N2 : noyau

---

, 248

---

---

323
cellules uninucléées dont le grand diamètre est de 3 ~m, fusionnent pour
former un zygote qu'il pense être un sporonte. Nos observations chez A. cu-
tiais confirment l'existence d'une fusion entre deux cellules uninucléées
aboutissant à la formation d'un zygote. Néanmoins dans ce dernier cas, le
zygote n'est pas assimilable à un sporonte, car il s'agit d'un précurseur
de la mérogonie.
Hazard et Brookbank (1984) puis Haiard et coll. (1984) ont observé
une cellule uninucléée dans le cycle de développement d'Ambtyospora sp.
de Cutex satinarius et de Cutiaosporetta tunata. Mais pour eux, cette cel-
lule est le résultat d'une caryogamie qui interviendrait entre les deux
noyaux constituant le diplocaryon d'un méronte. Il y aurait donc autogamie.
L'existence d'une telle autogamie chez les Microsporidies avaient précé-
demment été signalée par de nombreux auteurs, notamment par Kudo (1924),
Debaisieux (1928), Hazard et Weiser (1968), Sprague et Vernick (1968),
Canning et Sinden (1973), Ohshima (1973) et Weiser (1977). Par contre
Vavra (1965, 1976 b), puis Loubès (1979 a et b) ont nié l'existence d'une
telle fusion entre les deux noyaux du diplocaryon.
Les obserJations faites chez A. cutiais nous amènent donc à admet-
tre l'existence "d'une fécondation de type isogame chez les Microsporidies
sexuées. En effet, les cellules que ~ous avons assimilées à des gamètes ne
peuvent être confondues ni avec les mérontes, car elles sont uninucléées,
ni avec les sporontes, car elles ne sont pas contenues dans une vacuole
pansporoblastique. De plus, la fusion entre les deux gamètes ne peut être
confondue avec une division cellulaire; en effet, la plasmogamie inter-
vient entre deux cellules uninucléées et la caryog~ie se déroule en absen-
ce de centres cinétiques et de fibres fusoriales. Cette fécondation~ qui
comprend successivement une plasmogonie et une caryogamie, se déroule im-
médiatement avant la mérogonie. Enfin, nous pensons, sans avoir pu le dé-
montrer, que les g~ètes sont des sporoplasmes provenant directement de
l'éclosion des spores, car nous avons pu observer à leur voisinage des
spores vides dans les tissus hôtes.
2°) Devenir du zygote
Chez A. cutieis, nous avons pu observer la transformation du zygo-
te en méronte à un diplocaryon par simple division de son noyau, Le zygote

---

Diamètres cellulaires
Diamètres nucléaires
Stades
-x
Sm
-
n
x
Sm
n
Gamète
3,92
0,26
42
2,92
0,16
39
Cellule
binuc1éée
-
-
-
6 , 32+
·0,30
30
W
N
.j>-
Zygote
10,36
0,19
59
6,60
0, Il
47
Méronte à 1 diplocaryon
10 ,63
0,34
74
6,36
0,04
74
Tableau VII.- Diamètres cellulaires et nucléaires en ~m
x = moyenne ; Sm = écart standard
n = nombre de mesures.
(+)
: correspondent à la somme des diamètres des
·2 noyaux contenus dans les mêmes cellules.

---

325
avant sa transformation a d'ailleurs sensiblement la même taille que le mé-
ronte et en particulier son unique noyau a le même volume que celui du di-
plocaryon d'un méronte (tableaux VII et VIII).
Les modalités de transformation du noyau zygotique en diplocaryon
observées chez A. cuZicis rappellent étroitement celles de la division du
noyau du présporonte de Nosema algerae décrites par Canning et Sinden
(1973). Hazard et Brookbank (1984) puis Hazard et coll. (1984) ont égale-
ment signalé la transformation du zygote en méronte à un diploc.aryon chez
Amblyospora sp. parasite de Culex salinarius, et chez Culicosporella luna-
ta, mais n'en n'ont pas précisé les modalités ultrastructurales.
3°) Questions à propos de la fécondation
Nos observations chez A. culicis tendent à prouver l'existence
d'une fécondation chez les Hicrosporidies, mais de nombreuses questions
restent encore sans réponse à propos du mécanisme et des conséquences de
ce processus.
1) Existe-t-il des gamètes de sexes différents? Les cellules
sexuelles observées chez A. culicis sont morphologiquement identiques. Il
y a donc isogamie morphologique, mais ceci ne préjuge pas de l'existence
ou non d'une hétérogamétie fonctionnelle.
2) Les cellules sexuelles appariées peuvent-elles provenir d'une
même vacuole sporophore ou doivent-elles proven1r de deux vacuoles diffé-
rentes ?
3) Quels sont les facteurs qU1 président à la rencontre des gamète?
Les cellules sexuelles observées chez A. CUlî:cis sent totalement dépourvues
d'organes locomoteurs différenciés et rien ne permet de dire qu'elles soient
ou non capables de mouvements amiboïdes. L'existence de tels mouvements chez
les Microsporidies avait déjà été suggérée par certains auteurs comme Fantham
et Porter (1912), Steche (1965), Hazard et Brookbank (1984) et Hazard et
coll. (1984) ; mais Vavra (1976 b) fait remarquer qu'aucune observation n'a
encore confirmé l'existence de ce phénomène.
III. CONCLUSIONS
Depuis les travaux de Loubès (1976 a, b) on admet donc qu'il y a

---

Différence entre les
Différence entre les
Stades comparés
diamètres cellulaires
Sd
diamètres nucléaires
Sd
.
moyens (en ~m)
moyens (en ~m)
Zygote -gamète
6,04
0,16
3,68
0,09
Zygote -cellule
binuc1éée
-
-
0,28
0,15
W
N
C'\\
,
Zygote -méronte à un
0,27
0, 1
0,24
0,16
diplocaryon
Tableau VIII.- Comparaison entre les diamètres cellulaires et
nucléaires moyens.
Sd = écart standard de la distribution des différences
des moyennes.

---

327
.
k
" J
FIGURE 252 : Diagramme représentant le cycle sexué de .
. AmbLyospora auLicis.
a : sporoplasmes correspondant à des gamètes issus de l'éclosion
des spores; b : plasmogamie ; c : caryogar;1;e ; d : zygote;
e : méronte à un diplocaryon ; f et 9 : mérogonie ; h : préspo-
ronte ; i à l : sporogonie ; M : mitose; Ml : mitose réduction-
nelle ; M2 : mitose équationnelle ; n : noyau haploïde; 2n :
noyau diploïde.

---

328
alternance entre une phase haploïde et une phase diploïde chez les Microspo-
ridies dit.es sexuées. Mais ce que l'on ne connait toujours pas avec exacti-
tude, ce sont les limites de chacune de ces phases. Nos observations chez
A. cuZicis tendent à préciser ces limites. En effet, si l'on admet que les
fusions cellulaires observées correspondent bien à la fécondation, chez les
AmbZyospora la phase à noyaux haploïdes irait du sporonte à la spore et la
phase 'à noyaux diploïdes irait du zygote au dernier méronte. Le passage de
la phase haploïde à la phase diploïde se ferait lors de la fusion de deux
cellules sexuelles issues vraisemblablement directement de l'éclosion des
sppres et le passage inverse se ferait lors de la méiose du jeune sporonte.
Le diagramme de la figure 252 rësume la phase sexuée du cycle de développe~
ment de ces Microsporidies.

---

329
CHAPITRE VI
HISTOLOGIE ET CYTOLOGIE DES RELATIONS HOTE-
PARASITE CHEZ LES ESPECES ETUDIEES
De nombreuses épizooties qui frappent les Insectes sont causées par
des Microsporidies. Parmi ces épizooties, citons la pébrine du vers à soie
(Poisson, 1953), le gigantisme des larves de simulies (Maurand, 1973), la
maladie laiteuse des larves de moustique (Lipa et Bartkowski, 1981 ; Hall
et Lord, 1982 ; Andreadis, 1983), le nanisme des larves de Plodia inter-
puncteUa (Kellen et Lindegreen, 1968) et d'Heliothis arrrrigera (Toguebaye
et Bouix, 1982) etc. Ces épizooties sont le résultat de diverses actions
des Microsporidies sur leurs hôtes. Nous avons pu en observer deux au cours
de nos travaux: des lésions et une hypertrophie des cellules infestées.
1. OBSERVATIONS
1°) Les lésions
Nous avons observé ces lésions dans divers tissus et organes des
hôtes parasités.
a.l L' intu,.tùt
Le tube digestif est l'un des organes le plus souvent parasité par
les Microsporidies que nous avons trouvées.
Chez H. elaterii eF Nisotra sp. par exemple parasités respective-
ment par N. henosepilachnae et N. couilloudi, le tube digestif est atteint
sur toute sa longueur. On trouve souvent des foyers d'infestation dans la
tunique conjonctivo-musculaire périphérique et dans les cellules de l'épi-
thélium intestinal (fig. 253). C'est surtout dans le cytoplasme des cellu-
les de régénération et des cellules cylindriques à bordure en brosse de
l'intestin que les lésions sont importantes. Le cytoplasme de ces cellules

---

330
PLANCHE 45
Histologie des relations des Microsporidies étudiées
avec leurs hôtes insectes.
Fig. 253 : Intestin moyen infesté. La microsporidie attaque la
tunique conjonctivo-musculaire périphérique ainsi que
les cellules épithéliales (X 480).
Fig. 254 : Tube de malpighi contenant de nombreuses spores (S)
dans la lumière du tube et dans la gaine musculaire
périphérique (X 350).
Fig. 255
Lobe de tissu adipeux atteint (X 480).
Fig. 256
~luscle thoracique dont les fibres sont dLruites
(X 350).
Fig. 257
Atteinte de la chaîne nerveux (X 480).
Fig. 258
Ovariole infestée (X 480).
Fig. 259
Coupe d'un tube séminifère montrant des spores (S)
dans des cystes (X 350).
Fig. 260
Trachée parasitée (X 450).
Fig. 261
Hypoderme infesté (X 450).
Fig. 262
Deux larves parasitées et une larve saine de Culex
quinquefasciatus. Les larves parasitées sont nettement
blanchâtres.
Abréviations
C
cuticule
F S
faisceau de spermatozoïde
M
fibres musculaires
N
noyaux des adipocytes
S
spores

---

---

---

333
devient en effet entièrement clair en raison de la destruction de tous les
organites et de leur remplacement: par les s~~des du parasite (fig. 263).
On note parfois dans les cytoplasmes infestés, des granulations opaques
aux électrons dont nous ignorons la nature (fig. 263).
b1 Le.6 tLLbUl de. Mal.p-ighi
Ces organes sont très parasités chez H. eZaterii par N. henosepi-
Zachnae et chez M. cincta par N. birgii. Ces Microsporidies se développent
aussi bien dans la gaine musculaire périphérique que dans les cellules
épithéliales (fig. 254). On note également dans le cytoplasme des cellules
épithéliales infestées l'apparition de granulations opaques aux électrons
dont on ignore la nature, mais qui témoignent sûrement de la dégénéresèence
de ces cellules (fig. 264).
el Le. ~~u adipeux
N. birgii, N. henosepiZaahnae et A. auZiais se multiplient active-
ment dans les cellules adipeuses de leur hôte. Elles les détruisent jusqu'à
le plus souvent remplacer totalement le tissu adipeux par les divers stades
de développement du parasite (fig. 255 & 265).
Les muscles squelettiques sont aussi le lieu de prolifération de
N. birgii, N. henosepiZachnae et N. pyrgomorphae. On y observe souvent de
nombreux foyers d'infestation caractérisés par la .destruction locale des
fibres musculaires et leur remplacement par les stades de développement des
Microsporidies (fig. 256 & 266).
e.l Le tL~~u n~veux
A. auZiais et N. henosepiZaahnae n'attaquent que le cortex des gan-
glions cérébroides et de la chaîne nerveuse ventrale de leurs hôtes. Elles
détruisent les corps cellulaires localisés dans cette zone et les rempla-
cent par leurs stades de développement (fig. 257).
61 LUI gona.de.6
A. auZiais, N. henosepiZaahnae et N. birgii envahissent les ovarioles

---

334
PLANCHE 46
Cytologie des relations des Microsporidies étudiées
avec leurs hôtes.
Fig. 263 : Cellules de régération d'un épithélium intestinal
infestées. Les zones de lyse apparaissent blanchâtres
(X 6500).·
Fig. 264 : Cellule à microvi.llosités de l'épithélium d'un tube
de Malpighi parasitée. Des granulations opaques aux
électrons (flèche) apparaissent dans le cytoplasme
X 6500).
Fig. 265
Adipocytes totalement envahis (X 5500).
Fig. 266
Cellule musculaire parasitée. Les fibres sont détruites
et remplacées par les stades de développement (M, S) de
la Microsporidie (X 85000).
Fig. 267 : Cellule péritrachéale parasitée (X 12000).
Abréviations
F M
fibres musculaires
~1
méronte
N
noyau
S
spore
Sb
sporoblaste
Sr
sporonte

---

---

---

337
de leurs hôtes. De ce fait, elles détruisent souvent de nombreuses ovogonies
(fig. 258).
N. henosepiZaohnae et N. birgii détruisent aussi les spermatogonies
de leurs hôtes (fig. 259).
g)
Le..o btac.hée..o e-t l' hypode/tme
Les cellules trachéolaires (fig . 260 & 267) et les cellules hypoder-
miques (fig. 261) sont souvent atteintes chez H. eZaterii parasité par N.
henosepiZachnae et chez M. oinota infesté par N. birgii. Les stades de déve-
loppement de ces Microsporidies s'accumulent dans les cellules hôtes et en-
traînent la lyse totale de leur cytoplasme.
2°) L'hypertrophie des cellules infestées
Des actions hypertrophiantes ont été observées dans les cellules des
larves et des adultes d'Ho elaterii parasitées par N. hencsepilachnae et
dans les cellules des.adultes de Nisotr2 sp.atteintes par Nosema couilloudi.
al Ca4 de N. henosepiZachnae
Lorsque l'infestation se généralise, N. henosepilachnae attaque les
cellules sexuelles mâles (spermatogonie, spermatocytes, spermatides) ainsi
que les cellules somatiques formant la paroi des tubes séminifères de son
hôte. Lorsqu'une spermatide est parasitée, elle s'hypertrophie. Dans son
cytoplasme apparaissent alors des granulations nétérogènes opaques aux
~lectrons (fig. 268). Elle éclate ensuite, libèrant des spores à l'inté-
rieur du cyste. Ces dernières infestent les spermatides vo~s~nes. L'infesta-
tion se propage ainsi jusqu'à dêtruire le cYGte dans S8 totaliré. TOlltefois,
les cellules de la paroi du cysre consrituenr une barrière, ~cpëcIlanr une
propagation rapide d'un cyste à un autre. Il est courant de voir côte à côte
un cyste sain et un cyste très parasité (fig. 269).
Dâns la ~ésicule séminale des individus adultes, entre les spermato-
zoïdes mûrs,on trouve de nombreuses s?ores libres (fif.270). I~ais jamais nous
n'avons observé de spores à l'intérieur même d'un spermatozoïde.

---

333
PLANCHE 47
Cytologie des relations des Microsporidies
ave c leu rs hôte s (s uite) .
Fig. 268 : Coupe d'un cyste montrant des spermatozofdes saines
(55) et une spermatide parasitée (5P). La spermatide
parasitée slhypertrophie et son cytoplasme contient
des granulations opaques (X 55000).
Fig. 269 : Coupe d'un tube séminifère montrant un cyste sain
(C5) contenant des spermatides âgées et un cyste
parasité (CP) contenant une faible quantité de sper-
matides saines (X 4500).
Fig. 270 : Coupe d'une vésicule séminale infesté. De nom-
breuses spores (5) libres sont visibles entre les
spermatozoïdes mûrs (X 5500).
Fig. 271 : Cellules régénératrices d'un épithélium intestinal
infestées. La Microsporidie se développe également
dans les noyaux. Le noyau parasité (NP) est hyper-
trophié par rapport aux noyaux sains (N5) (X 8500).
Abrévi ati ons
C P
cyste sain
C S
cyste parasité
~1
méronte
~'i
mi tochondri e
N
noyau
N P
noyau parasité
N S
noyau sain
S
spore
5 P
spermatide parasitée
Sr
sporonte
S 5
spermati de saine

---

---

---

341
bl Ca6 de N. couiZZoudi
Nose~a couiZZoudi se développe non seulement dans le cytoplasme des
cellules de l'épithélium intestinal de son hôte, mais également dans le no-
yau de celles-ci. Lorsqu'un noyau est infesté, il augmente sensiblement de
volume (fig. 271) et ses amas d'hétérochromatine sont repoussés contre
l'enveloppe nucléaire.
II. VISCUSSION
La lyse des tissus par les Microsporidies est un phénomène fréquent.
Chez les Insectes, plusieurs cas dûs à des Nosema ont été signalés. N. me-
ZoZonthae, N. mesniZi, N. coccineZZae~ N.heZiothidis, N. hyperae, N. gasti,
N. gastroideae, N. manierae et N. apis détruisent les tissus de leurs hôtes
(Kharazi-Pakdel, 1968 ; Lipa, 1968 ; Brooks, 1968 ; Mc Langhlin) 1969
Hostounsky et Weiser, 1973 ; Youssef, 1974 ; Toguebaye et Bouix, 1982
Liu,
1984).
L'action hypertro~hiante des Microsporidiès sur les cellules de
leurs hôtes Insectes a également été signalée par divers auteurs. C'est le
cas de Weiser (1976) qui rapporte que PZeistophora cuZicis~ PZeistophora
ZongifiZis, TheZohania chaetogastris, No sema b~etis et GurZeya francottei
induisent l'hypertrophie des noyaux des cellules qu'elles parasitent. C'est
également le cas de Maurand (1973) qui rapporte que Octosporea sp.provoque
des hypertrophies cytoplasmique et nucléaire des cellules mésentériques des
larves de SimuZium.
Les conséquences de ces actions hypertrophiant es et lytiques sont
multiples et variées.
La destruction des cellules de l'épithélium intestinal qui, chez certains
insectes est trop rapide pour permettre une régénération compensatrice des
cellules épithéliales (Muresan et coll., 1975 ; Liu, 1984), rend le tube
digestif non fonctionnel: Les hôtes, ne pouvant plus s'alimenter, meurent
(Kramer, 1966 ; Hostounsky, 1970).
Selon Kharazi-Pakdel (1968), la lyse
du tissu adipeux appauvrit les hôtes en substance de réserves.
L'aspect blanchâtre et la dilatation du thorax des larves du CuZex
quinquefasciatus microsporidiosées que nous avons observées au cours de nos

---

342
travaux (fig. 262) sont probablement dûs à la destruction du tissu adipeux
et à l'accumulation des spores dans la cavité générale. Les larves qui
présentent ces symptômes deviennent de moins en moins mobiles, perdent la
capacité de venir respirer en surface et meurent.
La lyse des cellules des tubes de Malpighi, constatée également
par Youssef (1974) chez Hypera postiaa parasité par Nosema hyperae, entraî-
ne, selon cet auteur, une importante perturbation de la fonction excrétrice-
de cet organe.
Youssef (1974) puis Toguebaye et Bouix (1982) pensent que la des-
truction des muscles squelettiques réduit l'activité motrice des individus
parasités.
Le développement des Microsporidies dans les ovarioles des Insec-
tes que nous avons examinés provoque la destruction d'un certain nombre
d'ovogonies, mais il permet néanmoins la formation d'oeufs viables, ne
contenant que peu de spores, qui assurent alors une transmission transo-
varienne. La transmission transovarienne a également été signalée chez No-
sema heZiothidis par Brooks (1968) et chez Nosema pZodiae par Kellen et
Lindegren, 1971. Dans de nombreux cas l'infestation des oeufs diminue la
fertilité des femelles parasitées en provoquant la mort de l'embryon (Kel-
len et Lindegren, 1971 ; Windels et coll., 1976).
Dans les testicules des mâles de H. eZaterii, nous avons observé
de nombreuses spores de N. henosepiZaahnae entre les spermatozoïdes mûrs.
Ces spores proviennent des cellules somatiques limitant les tubes sémini-
fères, mais surtout des spermatides qui ont dégénérées. Les spermatozoïdes
arrivés
à mâturité sont normaux et proviennent des cystes restés sains.
La fertilité des mâles est donc diminuée. Mais il reste toujours un certain
nombre de cystes sains, qui assurent une production relativement importante
de spermatozoïdes normaux. Il y 3 donc là'posstbilité de-fécondation, mais
il y a aussi possibilité de transmission vénérienne par l'intermédiaire des
.
.
spores véhiculées dans le sperme, entre les spermatozoïdes. Une telle
transmission vénérienne avait été notée pour N. heZiothidiJ par Brooks
(1968) et pour N. pZodiae par Kellen et Lindegren (197.1).
La destruction du cortex des ganglions cérébroides et des ganglions
de la chaîne nerveuse ventrale, notée également par Lipa (1968) chez

---

~43
Coccinella septempunctata (Coléoptère) infesté par Nosema coccinellae et
par Burges et coll. (1971) chez O~zaephilus surinamensis (Coléoptère)
parasité par Nosema o~zaephili, perturbe très probablement le comporte-
ment des individus atteints,
Les cellules trachéolaires et les cellules hypodermiques sont éga-
lement sensibles, comme c'est le cas par exemple chez les Coléoptères Gas-
troidea polygoni parasité par Nosema gastroideae (Hostounsky et Weiser,
1973) et Coccinella septempunctata infesté par Nosema coccinellae (Lipa,
1968), Chez ces deux insectes l'infestation des trachées et de l'hypoderme
est importante et entraîne une perturbation significative de la respiration
et de la mue chez les individus atteints (Hostounsky et Weiser, J973 ; Lipa,
1968).
Nous avons par ailleurs noté, au cours de notre étude, la libéra-
tion des spores dans la lumière intestinale de H. elate~i infesté par N.
henosepilachnae. La libération des spores dans la lumière intestinale avait
aussi été décrite par Jacobs et coll. (1978) et Abe et Fujiwara (1979). Pour
Abe et Fujiwara (1979), les spores de Pleistophora sp. libérées dans l'in-
testin de BombyZmo~ peuvent germer pour réinfester de nouvelles cellules
épithéliales. Par contre, nous avons pu observèr des spores dans des frottis
de crottes de larves et d'adultes de H. e!ate~i, Donc, même s'il y-a auto-
infestation au nive~u de l'intestin, il y a également expulsion de spores
dans la nature avec les excréments et donc, une nouvelle possibilité d'infes-
tation par voie orale.
III. CONCLUSIONS
Les deux modalités d'action des Microsporidies que nous venons de
décrire peuvent provoquer la mort de leurs hôtes, En effet de nombreux cas
de mic~osporidioses mortelles ont~étâ.dffiGrits chez les Insectes.
L'hypertrophie et la lyse des cellules hôtes en présence des Micros-
poridies sont elles dûes à une action mécanique ou toxique du parasite ?
Dans l'état actuel de nos connaissances rien ne permet de répondre
cette
question.

---

---

345
CHAPITRE VII
EPIDEMIOLOGIE DES MICROSPORIDIOSES A N. HENOSEPILACHNAE,
N. BIRGIT ET U. BOUIXI DANS LES POPULATIONS NATURELLES
DE LEURS HÔTES
N. henosepilachnae, N. birgii et U. bouixi vivent chez des Insectes
ayant une biologie et une écologie différentes.
Henosepilaa~nae elaterii, hôte de N. henosepiZachnae vit sur des
Cucurbitacées (Colyainthis citrulus, Cucumis sativus, Cuaumis melo etc.)
et se rencontre toute l'année.
Mesoplatys ainata, hôte de N. birgii, vit aux dépens d'une légumi-
neuse (Sesbania sesban) et n'apparaît que pendant 3 mois environ dans l'an-
née au cours de la saison des pluies. On les t"rouve le plus souvent en fai-
ble quantité sur leur plante hôte.
Euryope rubra, hôte de U. bouixi, parasite une Asclépiadacée (Lep-
tadenia hastata) et n'apparaît que pendant un mois environ dans l'année
durant la saison des pluies. On le trouve souvent en faible quantité sur
leur plante hôte.
Compte tenu des différences de comportements bi?logiques et écologiques de
ces Insectes, nous avons cherché à connaître l'évolution, dans le temps, de
leurs infections microsporidiennes. Pour cette étude, les stations ont été
retenues en fonction de leur caractère permanent" Les imagos et les larves
de H..qlaterii ont été ré'coltés dans un champ de Cucurbitacées dans les
niayes de la presqu'île du Cap Vert. Les imagos et les larves de M. ainata
ont été récoltés sur les plants de Sesbania dans le campus universitaire de
Dakar. Enfin, les imagos de Euryope rubra ont été récoltés sur les plants
de Leptadenia dans le campus universitaire de Dakar.

---

346
1. RESULTATS
10) Evolution de N. heno~ep~a~hnae.dans
les populations naturelles
de H. eWe/u.A-
Les récoltes ont été effectuées sur une période de 36 mo~s, de jan-
vier 1983 à décembre 1985 inclus. Au total, 775 larves et imagos ont été
récoltés et disséqués. Les résultats obtenus sont consignés dans les ta-
bleaux IX, X et XI.
De nos observations, il apparaît qu'en 1983 le taux global du para-
sitisme est de 66,4 % (L'intervalle de confiance au coefficient de sécurité
de 5 % est de : 62,4 % ; 70,4 %), en 1984 de 64,1 % (intervalle de confian-
ce au coefficient de sécurité de 5 % : 60,1 % ; 68,1 %) et en 1985 de 64,6 %
.
(intervalle de confiance au coefficient de sécurité de 5 % : 61,6 ; 67,6).
2°) Evolution deN. b-iAg-ü dans les populations naturelles de M. cinc.ta
Les récoltes des larves et imagos de M. cincta ont été effectuées
au cours des mois de septembre, octobre et novembre 1982, 1983, 1984 et
1985. Au total 605 individus ont été examinés. Les résultats sont consignés
dans le tableau XII et représentés sous forme de graphique (fig. 272).
Il ressort de ce tableau XII que pendant ces 4 années, les taux glo-
baux de parasitisme ont été respectivement de 25,3 % (intervalle de confian-
ce au coefficient de sécurité de 5 % : 22,3 % ; 28,3 %), 40,6 % (intervalle
de confiance au coefficient de sécurité de 5 % : 36,6 ~ ; 44,6 %), 39,9 %
(intervalle de confiance au coefficient de sécurité de 5 % : 36,7 % ;
42,7 %) et de 46,9 % (intervalle de confiance au coefficient de sécurité de
50 % : 42,9 % ; 50,9 %).
3°) Evolution,de U. bouixi dans les populations naturelles de E. ~ub~a
Les imagos de E. rubra n'ont été récoltés qu'au cours du mois d'août
des années 1982, 1983, 1984 et 1985. Au total, 437 imagos ont été disséqués.
Les résultats sont reportés dans le tableau XIII.
De nos observations, il apparaît que les taux de parasitisme au cours de ces
années ont été respectivement de 23,6 % (intervalle de confiance au coeffi-
cient de sécurité 5 % : 19,6 % ; 27,6 %), 14,0 % (intervalle de confiance
.
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---

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1 983
Dates de
-
Total
réco l tes
J
F
H
A
M
J
J
A
S
0
N
D
-_.
Individus
disséqués
9
11
16
24
18
13
21
47
33
19
22
17
250
r---
Individus
.:t
(Y)
parasité
3
7
11
17
11
9
18
28
23
11
21
7
166
% parasitisme
33,3
63,3
68,7
70,8
61,1
69,2
58,0
59,6
69,6
57,8
95,4
41 , 1
66,4
Tableau IX.- Evolution du taux de parasitisme à N. henosepitachnae chez H. etaterii
au cours de l'année 1983.

---

'j"
1 9 8 4
Dates de
Total
récoltes
J
Ii
M
A
~1
J
J
A
S
0
N
D
-
Individus
disséqués
28
11
13
17
21
17
19
47
39
31
17
13
273
w
~,
CP
Individus
parasités
13
4
9
11
20
9
13
29
30
19
8
10
175
% parasitisme
46,4
36,3
69,2
64,7
95,2
52,9
68,4
61 , 1
76,9
61,2
47,0
76,9
64,1
Tableau X.- Evolution du taux de parasitisme à N. henosepilachnae chez H. elaterii au
cours de l'année 1984.

---

349
au coefficient de sécurité 5 % : Il %
17 %) , 17,6 % ( intervalle de con-
fiance au coefficient de sécurité 5 %
14,6 %
20,6 %) et de 18,8 % (in.-
tervalle de confiance au coefficient de sécurité 5 % : 15,8 % ; 21,8 %) •
II. INTERPRETATIONS DES RESULTATS
De l'ensemble des résultats que nous venons d'exposer, nous pouvons
tirer les enseignements suivants.
1°) La comparaison des taux de parasitisme à N. henosepiLachnae
dans les populations naturelles de H. eLaterii, montre que le taux observé
en 1983 ne diffère pas significativement des taux observés en 1984 (dq =
0,02 ; 2sdq = 0,08) et en 1985 (dq = 0,01 ; 2sdq = 0,C8) et que le taux
observé en 1984 ne diffère pas non plus significativement du taux observé
en 1985 (dq = 0,005 ; 2sdq = 0,02).
On peut en déduire que le taux d'animaux infestés est constant dans la sta-
tion prospectée. En effet l'infection due à N. henosepiZachnae persiste
dans les populations naturelles de son hôte et atteint plus de la moitié
des individus.
Le taux élevé du parasitisme, la stabilité de ce taux dans les populations
naturelles et le large spectre de tissus hôtes nous font penser que K.
henosepiLachnae peut avoir un certain intérêt du point de vue pratique.
Nous n'avons pas fait d'étude précise à ce sujet, mais on peut raisonna-
blement penser que la Microsporidie joue un rôle dans la limitation des
populations de H. eLaterii.
2°) En comparant les pourcentages de parasitisme dû à N. birgii
dans les populations naturelles de M. cincta, on constate que
- le taux observé en 1982 diffère significativement des taux de
1983 (dq = 0,15 ; 2sdq = 0,03), 1984 (dq = 0,14 ; 2sdq = 0,03) et de 1985
(dq = 0,21
2sdq = 0,03) au seuil de 0,05
- le taux observé en 1983 ne diffère pas du pourcentage observé en
1984 (dq = 0,009 ; 2sdq = 0,03) mais diffère significativement du taux de
1985 (dq
0,06 ; 2sdq = 0,03) au seuil de 0,05 ;
- le pourcentage observé en 1984 diffère significativement du taux
observé en 1985 au seuil de 0,05 (dq = 0,07 ; 2sdq = 0,05).

---

1 985
Dates de
Total
récoltes
J
F
M
A
M
J
J
A
S
0
N
D
.
Individus
disséqués
28
11
15
10
08
09
23
37
36
31
27
17
152
W
Ln
o
Individus
parasités
13
7
06
3
05
04
16
37
19
18
25
10
163
---
% parasitisme
46, 1
63,6
40
30
62,5
44,4
69,5
100
52,7
58,0
92,5
58,8
64,6
--
~au_..~~.- Evolution du taux de parasitisme à N. henosepilachnae chez H. elateY'ii
au cours de l'année 1985.

---

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1982
1983
.'
1984
1985
Dates de
récoltes
s
a
N
Total
S
a
N
Total
S
a
N
Total
S
a
N
Total
,
Individus
.
disséqués
66
37
59
162
51
27
45
123
71
61
38
17l
55
48
46
149
M
l I )
Individus
(Y)
parasités
14
37
18
41
19
II
20
50
19
28
21
68
23
22
25
70
.
%
Parasitisme
21,2
24,3
30,S
25,3
37,2
40,7
44,4
40,6
26,3
45
55,2
39,7
41,8
45,8
54,3
46,9
Tableau XII.- Evolution du taux de parasitisme à N. birgii dans les populations
naturelles de Mesop~atys cincta au cours des années 1982, 1983, 1984
et 1985.

---

352
Nous pouvons déduire de ces chiffres, dans la station prospectée, le taux
de parasitisme dû à N. birgii fluctue dans le temps. Faible en 1982, le
taux augmente en 1983, puis se stabilise en 1984 et augmente à nouveau en
1985. Au cours des 4 années, l'infection n1atteint jamais la moitié de la
population de M. cincta.
Quels sont les facteurs qui ont influencé le taux de parasitisme au cours
de ces 4 années? Nous l'ignorons.
Lorsqu'on examine le tableau XII et la figure 272, on constate par ailleurs
qu'au cours des années 1982, 1983, 1984 et 1985, le taux de parasitisme
augmente régulièrement du mois de septembre au mois de novembre.
Comment expliquer ces augmentations ? De nombreux auteurs pensent que la
température peut influer sur le développement des microsporidioses, mais
les données de la littérature sont contradictoires. Ainsi Tours (1969),
Vavra (1970) et Michel (1971) rapportent que les faibles températures pro-
voquent une augmentation de taux de parasitisme alors que Kharazi-Pakdel
(1967) et Haurand (1973) montrent que l'élévation de température provoque
directement ou indirectement le développement des infections microspori-
diennes.
Quant à nos observations, il ressort du tableau XIV que les tempé-
ratures minimales et maximales sont sensiblement les mêmes en septembre et
octobre (minima: 25,4-26,5°C ; maxima: 29-30,1°C) mais baissent en novem-
bre (minima: 22,2-25,4°C ; maxima: 27,5-28,9°C). La température baisse de
septembre à octobre alors qu'augmente l'incidence de la rnicrosporidiose pen-
dant cette période. Cette augmentation est-elle liée à la baisse de la tem-
'pérature. Il est difficile de se prononcer dans l'état. actuel car nous n'a-
vons pu effectuer d'étude à ce sujet.
3°) lorsqu'on compare lèS taux de parasitisme dû à r'
b::uir: dans
les populations naturelles de E. r'u:::''('j, on ccnstet2 qUE:
- le pourcentage du parasitisme observé en 1982 diffère significati-
vement du taux observé en 1983 (dq = 0,096 ; 2sdq = 0,002) au seuil de 0,05
mais ne diffère pas significativement des taux observés en 1984 (dq = 0,06 ;
2sdq
0,07) et en 1985 (dq = 0,004 ; 2sdq = 0,11) ;
- le taux observé en 1983 diffère significativement du taux observé
en 1984 (dq = 0,036 ; 2sdq = 0,030) mais ne diffère pas significativement
du taux observé en 1985 (dq = 0,04 ; 2sdq = 0,07) ;

---

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C#& 'ta'","''"
t,
·rA
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1l;'K 'oI\\I.Wl
Dates de récoltes
Août 82
Août 83
Août 84
Août 85
Total
Individus disséqués
110
107
119
1'01
437
Individus parasités
26
15
21
1
19
81
Cr)
L{)
M
•
% parasitisme
23,6
14,0
17,6
18,8
18,5
-
-
Tableau XIII.- Evolution du taux de parasitisme à U. bouixi dans les
populations naturelles de E. rubra au cours des années 1982,
1983, 1984 et 1985.

---

354
FIGURE 272
Représentation graphique de l'évolut-ion du taux de parasi-
tisme à N. birgii dans les populations naturelles de
Mesoplatys cincta au cours des années 1982, 1983, 1984 et
1985.
Abréviations
N
Novembre
o
Octobre
S
Septembre

---

355
N
QI:)
Cl
Cl
Cl
Q .. ~.
·0
. '" .
CID

---

1982
1983
1984
1985
Dates
Sept.
Oct.
Nov.
Sapt.
Oct.
Nov.
Sept.
OCt.
Nov.
Sept:
Oct.
Nov.
-
Tempéra-
m
M
m
H
m
K
Ù
M
m
M
m
M
m
M
m
M
In
K
m
M
m
M
m
}l
tures Oc
25,8 29,7
25,9
29
23,9 27,9
25,9 30,1
26,5
30,6
25
28,2
26
29,6
26,5
29,7
23,9 28,9 25,4
29,1 25,1 30,1
22,2
27,5
w
' - - - -
-
-
~
U1
0'
Tal)l(~,u XIV.- Températures moyennes enregistrée, 11 Dakar les ",,'15 de septembre, octobre et novembre des années
1982, 1983, 1984 et 1985 ("Soleil" n° 3706 à 4648 dü 1er septembre 1982 au 30 novembre 1985)
M : maxima
m : lDinima

---

357
- le taux observé en 1984 ne diffère pas significativement de celui
de 1985 (dq = 0,01 ; 2sdq = 0,07).
Nous pouvons déduire que l'incidence relative du parasite fluctue
dans la station prospectée. Elevé en 1982 ; le taux du parasitisme baisse
en 1983, puis augmente en 1984 et n'évoluent pas en 1985. Ces fluctuations
sont difficilement explicables dans l'état actuel. Dans tous les cas, la
microsporidiose atteint moins du 1/4 de la population dIE. rubra.
III. CONCLUSIONS
Nos études épidémiologiques ont porté sur un hôte permanent (H.
elaterii) et deux hôtes annuels (M. oincta et E. rubra) dont on ignore l'é-
tat dans lequel ils hibernent. Il ressort de ces études que quelles que
soient l'écologie et la biologie de leurs hôtes, les Microsporidies persis-
tent dans les populations naturelles de ces hôtes au cours des différentes
générations. Ces observations sont en accord avec celles de Lipa et Boru-
siewicz (1976) qui ont mis en évidence la persistance de Nosema tortriois 3
Octosporea viridanae,
Thelohania weiseri
et
Pleistophora sp. dans
les populations naturelles de Tortrix viridana en Pologne de 1970 à 1974 et
avec celles de Milner (1977) qui a montré que Pleistophora onooperae n'a
cessé de progresser dans les populations naturelles de Oncopera alboguttata
en Australie de 1971 à 1974.

---

---

RESUME
ET CONCLUSIONS GENERALES

---

---

361
Le travail dont nous venons d'exposer les résultats portent sur 10
nouvelles espèces de Microsporidies (Protozoa) d'Insectes de la Sénégambie.
Plusieurs problèmes ont été abordés.
1°) Les cycles de développement
Nous avons confirmé le caractère "disporoblastique et apansporoblas-
tique ll des Hicrosporidies du genre Unikaryon et ;losema et le caractère
"octosporé et pansporoblastique ll des espèces du genre Amblyospora. Nous
avons par ailleurs mis en évidence, pour la première fois chez une Amblyos-
pora, un stade intermédiaire entre la mérogonie et la sporogonie octosporée
que nous avons appelé "préspcy.:: '1te ll •
2°) Les caractères ultrastructuraux
L'étude ultrastructurale de nos Microsporidies nous a permis
- de confirmer que llenveloppe des stades sporogoniques est en
générale plus complexe que celle des stades mérogoniques
- de confirmer l'existence de 3 types de cycle nucléaire (noyaux
isolés à tous les stades, noyaux à l'état de diplocaryon à tous les stades
et enfin noyaux à l'état diplocaryotique pendant la mérogonie et monocaryo-
tique pendant la sporogonie) ;
- de confirmer et préciser les deux types de paroi sporale (paroi
sporale simple et paroi sporalecomplexe) et les différents types de polaro-
plaste (polaroplaste la~~112lr~, ?ülaroplasre lamellaire et vésiculeux, po-
laroplaste lamellaire et granuleux et enfin polaroplaste à deux parties la-
mellaires)
- de confirmer l'origine parasitaire de l'enveloppe de la vacuole
sporophore des Microsporidies du genre Amblyospora
- de confirmer deux types morphologiques du filament polaire (fi-
lament polaire dont les parties rectiligne et spiralée ont sensiblement un
diamètre uniforme et filament polaire dont le diamètre de la partie recti-
ligne et des premiers tours de spire est supérieur à celui de la partie

---

362
distale)
de montrer pour la p~emière fois qu'il ne se forme pas toujours
de plasmode sporogonial octonucléé chez les Amblyospora ;
- de montrer sans ambiguïté que la vacuole postérieure est limi-
tée par une membrane, qu'il n'y a aucune relation structurale entre le fi-
lament polaire et la vacuole postérieure, le filament polaire et le polaro-
plaste est enfin entre le polaroplaste et la vacuole postérieure
- de décrire pour la première fois la genèse du capuchon polaire
(ou disque d'ancrage), du polaroplaste et de la paroi des spores uninu-
cléées des Microsporidies du genre Amblyospora.
3°) La taxonomie
Q~elques uns des caractères ultrastructuraux retenus au cours de
notre étude sont les caractères de base des systèmes taxonomiques de Spra-
gue (1977, 1982) et de Weiser (1977), Utilisant ces critères, nous avons
défini 10 espèces nouvelles appartenant à 3 genres: Unikaryon bouixi, U.
euzeti, U. matteii, U. nisotrae, Nosema birgii, N. couiZloudi
N. henose-
J
pilachnae, N. nisotrae, N. pyrgomorphae et Amblyospora culicis. Les genres
Unikaryon (décrits pour la première fois chez les Insectes) et Amblyospora
ont été amendés.
4°) L'êclosion intracellulaire des spores
L'émergence intracellulaire du sporoplasme a ~té décrite ici pour
la première fois. En milieu cellulaire, l'ouverture de la spore des Micros-
poridies peut se résumer en trois étapes successives : évagination puis
désagrégation du filament polaire, sortie du polaroplaste et enfin émergen-
ce du sporoplasme. Le filament polaire ne·sert donc pas de v~hicule pour
le sporoplasme en milieu cellulaire.
5°) Le dêroulement de la caryoCinèse
On ne disposait jusque là que d'informations fragmentaires sur la
caryocinèse chez les Microsporidies. Dans ce travail, nous mettons en
évidence les mécanismes essentiels de la division des noyaux simples et
des diplocaryons.

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363
6°) La fécondation
Le problème de l'existence et des modalités de la fécondation chez
les Microsporidies n'était jusque là pas résolu. Dans le présent travail,
nous moritrons chez A. culicis, en microscopie photonique et électronique,
des images de fusions cellulaires peu avant la mérogonie. Nous pensons que
ces fusions correspondent à la fécondation. Ce sont les premières images
matérialisant la sexualité chez les Microsporidies.
7°) Pathologie et relations hôte-parasite
Les Microsporidies que nous avons étudiées provoquent deux types
d'actions chez leurs hôtes: une hypertrophie et des lésions nécrotiques
aux niveaux cellulaire et tissulaire. Ces actions aboutissent généralement
à la destruction des tissus et organes infestes et finalement à la mort
des individus atteints.
8°) Epidémiologie des microsporidioses
Compte tenu des différences de comportements écobiologiques d~ H.
elaterii~ E. rubra et M. cincta, nous avons chercher à connaître l'évolu-
tion de leur microsporidiose dans le temps. Il ressort de cette étude que
quelles que soient la biologie et l'écologie de ces Insectes, les ~licros-
~
poridies persistent à des pourcentages assez importants dans les popula-
tions de leurs différentes générations,
Si notre étude apporte des résultats sur de nombreux points (Ul-
trastructure et cycle de développement des Microsporidies du genre Unika-
ryon~ Nosema et Amblyospora, description d'espèces nouvelles, structure
et genèse des organites sporaux, éclosion intracellulaire des spores,
division des noyaux isolés- et des diplocaryons, 13 fécond2tion, les méca-
nismes d'action des Microsporidies aux niveaux cellulaires et tissulaires)
il y-a quelques uns qui ont été à peine abordés, notamment l'écobiologie
et la systématique des Microsporidies.
L'étude des fluctuations du taux de parasitisme entreprise dans ce
travail ne nous a pas perm~s de mettre en évidence les liens étroits qui
existent entre l'écobiologie des Microsporidies et celle de leurs hôtes

---

364
Insectes. D'autres recherches sont donc n~cessaires pour m1eux connaître
ces rapports que nous n'avons fait qu'entrevoir ici.
Les dix espèces ~tudi~es appartiennent à 3 genres qui existent
d~jà dans les systèmes taxonomiques de Sprague (1977, 1982) et de Weiser
(1977). Les caractères ultrastructuaux et les donn~es des cycles biolo-
giques de ces espèces mis en ~vidence dans notre travail, ne sont pas
suffisants pour pouvoir proposer un r~am~nagement des systèmes de Sprague
et Weiser qui présentent, il est vrai, quelques faiblesses. D'autres re--
cherches sdntdonc n~c~sDaires.

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B1BLlO GRAPHI E

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,',t.
A N N E X E

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399
A N NEY. E
LISTE DES GENRES ET ESPECES DE MICROSPORIDIES CITEES
ET LES NOMS D~S ALTElRS
~gmcsa Hazard et Oldacre, 1975
Alfvenia Larsson, 1983
,~Zfvenia nuda Larsson, 1983
Amblyospora Hazard et Oldacre, 1975
Arnb lyospora amphipodae Hazard et Oldacre, 1975
A~h:yo3pcra benigna (Kel18n et wills, 1962) Hazard et Oldacre, 1975
.~r::blyospora biccrtex (Baudoin, 1969) Hazard et Oldacre, 1975
)ffhZyospora bracteata (Strickland, 1913) Hazard et Oldacre, 1975
Amblyospora californica (Xellen et Lipa, 1960) Hazard et Oldacre, 1975
Amblyospora callosa Hazard et Oldacre, 1975
Am0lyospora coluzzii W~iser et Prasertphon, 1981
Amblyospora culicis n.sp.
ATr'h lyospora debaisieuxi (Cos te-Hathiez et Tuzet, 1977) Loubès, 1979
.iJ.mblyospora kadunae Weiser et Prasertphon, 1ge 1
Amblyospora keenani Hazard et Oldacre, 1975
Amblyospora khalinlini Hazard et Oldacre, 1975
Amblyospora lairci (Weiser, 1969) H~zard et Oldacre, 1975
Amblyospora minuta (Kudo, 1929) Hazard et Oldaére, 1975
Amblyospora nigeriani Weiser et Prasertphon, 1961
A~hlyospora noxia (Xellen et Wills, 1962) Hazarè et Gldacre, 1975
r"oJ)vyospora opacita "Kuria, 1922) Hazard e: Oldacre, 1975
AmbLyospora polykarya Lord, Hall et Ellis, 1981
Amblyospora trichostegiae (Baudoin, 1969) Hazard et Oldacre, 1975
Amblyospora undulata Larsson, 1981
Amblyospora sp. Andreadis, 1983
Amblyospora sp. Andreadis et Hall, 1979
Amblyospora sp. Hazard et Oldacre, 1975
Amblyospora sp. V-et~l~ et Freebairn, 1982

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400
Ameson Sprague, 1977
Ameson michaelis (Sprague, 1970~ Sprague, 1977
Ameson pulvis (Perez, 1905) Sprague, 1970
A~hiacu~tha Caullery et Mesnil, 1914
Amphiamblys Caullery et Mesnil, 1914
Aurospora Weiser et Purrini, 1980
Aurospora c.ann1,ngae ~~eiser et Purrini, 1980
Ea~ulea Loubès et Akbarieh, 1978
3acuZea daphniae Loubès et Akbarieh, 1978
Berwaldia Larsson, 1981
Berwaldia sinqulaY'is Larsson, 1981
30huslavia Larsson, 1985
Bohuslavia asterias (Weiser, 1963) Larsson, 1985
Bohuslavia simv.lii (Haurand et Hanier, 1967) Larsson, 1985
Burkea Sprague, 1977
Burnella Jouvenaz et Hazard, 1978
Buxtehudea Larsson, 1980
Buxtehudea scania Larsson, 1980
Caudospora Weiser, 1946
Chapmanium Hazard et Oldacre, '1975
Chapmanium dispersus Larsson, 1984
Chitridiopsis Schneider, 1884
Cougourdella Hesse, 1935
Cryptosporina Hazard et Oldacre, 1975
Cryptosporina brachylila Hazard et Oldacre, 1975
Culicospora Weiser, 1977
Culicosporella Weiser, 1977
Culicosporella lunata (Hazard et Oldacre, 1970) Weiser, 1977
L:>.bcscqia Perez, 1908
Encephalivozocn Levaditi, Nicolau et Schoen, 1923
Enterocytozoon Desportes et coll., 1985
Enterocytozoon bienensis Desportes et coll., 1985
Glugea Thélohan, 1891
Glugea anomala (Moniez, 1887) Gurley, 1893
Glugea atherinae Berrebi, 1979
Glugea hertwigi Weissenberg, i911

---

401
Glugea pi,y:epha!es CFantham, Porter et Richardson, 1941) Harrison, Hoffman
et Sprague, 1985
Glugea stephani (Hagenmüller, 1899) \\~oodcock, 1904
Glugea weissenbergi Sprague et Vernick, 1968
Golbergia Weiser, 1977
Gurleya Doflein, 1898
Gurleya chironomi Loubès et Maurand: 1975
Gurleya francottei Léger et Duboscq, 1909
Gurleya sp. Maurand, 1973
Hazardia Weiser, 1977
Helmichia Larsson, 1982
Helmichia aggregata Larsson, 1982
.
Hessea Ormières et Sprague, 1973
Heterosporus Schubert, 1969
Hyalùwcysta Hazard et Oldacre, 1975
Hyalinocysta explilatoria Larsson, 1983
Ichthyosporidium Caullery et Mesnil, 1905
Inodosporus Overstreet et Weidner, 1974
Issia Weiser, 1977
Janacekia Larsson, 1983
Janacekia debaisieuxi (Jirovec, 1943) Larsson; 1983
Janacekia undinarum Larsson, 1983
Jirovecia Weiser, 1977
Loma Morrison et Sprague, 1981
Loma diplodiae Bekhti et Bouix, 1985
Loma salmonae (Plutz, Hoffman et Dunbar, 1965) Morrison et Sprague, 1981
Loma sp. Morrison et Sprague, 1981
Metchnikove Ua Caullery et Hesnil, 1914
Metchnikovella ho~as3e~ Vivier, 1965
Microsporidium Sprague, 1977
Microsporidium firnbriatum Lord et Hall, 1983
Microsporidium habrodesmi (Loubès, Maurand, Gasc, Bouix, 1976) Sprague, 1977
Microsporidium orthocladii (Coste-Mathiez et Manier, 1968) Sprague, 1977
Microsporidium s p. Loubès, 1979
Mitoplistophora Codreanu, 1~66
Mrazekia Léger et Hesse, 1916
Mrazekia brevicauda Léger et Hesse, 1916

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402
Ne nieme lba Larsson, 1983
Nelliemelba boec1<ella U~ilner et ~layer, 1982) Larsson, 1983
Norlevinea Vavra, 1985
Norlevinea daphniae (Weiser, 1947) Vavra, 1985
Nosema Naegeli, 1857
Nosema acridophagus Henry, 1967
Nosema algerae Vavra et Undeen, 1970
Nosema antherae Simchuk et coll., 1979
Josen~ apis Zander, 1909
Nosema baetis Kudo, 1921
Nosema birgii n.sp.
Nosel77a b lissi Liu et HcE,ven, 1977
Nosema bombycis Naegeli, 1857
iVoserr:a cheisii"1J Weiser, 1963
Nosema coccineZlae Lipa, 1968
Nosema coui lloudi n. sp.
Nosema cuneatum Henry, 1971
Nosema dendroctoni Weiser, 1970
Nosema epilachnae Brooks, Hazard et Becnel, 1985
Nosema eurytremae Canning, 1972
Jlosema euzeti Lipa, '1982
Nosema equestris Hostounsky et Weiser, 1980
Nosema gasti (McLaughlin, 1969) Street, Sprague et Herman, 1975
f:!::JseT:7a gc.stl':Jideae Hostounsky et \\~eiser, 1975
Nosema heliothidis Lutz et Splendore, 1904
Nosema helmintho~um Moniez, 1887
Nosema henosepilachnae n.sp.
Nosema herpobdeZZae Connent, 1931
Nosema lepocreadii Canning et Olson, 1980
Nosema locustae Canning, 1953
Nosema man&e~ae Toguebaye et Bouix, 1983
Nosema mesnili (Paillot, 1918) Weiser, 1961
Nosema melolonthae (Krieg, 1955) Huger, 1964
Nosema nisotrae n.sp.
Nosema oryzaephili Burges, Canning et Purst, 1971

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403
iVosema otiorrh~/nchi ~']eiser,
1951
1ose~a piridromae Lipa, 1979
Nosema plodiae Kellen et Lindegren, 1968
lVosema PÙrgorr:orpnae n. sp.
Nosema thomsoni \\Hlson et Burke, 1971
Nosema tortpicis Weiser, 1956
Nosema tractabile Larsson, 1981
Josema ~Qrie~estis BrooKs, Hazard et Becnel, 1985
~cse~a vasiccola Canning, LJi et Lie, 1974
Nosema sp. Maddox et Webb, 1983
Nosema sp. Lom, 1972
~osemoides Vinckier, 1975
Nosemoides s'imocephali Loubès et Akbarieh, 1977
~osemoides ~i~ie~: (Vinckier, Debauchelle et Prensier, 1970) Vinckier, 1975
Octosporea Flu, 1911
Octosporea rr:uscaeâomesti-:]:J.e Flu, 1911
Octosporea viridanae Weiser, 1956
Octosporea sp. ~~aurand, 1973
Oligosporidium Codreanu-Balcescu, Codreanu et Traciuc, 1981
Oligosporidium arachnicolum Codreanu-Balcescu, Codreanu et Traciuc, 1981
Or,'7?1:eresia Vi varès, Bouix et Hanier, 1977
Ormieresia carcini Vivarès, Bouix et Manier, 1977
Orthosoma Canning, Wigley et Barker, 1983
Crthosoma opercphter~e (Canning, 1960) Canning, ~iggley et Barker, 1983
Parathelohania Codreanu, 1966
Parathelohania anophelis ·(Kudo) Hazard et Anthony, 1974
Parathelohania chagrasensis Hazard et Oldacre, 1975
Pegmatheca Hazard et Oldacre, 1975
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1975
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?~rezia Léger et D~boS2q, 1909
Perezia Zankesteriae Léger et Duboscq, 1909
Pilosporella Hazard et Oldacre, 1975
Pilosporella chapmanium Hazard et Oldacre, 1975
Pleistophora Curley, 1893
Pleistophora culicis (Weiser, 1947) Clark et Fukuda, 1971
Pleistophora logifilis (Schuberg, 1910) Sprague, 1977
PLeistophora oncoperae Milner et Beaton, 1977

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404
Pleistcphora tUlingho:œrzei (Cassouma, 1972) Sprague, 1977
Pleistophora typicalis Curley, 1893
PleistophOl'a sp. Lipa et Barusiewicz, 1976
Polydispyrenia Canning et Hazard, 1982
Folydispyrenia si~!Z.ii (Lutz et Splendor, 1908) Canning et Hazard, 1982
Fyrotheca Hesse, 1935
?yrotheca c?/.nneif'cn·rds Naurand, -Fize, Fenwick et Michel, 1972
Spiro~lugea Léger et Hesse, 1924
Spraguea \\~eissenberg, 1976
Spraguea lophii {Doflein, 1898) Weissenberg, 1976
Steihausia Sprague, Ormières et Manier, 1972
Sf;e?''Dell1~a Léger et Hesse, 1910
5tmlTpe l Z.ia mi Z-lel-i Hazard et Fukuda, 1974
SterrrpeUi:x 17,:..r;c.ciUs Léger et Hesse, 1910
Systeno8tremJ Hazard et Oldacre, 1975
Telc~Jxa Léger et Hesse, 1910
Telo~Jxc. glugeijormis Léger et Hesse, 1910
Telomyxa orae Hazard et Federeci, 1985
Teti'œ,':'ici'a 1:1atthe,.,rs et Natthe"ls, 1980
Tetramicra brevifilum Matthews et Matthews, 1980
•
Henneguy, 1892
The Z.ohania Clc~da (}loniez, 1887) Schroder, 1914
Thelûhwrt:1 cŒpillar;a Larsson, 1983
Th:;; lcrvnda chaetogast:nis Schroder, 1909
Thelorzania ccntajeani Henneguy, 1892
Thelohania giardi Henneguy, 1892
Thelohania maenadis Perez, 1904
Thelohania muelleri (Pfeiffer, 1894) Stempell, 1902
?7'>?7,~~,-,-.-,'
~,~~,-,~:r-., ... Her_negu:,"',
1975
Toxoglugea Léger et Hesse, 1924
Toxoglugea variabilis Larsson, 1980
Trichoduboscqia Léger, 1926
Trichoduboscqia epeori Léger et Hesse, 1926
Tuzetia Maurand, Fize, Fenwick et Michel, 1971
Tuzetia ectyonuri Codreanu et Codreanu-Balcescu, 1982
unikaryon Canning, Lai et Lie, 1974

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405
et Hadhavi,
1977
n. sp.
euzeti n.sp.
1912) Canning et Nicholas, 1974
et Nicholas, 1983
Maddox et Sprenkel, 1978
Weiser, 1977
Vav~aia cuZicis Weiser, 1977
Weiseria Doby et Saguez, 1964.

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Année : 1986
Nom de l'auteur
TOGUEBAYE Bhen Sikina
Lieu : UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC (Montpell ier II)
Titre
Contribution à la connaissance des Microsporidies (Protozoaires) :
Recherches ultrastructurales et biologiques sur les Microsporidies
parasites d'Insectes de la Sénégambie.
Résumé
Dix nouvelles espèces de Microsporidies d'Insectes trouvées en
Sénégambie (Afrique de l'Ouest) ont été étudiées aux microscopes
photonique et électronique. Ce sont: Unikaryon bouixi, Unikaryon
euzeti, Unikaryon matteii, Unikaryon nisotrae, Nosema birgii,
Nosema aoui Uoudi, Nosema henosepi Zaahnae, Nosema nisotrae,
Nosema pyrgomorrphae et AmbZyospora auZiais qui parasi tent respec-
tivement Euryope rubra, MyZabris vestita, Nisotra sp, Nisotra
sjoestedti, MesopZatys ainata, Nisotra sp, HenosepiZaahna eZaterii,
Nisotm sp, Pyrgomorrpha aognata et CuZex quinquefasaiatus.··Le cycle
de développement et les caractères ultrastructuraux de ces Micros-
poridies ont été donnés. La structure des organites.sporaux a été
précisée. Les modalités de l'éclosion intracellulaire des spores,
de la caryocinèse et de la reproduction sexuée ont été mises en
évidence. Des aspects de pathologie fondamentale ont été abordés
avec l'étude des modes d'action de ces Microsporidies au niveau
cellulaire et tissulaire et de l'épidémiologie des infections.
Mots
clés: Microsporidies, ultrastructure, biologie, Unikaryon, Nosema,
AmbZyospora, Insectes, Coléoptères, Diptères, relations
hôte-
parasite, Sénégambie.

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