Série: C
No d'Ordre: 308
No de Série : 89
THESE
présentée devant
L'UNIVERSITÉ DE RENNES 1
U.E.R. Sciences Biologiques
pour obtenir
Le grade de Docteur ès-
IMe~!)---,
CONSEIL AFRiCAIN ET MALGACHE
POUR L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
par
C. A. M. E. S. -
OUAGADOUGOU
Arrivée 2t). MA~· ·~95··· .....
Bernard MAR :rt.~tré sous n° .tr-o·9·2··4]i'
!
-_.~..- .
-~._-----=-
Soutenue le 29 Septembre 1980 devant la CoiBill~
MM. X. MATTEI
Professeur à l'Université de Dakar
Président
J. ANDRE
Professeur à l'Université de Paris XI 1
B. BACCETTI
Professeur à l'Université de Sienne
1
R. FOLLIOT
Professeur à l'Université de Rennes
~.
Examinateurs
J. GOURANTON
Professeur à l'Université de Rennes
B. PICHERAL
Professeur à l'Université de Rennes
.i
UNIVERSITE oe RENNES
U.E.R. "SCIENC;S ET PHIL.OSOPHIE"
Doyens Honoraires
M. MILON Y.
M. ïRêHIN R.
M. L.E MOAL. H.
M. MARTIN Y.
M. BOCl.~ J.
Profeaeun Honoraires
M. FREYMANN R.
M. ROHMER R.
M. TREHIN R.
M. SALMON·I.EGAGNEUR F.
M. MIL.ON Y.
M. VENE J.
M. VACHER M.
Melle CHARPENTIER M.
MID de Cenftrtnc!! Honortjm
M. GRIL.L.ET L..
Melle HAMON M.R.
Professeun
Martres dt Conférences 8& Ch!r9ts d. eg,1'I Ooc!!u" d'lm inscrl1lsur Il LAMC
MATHEMATIQUes
M. GU:RINOON Jean
M. FERRAND O,niel
M. GIORGIUïilltalo
M. BREeN Lawrence
M. MIGNOT Alain
M. I.E RMAN tnël
M. RUGET Gabriel
M. JACOO Jean
M. BERTHELOT Pierre
M. L.ENFANT JICQUII
M. GUIVARC'H Yves
M. TRlt..t..lNG l.IuRm
M. CONZE Jean.Pierre
M. CROUZEIX Michel
M. TOUGERON Jean·Claude
M. KEANE Mickail
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PHYSIQUE
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M. OAUOE André
M. LE BOT Jean
M. vezzosl Georges
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ZOOLOGIE
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ANTH ROPOLOG 1E
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M. BRIARO Jacques
AVANT - PROPOS
Ce m'est un devoir très agréable de remercier les nom-
breuses personnes qui ont permis la réalisation de ce mémoire.
A mon Maitre et ami~ Mr. le Professeur Xavier MATTEI,
qui m'a si chaleureusement accueilli à Dakar,
je suis heureux
de pouvoir exprimer ma profonde gratitude. Il m'a initié dans
le domaine de la spermatogenèse, et par ses conseils et encou-
ragements quotidiens il a largement facilité ma tâche. Je lui
suis également très reconnaissant pour l'honneur qu'il me fait
en présidant mon jury.
A Mr.
le Professeur R. rOLLIOT, qui lors de mes séjours
à Rennes et de son passage à Dakar, s'est toujours intéressé à
mes recherches,
je suis également très reconnaissant. Par ses
critiques et son bienveillant accueil, i l a largement contribué
à la réalisation de ce travail. Qu'il soit également remercié
d'avoir accepté la charge de directeur de ces recherches.
Kr. le Professeur J.
ANDRE, lui aussi a suivi pas à pas
l'évolution de mon travail. Qu'il soit remercié ici pour ses
nombreuses suggestions et critiques, comme de sa participation
active sur le terrain pendant ses trop courts seJours au Sénégal.
Je lui suis également très reconnaissant d'avoir accepté de faire
partie de mes juges.
Je remercie également Mr. le Professeur B. BACCETTI de
l'Université de Sienne (Italie), Mr. le Professeur J. GOURANTON
et Mr.
le Professeur B.
PICHERAL tous deux de l'Université de
Rennes pour l'honneur qui ils me font d'être mes juges.
Mes remerciements vont également à tous ceux qui, de
près ou de loin~ ont contribué par leur collaboration technique
à la réalisation de ce mémoire. Je tiens à remercier plus parti-
culièrement MM. J.L. MANFREDI, Mamadou NDAO, Doudou NGOM et Ndia-
war CISSE.
De même je tiens à remercier les divers collaborateurs
techniques des laboratoires de Biologie générale et cellulaire
de Rennes, pour l'aide qu'ils m'ont apportée lors de mes divers
séjours en France, et plus particulièrement Mme A. CAVALIER.
J'ai trouvé un appui précieux auprès de nombreuses per-
sonnes et de certains organismes comme l'ORSTOM, l'ISRA, la di-
rection des Eaux et Forêts~ la direction de l'Océanographie et
des pêches maritimes etc ... J'exprime à tous ma gratitude et
plus particulièrement à
:
Mr. MOREL, Directeur de la station ornithologique de
Richard-Toll, Mme MOREL~
ainsi que Mr. TRECA pour leur sympa-
thique accueil, ainsi que pour les facilités de séjour et de
travail qu'ils m'ont toujours accordées.
Mr. G. VASSILIADES~ chef de la section d'Helminthologie
du laboratoire national de l'Elevage et de Recherches Vétérinai-
res de Dakar, pour la détermination des nombreux Acanthocéphales.
Mr.
le Professeur R.
DALLAI de l'Université de Sienne,
pour m'avoir envoyé des Acanthocéphales qu'il avait prélevés sur
des grenouilles en Italie.
SOM MAI R E
===============
Pages
IN'l'R.O.ooCTION ••••••••••.•••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
1
L' appareil génital mâle
1
L' appareil génital fsnelle
5
Problèmes posés par la gamétogenèse et la fécondation •••••••••
5
MATERIEL ET METHODES •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
8
CHAPITRE l : LA SPERMATOGENESE OES ACANTHOCEPHALES ................. 13
A. Flagellogenèse
13
Discussion
17
B. Ultrastructure du centriole et du dérivé centriolaire ••••••
19
Discussion
21
c. Formation du dérivé nucléocytoplasmique .................... 22
1
Evolut ion du noyau ...................•..•.........
22
2
Evolution du cytoplasme •••••••••••••••••••••••••••
23
3 - Le dérivé nucléocytoplasmique du spermatozoïde mÛ!".
24
Discussion ...........•................................
25
CHAPITRE II : LE SPERMATOZOI0E MUR •••.•••.•.••••••••••••••••••..•..
27
A. Organisation générale du spermatozoïde •••••••••••••••••••••
27
1
Différents types de spermatozoïdes ................ 27
2 - Principaux constituants du spermatozoïde ••••••••••
30
B. Le flagelle spermatique
30
1
Le cas particulier d'Acanthosentis ti'lapiae •..•..•
33
2 - Les Eoacanthocéphales en général ••••••••••••••••••
33
Discussion
36
Pages
CHAPITRE III
MASSES OVARIENNES ET FECONOATION ••••••••••••••••••••
~o
A. Pénétration de flagelles spermatiques dans les masses
ovari ennes
...0
B. Modifications ultrastructurales des sphères ovariennes et
des spermatozoïdes après insémination ••••••••••••••••••••••
~1
1 - Ultrastructure des sphères ovariennes de Neoeahi-
rIOl'hynchus agiZis avant et après insémination •••••
~2
2 - Transformation du spermatozoïde chez la femelle •••
~~
Discussion ............................................
~5
C. Fécondation
0
o • • • • " " • • ,,"
" " " " " " " . " . " • • " " " " " " • • " " . , , " . , , "
47
1
Pénétration du spermatozoïde dans l'ovocyte •••••• ~
~8
2 - Transformation de l'ovocyte après pénétration du
speI"lnatozoide ."""."".".""""",,""""""""""""",,""",,.""
50
3 - Transfonnation du spermatozoïde dans l'ovocyte ••••
53
Discussion """""""""""""""".""."""""."""",,.,,,,""""""""""
53
CO~~CLUS ION """.""""""""""""""""""""""""""""" ••• "".".".".,, •••• ,,"",,.,,"
56
BIBLIOGRAPHIE
..
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.
59
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" " " " " " " "
" " " .... " " " "
PUBLICATIONS EN ANNEXE
1. La spermatogenèse des Acanthocéphales. 1. L'appareil centriolai~e et
flagellaire au cours de la spermiogenèse d'IZZiosentis ~tus var
afPicana Golvan, 1956 (Paleacanthocephala, Rhadinorhynchidae).
J. Ultrastruct. Res. 54, 347-358 (1976).
2. La spermatogenèse des Acanthocéphales. II. Variation du nombre des fi-
bres centrales dans le flagelle spermatique d'Acanthosentis titapia
Baylis, 1947. (Eoacanthocephala, Quadrigyridae).
J. Ultrastruct. Res. 55, 391-399 (1976).
3. La spermatogenèse des Acanthocéphales. III. Formation du dérivé centrio-
laire au cours de la spermatogenèse de Se~entis sociaZis Van Cleave,
1924 (Paleacanthocephala, Gorgorhynchidae).
J. Ultrastruct. Res. 59, 263-271 (1977).
4. La spermatogenèse des Acanthocéphales. IV. Le dérivé nucléocytoplasmi-
que.
Biol. Celle 31, 79-89 (1978).
5. La spermatogenèse des Acanthocéphales. V. Flagellogenèse chez un Eoacan-
thocephala : Mise en place et désorganisation de l'axonème spermatique.
J. Ultrastruct. Res. 63, 41-50 (1978).
6. Ultrastructure du spermatozoïde de Centrorhynchus miZvus Ward, 1956
(Paleacanthocephala, Polymorphidae).
C. r. Soc. Biol. 170, 237-240 (1976).
7. Un type nouveau de structure flagellaire. Type 9+n.
J. Celle Biol. 72, 707-713 (1977).
8. ~ésence de flagelles spermatiques dans les sphères ovariennes des Eoa-
canthocéphales.
J. Ultrastruct. Res. 56, 331-338 (1976).
9. La fécondation chez les Acanthocéphales. 1. Modifications ultrastructu-
raIes des sphères ovariennes et des spermatozoïdes après insénination
des femelles de l'Acanthocéphale Neoechinorhynchus agiZis.
J. Ultrastruct. Res. 66, 32-39 (1979).
10. Fertilization in Acanthocephala. II. Penetration of spermatozoon in
oocyte, transformation of gaIL ;tcs and elaboration of the "fertilization
membrane".
J. Submicr. Cytol. 12, 95-105 (1980).
1
INTRODUCTION
L'embranchement des Acanthocéphales regroupe des vers parasites dont
les adultes vivent exclusivement dans l'intestin des vertébrés. Leur corps
très simplifié par le parasitisme comprend une partie antérieure ou présoma
et une partie postérieure ou tronc. Le présoma est essentiellement constitué
d'un rostre ou proboscis garni de crochets. Il sert à la fixation de l'ani-
mal dans l'intestin de son hôte. Dans le tronc ne subsiste pratiquement au-
cune trace d'appareil digestif. Il renferme presque exclusivement l'appareil
génital.
Chez les Acanthocéphales les sexes sont toujours séparés (Fig. 1).
L'appareil qénital mâle
Il existe toujours deux testicules ovoides situés l'un derrière
l'autre (Figs. 1, 2). Les testicules conservent leur forme et leur taille
pendant toute la vie de l'animal adulte. De chaque testicule part un canal
efférent. Ces deux canaux se réunissent pour former le canal éjaculateur,
qui débouche par une papille musculaire, le pénis, aUSaTh~et d'un organe
évaginable appelé bourse copulatrice. Au moment de la copulation, la bourse
s'évagine et entoure l'extrémité postérieure de la femelle (Fig. 1). Cette
dernière est maintenue à l'intérieur de la bourse copulatrice grâce R la
secrétion de glandes accessoires appelées glandes copulatrices ou cémentai-
res (Fig. 2).
Observé à faible grossissement (Fig. 4), le testicule apparaît limi-
té par une simple lame basale associée à une ou plusieurs cellules envelop-
pantes se présentant comme une fine couche de cytoplasme. A l'intérieur du
testicule on trouve quelques cellules de Sertoli facilement reconnaissables
à leur gros noyau et des groupes de cellules sexuelles évoluant de façon
synchrone et assimilables à des cystes. Toutefois ces cystes sont dépourvus
de paroi et semblent libres dans le testicule. La cohésion de chaque cyste
est assurée par des ponts de cytoplasme existant entre les cellules sexuel-
les en évolution.
ri
!
1
~!
j
1
1
'.
Figure 1. Deux représentants de l'espèce l1liosentis fupcatus accouplés. A
'travers la cuticule du mâle on reconnait les principaux constituants
de l'appareil génital: les testicules (1). la vésicule séminale (2)
et la bourse copulatrice évaginée (3). Chez la femelle la cavité gene-
raIe. en plus des lemnisques (4) contient de très nombreuses masses
ovariennes non visibles à ce grossissement. La trompe de la femelle (3)
est totalement évaginée. tandis que celle du mâle est ici partielle-
ment invaginée.
Figure 2. Représentation schématique d'un Acanthocéphale mâlé théorique.
B = Bourse copulatrice évaginée, GC = Glandes copulatrices. S = poche
de Saeftigen qui serait responsable de l'évagination de la bourse co-
pulatrice. T = Testicules. VS = Vésicule séminale.
Figure 3. Représentation schématique d'un Acanthocéphale Femelle théorique.
C = Cloche utérine. MO = Masses ovariennes
0 = Oeufs emplissant la
cavité générale de la femelle. U = Utérus. V = Vagin.
-
...:..
, '.:
'.i·.·· ... '-,
~.;.~;
'. .': ..~~
.;.
Figure 4. Coupe au niveau des testicules d'ZZtiosentis ~atus. Les tes-
ticules (T1 et T2) sont entourés d'une paroi (P) constituêe par une
lame basale et une mince couche de cytoplasme. A l'intérieur du tes-
ticule lès cellules de Sertoli (S) sont tr~s peu nombreuses. Les cel-
lules sexuelles sont libres dans le testicule, mais elles évoluent de
façon synchrone et se présentent sous forme de cyste à spermato~
cytes (1) ou à spermatides (2). X 1000.
5
L'ap~reil génital femelle (Fig. 3)
L'ovairè des Acanthocéphales présente la particularité de se frag-
menter très tôt en petits amas de cellules sexuelles appel~s sphères ou mas-
ses ovariennes, qui flottent librement dans le liquide pseudocoelomique em-
plissant la cavité générale de la femelle. Les organes sexuels femelles se
réduisent à une so~te de coupe appelée cloche ut~rine prolongée d'un utérus
et d'un court vagin musculeux. La cloche utérine est un appareil sélecteur
des oeufs qui communique à la fois avec l'utérus et la cavité générale. Les
oeufs immatures après passage dans la cloche utérine retournent dans la ca-
vité générale; seuls, les oeufs mûrs passent dans l'utérus avant d'être li-
bérés dans l'intestin de l'hôte. Le mécanisme de sélection des oeufs n'a pas
été clairement élucidé.
Observées à faible grossissement (Fig. 5), les sphères ovariennes
apparaissent constituées d'une masse centrale possédant de nombreux noyaux,
et d'une zone périphérique présentant des cellules sexuelles bien individua-
lisées. Chez les femelles inséminées on trouve de nombreux spermatozoïdes
fixés à la surface des sphères ovariennes.
Probl'êmes posés Dar la garnétogenèse et 1a fécondation
Précédemment, la spermatogenèse des Acanthocéphales n'avait intéres-
sé que très peu d'auteurs. Des études en microscopie photonique avaient 'été
réalisées par Kaizer (1893), Noé (1910), Hyman (1951), Nath (1956) et Guraya
(1971). Mais seule la spermatogenèse d'un Acanthocéphale PolymorphuB minutus
avait fait l'objet d'une étude en microscopie électronique (Whitfield, 1971
a,b). Nous avons donc entrepris dans un premier temps l'étude ultrastructu-
raIe de la spermatogenèse et du spermatozoïde chez des représentants de cha-
cun des trois ordres d'Acanthocéphales.
L'ovogenèse a été étudiée en microscopie photonique principalement
par Meyer (1928) et Nicholas et Hynes (1963). En microscopie électronique,
une étude de l'origine et de la formation des sphères ovariennes a été réa-
lisée chez les laryes de Monilifol'l'l'li..q moniUforrmis par Atkinson et Byram
(1976) tandis qu'une étude de l'organisation des sphères ovariennes a été
réalisée chez l'adulte par Crampton et Wbitfie1d (1974). Nous avons retrou-
vé chez tous les Acanthocéphales étudiés le même type d'organ~sation des
masses ovariennes que chez Monilifo~8 monilifo~8 et nous ne la redécri-
rans pas à nouveau en détail.
Figure 5. Coupe d'une masse ovarienne provenant d'une femelle inséminée
d'Acanthosentis tiZapiae. A ~ Acanthor (Oeuf embryonnél. NSE = Noyau
du syncyt1um enveloppant. a = Ovocytes. S = Spermatozoides fixés à la
surface de la masse ovar1enne. SE = Syncytium somatique enveloppant.
sa = Syncyt1um ovogonia1 central. X 2200. ,
._............
••
..
5
'.
7
La fécondation a été principalement étudié~ en microscopie photoni-
que par Meyer (1928), mais aucune étude n'en a été réalisée en microscopie
électronique ; seules des hypothèses ont été émises à propos de la fusion
du spermatozoïde et de l'ovocyte par Crampton et Whitfield (1974). Nous
avons donc entrepris l'étude comparative des masses ovariennes et des sper-
matozoïdes chez les femelles avant et après insémination.
8
MATERIEL ET ~ETHODES
Matériel
L'étude ultrastructurale de la gamétogenèse n'avait été réalisée
jusque là que chez deux espèces d'Acanthocéphales élevés en laboratoire:
Polymorphus minutus qui parasite le tube digestif du canard domestique et
dont l'hôte intermédiaire est un petit crustacé d'eau douce Ga~ pulex
(Whitfield, 1971 a) et Moniliformis moniZiformis qui parasite le tube diges-
tif du rat et dont l'hôte intermédiaire est une blatte PeripZaneta americana
(Crompton et lihitfield, 1974).
Notre étude porte sur du matériel récolté dans la nature, au Sénégal.•
Dans un premier temps nous avons donc entrepris la recherche systématique des
animaux sauvages susceptibles d'après Golvan (1959, 1960 a-d, 1962) d'héber-
ger des Acanthocéphales dans leur tube digestif~ c'est-à-dire: quelques Mam-
mifères, des Oiseaux, quelques rares Reptiles et Batraciens et de nombreux
poissons.
Les Mammifères ont été récoltés pour la plupart lors de chasses ef-
fectuées dans la région du fleuve Sénégal et en Casamance. Les représentants
diune dizaine d'espèces ont ainsi été disséqués,
mais chez la plupart des
animaux récoltés hors de Dakar nous n'avons pas trouvé d'Acanthocéphales.
Par contre, le hérisson Aleterix aZbiventris, très commun sur le campus uni-
versitaire de Dakar, et qui, la nuit, se laisse facilement capturer, consti-
tue un réservoir de parasites très intéressant. Tous les hérissons récoltés
sur le campus hébergeaient des Acanthocéphales.
Des représentants diune quarantaine d'espèces dioiseaux ont été
abattus au fusil de chasse dans les régions du Cap Vert, de Thiès, de Mbour
et du Fleuve Sénégal. Seules trois espèces se sont révélées régulièrement
parasitées par des Acanthocéphales: le petit Calao Tockus erythrorhynchus,
le Coq de Pagode Centropus senegaZensis et le Milan Milvus migrans.
Nous avons également disséqué un Crocodile (CrocodiZUB niZotiaus)
lors d'une sortie en Casamance, quelques Pythons et une vipère heurtante
9
récoltés dans la région du Cap Vert, ainsi que quelques grenouilles de l'es-
P2C€
la plus courante au Sénégal Dia~ogZos8us oaaipitaZis. Mais toutes ces
dissections furent sans résultat, car très peu de reptiles et de Batraciens
sont habituellement parasités par des Acanthocéphales.
C'est chez les poissons que les Acanthocéphales sont les plus repré-
E8ntés~ nous avons donc étudié un maximum d'hôtes présumés tant en eau douce
!
qu'en eau saumâtre ou salée.
Les poissons d'eau douce et d'eau saumâtre ont été récoltés dans le
t
fleuve Gambie, le fleuve Sénégal et dans le Lac de Guiers. Nous avons ainsi
1
pu étudier une trentaine d'espèces représentant en grande partie la faune
1
ichtyologique commune de ces eaux continentales.
J
Les poissons de mer ont été récoltés au cours de chalutages) ou
achetés directement aux pêcheurs lors du retour des pirogues ou immédiate-
ment après la sortie des sennes de rivage ou bien encore achetés sur les
différents marchés de Dakar. Nous avons ainsi pu étudier environ 70 espèces
marines.
Cette étude préliminaire nous a permis de sélectionner parmi les
poissons, oiseaux et mammifères étudiés une douzaine d'hôtes régulièrement
~arasités par des Acanthocéphales (Tableau 1).
Fous avons également trouvé exceptionnellement des Acanthocéphales
l
parasitant d'autres anfmaux, en particulier des poissons (PeriophthaZmus
1
papiZio, Acanthurus monroviae, etc .•• ) ; de même quelques exemplaires mâles
îi
d'AoanthocephaZu8 ranae récoltés chez une grenouille diltalie (Rana sp.)
nous ont été procurés par le Professeur R. Dallai de 11Université de Sienne.
1
Mais tous ces Acanthocéphales n'ont pas fait l'objet d'une étude détaillée
f
en raison de leur faible nombre et des difficultés posées par leur récolte.
1
C:est ainsi qu'on ne trouve des périophthalmes en quantité suffisante qu'en
Gambic_ ce qui nécessite un déplacement d'environ 1 000 km ; de même les
Acanthvyus monroviae sont très peu vendus à Dakar, or les quelques chalu-
tages que nous avons pu réaliser ne nous ont pas permis d'en trouver une
quantité suffisante.
Des difficultés s'ajoutent également souvent à la recherche des
Acanthocéphales, dües à des variations saisonnières. L'abondance de nombreux
poissons dans les eaux de Dakar et dans celle des fleuves varie au cours de
~"""
~_';'''''''~''l<.',iJi1''''':';''''"'~''.''"''''''''''~:''''''~''_':'''_''''''''''''_''''~'''''''''''',Qljcj;l~~"""_""'lfil"olli\\'m1;"".,:ir;l;;.._~".o.l..,s"""M""~,~''''''''&<il''''''~''",","~'''''~,.';';''~~,,,';.~W,_''~'''·''''"~~IdH.;""""";"'~,~'~"'"'
f
-"·'~""""",""",,,,,,';"'-"~"'·i_,·....i.ll8-",-..r...-"~""""·~_""_"''''._~'''i''''''i__·_''ol$i--....:.._~-,
...-
.....,...~."'"--~.....- ..- - - _ .- - - - .
Tableau 1
LISTE DES HOTES REGULIEREMENT PARASITES PAR DES ACANTHOCEPHALES
Nombre total
Pourcentage
Ordre
Famille
Genre et espèce
Hôte définitif
de
de
dissections
parasitisme
1
1
1
r
1
- - 1 - - - - - - - -
Quadrigyridae
Acanthosentis tiZapiae
TiZapia heudeZotii (p)
224
30,8 %
PaZZisentis goZvani
Synodontis membranaceus (P)
10
70
%
EO.
- - - - - - - - - -- -
Neoechinorhynchidae
Tenuisentidae
~;~:t~:t~:~r/;:~i~i:==r-::tg:~~::~: ~P)====t===3~~==~==1::~8-:=~
1
1
1
1
-t
-
1
-
Echinorhynchidae
Breizacanthus irenae
1 Pseudupeneus prayensis
J
(P)
1
324
19,4 %
_ _ _ _ _ _.....
...... _ ...-
.. _ 1.
-
. .L
. _.
_
.....
Gorgorhynchidae
Serrasentis sociaZis
Rachicentron canadum
o
(P)
11
100
%
- - - - _ . _ - - - - - -
[
PALE.
Polymorphidae
]
-- - _.. - - - - .- -- - -- .- - - -
- - - - - - - -- _. - -- - - - -
- - - - - -- -
Centrorhynchus miZvus
MiZvus migrans (a)
4
75
%
Pseudoporrochis centropi
Centropus senegaZensis (a)
7
85,7 %
- -- - - -
- -
~--
- ._. - -_. - - - -- - -- - - -- - -- - - -
- - - - - - .- - - - - - - - - -
- - _.. - --- - -
Rhadinorhynchidae
IZZiosentis furcat~s
AZbuia vuZpes (P)
63
77,7 %
Rhadinorhynchus pristis
SardineZZa aurita (P)
39
7,7 %
Gigantorhynchidae
Mediorhynchus sp.
Tockus erythrorhynchus (a)
12
75
%
ARCH! .1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-. 1-- -- -
-
-
-
-
-
-- •.- -
-- -
-
-
-Jo -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
--1 -
-
.- -
-
-
_ . .J- -
-
-
-
-
-
-
Moniliformidae
Moni li formis cestodi formis
AZeterix aZbiventris (M)
24
45,8 %
_ .
,
'
1
1 . 1
1
EO. = Eoacanthocephala) PALE. = Paleacanthocephala, ARCHI. = Archiacanthocephala
M = Mammifère; C = Oiseau, P = Poisson.
11
l'année. Do plus certains poissons peuvent être parasités pendant quelques
1
temps puis ne plus l'être pendant une longue période: par exemple nous n'a-
!
vons pas trouvé une seule Sardinelle parasitée au cours de l'année 1977.
1
1
Pour étudier le phénomène de la fécondation chez les Acanthocéphales
i
1
nous avons cherché à trouver des femelles adultes vierges. Cette recherche
siest avérée très difficile~ car les Acanthocéphales sont en général plu-
1
sieurs dans un même tube digestif et on y trouve le plus souvent au moins
un mâle associé ~ une ou plusieurs femelles. Or dans le tube digestif de
1
leur hôte définitif les femelles en présence de mâles sont toujours insémi-
1
nées. Nous aurions peut-être pu éviter cet écueil en recherchant les Acan-
!1
thocéphales dans leurs hôtes intermédiaires, mais dans ces conditions les
1
Acanthocèphales sont sexuellement immatures. De plus dans la plupart des
l
cas~ si l'on sait que cet hôte intermédiaire doit être un Arthropode, on
1
ignore totalement de quel animal il s'agit.
1j
Notre but n'était pas de faire une étude systématique du parasitis-
me des Acanthocéphales, mais de disposer d'espèces régulièrement parasitées
1
l
et représentant l'ensemble des Acanthocéphales. Nous avons donc limité là
1
notre recherche de nouveaux hôtes pour nous attacher à llétude approfondie
i
de la gamétogenèse et de la fécondation chez douze Acanthocéphales (Ta-
j
bleau 1), qui appartiennent aux trois seuls ordres que comporte cet Embran-
1
1
chement.
1
Contrairement aux auteurs précédents, nous nous sommes efforcé de
1
1
travailler sur plusieurs espèces _ aussi la diversité des Acanthocéphales
~
j.,,~
que nous avons étudiés, nous a permis de mettre en évidence un nombre im-
1
portant de phénomènes) que nous nlaurions vraisemblablement jamais pu com-
1
'!
prendre" si nous nous étions limité à une seule espèce. L1organisation in-
l
versée du spermatozoïde par exemple, est facile à mettre en évidence chez
les Acanthocéphales où la partie libre du flagelle spermatique est très
11
longue. Elle est par contre très difficile à apprécier chez les Polymorphi-
!
dae des genres Centrol'hynchus') Pseudoporrol'chis et PolyTIVl'phus où la lon-
:1
gueur de la partie antérieure libre du flagelle n'est que de 2 à 3 ~m pour
1
un spermatozoïde dont la longueur totale est d'environ 65 ~m (Fig. 10).
j
1
1
Méthodes
Les tubes digestifs des hotes présumés sont ouverts sur toute leur
12
longueur. Les Acanthocéphales de grande taille sont alors facilement repéra-
bles et stockés momentanément dans de l'eau physiologique. Pour récolter les
Acanthocéphales de petite taille, le tube digestif ouvert est mis à séjour-
ner de 15 minutes à 1 heure dans de l'eau physiologique. puis les parasites
sont récoltés sous la loupe binoculaire.
De nombreux animaux ni étant pas disponibles à Dakar, leur récolte a
1
nécessité des déplacements importants. Dans ce cas les fixations ont été
faites sur place, dans des conditions souvent précaires : soit directement
1
en brousse, soit sur le pont d1un chalutier, soit, dans le meilleur cas,
1
dans un laboratoire d 1 accueil sommaire.
l
1
Dans tous les cas les Acanthocéphales ont été prélevés,
puis dissé-
qués et fixés rapidement par le glutaradéhyde. Ils ont été ensuite conservés,
si possible à 4°C, jusqu'à notre retour à Dakar de quelques heures à plu-
sieurs jours plus tard. Ils ont alors été postfixés au tétroxyde d'Osmium,
déshydratés, puis inclus pour la microscopie électronique selon les méthodes
de routine précédemment décrites (annexes 1-10).
13
Chap'jtre 1
LA SPERMIOGENESE DES ACANTHOCEPHALES
I~. fLAJELLOGEMESE
D~ns une espèce comme IZliosentis furcatus le spermatozoïde observé
en microscopie électronique apparaît, de prime abord, comme d'organisation
classique et composé principalement d'un noyau prolor-gé d'un flagelle. Mais,
1
l'étude en microscopie électronique de la spermiogenèse de cet Acanthocé-
1
phale~ nous a permis de mettre en fvidence la grande singularité de ce sper-
matozoïde.
t
Chez Illiosentis
1
flœ~0.tv.8 (Fig. 6) comme chez tous les autres Acan-
i
thocéphales, la jeune spermatide est une cellule arrondie possédant un no-
]
yau volumineux en position cent~21e, et qui ne présente qu'un seul centrio-
!
le. Au début de la spermiogenèse) le centriole est disposé contre la membra-
ne plasmique et orienté perpendiculairement par rapport à la surface du no-
yùu. Il engendre un flagelle qu~ S'2CCl'O!t rapidement (Fig. 6 a). Le cen-
triole émiV'e ensuite vers li aV2Œ:: '.:~ la E:pe~atide (Fig. 6 b). Il entraine
à sa suite le flagelle et la membrane plasmique. Il se constitue ainsi un
canal intracytoplasmique, qui entoure le flagelle et se loge dans une gout-
tière nucléaire latérale.
Lorsque le centriole atteint ~ 'extrémité antérieure du noyau, il
perd sa liaison avec la membrane plasmique invaginée. Le canal cytoplasmi-
que arrête alors sa croissance, tandis qee le centriole continue sa migra-
tion antérieure. Il en~re en contact avec la membrane plasmique opposée au
point de pénétration du flagelle; peis la pousse devant lui (Fig. 6 c). El-
le s'organise alors, autour (le l' ùJwnème, en membrane flagellaire (Fig. 6 d).
La migration flagellaire ne se tËrmine que lorsque l'extrémité distale du
flagelle a pris place dans la gouttière nucléaire (Fig. 6 el. Le flagelle
du snermatozoïde mûr est donc en position antérieure.
~
~
1
,
A
B
c
o
E
Figure 6. Représentation schématique de la mise en place de l'appareil
flagellaire au cours de la spermiogenèse d'IZliosentis fupcatus, de-
puis la jeune spermatide lA), jusqu'au spermatozoïde (E). Ce = cen-
triole. Les flèches indiquent l'extrémité. antérieure du flagelle.
15
Chez tous les Acant~océphalcs que nous avons pu étudier, nou~ avons
retrouvé cette même migratic" de l i ens(~n::üe de l'appareil centriolaire et
flagellaire. Mais c'est en otvdiant la spermiobcnèse de Neoechinorhynchus
agilis, que nous avons pu mettre en ~vidence les différentes phases du phé-
nomène de flagellogenèse proj?reme!ri:: dit (2.nne}~e 5).
Comme précédemn:ent,e.u èébnt de la spermiogenèse, le centriole unique
engendre une amorce de flagelle. Puis, i l é:nip;re dans une gouttière nucléai-
re latérale, jusqu'à l'extrfnit6 2.l1t6rieure du noyau. Le flcJ.gelle termine
alors une première phase de CrOiSG2DCe et atteint une longueur d1environ
15 ~. Pendant cet allongement l~s doublets flagellai~es ont une disposi-
tion hélicoïdale (Fig. 7 a"b).
Lorsque le flagelle termine ceLLe preniière phase de croissance, le
noyau commence à s'étirer vers l'arrièr8, tandis que l'essentiel de la mas-
se cytoplasmique demeure localisé à l'üvant de la spermatide (Fig. 7 c). A
la suite de cet étiremont nucléaire le flagelle se trouve enchâssé dans la
gouttière latérale du noyae SUI" la quasi totalité de sa longueur. Dans le
même temps, les doublets flag011a:l'ss perdent leur disposition hélicoIdale
initiale pour devenir parallèles à l'e.xe flagellaire. Puis la goutte cyto-
plasmique glisse le long du ~oyau pour être éliminée en atteignant l'extré-
mité distale de la spermatide (Fig. 7 d). La spermatide possède alors un
flagelle dont la IIpièce pril1cipal~"· a attd.nt sa longueur maximale.
Une nouvelle migration ant6r~eure du flagelle se produit alors sur
une longueur d'environ 15 ~m. Elle 1,0 s'ar~ête que lorsque la quasi totali-
té de la "pièce principale;l du flagelle a d0passé l'extrémité antérieure du
"noyau". Dans le même temps le flagelle s'allonge d'environ 15 llm en orga-
nisant une "pièce terminalell';'unique,~entconstituée de 9 singulets (tubu-
bules A) (Fig. 7 e) .
• Nous appelons "pièce prir.cipaled 2.a pilF1:J.8 du flagelle constituée de
9 doublets de microtubules périphériq~es et dont la section est circu-
laire~ et "pièce terminale n le. partie ôistale et désorganisée du flagel-
le. La section de cette dernjèrG Est irrégulière. Les microtubules qui
la constituent ne sont plus o~banisés en doublets, mais en singulets,
et leur nombre diminue pl'ogressi'Tcment '"ers l'extrémité distale du fla-
gelle.
a
Fi.gure .7. Représentation schérnatique des principales phases de la spermio-
genèse de NeoAchinophynchus agilis. Ca) Jeune spermatide arrondie dans
laquelle le centriole est appliqué contre la membrane plasmique j
(b) Premières migration et croissance flagellaires ; le centriole est
situé è l'avant du noyau et les doublets ont une disposition hélicoY-
dale. (c) Spermatide plus âgée. Le noyau s'est allongé et le flagelle
dépasse de quel ques l1m l'extrémité antérieure du noyau. le cytoplasme
reste localisé à l'avant de la spermatide. Cd) Spermatide très âgée
dans laquelle la goutte cytoplasmique glisse le long du noyau avant
d'être éliminée. (e) SpermatozoYde après la migration flagellaire; la
"pièce principale" du flagelle est maintenant à l'avant du spermato-
zoYde ; la "pièce terminale" s'est allongée d'environ 15 um et fusion-
ne avec le dérivé nucléocytoplasmique. La flèche indique la transition
entre la "pièce principale" et la "pièce terminale" ~u flagelle.
17
Discussion
Au cours de la spermiogenèse animale, le centriole qui, dans la jeu-
ne spermatide est placé contre la membrane plasmique, peut conserver cette
position initiale jusque dans le spermatozoïde. C'est le cas par exemple des
Cnidaires (Afzelius, 1971 : Afzelius et Franzen, 1971 ; Dewel et Clark,
1972 ; Lunger, 1971 ; Summers, 1970 ; Szollosi, 1964), des Cténaires (Franc,
1973) et des poissons téléostéens élopomorphes (Billard et Ginsburg, 1973 ;
Mattei et Mattei, 1973, 1975). Mais dans de nombreux cas, une migration se
produit, qui amène le centriole dans des situations très diverses. Le plus
souvent cette migration est simple et place le centriole à la base nucléai-
re. Parfois le noyau se creuse d'une dépression plus ou moins importante où
se loge le centriole.D'autres fois chez des gastropodes (Garreau de Loubres-
se, 1971 ) Walker et Mac Gregor, 196B), c'est un véritable canal intranu-
cléaire qui se constitue. Chez des crustacés cirripèdes (Pochon-Masson et
al., 1970) et chez un insecte: le lépisme (Wingstrand, 1973), la migration
flagellaire se fait latéralement par rapport au noyau. Lorsque ce dernier
a terminé son allong~ent, il ne persiste qu'un petit diverticule nucléaire
en avant du centriole. Chez certains insectes (Baccetti et aZ., 1969, 1974
Bawa~ 1964
Werner, 1964, 1965)} des crustacés (Brown et Metz, 1967 ;
Wingstrand , 1972) et des Pentastomides (Wingstrand, 1972) un déplacement
plus important localise le "centriole" à l ' extrémité antérieure du noyau.
Une migration encore plus importante a été décrite par Bargallo (1972)
chez un Chaetognathe, où le centriole dépasse l'extrémité antérieure du no-
yau. Le flagelle, dans sa portion distale, ne montre alors qu'un court seg-
ment libre en arrière du noyau.
Dans le cas des AcanthocéphRles, la migration centriolaire et fla-
gellaire est la plus ÏQportante décrite à ce jour dans un spermatozoïde. Le
"centriole" repousse la membrane plasmique antérieure qui s'organise en
membrane périflagellaire. La translation se poursuit jusqu'à ce que l'ex-
trémité distale du flagelle ait dépassé la base nucléaire.
Nos observations sont donc en contradiction avec l'étude ultrastruc-
turale réalisée par Whitfield (1971 a) qui décrit une orientation classique
du spei'ffiatozoide chez un autre Acanthoc6phale PoZymorphus minutus.
Le spermatozoïde des Acanthocéphales qui à première vue pouvait
paraître très classique, présente CT) réalité une morphogenèse très singu-
lière qui se traduit par la disposition antérieure de son flagelle.
18
Chez Neoechinophynchus, et vraisemblablement chez les autres Acan-
thocéphales où le phénomène est plus discret, la flagellogenèse est discon-
tinue et hétérogène. Les deux principales phases de croissance et de migra-
tion flagellaires sont très distantes dans le temps. La première à lieu au
tout début de la spermiogenèse : c'est la mise en place de la "pièce prin-
cipale", la dernière clôt le phénomène: c'est la mise en place de la "piè-
ce terminale" du flagelle.
La dernière phase correspond au phénomène le plus remarquable de la
flagellogenèse. Elle se produit alors que la spermiogenèse s'achève ; lors-
que les éléments nucléaires et cytoplasmiques ont pris leur aspect défini-
tif, et après élimination de la goutte cytoplasmique résiduelle. Cette der-
nière phase de croissance et de migration du flagelle nécessite à la fin de
la spermiogenèse une augmentation importante de la surface de la membrane
plasmique, et une synthèse de tubules flagellaires (tubules A), ou plus
vraisemblablement, une association de sous-unités flagellaires préexistan-
tes. Ce~te croissance tardive produit un axonème anormal, uniquement cons-
titué de singulets, sur presque toute la longueur du corps spermatique.
Cette nouvelle croissance correspond donc à une élongation de la "pièce
teminale" du flagelle. Un axonème avec une aussi importante "pièce termi-
nale" constituée de singulets n'a été d6crit que dans des cils sensoriels
généralement considérés comme tmIDobiles (Reese, 1965 ; Thornill, 1967).
La migration centriolaire et flagellaire se produit dans de nom-
breuses spermatides. C'est un phénomène continu plus ou moins développé
suivant les espèces, et qui amène le ou les centrioles au niveau qu'ils oc-
cuperont dans le spermatozoïde. Le phénomène étant discontinu et très dé-
veloppé revêt un aspect particulier chez les Acanthocéphales et principa-
lement chez Neoechinophynchus agiUs.
Chez tous les Acanthocéphales que nous avons pu étudier, le flagel-
le se termine toujours au niveau du dérivé nucléocytoplasmique et présente
des singulets sur une longueur plus ou moins importante. Ce phénomène que
nous avons pu mettre en évidence chez NeoeehinDphynchus agilis où la der-
nière phase de la migration flagellaire est particulièrement importante
existe vraisemblablement chez tous les Acanthocéphales. Une importante
"pièce terminale" est ainsi visible chez les représentants des genres Acan-
thosentis (annexe 2), PaZZisentis ; nUosentis (annexe 1) et Rhadinophyn-
chus. Chez d'autres genres comme Sep~sentis le phénomène est très difficile
19
à préciser~ car la dernière phase de migration serait très réduite (de l'or-
dre de 2 à 3 vrn, pour un spermatozoïde dont la longueur totale est d'environ
60 ~ (Figs. 9, 10).
B. ULTRASTRUCTURf VU CfNTRIOLE fT FORMATION VU VERIVE CENTRIOLAIRE
Chez tous les Acanthocéphales que nous avons pu étudier, le centrio-
le n'est observable que dans la jeune spermatide. Il est toujours unique et
constitué de 9 doublets de tubules périphériques réunis par des ponts à un
tubule central (Fig. 13 a). Cette structure centriola~e n'est visible que
lors de sa migration dans la gouttière nucléaire, et ne persiste pas sous
cette forme après avoir dépassé l'extrémité antérieure du noyau. A sa place
s'organise un dérivé centriolaire que l'on retrouve à l'avant du spermato-
zoide (Fig. 13 b).
Nous avons pu réaliser l'étude fine de la mise en place du dérivé
centriolaire chez SepPasentis sociaZis (annexe 3).
Dans la jeune spermatide, l'appareil de Golgi est situé au pôle an-
térieur tandis que le centriole se trouve au pôle postérieur (Fig. B a). Le
centriole vient tout d'abord s'appliquer contre l'enveloppe nucléaire. A
son contact les deux membranes nucléaires fusionnent localement en une seu-
le formation dense. Au début de la spermiogenèse le centriole élabore rapi-
dement un flagelle, puis entame sa migration vers le pôle antérieur de la
spermatide (Figs. 8 b-d). Lorsque le centriole atteint l'extrémité anté-
rieure du noyau, il poursuit sa migration tout en conservant son contact
avec l'enveloppe nucléaire. La région nucléaire antérieure s'étire ainsi
en un fin pédoncule parallèle à l'axonème, tandis que le centriole arrive
au voisinage ~édiat de l'appareil de Golgi. A ce stade, au sommet du cen-
triole s'organise un saccule annulaire, qui vient entourer l'extrémité du
pédoncule nucléaire (Fig. e e). Ce saccule supracentriolaire, délimité par
une membrane simple, renferme un contenu amorphe opaque aux électrons. Puis
le saccule annulaire se transforme progressivement en une demi-sphère par
réduction, puis fenneture de son extrémité antérieure (Fig. 8 f). Cette
fermeture entraîne par étranglement, la rupture du pédoncule nucléaire
(Fig~ 8 g). Une vésicule nucléaire se trouve alors emprisonnée entre le
saccule supracentriolaire et le centriole. Cette vésicule limitée par les
deux membranes du noyau renferme àu matériel nucléaire.
Figure 8. Formation du dérivé centriolaire chez Serrasentis sociaZis.
a-d : Représentation schématique de la migration du centriole et du
flagelle jusqu'à l'extrémité antérieure du noyau de la spermatide
e-j : Formation de la baguette centrale du dérivé cantriolaire.
"1
d
:. ::.... :... :.. :..: ,.:.. ::::.. :
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•
J ' .
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1
•
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h
8
21
La migration centriolaire continue.tandis, que le saccule supracen-
triolaire prend la forme d'une cloche (Fig. 8 hl. Il entre ainsi ep con-
tact avec la membrane plasmique de la spermatide opposée
au point de pé-
nétration du flagelle. Au contact de la membrane le saccule s'affine et
forme une pointe qui fait saillie à l'avant de la spermatide. Simultanément
sa base diminue jusqu'à présenter une section inférieure à celle du "cen-
triole" (Fig. 8 i).
La cloche par fermeture de sa base est alors devenue une vésicule
allongée d'environ 0,5 ~ de long et de 500 Xde large, qui pénètre plus
ou moins complètement à l'intérieur du "centriole" (Fig. 8 j). Dès cet ins-
tant et jusqu'à la fin de la spermiogenèse la vésicule d'origine nucléaire
n'est plus identifiable. Le centriole a ainsi fait place à un dérivé cen-
triolaire qui présente dès lors sa forme définitive.
Dans le spermatozoide mûr, en coloration négatives le dérivé cen-
triolaire montre une baguette centrale qui fait plus ou moins saillie à
l'extrémité antérieure du spermatozoïde «annexe 3), Figs. 18, 19). En coupe
transversale cette baguette apparaît constituée d'une vésicule limitée par
deux membranes. De plus les neuf doublets centpiolaires ne sont plus identi-
/
fiables. A leur place se sont organisés neuf éléments subcylindriques limi-
tés par une membrane et dont la section avoisine celle des doublets ini-
tiaux (Fig. 13 b). Comme le montrent les spermatozoïdes en coloration néga-
tive, les neuf éléments périphériques sont en continuité avec ~es doublets
flagellaires «annexe 3), Fig. 19).
Discussion
Chez tous les Acanthocéphales étudiés, nous avons pu constater la
disparition du centriole et son remplacement, dans le spermatozoïde par un
dérivé centriolaire. Ce dérivé centriolaire est constitué de neuf éléments
périphériques et d'une baguette centrale. Dans le cas particulier d'IlZio-
sentis fUrcatus, la baguette centrale est de taille très réduite.
La baguette centrale~ dont nous avons pu voir le mode de formation,
sans pouvoir en préciser la nature chimique, ne s'organise que lorsque le
centriole atteint la région golgienne. Bien que n'ayant pu voir de conti-
nuité parfaite entre saccules golgiens et saccule supracentriolaire, leur
22
v01S1nage nous fait penser à une participation de l'appareil de Golgi dans
l'élaboration du saccule supracentriolaire qui, dans le spermatozoïde, de-
viendra la baguette axiale du dérivé centriolaire.
L'emprisonnement d'un fragment de noyau entre la cloche supracen-
triolaire et le centriole, constitue un fait très surprenant, qui existe
vraisemblablement chez tous les Acanthocéphales.
Nous ne pouvons rapprocher l'organisation de ce dérivé centriolaire
d'aucun autre centriole ou dérivé connu. La baguette centrale présente par
contre, de par son lieu de formation et son emplacement dans le spermato-
zoïde des analogies avec un acrosome. En effet, le saccule supracentriolai-
re initial s'organise autour de l'extrémité antérieure du noyau, au voisi-
nage immédiat de l'appareil de Golgi. Ensuite, la cloche supracentriolaire
qui en dérive coiffe la vésicule nucléaire qui s'est détachée de l'apex du
noyau. De plus, le dérivé centriolaire constitue l'extrémité apicale du
spermatozoïde de tous les Acanthocéphales. Enfin c'est par ce dérivé que
s'établit le contact puis la pénétration du spermatozoïde dans la masse
ovarienne.
c. fORMATION VU PERIVE NUCLEOCYTOPLASMIQUE
Whitfield en 1971 décrit pour la première fois le spermatozoïde
d'un Acanthocéphale en microscopie électronique et signale, au cours de la
spermiogenèse la rupture de l'enveloppe nucléaire. Nous avons retrouvé ce
phénomène chez tous les autres Acanthocéphales que nous avons étudiés et
avons dénommé dérivé nucléocytoplasmique l'ensemble formé par l'association
des éléments nucléaires et cytoplasmiques dans le spermatozoïde mûr.
Evolution du noyau
Un noyau subsphérique occupe le centre de la jeune spermatide. Il
est limité par deux membranes présentant des pores disséminés sans ordre
précis~ et renferme de la chromatine finement granulaire (annexe 4), Fig.
1 aJ. Au début de la spermiogenèse, lorsque le centriole et le flagelle
entament leur migration antérieure, le noyau se déprime ménageant une gout-
tière latérale dans laquelle s'insinue le flagelle (annexe 4), Fig. 1 b-dJ.
23
Au niveau de cette gouttière les deux membranes de l'enveloppe nucléaire fu-
sionnent en une seule formation dense pentalaminaire, contre laquelle la
chromatine commence à se condenser. Puis le noyau s'allonge parallèlement
au flagelle (annexe 4), Fig. 1 cl. Lorsque le noyau atteint son allonge-
ment maximal, la chromatine se présente sous la forme d'un réseau de lamel-
les longitudinales anastomosées (annexe 4), Fig. 1 el. A la fin de la
spermiogenèse l'enveloppe nucléaire disparaît à l'exception de sa portion
pentalaminaire qui persiste dans le spermatozoïde mûr (annexe 4), Fig. 3 al.
Simultanément la chromatine atteint sa condensation maximale et se présente
sous la forme d'une seule lame d'épaisseur variable selon l'espèce (annexe
4), Fig. 4 a-cl. Elle est alors séparée du reliquat pentalaminaire par des
granules protéiques d'origine cytoplasmique.
Evolution du cytoplasme
Dans la jeune spermatide le cytoplasme renferme principalement un
appareil de Golgi, du reticulum endoplasmique lisse et des mitochondries.
L'appareil de Golgi se résume le plus souvent à un seul dictyosome. Le re-
ticulum endoplasmique lisse est souvent associé aux saccules périphériques
du dictyosome, mais vient également souvent doubler l'enveloppe nucl€aire.
Les mitochondries sont en général peu nombreuses.
Après la mise en place de l'axonème, pendant la phase d'élongation
nucléaire, la majeure partie du cytoplasme reste concentrée sous la forme
d'une goutte latérale dans la rég~on antérieure de la spermatide, tandis
que dans la région postérieure la membrane plasmique est en quasi contiguï-
té avec l'enveloppe nucléaire (annexe 4), Fig. 2 b, cl. C'est dans la gout-
te cytoplasmique antérieure que sont rassemblées toutes les mitochondries
ainsi qu'un ensemble de granules protéiques. Ces granules apparaissent très
tôt au cours de la spermiogenèse. Ils se forment au voisinage de l'appareil
de Golgi et sont vraisemblablement d'origine golgienne.
Lorsque le noyau atteint sa longueur maximale, la goutte cytoplas-
mique entame une migration très rapide vers l'extrémité distale de la sper-
matide. C'est au cours de ce déplacement du cytoplasme le long de la gout-
tière flagellaire que se produit la mise en place définitive des consti-
tuants spermatiques. On assiste alors simultanément à la rupture de l'en-
veloppe nucléaire, à l'apparition ~n masse du glycogène, à l'infiltration
24
des granules protéiques entre la chromatine et le reliquat pentalaminaire
de l' envelo{)pe nucl,~aire, et à l' accolement étroit de la membrane plasmi-
que contre la chromatine (annexe 4), Fig. 3 a, bl.
Lorsque la spermiogenèse est terminée l'extrémité distale du déri-
vé nucléocytoplasmique dépasse toujours l'extrémité distale du flagelle.
Elle se présente alors sous la forme d'une fine lame dépourvue d'inclusions
protéiques, sauf chez IZliosentis furaatus où le dérivé nucléocytoplasmique
est globuleux. Dans cette lame postérieure seuls persistent une fine couche
de chromatine et un reliquat d'enveloppe nucléaire (annexe 4), Fig. 3 cl.
Sur presque toute sa longueur le dérivé nucléocytoplasmique dont la
section est réniforme, présente une couche de chromatine plaquée contre sa
face convexe, tandis qu'au niveau de la lame postérieure la courbure de la
chromatine s'inverse. Ce changement de courbure provoque lors de la migra-
tion du cytoplasme, la constitution d'un canal transitoire (annexe 4),
Fig. 3 d, el. Celui-ci s'ouvrira sur toute sa longueur lors de l'élimina-
tion du cytoplasme résiduel. Lorsque la goutte cytoplasmique se détache de
l'extrémité distale du spermatozoïde, elle libère la lame postérieure, et
entraîne avec elle un ensemble de membranes plus ou moins désorganisées et,
fait remarquable, la totalité des mitochondries. En règle générale, le gly-
cogène apparaît brutalement lors de la migration distale de la goutte cyto-
plasmique, sauf chez IZZiosentis furcatus où il est absent et chez Neoeahi-
nol'hynchus agUis où il préexiste dans la jeune spermatide.
Le dérivé nucléocytoplasmique du spenmatozolde mûr
Chez tous les Acanthocéphales étudiés, les spermatozoïdes ont été
observés dans le testicule et dans la vésicule séminale. Ils présentent
alors leur aspect définitif (annexes 1, 4, 6).
Dans le cas particulier d'IlZiosentis furcatus le dérivé nucléocy-
toplasmique est globuleux) dans tous les autres cas, il est allongé voire
filiforme. Ce dérivé est accolé à l'axonème sur une longueur qui, selon
l'espèce peut varier de 50 %à 95 % de la longueur flagellaire (Fig. 9, 10).
La chrom~tine apparaît toujours sous la forme d'une lame plaquée
contre la membrane plasmique opposée à la gouttière flagellaire. L'épais-
seur de cette lame chromatinienne tarie d'environ 200 Xà 1 000 ~ selon
25
l'espèce étudiée ((annexe 4), Fig. 4 a-cl.
Les granules protéiques sont limités par une membrane et toujours
placés entre la chromatine et le reliquat d'enveloppe nucléaire. Selon
l'espèce étudiée ils sont de taille uniforme ou variable et sont disposés
selon des arrangements réguliers ou non. Dans le cas particulier d'IlZio-
sentis fUrcatus on distingue nettement deux classes de granules protéiques
disposés sans ordre, l'une de petite et l'autre de grande taille. En règle
générale ces granules sont pleins lorsque le spermatozoïde est observé chez
le mâle (annexe 4), Fig. 4 d, el. Dans le dérivé nucléaire nucléocytoplas-
mique du spermatozoïde mûr, du glycogène s'insinue entre les granules pro-
téiques. Chez la plupart des espèces étudiées il est très abondant, mais il
peut parfois présenter un aspect clairsemé ou être totalement absent comme
chez Illiosentis furcatus. Il ne persiste dans le spermatozoïde qu'un reli-
quat pentalaminaire d'enveloppe nucléaire étroitement associé à la gouttiè-
re flagellaire. Il s'étend sur toute la longueur du dérivé nucléocytoplas-
mique et se prolonge dans la lame postérieure.
Discussion
En raison de l'anatomie singulière du spermatozoide des Acanthocé-
phales, les termes couramment utilisés pour la description d'un spermato-
zoide sont difficilement utilisables. L'enveloppe nucléaire étant rompue
ce n'est pas un noyau au sens propre qui persiste dans le spermatozoïde
mûr. C'est pourquoi nous parlons de dérivé nucléocytoplasmique pour dési-
gner à la fois les constituants nucléaires et cytoplasmiques du spermato-
zoïde.
En règle générale au cours de la spermiogenèse, le noyau s'allonge
vers l'avant de la spermatide en repoussant devant lui la membrane plasmi-
que. Inversement chez les Acanthocéphales le noyau s'étire de l'avant vers
l'arrière de la spermatide, sans entrainer de déplacement du cytoplasme.
Celui-ci reste ainsi rassemblé à l'avant de la spermatide. Lorsque le no-
yau atteint sa longueur maximale) il doit encore subir une importante
transformation avant de prendre son aspect définitif.
Le plus souvent lorsque dans une spermatide le noyau a terminé son
élongation, les mitochondries qui entrent dans la formation de la pièce
26
intermédiaire sont déjà en place~ et la goutte cytoplasmique ne contient
que des éléments résiduels qui seront éliminés par glissement le long du
flagelle. Dans le cas particulier des Acanthocéphales, la phase de glisse-
ment et d'élimination de la goutte cytoplasmique est un phénomène essentiel
qui préside à la mise en place définitive des divers constituants du sper-
matozoïde. En effet, c'est au cours de ce glissement que l'on assiste, qua-
si simultanément et dans un temps très court, à la rupture de l'enveloppe
nucléaire, à l'infiltration des granules protéiques et du glycogène entre
la chromatine et le reliquat d1enveloppe nucléaire, au modelage de la lame
!J
postérieure, puis à l'élimination totale des mitochondries. Ce n'est qu'a-
~
1!
près cette migration cytoplasmique que le spermatozoïde présente son aspect
définitif.
1
Hhitfield (1971) ne pouvant mettre en évidence de cytochrome oxy-
1
dase dans le spermatozoïde de PoZymorphus minutus, conclut à l'absence de
l
mitochondries même transformées dans le spermatozoide des Acanthocéphales.
1
En fait) les mitochondries présentent le même aspect tout au long de l'évo-
lution de la spermatide et sont toutes éliminées à la fin de la spermiogenè-
se. Nous pouvons donc conclure à l'absence de toute mitochondrie, même for-
tement modifiée dans le spermatozoïde des Acanthocéphales.
27
Chapitre II
LE SPERMATOZOIDE MUR
..
A. ORGANISATION GENERALE VU SPERMATOZOlVE
1. Différents types de spermatozoldes
Observés en microscopie photonique, les spermatozoïdes des Acantho-
céphales présentent un aspect variable selon l'espèce étudiée (Fig. 9).
Dans le cas d' IUiosentis furcatus on voit nettement une Iltête" globuleuse
associée à un "flagelle" relativement court. La "tête" correspond en fait
au dérivé nucléocytoplasmique~ tandis que le flagelle représente uniquement
la partie antérieure libre de l'axonème. Chez d'autres Acanthocéphales com-
me ceux des genres Acanthosentis ~ Neoechinol'hynchus, Tenuisentis et Rhadi-
norhyncbus le dérivé nucléocytoplasmique est filiforme, mais sa section re-
présente deux à trois fois celle du flagelle. Il est alors relativement
aisé de faire la distinction entre ces deux éléments lorsqu'on observe des
spermatozoïdes en contraste de phases.
Chez d'autres espèces encore des genres Serrasentis, Centl'Ol'hynchus,
Pseudoporro'l'Chis et MoniZiformis, le spermatozoïde apparaît filiforme sur
toute sa longueur. Il est alors pratiquement impossible de faire la dis-
tinction entre ses deux extrémités. Dans ce cas l'extrémité antérieure li-
bre du flagelle ne représente que 2 à 3 ~ de long et le diamètre moyen du
dérivé nucléocytoplasmique n'excède pas 0,5 ume
L'observation des spermatozoïdes in toto, en coloration négative,
permet de mesurer facilement l'importance respective du flagelle, du dérivé
nucléocytoplasmique et, lorsqu'elle existe de la lame postérieure de ce dé-
rivé (Fig. 10). On observe là encore de grandes variations. La longueur de
la partie antérieure libre du flagelle peut varier de 2 um chez Centl'orhyn-
chus miZVUB (annexe 6) à 35 ~ chez Breizacanthus irenae ; celle du dérivé
nucléocytoplasmique de 10 à 35 ~. La lame postérieure du dérivé nucléo-
ii1
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Figure 9. Représentation schRmatique des principaux types de spermatozoides
1
d'Acanthocéphales: At = Acanthosentis tiZapiae ; Bi ; .Bpp.izaconthus
j
irenae : If = TlZiosentis furcatus ~ Mc = !lonilifoPm7:s aestodiformis
1
58 = Serrasentis sociaZis.
l1l
Figure 10. Représentation sctlématique du spermatozolde de quelques Eoacan-
thocephala (1) : Aaanthosentis tiZapiae (At), PaZZisentie goZvani (Pg),
Neoeahinorhynahus agiZis (Na), Tenuisentis niZoticus (Tn) J de Palea-
canthocephala (2) : l3PeùJaaanthus irenae (Bi), Serrasent~~s sociaUs
(55). Centl'orhynchus rrriZvus (Cm). Pseudop01'l'Ol'ahis centropi (Pc).
IZZiosentis furcatus (If). Rhadinorhynahus pl'istis (Rp) j et de 2 Ar-
chiacanthocephala (3) : Mediorhynahus sp.
(Msp) et Monil~:forrrri8 cestodi-
fOl'rrris (Mc).
Flagelle,
Oé'rivé nucléocytoplasrnique
• • • • •
Lame postérieurs du dérivÉ1 nucléo::ytoplasmique.
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30
cytoplasmique est par contre beaucoup moins variable : elle présente géné-
ralement une longueur de 2 à 5 ~, mais elle est absente chez IlZiosentis
furoatus.
Les variations observées dans l'importance respective des diffé-
rents constituants du spermatozoïde, ne semblent pas apporter d'éléments
systématiques nouveaux. Dans le même ordre des Paléacanthocéphales par
exemple on trouve des spermatozoïdes dont la longueur totale varie de 20 à
l
environ 80 ~m, la partie antérieure libre du flagelle de 2 à 35 ~, et la
longueur du dérivé nucléocytoplasmique de 10 à 65 lJIII. Ces variations, bien
1
l
qu'existant également, semblent moins importantes au sein des deux autres
1
!
ordres d'Acanthocéphales.
2. Principaux constituants du spermatozoide
1
Observés en coupes transversales en microscopie électronique, les
spermatozoïdes des Acanthocéphales montrent de nombreux points communs.
1
Ainsi de l'extrémité antérieure vers l'extrémité postérieure du gamète on
trouve toujours successivement : un dérivé centriolaire, une portion libre
de la "pièce principale" du flagelle, le dérivé nucléocytoplasmique puis
la lame postérieure de ce dérivé nucléocytoplasmique (Figs. 11, 12).
Si l'organisqtion du spermatozoïde de tous les Acanthocéphales
obéit bien au même scpéma général, on observe toutefois d'importantes dif-
férences spécifiques, que nous avons décrites au niveau de chacun de ces
éléments, et que nous pouvons résumer en une variation de la longueur de
la baguette centrale du dérivé centriolaire, du nombre des fibres centrales
du flagelle, de la taille et de la disposition des constituants du dérivé
nucléocytoplasmique.
B. LE FLAGELLE SPERMATIQUE
Dans le spermatozoïde d'IZliosentis fUraatus nous avons décrit un
flagelle de type 9+0 (annexe 1), tandis que chez les autres Paléacanthoce-
phales comme Centrorhynahus milvus (annexe 6) et Ser~sentis soaiaZis (Fig.
14 b), nous trouvons un flagelie spermatique de type apparemment classique
9+2. Màis c'est par l'étude des Eoacanthocéphales que nous avons pu.préciser
\\
1
Figure 11. Représentation schématique d'un spermatozoïde de Neoechinorhyn-
chus agilis et de coupes transversales de ce m~me spermatozolde aux
niveaux indiqués a-h : a = Dérivé centriola1re J b = Flagelle libre
c = Extrémité antérieure du dérivé nucléocytoplasmique'; d = ouvertu-
re du cylindre flagellaire j e ~,Portion médiane du dérivé nucléocy-
toplasmique j g = Inversion de courbure de la lame chromat1nienne J
h = Extrémité distale de la lame postérieure.
1 = doublets de microtubules flagellaires~ 2 =-fibres secondaires,
3 = reliquat pentalaminaire de l'enveloppe nucléaire, 4 = fine couche
de chromatine, 5 ~ granules proté~ques, 6 = glyco7~ne.
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Figure 12. Spermatozoïde d'Aaanthosentis ti~ae en coloration négative.
accompagné de coupes transversales correspondant aux différents ni-
veaux indiqués par des flèches. a = Dérivé centriolaire à l'extrémité
apicale du spermatozoïde ! b = partie antérieure libre du flagelle ;
c et d = Portion antérieure et moyenne du dérivé nucléocytoplasmique
(le nombre des tubules flagellaire diminue) ; e = extrémité distale
du flagelle ; f = lame postérieure du dérivé nucléocytoplasmique.
Spermatozoïde in toto X 15 000. Coupes transversales X 60 000.
12
33
l'organisation du flagelle spermatique de l'ensemble des Acanthocéphales
(annexes 2, 7).
1. Le cas particulier d'Aaanthosentis titapiae (Eoacanthocêphale)
Chez Aaanthosentis tilapiae, dans la spermatide, l'axonème n'est
pas en contact direct avec la membrane flagellaire et présente sur presque
toute sa longueur une section circulaire. Dans le spermatozoïde par contre,
la partie antérieure libre du flagelle présente seule une section circulai-
re. Les doublets sont alors en contact étroit avec la membrane flagellaire.
La partie postérieure de l'axonème, parallèle au dérivé nucléocytoplasmique
est désorganisée sur presque toute sa longueur. On observe ainsi d'avant en
arrière, 18 tubules flagellaires, puis un nombre décroissant de tubules
tendant vers zéro au niveau de la lame postérieure du dérivé nucléocytoplas-
mique (Fig. 12).
Chez tous les individus étudiés en coupe transversale, et tout au
long de la spermiogenèse on trouve des sections de flagelles de type 9+0,
9+1, 9+2 et 9+3 (Fig. 14 a). Cette première constatation nous a fait envi-
sager l'existence d'un flagelle possédant trois tubules centraux de lon-
gueurs très inégales. Mais l'étude de spermatozoïdes in toto en coloration
négative a révélé chez le même animal, l'existence de quatre types de fla-
gelles (annexe 2), Figs. 7-10). On voit alors nettement que le ou les tu-
bules axiaux lorsqu'ils existent, s'étendent sur presque toute la longueur
du flagelle, et au moins sur toute la longueur de la pièce principale. Bien
que ces quatre types de flagelles existent chez tous les individus leur
pourcentage varie très largement d'un individu à un autre. En plus de ces
quatre types de flagelles, nous avons observé à titre d'exception des fla-
gelles présentant quatre tubules centraux.
2. les Eoacanthocêphales en gênêral
Chez Aaanthosentis ti~iae le pourcentage des types flagellaires
varie beaucoup d'un individu à l'autre. Ce manque de fixité nous a poussé
à examiner d'autres espèces choisies parmi les différentes familles d'Eoa-
canthocephala afin de voir si ce caractère est général pour tous les repré-
sentants de l'ordre, ou s'il est restreint à une seule espèce. ,
Chez tous les Eoacanthocéphales que nous avons pu étudier, les
34
coupes transversales de la tlpi~ce principale" du flagelle spermatique rév~
lent la présence des neuf doublets périphériques habituels et de neuf fibres
secondaires bien individualisées. Les rayons d'Afzelius et la gaine centrale
sont absents. Un halo clair entoure les tubules centraux qui sont opaques
aux électrons. Cette disposition rend leur dénombrement très aisé sur cou-
pes transversales (Fig. 14 a, cl. Chez les représentants que nous avons pu
étudier dans les trois familles que comprend l'ordre des Eoacanthocéphales,
les flagelles spermatiques n'ont pas tous le même nombre de tubules centraux.
D.ans la famille des Quadrigyridae et dans celle des Tenuisentidae,
chez chaque individu, la variation du nombre des tubules axiaux dans le fla-
gelle spermatique se fait de zéro à quatre avec une nette prédominance du
type flagellaire 9+2.
Chez les Neoechinorhynchidae par contre le type 9+3 est nettement
le plus représenté (Fig. 14 c). Il représente selon les individus étudiés
de 84 à 95 %de la population flagellaire. Les flagelles 9+2 et 9+4 bien
qu'en nombre faible sont présents chez presque tous les individus. Par con-
tre les 9+0 et 9+1 sont très rares, quant au flagelle 9+5 nous ne l'avons
trouvé qu'une seule fois sur environ 10 000 sections observées (annexe 7),
Fig. 2).
Parmi ces différents flagelles, lorsque le type d'organisation est
9+1~ l'unique tubule central est en position axiale. Lorsqu'il ya ~euxtu
bules centraux,. bien que .l~ur disposition ne soit pas très stricte, elle
rappelle le type classique 9+2. Dans les flagelles de types 9+3 et 9+4 les
tubules centraux délimitent un triangle ou un quadrilatère qui sont généra-
lement irréguliers.
Chez Neoeahinorhynchus agi Zis, au cours de la dernière phase de
croissance et de migration du flagelle, on assiste à la mise en place de
la longue'pièce terminal~'du flagelle. Simultanément une fusion intervient
entre la·membrane du flagelle et celle du dérivé nucléocytoplasmique qui,
dans la spermatide étaient en contiguité (Fig. 7). Cette fusion est tou-
jours partielle. Elle n'intervient que d'un seul côté du dérivé nucléocy-
toplasmique et sur environ les trois quarts de sa longueur, le flagelle
restant libre en son extrémité postérieure (F~. 11). Cette fusion membra-
naire met en coritact direct les éléments flagellaires avec le dérivé nucléo-
cytoplasmique et entraine une dislocation de l'organisation cylindrique
Figure 13. Centriole et dérivé centriolaite.
a - Centriole dans une jeune spermatide d'ILLiosentis furaatus.
X 135.000.
b - Dérivé centriolaire à l'apex d'un spermatèzoide de Neoeahinorhyn-
ahus agiLis. X 280 000.
Figure 14. Différents types apparents de flagelles spermatiques chez les
Acanthocéphales.
a - Flagelles 9+n d'Aaanthosentis tiLapiae. Chez le même animal on
trouve des flagelles possédant O. 1, 2, ou 3 tubules centraux.
X 50 000.
b - Flagelles de spermatides de Serrasentis sociaLis. Le type 9+2 est
très nettement le plus représenté.
X 80 000.
e - Flagelles spermatiques de Neoeahinorhynahus agiLis. Le type 9+3
est ici le plus. représenté. X 72 000.
....
.~.~~.,-,
".
36
primitive de l'axonème. Les singulets sont maintenant disposés selon une
ligne courbe irrégulière et délimitent grossièrement un demi cylindre. La
face aplatie du flagelle en contact avec le dérive nucléocytoplasmique est
alors totalement dépourvue de tubules. Sur toute la longueur dQ flagelle
les doublets sont maintenant reliés à la membrane par 3 ou 4 ponts, tandis
que les singulets le sont par 2 (annexe 5), Fig. 9),
Le flagelle du spermatozoïde mûr, dans sa portion libre antérieure
(lI pièce principale"), montre une organisation semblable à celle décrite
dans les spermatides ; mais les neuf doublets périphériques ne dél~itent
pas un cylindre parfait. Deux des doublets peuvent présenter entre eux un
écartement supérieur à la normale. On constate alors une sorte "d l ouvertu-
reil longitudinale de 11 axonème ~ mais non de la membrane plasmique (annexe
5), Fig. 10). Suivant les individus étudiés, le pourcentage de flagelles
dont la pièce principale est "ouverte" varie d'environ 1 à 75 %. Lorsqu'un
flagelle est IlouvertIl l'écartement intéresse toujours deux doublets situés
du côté du dérivé nucléocytoplasmique.
Discussion
Des populations de flagelles ou de cils partiellement hétérogènes
ont déjà été mentionnées, mais sont considérées, pour les premières comme
des accidents (Afzelius, 1963 ; Pitelka, 1962 ; Satir, 1962), et pour les
secondes comme des formations ciliaires fortement modifiées (Doolin, 1966
Hando et aZ., 1968).
Tous les représentants des Eoacanthocéphales que nous avons étudiés
montrent une variation nette du nombre des tubules centraux de leur flagel-
le spermatique. Cette variation se fait autour d'un type daninant qui dif-
fère selon la famille, l'espèce~ voire l'individu. Cette présence simulta-
née de plusieurs types de flagelles spermatiques chez un même animal nous
amène à définir, pour les Eoacanthocéphales, un nouveau type structural de
flagelle : le type 9+n avec ~n~5.
La variabilité observée chez les différents individus autour des
types flagellaires dominants 9+1, 9+2 et 9+3 ne permet pas d'exclure la
possibilité de variations auto\\U' de types flagellaires différents, et par
suite de valeurs
de n plus élevées.
37
Ces observations faites chez les Eoacanthoc~phales, nous ont pouss~
à compléter celles qui concernent les Archiacanthocéphales et les Paléacan-
thocéphales. Les représentants de ces deux ordres d'Acanthocéphales présen-
tent apparemment un seul type de flagelle spermatique : 9+2 ou 9+0. Cepen-
dant après avoir observé un très grand nombre de flagelles, nous avons pu
voir, à titre d'exception, quelques flagelles 9+1 et 9+3.
Il semble donc que d'une manière générale, le nombre de tubules
/
centraux du flagelle spermatique ne soit absolument fixe dans aucun des
trois ordres de l'Embranchement des Acanthocéphales.
Comment ces divers types flagellaires sont-ils apparus au cours de
l'évolution dans cet embranchement aux affinités incertaines et à la systé-
matique très discutée ?
On pourrait considérer le type flagellaire 9+n comme une forme de
dégénérescence du type 9+2 dans l'embranchement des Acanthocéphales. Cette
perte de la fixité du nombre des tubules flagellaires serait alors à met-
tre en parallèle avec la disposition antérieure du flagelle et l'absence
d'une véritable motricité du spermatozoide.
Van Cleave (1948) et Golvan (1959) envisagent l'existence de deux
lignées évolutives distinctes : d'une part les Eoacanthocéphales et d'au-
tre part les Paléacanthocéphales et les Archiacanthocéphales. Une autre
hypothèse consisterait alors à envisager une évolution indépendante de la
structure flagellaire dans ces deux lignées phylétiques distinctes.
Précédemment de nombreux types de flagelles ont été décrits,
mais
dans tous les cas, à un type cellulaire donné correspond un seul type de
flagelle. Dans le cas particulier des Acanthocéphales la présence de plu-
sieurs types de flagelles chez un même individu constitue donc un phénomè-
ne nouveau.
Si nous avions limité notre étude à un ou deux Paléacanthocéphales
ou Archiacanthocéphales, nous n'aurions jamais pu mettre en évidence la
variation du nombre des tubules axiaux dans le flagelle spermatique de ces
animaux et, comme Whitfield (1971 a) nous aurions conclu à l'existence d'un
flagelle de type 9+2 ou 9+0. Par contre après l'étude des Eoacanthocépha-
les, où la variation est très importante, nous avons repris l'étude des
3B
deux autres ordres précédents et retrouvé à l'état de traces cette varia-
'tion. Sans l'étude des Eoacanthocéphales nous aurions nécessairement consi-
déré ces variations comme de simples accidents.
Ces observations, faites chez les Acanthocéphales où la présence
simultanée de plusieurs types de flagelles ne peut être considérée comme
une simple anomalie, permettent de se demander si les nombreux cas de va-
riations précédemment décrits et toujours considérés comme des accidents,
ne sont réellement que des accidents, ou s'ils ne traduisent pas dans cer-
tains cas, comme chez les Acanthocéphales, l'existence d'une variation ré-
elle du nombre des tubules flagellaires.
Chez Neoechinorhynahus agiZis, au cours de la mise en place de la
"pièce tenninale"du flagelle on assiste à la fusion de la membrane du dérivé
nucléocytoplasmique avec celle du flagelle. Cette fusion s'accompagne d'une
désorganisation de la "pièce terminale"du flagelle qui s'aplatit. Cette dé-
sorganisation spatiale de la"pièce tenninale"peut s'étendre et entraîner
l'Ilouverture" latérale de la "pièce principale"du flagelle à l'avant du
spermatozoïde. En faveur de ceci; nous n'avons jamais observé de flagelle
"ouvertil dans une spermatide même très âgée avant que ne se produise la fu-
sion membranaire ; et ce phénomène n'est visible que lorsque cette fusion
existe.
Cette "ouverture" flagellaire ne se produit pas dans tous les cas,
et sa fréquence varie selon les individus. L'''ouverturell plus ou moins im-
portante du cylindre flagellaire vient donc se surajouter à la variabilité
du nombre des fibres centrales dans le flagelle 9+n.
Un autre phénomène particulier aux Acanthocéphales apparaît dans
les phases ultimes de la spermiogenèse
les fibres flagellaires qui, dans
la spermatide étaient libres~ se soudent à la membrane plasmique par l'in-
termédiaire de ponts. L'existence de telles liaisons entre l'axonème et la
membrane flagellaire avait déjà été supposée, mais n'avait pu être jusqu'
ici clairement démontrée.
L'importante migration flagellaire, suivie de la plus ou moins
grande désorganisation du flagelle à la fin de la spermiogenèse, aboutit à
la formation d'un spermatozoïde incapable de se déplacer activement, et
qui ne présente que des mouvements anarchiques. De ces observations on peut
39
donc admettre que le flagelle~ qui était bien organisé dans la spermatide,
a perdu dans le spermatozoïde mûr sa potentialité locomotrice initiale.
Cette perte du pouvoir locomoteur du flagelle rappelle étroitement
ce qui se passe chez les Opilions. Chez ces Arachnides les spermatozoïdes
1
sont aflagellés, mais chez l'un d'entre eux : Siro rubens (Juberthie et
al., 1976) la jeune spermatide est pourvue d'un flagelle qui se désorgani-
1
se complètement au cours de la spermiogenèse, et perd ainsi toute fonction
locomotrice. Le même phénomène existe également chez un insecte, Trialeyro-
des vaporariorum (Baccetti et Dallai, 1977).
1
!
En comparant avec ce qui se passe chez les Opilions et les aleuro-
des, on peut envisager pour les Acanthocéphales, la désorganisation du fla-
gelle spermatique et la perte de son pouvoir locomoteur comme le résultat
1
i
de l'Evolution.
De même chez un annélide polychète Ophro~cha puerilis, Troyer et
Schwager (1979) décrivent un spermatozoïde immobile dont le flagelle ne
1
présente pas de véritables doublets, mais est constitué d'un nombre de tu-
1
bules variant de 8 à 16. Ces auteurs considèrent le spermatozoïde d'Qphryo-
1
trocha puerilis comme un stade évolutif intermédiaire entre spermatozoïde
1
.1
flagellé et aflagellé. A la suite de ces auteurs nous pouvons également en-
visager, pour le spermatozoïde des Acanthocéphales, un tel stade intermé-
j
diaire. L'absence de véritable locomotion et la variation du nombre des
j
tubules flagellaires seraient alors le résultat d'un processus évolutif
J
1
pouvant aboutir à la perte totale du flagelle.
t
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1
J
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1
1
1
40
Chapitre III
MASSES OVARIENNES ET FECONDATION
A. PENETRATION VE FLAGELLES SPERMATI@ES VANS LES MASSES OVARIENNES
Chez les Acanthocéphale~ femelles, comme l'a remarqué Baer (1961),
"on voit souvent des spermatozoïdes à la surface des sphères ovariennes".
Il nous a ~té possible d'observer à travers la cuticule de femelles vivan-
tes, placées entre lame et lamelle, les masses ovariennes et les spermato-
zoïdes qui leur sont associés. Tous ces spermatozoïdes sont fixés par l'ex-
trémité antérieure de leur flagelle à la surface de la sphère ovarienne.
Lorsque le spermatozoïde est filiforme cette observation n'est pas réalisa-
ble~ mais lorsqu'il possède un dérivé nucléocytoplasmique ovoïde comme chez
Illiosentis jUPaatus, on voit très nettement l'extrémité du flagelle fichée
dans la sphère ovarienne. Le dérivé nucléocytoplasrnique se trouve alors à
l'extérieure de la sphère. Les spermatozoïdes ainsi fixés sont animés de
mouvements désordonnés du même type que ceux des spermatozoïdes libres dans
la cavité générale de la f~lelle inséminée.
Le phénomène de la fécondation chez les Acanthocéphales présente
des caractéristiques très particulières en raison d'une part, de l'archi-
tecture inversée du spermatozoïde et d'autre part, de la présence à la sur-
face des sphères ovariennes d'un syncytium enveloppant, que les spermato-
zoïdes devront franchir avant de pénétrer dans les cellules sexuelles fe-
melles.
Les sphères ovariennes des Acanthocéphales ont une organisation qui
obéit à la description qui en a été faite par Crompton et Whitfield (1974)
chez Polymorphus minutus et Moniliformis rronilifol'mis. Elles sont essentiel-
lement formées de trois parties qui sont, suivant leur description: un
syncytium central ovogonial~ une zone de cellules sexuelles individualisées
contenant tous les stades de développement de l'ovogonie jusqu'au zygote,
et un syncytium périphérique qui enveloppe à la fois le syncytium central
41
et les cellules sexuelles en évolution (Figs. 18, 19). Dès que les cellu-
les sexuelles se sont individualisées de la masse ovogbniale centrale, il
n1existe plus de pont cytoplasmique entre elles. Elles sont alors entou-
rées par le cytoplasme du syncytium périphérique et ne sont de ce fait ja-
mais en contiguïté.
Chez les femelles d'Acanthocéphales inséminées on trouve de nom-
breux spermatozoïdes libres dans la cavité générale ou fixés sur les mas-
ses ovariennes. Chez les Eoacanthocéphales le phénomène est particulière-
ment bien visible ; chaque masse ovarienne est alors en contact avec des
milliers de spermatozoïdes. On peut ainsi voir en coupe plus de cent sec-
tions de flagelles à l'intérieur d'une même sphère ovarienne (Fig. 5).
Après insémination, suivant les sphères ovariennes étudiées, on
j
trouve des sections de spermatozoïdes localisées uniquement dans la zone
l
1
périphérique du syncytium enveloppant, ou en position plus profonde jusque
l
dans le syncytium ovogonial central. Mais ces éléments spermatiques sont
!
presque toujours des flagelles. Ces flagelles s'insinuent profondément dans
les travées du syncytium enveloppant, puis pénètrent dans les cellules
1
sexuelles, ou bien y pénètrent plus directement en repoussant la membrane
!
basale du syncytium enveloppant périphérique. Nous avons ainsi observé en
coupe des flagelles spermatiques dans le syncytiun enveloppant, dans les
cellules sexuelles individualisées et dans le syncytium ovogonial. Lorsqu'
un flagelle pénètre dans une cellule sexuelle femelle il entraine avec lui
un manchon cytoplasmique provenant du syncytium périphérique (annexe 8),
Fig. 7). De ce fait, tout flagelle présent dans une cellule sexuelle en est
séparé par un système de membranes et de cavités. On observe ainsi du fla-
gelle vers la cellule sexuelle : la membrane périflagellaire, le milieu ex-
térieur, les deux membranes du syncytium enveloppant contenant une mince
1
couche de cytoplasme, l'espace intercellulaire entre cellule sexuelle et
syncytium enveloppant
puis la membrane plasmique de la cellule sexuelle
j
1
(annexe 9), Figs. 9-15). Dans quelques rares cas des éléments nucléaires
1
sont associés aux flagelles spermatiques.
B. MODIFICATIONS ULTRASTRUCTURALES VES SPHERES OVAR.IENNES ET OES
..
SPfRWITOZOIVES APRES INSEMINATION
Comme nous avons pu le co,lstater aussi bi~n en microscopie photonique
42
qu'électronique, c'est par le dérivé centriolaire suivi du flagelle que le
spermatozoïde se fixe puis pénètre dans les masses ovariennes. Mais dans la
plupart des cas nous n'avons pu étudier que des femelles inséminées. Chez
un Eoacanthocephala Neoechino~hynchus agiZis, nous avons pu étudier quel-
ques femelles vierges et avons ainsi pu mettre en évidence un certain nom-
bre de modifications ultrastructurales, qui interviennent après insémina-
tion, tant au niveau des sphères ovariennes que des spermatozoïdes (annexes
9,10) .
Ultrastructure des masses ovariennes de Neoechinorhynahus agitis avant
et aprês insémination
Les sphères ovariennes des femelles vierges présentent des particu-
larités à la fois au niveau de leur syncytiurn enveloppant et de leurs cel-
lules sexuelles.
La surface du syncytiurn enveloppant est hérissée de microvillosités
irrégulières et d'expansions cytoplasmiques laminaires qui peuvent se re-
plier sur elles-mêmes en emprisonnant des particules du milieu extérieur
(Fig. 16 a). D'importants amas de glycogène sont présents à l'intérieur du
syncytium enveloppant. Ils forment alors de véritables travées qui s'insi-
nuent entre les cellules sexuelles. On observe également un certain nombre
de mitochondries cupuliformes aussi bien dans les cellules sexuelles que
dans le syncytiurn enveloppant «annexe 9), Figs. 1, 2).
Lorsque les spermatozoïdes sont présents dans la cavité générale
des femelles un certain nombre de modifications sont visibles au niveau des
sphères ovariennes.
En premier lieu au niveau du syncytiurn enveloppant on constate une
disparition complète des microvillosités et des expansions lamellaires ex-
ternes qui, précédemment faisaient saillie à la surface des sphères ovarien-
nes. Ces lames cytoplasmiques se sont refermées sur elles-mêmes et forment
maintenant un ensemble de vésicules superficielles claires,de taille plus
ou moins importante (Fig. 16 b). Ces vésicules contiennent du matériel
d'origine pseudocoelomique et quelques spermatozoïdes. Le glycogène n'est
plus pr'sent qu'en petits amas dispersés et nous n'observons plus de mito-
chondries cupuliformes.
Figure 15. Transformation du spermatozoïde da Rhadino~hynchus pristis dans
la cavité générale de la femelle inséminée. Mise en évidence des po-
lysaccharides par la technique PATAg.
a - Spermatozoïde dans la vésicule séminale du mêle.
b - Spermatozoïde dans la cavité générale de la femelle inséminée.
Chez la femello, les granules protéiques apparaissent presque tota-
lement vidés de leur contenu, tandis que le glycogène a disparu.
X 65 000.
Figure 16. Modifications. après insémination, du syncytium somatique enve-
loppant les masses ovariennes de Neoeohino~hynchus agilis.
a .- Surface d'une masse ovarienne chez une femelle vierge montrant
des microvillosités et des lames cytoplasmiques périphériques.
b - Surface d'une masse ovarienne chez une femelle inséminée.
Les microvillosités ont disparu et les lames cytoplasmiques se sont
repliées sur elles-mêmes pour former un ensemble de vésicules péri-
phériques. X 9 000.
44
Le flagelle spermatique peut pénétrer en profondeur dans les sphè-
res ovariennes, il arrive alors au niveau des cellules sexuelles tout en
repoussant devant lui le syncytium enveloppant. Il pénètre ainsi dans la
cellule sexuelle accompagné d'un manchon de cytoplasme d'origine somatique.
Après avoir pénétré dans une cellule sexuelle, le flagelle spermatique peut
poursuivre sa progression à l'intérieur de la masse ovarienne. Il est alors
accompagné d'un second manchon de cytoplasme qui, cette fois, est d'origine
sexuelle. Il peut aussi repousser une seconde travée somatique et pénétrer
dans une nouvelle cellule sexuelle. Il est alors accompagné par trois man-
chons cytoplasmiques (annexe 9), Figs. 10-15).
Transformation du spermatozoïde chez la femelle
Après être entré en contact avec les sphères ovariennes le sperma-
tozoide de Neoeahinophynahus agilis présente une transformation de son dé-
rivé centriolaire. Celui-ci est maintenant renflé et empli d'un matériel
particulaire dont l'opacité est supérieure à celle du matériel intraflagel-
laire. La baguette centrale du dérivé centriolaire est alors nettement vi-
sible et se présente sous la forme d'une vésicule plus ou moins allongée
(annexe 9), Figs. 9,10,14,15). Ce gonflement du dérivé centriolaire est
surtout èien visible chez Neoeahinophynahus agi lis , mais i l traduit une
réaction apicale du spermatozoïde qui existe vraisemblablement chez tous
les Acanthocéphales.
De plus dans la cavité générale des femelles inséminées, chez tou-
tes les espèces étudiées, le dérivé nucléocytoplasmique présente de profon-
des modifications tandis que le flagelle proprement dit garde son aspect
initial (annexe 4). Les transformations intéressent à la fois les granules
protéiques qui apparaissent vidés de leur contenu, et le glycogène qui tend
à disparaître (Fig. 15 a, b). Chez certaines femelles les spermatozoïdes
sont totalement dépourvus d'inclusions tandis que chez d'autres on trouve
simultanément des spermatozoides qui renferment encore un nombre plus ou
moins important de granules denses et d'autres qui en sont totalement dé-
pourvus.
En règle générale le glycogène qui était abondant dans le spermato-
zoide chez le mâle, tend à disparaître. Lorsqu'il est encore présent, il
est beaucoup moins abondant chez la femelle.
45
Il résulte de ces modifications du dérivé nucléocytoplasmique chez
la femelle un spermatozoïde dont la morphologie est nettement altérée. Le
dérivé nucléocytoplasmique ne contenant plus de granules protéiques, voit
sa section réniforme initiale s'amincir jusqu'à, dans certains cas, deve-
nir équivalente à celle du flagelle.
Discussion
L'organisation des sphères ovariennes nous est apparue homogène
dans tout l'embranchement des Acanthocéphales, et obéit bien à la descrip-
tion faite par Crompton et Whitfield (1974).
Un syncytium enveloppant non sexuel doit être franchi par le sper-
matozoïde avant de pénètrer dans la cellule sexuelle femelle. Ce mode de
fécondation indirecte est exceptionnel et n'a été mentionné jusque là que
chez les éponges (Tuzet, 1930) et les Chaetognathes (Vasiljev, 1925). A
notre connaissance, une étude ultrastructurale de la fécondation n'a pas
été réalisée chez ces animaux.
L'étude ultrastructurale des masses ovariennes permet de mettre en
évidence que les spermatozoïdes non seulement se fixent, mais pénètrent
profondément dans les sphères ovariennes par leur extrémité antérieure : le
flagelle. En effet la presque totalité des coupes de spermatozoïdes visi-
bles à Il intérieur des sphères ovariennes sont des coupes de flagelles sans
aucune formation nucléaire ou cytoplasmique associée. De plus chez les
Acanthocéphales des geT'..res Aaanthosentis, PaUisentis et Neoeahinorhynchus,
où la npièce terminale" du flagelle accompagne le dérivé nucléocytoplasmi-
que sur presque toute sa longueur, on ne trouve dans les sphères ovariennes
que des coupes de la "pièce principale" bien organisée du flagelle. Ceci
montre encore bien que le spermatozoïde pénètre par son extrémité antérieu-
re : le flagelle.
Chez les Eoacanthocéphales Pallisentis gotvani et Acanthosentis
tilapiae~ le diamètre moyen des sphères ovariennes est d'environ 30 ~ et
la longueur de la partie antérieure libre du
flagelle est d'environ 15 ~.
La présence de sections de flagelles au centre même des sphères ne traduit
donc pas nécessairement la pénétration du dérivé nucléocytoplasmique dans
les cellules sexuelles femelles (annexe 8).
46
Chez les Paléacanthocéphales et les Archiacanthocéphales, on voit
également de nombreux spermatozoïdes associés aux sphères ovariennes des
femelles inséminées. Mais~ si le phénomène est le même chez tous les Acan-
thocéphales, le nombre de spermatozoïdes fixés est en général beaucoup
moins important. Ceci expliquerait) que Crampton et Whitfield (1974), étu-
diant les sphères ovariennes de femelles inséminées d'Archiacanthocéphales
et de Paléacanthocéphales, ne mentionnent pas le mode particulier de fixa-
tion et de pénétration des spermatozoïdes. Pour eux le mécanisme par lequel
le gamète mâle atteint l'ovocyte mûr reste indéterminé. Mais par analogie
avec ce qui se passe chez un Tré~atode Haematolechus medioplexu8 (Burton,
1967)~ ils supposent que la fusion des gamètes intervient latéralement,
sans qu'il soit possible de distinguer, sur l'un ou l'autre des gamètes,
de zone spécialisée dans ce but.
a
Lorsqu'un flagelle pénètre dans une cellule sexuelle il en est sé~
1
paré par un manchon de cytoplasme d'origine somatique, et de plus le chemi-
nement du flagelle spermatique dans la masse ovarienne n'aboutit pas obli-
1
gatoirement dans une cellule sexuelle. Il correspond à un déplacement ap-
paramment non orienté de la seule partie mobile du spermatozoïde à l'inté-
1
j
rieur de la sphère ovarienne. Le flagelle semble donc pénétrer de manière
1
aléatoire dans "les sphères ovariennes, comme en témoigne ses passages dans
j
plusieurs cellules sexuelles successives, ou sa sortie de la sphère ovarien-
ne sans avoir atteint une seule cellule sexuelle femelle.
1
La disparition du glycogène des sphères ovariennes après insémina-
tion est à mettre en parallèle avec ce qui se passe chez le mâle. Chez ce
dernier le spermatozoïde mûr renferme du glycogène qui disparaît lorsque
les spermatozoïdes sont dans la cavité générale de la femelle. En résumé,
à la suite de l'entrée des spermatozoïdes dans la cavité générale des fe-
melles, et de leur contact avec les sphères ovariennes, tout un ensemble
de phénomènes se manifeste. Nous les interprétons comme une activation des
sphères ovariennes et des spermatozoïdes.
Les modifications du syncytiurn enveloppant font penser à une réac-
tion corticale; mais elles n'intéressent que la partie somatique de la
masse ovarienne. Cette masse est alors bordée par un ensemble de vacuoles
périphériques qui semblent maintenant faire obstacle à la pénétration de
nouveaux spermatozoïdes.
47
Le gonflement de l'apex du spermatozoïde traduit une réaction sper-
matique apicale. mais i l n'intéresse que le dérivé centriolaire du sperma-
tozoïde. Cette réaction apicale du spermatozoïde intervient même si le fla-
gelle ne pénètre que très superficiellement dans le syncytium enveloppant.
Ces deux réactions de la masse ovarienne et du spermatozoïde après
insémination existent vraisemblablement chez tous les Acanthocéphales, mais
de façon beaucoup plus discrète que chez Neoechinophynahus agilis où elles
sont particulièrement bien visibles.
c. FECONDATION
Chez les différents Acanthocéphales que nous avons étudiés, nous
avons pu voir après insémination: l'entrée en contact des spermatozoïdes
avec les sphères ovariennes~ ainsi que la réaction apicale du spermatozoïde
et la réaction corticale de la sphère ovarienne.
Chez Bpeizacanthus ipenae, nous avons pu étudier un stade ultérieur
de la fécondation correspondant à la transformation du dérivé nucléocyto-
plasmique du spermatozoïde dans l'ovocyte et aux premières transformations
ultrastructurales de la cellule sexuelle femelle (annexe 10).
Chez tous les Acanthocéphales un mouvement centrifuge est facile-
ment observable à l'intérieur des masses ovariennes (Atkinson et Byram,
1976). Tout d'abord les ovogonies quittent le syncytium central: un noyau
accompagné d'une fraction cytoplasmique se détache et devient une ovogonie.
Ces ovogonies augmentent de volume au moins huit fois et deviennent des
ovocytes bloqués en préméiose (Crompton et Whitfield, 1974). Simultanément
le noyau perd sa position centrale initiale et vient se placer contre la
membrane plasmique de l'ovocyte~ qui montre maintenant une nette polarité.
Pendant l'accroissement de volume de l'ovocyte on assiste à la mise en pla-
ce d'un grand nombre de granules denses limités par une membrane. Ils aug-
mentent très nettement l'opacité aux électrons du cytoplasme de l'ovocyte.
Le contenu de ces granules cytoplasmiques est hétérogène : on y distingue
une partie amorphe opaque aux électons et une partie granulaire plus claire.
La partie amorphe est aisément digérée par la pronase et la pepsine, mais
ne l'est pas par la trypsine. La partie granulaire n'est jamais digérée
par ces enzymes, I"'.ais elle montre une réaction nettement positive à la
48
technique PATAg (Thiery~ 1967). Ainsi les granules montrent-ils deux frac-
tions bien distinctes : une fraction amorphe protéique et une granulaire
1
polysaccharidique (annexe 10), Figs. 8-13).
Les ovocytes primaires constituent le stade le plus avancé que l'on
1
puisse observer chez la femelle vierge. En absence d'insémination ils dégé-
nèrent (Fig. 18).
1
1
Pénétration du spermatozoïde dans l'ovocyte
i
Le spermatozoïde de Breizaaanthus irenae, comme celui de tous les
Acanthocéphales~ se fixe sur les masses ovariennes par l'intermédiaire de
son flagelle, et pénètre plus ou moins profondément dans les cellules
sexuelles femelles. Il entraine dans son déplacement le syncytium envelop-
pant qui forme autour de lui un manchon cytoplasmique. Le flagelle sperma-
tique peut ainsi traverser toutes les cellules sexuelles, quel que soit
leur stade d'évolution. Le plus souvent, seul le flagelle est observé dans
les masses ovariennes, mais quelques fois, nous avons pu voir la pénétra-
tion du dérivé nucléocytoplasmique (annexe 10), Figs. 3~ 4). Nous n'avons
vu cette pénétration du dérivé nucléocytoplasmique~ que dans les ovocytes
primaires arrivés à mâturité. Le dérivé nucléocytoplasmique pénètre en en-
traînant avec lui un manchon de cytoplasme provenant du syncytium envelop-
pant périphérique (annexe 10), Fig. 3). Lorsqu'il pénètre dans l'ovocyte~
le dérivé nucléocytoplasmique est principalement constitué d'une membrane
plasmique qui entoure un reliquat d'enveloppe nucléaire et une fine couche
de chromatine. Dans le même ovocyte on voit souvent plusieurs coupes de
spermatozoïde, qui montrent toutes un même stade de transfomation et de
fusion aVec le cytoplasme de l'ovocyte. Aussi est-il probable qu'elles ap-
partiennent au même spermatozoïde. Le repliement du spermatozoïde dans
l'ovocyte est inévitable en raison de la grande différence de taille des
gamètes : la longueur moyenne du spermatozoïde est d'environ 60 }lJlI, alors
,
que le diamètre moyen d'un ovocyte mûr n'est que d'environ 10 ~m (Fig.
17 a,b).
Lorsqu'un spermatozoïde a pénétré entièrement dans un ovocyte mûr
le manchon de cytoplasme,cnveloppant se rompt et disparaît. Ainsi le sper-
matozoïde, logé dans un infundibulum de l'ovocyte, sc trouve pour la pre-
mière fois en contact direct avec la membrane plasmique de la cellule
Figure 17. Comparaison entre la taille des ovocytes mars et celle des
spermatozoïdes.
a - Portion d'une masse ovarienne dans une femelle vierge de Breiza-
aanthus i~enae. 0 = Ovocytes mOrs, sa = Syncyt1um ovogonial central.
X 3 BOO.
b - Spermatozoïde de Breizacanthus i~enae in toto en coloration néga-
tive. La flèche' indique l'extrémité antérieure du dérivé nuclëocyto-
plasmique. X 3 BOO.
50
femelle (annexe 10), Fig. 4). Maintenant, le dérivé nucléocytoplasmique
peut fusionner avec l'ovocyte. La fusion intervient latéralement, sans
qu'on puisse voir de région privilégiée à la surface du spermatozoïde. Cet-
te fusion entre spermatozoïde et ovocyte détruit l'association qui existait
précédemment entre le flagelle et le dérivé nucléocytop1asmique du sperma-
tozoïde. Le flagelle et le dérivé nucléocytop1asmique sont maintenant en-
tièrement à l'intérieur du cytoplasme de l'ovocyte et s'éloignent l'un de
l'autre. Le spermatozoïde pénètre donc dans l'ovocyte sur toute sa longueur~
comme en témoignent les coupes de la lame postérieure du dérivé nucléocyto-
plasmique (annexe 10), Fig. 7). Après cette fusion entre spermatozoïde et
ovocyte, le flagelle se désorganise.
Transformation de l'ovocyte après pénêtration du spermatozolde (Fig. 19).
Aussit6t après la pénétration du spermatozoïde,des transformations
interviennent dans l'ovocyte. Dans un premier temps nous observons une net-
te diminution du voltmle de l'ovocyte accompagnée de la rupture du manchon
de cytoplasme enveloppant. Les nombreux granules cytoplasmiques des ovocy-
tes disparaissent rapidement tandis que des formations denses apparaissent
à la surface de l'ovocyte. Ces formations vont fusionner pour former une
enveloppe continue autour de l'ovocyte. Cette enveloppe habituellement ap-
pelée "membrane de fécondationll constitue en fait le premier élément de la
future coque de l'AcanthoI' (oeuf ernbryonné). L'étude cytoplasmique montre
la nature protéique de cette coque ~ mais à son niveau nous ne retrouvons
pas la fraction po1ysaccharidique qui existait dans les granules cytoplas-
miques qui lui ont donné naissance.
Dans un deuxième temps) quand la "membrane de fécondation" est ter-
minée l'ovocyte, qui initialement était sphérique, devient nettement ovoi-
de. En même temps le dérivé nuc1éocytop1asmique du spermatozoïde commence
sa fusion avec le cytoplasme de l'ovocyte. Pendant cette élongation de
l'ovocyte on peut voir d'importants changements nucléaires et cytoplasmi-
ques dans la cellule sexuelle femelle: l'opacité du noyau et du cytoplas-
me décroît très nettement~ tandis que le nombre des mitochondries augmente
et que le reticu1um endop1asmique s'accroît (annexe 10), Fig. 14).
~ifur9 16. Représentatio~ schématique d'une masse ovarienne provenant d'une
~p.m8lle vierge de B~p.i2ocanthU8 i~enae
1
Syncytium ovogonial cen-
tral
2-3 = ovogonie et ovocyte s'individualisant du syncytium central
4
ovocyte T bloqué en préméiose
5
ovocyte mGr dégénérant 8n ab-
sence de spermatozoïde
N = Noyau du syncytium enveloppant
SE = Cy-
toplasme du syncytium enveloppant.
l
1;1
•t •
"\\ '" .
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•
1
j
•
Figure 18. Repr~s8ntation schématique d'une masse ovarienne provenant d'une
femelle inséminée de Breizacanthus irenae
1 ~ Syncytium ovogonial
central
?-3 ;
ovogonies s'individualisant
4 ; Ovocyte arrivé à
maturité
5-7 = réaction corticale
les granules cytoplasmiques
gagnent la surface de l'ovocyte et fusionnent pour former la membrane
de fécondation
8 = oeuf QUittant la masse ovarienne
S = spermato-
zoides à la surface de la masse ovarienne.
53
Transformation du spermatozoïde dans l'ovocyte
Le dérivé nucléocytoplasmique, qui précédemment mesurait environ
25 ~m de long se raccourcit beaucoup lorsqu'il perd sa liaison avec le fla-
gelle (annexe 10)~ Fig. 5). Ce raccourcissement produit une ondulation du
reliquat pentalaminaire, qui apparaissait canme le seul élément "rigide"
du dérivé nucléocytoplasmique. Ce dernier devient alors une inclusion plus
ou moins globulaire présentant un contenu hétérogène (annexe la), Figs.
15-16). La chromatine du spermatozoide,plus ou moins opaque aux électrons,
présente alors un aspect granulaire traduisant une importante décondensa-
tian. De plus des fragments de membrane provenant de l'enveloppe nucléaire,
des granules protéiques, ou de la membrane plasmique du dérivé nucléocyto-
plasmique sont associés à la chromatine spermatique. Un saccule de reticu-
lum endoplasmique vient alors entourer cette formation membranaire et chro-
matinienne (annexe la), Figs. 15, 16).
j
Discussion
Le spermatozoïde qui entre dans l'ovocyte est, un gamète très sim-
plifié. Il n'est constitué que d'un dérivé nucléocytoplasmique précédé d'un
flagelle. Le dérivé nucléocytoplasmique est alors seulement constitué d'une
fine couche de chromatine associée à quelques membranes. Ce spermatozoïde
est totalement dépourvu de mitochondries, et ne possède qu'un seul "cen-
triole" fortement modifié, que nous avons nommé dérivé centriolaire et qui
présente en fait d'importantes analogies avec un acrosome. Les granules
protéiques et le glycogène qui avaient été élaborés pendant la spermioge-
nèse disparaissent rapidement quand le spermatozoïde est dans la cavité
1
générale de la femelle inséminée. Ils ont totalement disparu avant que le
t
spermatozoïde ne pénètre dans la cellule sexuelle femelle.
1
La pénétration en totalité d'un spermatozoïde d'environ 60 ~ de
l
long dans un ovocyte dont le diamètre n'excède pas la ~ entraine nécessai-
rement un important repliement du gamète mâle dans le cytoplasme du gamète
femelle. Ceci explique que dans un même ovocyte on observe régulièrement
1
plusieurs coupes d'un même spermatozoïde. Ce repliement du spermatozoïde
1
dans le cytoplasme de l'ovocyte rappelle étroitement ce qui se passe chez
un trématode Haernntoleahus ~diople~s où le spermatozoïde a une longueur
de 400 ~m et l'ovocyte un diamètre de 8 ~m (Burton, 1967).
54
6mme nous l'avons déjà vu chez les Eoacanthocéphales, de nombreux
flagelles spermatiques pénètrent profondément dans la masse ovarienne après
insémination. Mais le déplacement du flagelle semble totalement aléatoire.
Le flagelle pénètre soit uniquement dans le syncytium enveloppant, soit
dans une ou plusieurs cellules sexuelles quel que soit leur stade d'évolu-
tion. Nous pensons que lorsque le spermatozoïde pénètre dans une cellule
sexuelle immature, seul le flagelle pénètre tandis que le dérivé nucléocy-
toplasmique reste à la surface de la sphère ovarienne.
Au contraire, quand un flagelle spermatique pénètre dans un ovocy-
te mûr il est suivi par le dérivé nucléocytoplasmique. Dans ce cas le sper-
matozoïde pénètre en totalité dans l'ovocyte, et c'est le seul cas où la
chromatine mâle se retrouve à l'intérieur du cytoplasme d'une cellule
sexuelle femelle.
Quand un spermatozoïde a pénétré en totalité dans un ovocyte, ce
1
dernier reprend son développement. Nous n'avons pas pu observer de division
méiotique après pénétration du spermatozoïde ; mais de telles divisions ont
1
été signalées chez un autre Acanthocéphale Fblymorpnu8 minutus par Nicholas
~
et Hynes (1963). Ces auteurs décrivent en microscopie photonique la forma-
tion de deux globules polaires après pénétration du spermatozoïde dans l'o-
vocyte.
1
D'importantes modifications ultrastructurales interviennent immé-
1
,
diatement après insémination de la femelle. Elles se traduisent d'abord par
une réaction du syncytium somatique enveloppant l'ensemble de la masse ova-
rienne, puis par une réaction de l'ovocyte après sa pénétration par un sper-
1
matozoïde. Dans l'ovocyte, les granules denses, de nature protéique et po-
lysaccharidique, qui étaient disparsés dans tout le cytoplasme se répartis-
sent à la périphérie de l'ovocyte puis, après exocytose fusionnent pour réa-
liser une "membrane de fécondation".
1
i
Etant donné leur disposition initiale dans tout le cytoplasme de
l'ovocyte, ces granules ne sont pas à proprement parler des "granules cor-
1
!
ticaux", mais par leur fonction et leur nature chimique ils sont l'équiva-
i
lent des granules cort icaux, que l'on trouve chez de nombreux animaux.
Seule la fraction protéique semble intervenir dans la réalisation
de la "membrane de fécondationil ; ~_a partie polysaccharidique n'est plus
l
55
1
visible à la surface de l'oeuf. Cette dernière semble donc avoir été méta-
bolisée ou dépolymérisée au cours de la "réaction corticale". Cette perte
1,
de protéine et de polysaccharides pal" l'ovocyte rappelle étroitement ce
qui se passe dans le spermatozoïde. Ce dernier, après insémination perd
également son glycogène et le contenu protéique de ses granules cytoplasmi-
ques.
1
Lors de la pénétration du spermatozoïde dans l'ovocyte mûr, la rup-
1
î
ture du manchon de cytoplasme provenant du syncytium sanatique périphéri-
1
que~ et qui enveloppait le spermatozoïde, semble dûe soit, à la rétraction
1
de l'ovocyte, soit à la réalisation de la "membrane de fécondation", soit,
plus vraisemblablement encore, à la synergie de ces deux phénomènes. Il ré-
1
sulte de cette rupture une dégénérescence du manchon de cytoplasme somati-
1
que enveloppant, et pour la première fois, la mise en contact direct des
,
cellules sexuelles mâle et femelle.
1
1
Après la pénétration du spermatozoïde nous assistons à la désorga-
.~
nisation du flagelle et à une importante transformation du dérivé nucléocy-
toplasmique. Ce dernier est entouré pal" un saccule de reticulum endoplasmi-
que qui semble organiser une nouvelle enveloppe nucléaire autour de la
chromatine spermatique. Cette formation semble donc bien évoluer pour for-
mel" un pronucleus mâle qui devra fusionner avec le pronucleus femelle. Mais
jusqu'à présent nous n'avons pu répondre avec certitude à cette question,
car nous n'avons jamais pu voir de fusion entre pronuclei et par suite de
réalisation de noyau zygotique.
Une dernière question reste posée au sujet du devenir du dérivé
centriolaire : est-il totalement désorganisé dans l'oeuf au même titre que
le flagelle spermatique, ou bien est-il à l'origine d'un nouveau diplosane
dans la cellule oeuf ? Actuellement nous ne pouvons répondre à cette ques-
tion avec certitude, mais nous n'avons toutefois jamais vu de centriole
dans aucun des nombreux oeufs que nous avons observés.
56
CONCLUSION
Cette étude nous a permis de mettre en évidence la très grande ori-
ginalité de la reproduction des Acanthocéphales, tant au niveau de la gamè-
togenèse qu'au niveau de la fécondation.
En premier lieu, l'étude de la spermatogenèse nous a révélé l'exis-
tence d1un spermatozoïde présentant une architecture très singulière. Cette
disposition inhabituelle des constituants cytoplasmiques est dûe principa-
lement à une importante migration de l'appareil centriolaire et flagellai-
re, et à la réalisation d'un dérivé centriolaire et d'un dérivé nucléocyto-
plasmique.
1
La migration flagellaire amène le dérivé centriolaire à l'apex du
1
spermatozoïde~ tandis que la désorganisation plus ou moins complète du fla-
1
gelle aboutit à la perte de sa potentialité locomotrice. Chez les Acantho-
céphales la migration flagellaire est la plus importante connue à ce jour
1
-1
puisqu'elle peut, dans certains cas, aboutir à disposer la totalité de la
1
"pièce principale" du flagelle en avant du corps spermatique (dérivé nu-
cléocytoplasmique).
1
Le flagelle spermatique des Acanthocéphales, quelque soit son type
apparent d'organisation : 9+0, 9+2, 9+n est incapable de mouvements coor-
donnés. Comme pour les Opilions (Jubertie et aZ., 1976), pour un Insecte
(Baccetti et Dallai, 1977) et pour un Polychète (Troyer et Schwager, 1979),
1
on peut envisager le spermatozoïde des Acanthocéphales comme un stade évo-
'1
lutif intermédiaire entre spermatozoïde flagellé et aflagellé.
1
!
Le dérivé centriolaire du spermatozoïde mûr n'a plus qu'un lointain
1
!
rapport avec le centriole initial de la spermatide. Il présente par contre,
1
i
de par son lieu de formation, et son emplacement dans le spermatozoïde
mûr, d'importantes analogies avec un acrosome. Ainsi, au cours de la sper-
miogenèse, le dérivé centriolaire s'organise autour de ltextrémité anté-
rieure du noyau, au voisinage immédiat de l'appareil de Golgi, puis il
57
forme l'apex du spermatozoïde mûr. C'est ensuite par l'intermédiaire de ce
dérivé centriolaire que s'établit le contact entre le spermatozoïde et la
sphère ovarienne, puis la pénétration du spermatozoïde dans l'ovocyte.
La formation du dérivé nucléocytoplasmique est également caracté-
ristique par la perte de toutes les mitochondries et par l'ouverture de
l'enveloppe nucléaire, qui met en contact direct la chromatine avec les
derniers constituants cytoplasniques (du glycogène et des granules protéi-
1
ques) •
1
L'ovogenèse présente également des particularités ; elle débute
1
dans un ovaire qui se fragmente très tôt au cours de l'ontogenèse, pour
donner naissance à des sphères ovariennes qui demeurent libres dans la ca-
vité générale de la femelle (Baer, 1961).
Chez les Acanthocéphales en général, l'organisation des gamètes
mâle et femelle a des conséquences importantes sur le phénomène de féconda-
1
tion. Chez ces parasites, comme chez les Eponges (Tuzet, 1930) et les Caeto-
gnathes (Vasiljev
1925), la fécondation est indirecte en raison de la pré-
t
1
sence d'une barrière somatique (Atkinson et Byram, 1976) que les spennato-
1
zoïdes devront franchir pour atteindre les ovocytes. Lorsque le spermato-
zoïde entre en contact avec l'enveloppe somatique de la masse ovarienne,
on assiste simultanément à une réaction apicale du spennatozoïde et à une
réaction corticale de la masse ovarienne. L'apex du spermatozoïde (dérivé
centriolaire) se gonfle et présente donc ainsi une réaction analogue à cel-
le d'un acrosome.
Le syncytium somatique enveloppant se comporte comme une barrière
sélective empêchant la pénétration des spermatozoïdes dans les cellules
1
sexuelles immatures. En effet, lorsqu'un flagelle spermatique pénètre dans
une cellule sexuelle immature i l peut la traverser de part en part, mais
i l est toujours accompagné d'un manchon de cytoplasme somatique envelop-
pant. Ce n'est que lorsque la spermatozoïde atteint un ovocyte mûr que le
1
manchon de cytoplasme se rompt, et que le spermatozoïde fusionne avec l'o-
vocyte.
t1
La fécondation proprement dite correspond à la pénétration dans
1
l'ovocyte d'un spermatozoïde très simplifié, qui se replie fortement sur
lui-même. La membrane plasmique du spermatozoïde fusionne alors avec celle
58
de l'ovocyte, et le dérivé nucléocytoplasmique du spermatozoïde se trans-
forme en un amas de chromatine assimilable à un pronucleus mâle. Simulta-
nément l'ovocyte présente une réaction corticale, et par exocytose de ses
granules protéiques, forme une "membrane de fécondation", qui vient isoler
le nouvel oeuf du reste de la masse ovarienne.
Dans cet oeuf ainsi formé on voit nettement le flagelle spermati-
que se désorganiser, mais on ne peut suivre le devenir du dérivé centrio-
laire. Une question fondamentale reste posée au sujet de ce dérivé centrio-
laire : est-il totalement désorganisé, à la manière d'un acrosome, lorsqu'
il pénètre dans l'ovocyte, ou bien persiste-t-il, à la manière d'un cen-
triole, pour être à l'origine de nouveaux centrioles dans l'embryon? Ac-
tuellement nous ne pouvons répondre avec certitude à cette question, mais
nous n'avons toutefois jamais pu voir de centriole dans aucun des nombreux
oeufs que nous avons observés.
1
1
Chez les Acanthocéphales, en plus de l'organisation des gamètes,
1
une difficulté s'ajoute à la pénétration des spermatozoïdes dans les ovo-
cytes, dûe à l'absence de motricité du gamète mâle. Mais l'absence de dé-
1
j
placement autonome du spermatozoïde semble contrebalancée par le mouvement
l
incessant des masses ovariennes à l'intérieur de la cavité générale de la
1
;
femelle. Cette mobilité des masses ovariennes est dûe à des contractions
J
rythmiques de la cloche utérine et de la paroi musculaire du corps de la
femelle. Elle permet ainsi la rencontre des gamètes mâle et femelle, et
1
représente une originalité supplémentaire de la reproduction chez les Acan-
:1
thocéphales. Chez ces animaux,les spermatozoïdes ne sont donc pas capèbles
de se déplacer, mais en contrepartie les gamètes femelles sont devenus mo-
biles et peuvent ainsi aller à la rencontre des gamètes mâles.
j
1
1j
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!
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59
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BERNARD MARCHAND ET XAVIER MATTEI
Département de Biologie Anima.lt~, Faculté des Scienees, Université de Dakar, Sénégal
Receiued April 29, 1975, and in revised [urm October 27, 1975
La jeune opermatide d'l. {ureatus pos.<;ède un seul centriole constitué do doublets. Après
J'élaboration d'un flagelle de type 9 .,.. 0 le centriole émigre dans le cytoplasme spermatique, à
l'intérieur d'une gouttière nucléaire. Cette migration est la plus importante décrite à 00 jour
dans une spermatide. Le centriole disparaît rapidement. L'extrémité antérieure de l'axonème
atteint et repousse devant elle la membrane plasmique du pôle antérieur, qui s'organise en
membrane f18~ellaire. La migration s'arrête lorsque l'extrémité distale du flagelle a pénétré
dans la gouttière nucléaire.
Il résulte de cette mib'Tation "pectaculaire un spermatozoïde dont l'anatomie est inversée.
Son extrémité antérieure correspond à l'extrémité libre du flagelle. C'est par cette extrémité
que les spermatozoïdes !le fixent sur les masses ovariennes lors de la fécondation. Nos observa·
tions sont en contradiction avec l'étude ultrastructurale réalisét> par. Whitfield qui décrit une
orientation classique du spermatozoïde chez un autre Acanthocephale.
La
spermatogenèse
des
Acan-
nous a permis de mettre en évidence
thOCéphales n'a intéressé que très peu
l'anatomie singulière de ce spermawroïde,
d'auteurs. Des études en microscopie pho-
due à une migration inaccoutumée du fla-
tonique ont été faites par Kaiser (39), Noé
gelle.
(50), Hyman (38), Nath (48) et plus
MAT€RIEI.. ET MÉTHODES
récemment par Guraya (30). A notre con·
naissance seule la spermiogenèse de Poly-
Environ 80"*. desA. uul.pe.~. t-rouvés sur le marché
morphus minutus a fait robjet d'une étude
de Dakar sont parasités et abritent un à dix 1. {urca·
tus dans leur tube digestif. 1.es Acanthocéphales
en microscopie électronique (Îl).
sont prélevés sur des poissons fraichement pêchés.
Nous avons donc entrepris l'~tude ultra-
puis stockés dans de l'eau physiologique, où ils de.
structurale de la spermatogenèse des
meurent vivantb environ 24 hr.
Acanthocéphales. Nous limiterons cette
Microscopie photonique. Des individus mâles sont
première note à la description de l'appareil
disséqué.~, sur lame, dans une goutte d'eau physiolo-
gique. Les testicules et III vésicule séminale sont
cEmtriolaire et flagellaire
d'un repré-
prélevés, dilacérés. puis montés entre lame et la-
sentant
de
l'ordre
des
Paléacantho-
melle. Dans le cas des individus femelles, la simple
céphales: Illiosentis (urcatus var a(ricana.
rupture de la paroi du corps, dans une goutte d'eau
(34), parasite d'Albula uulpes (Poisson
physiologique, libère un grand nombre d'oeufs et de
Téléostéen).
masses ovariennes. L'observation du matériel vi·
d
vant ainsi préparé sc fait en contraste de ph81lC.
d
I
De
prime
abor,
e
spermatozoï e
Microscopie électronique. Les testicules et les
d'Illiosentis apparait classique et composé
vésicules séminales d'Acanthocéphales mâles sont
principalement d'un noyau prolongé d'un
fixéR 1 hr par le glutaraldéhyde à 2,5% dan.'1 un
flagelle. Mais, un certain nombre de parti-
tampon cacodylate de Na 0,1 M, saccharose 0,] M,
cularités au niveau du flagelle et du com-
CaCI, 0,2 mM à pH 7,2; puis 1 hr par le tétroxyde
d'osmium à 1% dans le même tampon. Après
portement des spermatozoïdes lors de la
déshydratation par l'alcool et j'oxyde de propylène,
fécondation ont reumu notre attention.
l'inclusion se fait à l'Epon. Les coupe6 sont réalisées
L'étude détaillée de la spermiogenèse
à l'ultramicrotomePorter Blum et contrastées par
347
Copyright .;;; 1976 by' Acad...mic PrE'&ij, Inc.
Ali rights of reproduction in any fonn reserved.
348
MARCHAND ÊT MATrEI
l'acetate d'uranylll et le eitrat6 de plomb 1601. I.cs
observatiorul liOnl faites aux micl'oscopes électro-
niques OPL MEU 100 kV el Siemens EimiskoJl1vl.
La jeûne spermatide est une cellule ur-
8onl''fJtioll et ,'Olomtion négafiUt'. Dans ct.! <::;'!i. le!'
rondif: possédant un noyau volumineux cn
testicules et vésicules séminales sont dilact>rêl- dans
position centrale; die S(~ ~ingularisepar la
une gouttA! d'eau bidisliIJée, puis soumis aux ultra-
sons il. l'aide d'une cuve Hllltr:J.tlOllic donner" LR
présence d'un seul centriole (Figs. la et
l'ï,Cette t.eehnique s'est l'évélee t.rt.'S délïatte essen-
17a).
tiellement pour deux raisons: impossibilit..} df! faire
Ce ecntriole est const.itué de neuf doub-
varier la fréquence et dÙlpersicm trè'; rapide du p<.'tii
lets périphériques présentant un angle de
volume d'eau initial sous J'inflm!DctJ d~!; vibratirmh.
r,;; 'traim~~t Par ultra-solls
45° pal' rapport à la tangente, et réunis par
t'St \\IlItintenu I,>l1viron
trente set~nde!;. Une autre gout.Le d'cau bidistillé{,
de;; ponts à un tubul(~ central (Fig. lb).
est déprISée dans la cuve à l'cmplnœmcnt de ln
Nous n'mmnsjamais observé de triplets.
précédente, puis récupérée à raide d'une pipette
Au début de la sperminogenèse, le œn·
Pa"t,()ur et placée sur une grille recouverte de coHo-
trioltJ est disposé contre la membrane plas-
d..:m'et de carbone. La coloration nugative est alClI'5
n'ml
mique et orienu> pcrpendi(:ulairement
iSéc par le ph08photungstate de sodium il 1% , pH
à la
7, suivant la méthode de Brenllt'r et Hornl,> rJ7).
surfa(~e du noyau. 11 engendre un flagE"]]e
de type 9 + 0 qui, semble-t-ïl, atteint rap-
idement sa taille définitive. Le centriole
OBSERVATIONS
émigre ensuite dans le cytoplasme ôper-
Microscopie Photonique
matique
à
l'intérieur d'une
gouttière
Observés en contraste de phase, les sper-
nucl6aire; il entr3înc à sa suite It.~ flagelle
matozoïdes mûrs d'l. furcatus se compo-·
et la membr.me plasmique. Il se (:(Institue
sent principalement d'une masse nucléaire
ainsi un canal cytoplasmique (l''igs. 2 et
ovoïde, prolongée par un flagelle de 8ection
17b). Nous n'avons plUs·observé de (.'ou.pe
constante qui s'interrompt bnl.'lquement
tramwersale cle œnt:riole aprés le début de
(Fig. 8). Quelques spermat<rloi'des fixés en
la migration.
un point de la lame par l'extrémité de leur
Lors{}ue le "centriole" atteint l'extrémité
flagelle présentent des mouvements lents
antérieure du noyau, il perd sa liaison
(un à deux battements/sec) pouvant en-
avec la membrane plasmique invaginét:.
traîner une déformatioif curviligne mo-
Le canal cyt.oplasmique arrête sa progres-
mentanée au niveau dlt'noyau. Les sper·
sion, tandis que le "centriole" continue sa
matozoïdes libres sont également animés
migration antérieure. Il entre en contact
de mouvements lents et irréguliers qui ne
avec la membrane plasmique opposée au
semblent pas entraîner de déplacement
point de pénétration du flagelle (Fig. :3),
orienté.
puis la pousse devant lui. EUe s'organise
Chex la femelle, comme l'a remarqué
ainsi, autour de l'axonème, en membrane
Baer (7) "on voit souvent des sperma-
flagdlaire (Figs. 5-7, 17c, et d). I.a migra··
tozoïdes à la surface des sphères ovar-
tion se termine lorsque l'extrémité distale
iennes." il nous a été possible d'observer à
du flagelle a pris place dans la gouttière
travers la cuticule de femelles vivantes,
nucléaire. En coupe transversale le fla-
placées entre lame et lamelle, les masses
gelle montre b'Ut' presque toute sa longueur
ovariennes et les spennatozoldes qui leur
neuf doublets périphériques dépourvus de
sont associés. Tous ces spermatozoïdes
bras et une région centrale sans fibres se-
sont fixés par leur extrémité flagellaire
condair.es (Fig. 4). Dans sa portion distale
<Fig. 9) et les noyaux sont animés dE"
les doublets se simplifient puis disparais-
mouvements de
balancement plus ou
sent. A œ stade on peut encore observer
moins réguliers, du même type que ceux
quelques terminaisons de flagp.lles libres,
décrits précédemment.
correspondant à la partie distale du fl~l-
FIG. la. Dans la jeune spermatide le centriole (Cl est perpendiculaire à l'enveloppe nucléaire. x 31 000.
FIG. lb. Coupe transversale du centriole d'une jeune spermatide. x 100000.
FIG. 2. Début de la migration centriolaire. Le centriole (Cl ne sera plus visible dans les spermatides plus
âgées. La flèche indique le fond de l'invagination de la membrane plasmique. N, noyau. x 50000.
349
FIG. 3. L'extrémité antérieure du flagelle (F Al poursuit sa migration au-delà du noyau et atteint la:'
membrane plasmique. Les flèches indiquent la limite antérieure du canal cytoplasmique. F, flagelle dans la
gouttière nucléaire; N, noyau. x 45000.
FIG. 4. Coupe transversale du flagelle dans la gouttière nucléaire. N, noyau. x 85000.
FIG. 5. L'extrémité antérieure du flagelle (F Al repousse la membrane plasmique. La portion postérieure
du flagelle IFPl est libre à l'arrière de la spennatide. M. mitochondrie; N, noyau. X 23000.
350
FIG. 6. Dans la spermatide plus âgee le flagelle a deux extrémités libres; une antérieure (FA) et une
postérieure (FP). La portion antérieure du flagelle (FA) a repoussé la membrane plasmique qui s'organise en
membrane flagellaire. L'extrémité postérieure du flagelle (FP) n'a pas terminé sa migration. Les flèches
indiquent la limite antérieure du canal cytoplasmique. M, mitochondrie; N, noyau. x 33000.
FIG. 7. Extrémité antérieure du flagelle. x 37000.
351
352
MARCHAND ET MA'ITEI
gelle n'ayant pas encore atteint la gout-
Sonication ~t Coloratioh NlgatilJt>,
tière nucléaire.
1
Les spermatozOïdes àouJnis à œ traite-
Par la suite, comme l'a montré Whit-
ment font aPParaiilre très nettement la
field (71), on n'observe plus de vrai noyau.
structure du flagelle. Sous l'effet des ultra-
L'enveloppe nucléaire en s'ouvrant met la
sons le faisceau flagellaire se dissocie, sauf
chromatine en contact aVe( les éléments
en son extrémité antérieure, où les fibJ"f:'.8
cytOplasmiques, qui sont essentiellement
restent toujours associées œig. Hla). Ce
représentés par des inclusions opaques de
phénomène est constant et traduit une
nature encore inconnue. Pour la commodi-
cohésion des doublets flagellaires à leur
te-de'l"èXpOSé nous admettrons de nom-
extrémité antérieure. A ce niveau, les
mer "noyau" cet ensemble qui fera l'objet
doublets semblent se simplifier ou réduire
d'une étude ultérieure.
leur section, mais nous n'avons jamais ob-
A la fm de la sperminogenèsc le canal
servé, dans les spermatozoïdes mOrs, de
cytoplasmique s'ouvre depuis sa region
coupe de flagelle libre composé de fibres
postérieure jusqu'à l'extrémité antérieure
simples.
du "noyau," où demeure visible le fond de
J'invagination membranaire .<Figs. 10 et
DISCUSSION
11).
Le flagelle du spermatozoïde mm est
Dans la jeune spermatide nous n'avons '
<
donc en position antérieure (Figs. 10, 11, et
pu mettre en évidence qu'un seul oontriole
17e). Les coupes transversales, depuis
qui, disposé .contre la membrane plas-
l'extrémité antérieure jusqu'à )a région
Mique, donne très rapidement naissance à
<
moyenne du "noyau," montrent des doub-
un flagelle.
Wingstrand
(73)
signale
let'i périphériques ornés de bras et des
également la présenee d'un seul centriole
fibres secondaires <Figs. 12 et 13). Dans )a
dans la spermatide d'un Pent8stomide: <
région nucléaire moyenne, les bras et les
Raillietiella et d'un Crustacé: A rgulus.
fibres secondaires disparaissent, puiEl les
L'existence d'un seul centriole dans le
doublets se simplifient et s'interrompent
spermatozoïde 8 déjà été mentionnée chez
avant l'extrémité postérieure du "noyau"
la Limule (55), des Crustacés (57,67,73).
<Figs. 11 et 12). COIlUllé-<Îlous Je montrent
un Chetognathe (8), un Pcntastomide
les spermatozoïdes enooThration négative
(73), et un Poisson (10).
(Figs. 15 et 16b) ainsi que les coupes longi-
Chex J. furcatus le centriole se Bingu-
tudinales (Figs. 10 et 11) et transversales
larise par la présence de doubletg. Cette
(Fig. 14), l'extrémité distale du "noyau"
particularité a été mentionnée dans Jes
n'est plus accompagnée d'élément flagel.
spermatocytes 1 (37) et une cellule soma-
laire.
tique (51) d'Insectes. Le tubule centnù as-
De même que nous n'avons jamais mis
socié à ces doublets a déjà été décrit au
en évidence de coupe transversale de cen-
niveau de quelques centrioles (20, 32, 61,
mole, nous n'avons pas observé de mito-
66). Wingstrand observe dans la jeune
chondrie ni d'acrosome dans ce sperma-
spermatide' de Raillietiella et d'A rgulU8
tozoïde.
(73) un centriole forrDé de triplets mais,
FrG. 8. Spennatozoïdes vivllDts d'l. furcatus observés en conua.,t,e de phase. )( 600.
FIC. 9. Une ma8lle ovarienne prélevée chez une femelle fécondée montre· deR spermat.azoidea qui lui
sont aslOCiéB par leur extrémité l1a.gellaire (flèches). O. oeuf. x 600.
FIG. 10. Spermatozoide d'l. fUrcatU8. La flèche indique l'invagination membranaire li l'avant ~ 10
gouttière nucléaire. AV et AR, avant et arrière du spennatozoïde. )( 22 000.
FIG. 11. Coupe longitudinale du "noyau" du spermatozoïdE'. Le flèche indilJue l'extrémité antérieure de
la gouttière nucléaire. x 29 000.
FrG8. 12-14. Coupes tranaversa1eB de spennatozoide& aux niveaux indiqués sur 1eR figures 10 et 11. (12) x
36 000; (13) x 46 000; (14) )( 35 000.
.
LA SPERMA'fOGENÈSE DES ACANTHOCÉPHALES
353
A
FIG. 15. Spermatide tres âgée après sonication et coloration négahve. x 12000.
FIGs. 16a. b. Extrémités antérieure la) et postérieure lb) de cette mème cellule à un plus fort grossisse-
ment. La f1èche indique l'extremité postérieure du f1agelle constitué de fibres simples. NP. extrémité
postÉ'rieure du noyau. x 66 000.
354
LA SPERMA'TOOENl!:SE DES ACANTH<..lCÉPHALES
355
,
.(
8
c
o
E
FIc. 17. Repré.."CIIt.ation :>chémstiquc de la mise en placol de l'appareil nagellai~c au cours de la spermη
ogeTlCr.e d'IiliQsentis fllre(Jtu.~ depui& lit jeune spennatide {Al jusqu'au spennat020ide (E). Ce. centriole. Les
flèdws indiquent l'extremire antérieure du flagelle.
dans les spermatides plus âgècs unique--
nombreux: groupes animaux, une migra-
ment des doublets sont visibles.
tion se produit, qui amène le centriole
Cette structure cenl.rioiaire dans le cas
dans des situations très diverses. Le plus
d'l. (urco.tw: serait trè$ -fugace; en effet,
souvent cette migration est simple et place
nous n'avons pu en observer que de rareA
le centriole à la base nuclp-aire. Parfois le
coupes transversal€,s ei Whitfield (71) n'en
noyau se creuse d'une dépression plus ou
a jamais vu chez. Po(ymorphus. Dès le
moins importante où se loge le centriole.
début de la migration flagellaire. jusqu'à
Chp..z des Gastropodes (:11, 68) et des
la maturation du spermatozoïde, nous
Téléostéens (16, 45, 46) c'est un véritable
n'avons jamnis plus observé de centriole.
canal intranucléaire qui se constitue; un
Nous Hommes donc en présence d'un
canal nucléaire excentrique a été décrit
phénomène Remblable à celui des sperma·
chez un Téléostéen: Dactylopterus volitans
tozoïdes d'Insectes (,ti, 6, 53) où la stroc-
(15). Chez les Crustacés Cirripèdes (57,
turc centriolaire n'est plus visiblEl à l'avant
67) et chez un Insecte: le Lépisme f74j, la
du flagelle.
migration se fait latéralement par rapport
Au cours de la spermiogenè.% animale,.
au noyau. Lorsque ce dernier a atteint son
le centriole qui, dans la jeune spermatide,
maximum d'allongement., dans le sperma-
est placé contre la membrane plasmique,
tol.oïde mûr, il persiste un diverticule
peut conserver cette disposition initiale
nucléaire ant.érieur au-dessus du cen·
jusque dans le Rpermat.ozoïde: c'est le cas
triole. Chez les Téléostéens de type II (45,
par exemple des Cnidaires (2, 3, 24, 40,64,
46) la migration tangentielle s'arrête dans
6/;), des Cténaires (28), et des Téléostéens
la région moyenne du noyau. Chez cer-
Rlopomorphes (13, 42, 43i. Mais dans de
tains Insectes. (5, 6, !1, 69, 70), des Crus-
356
MARCHAND ET MATrl'~I
tacés (18, 7.1), et des Pentastomides (73),
extrémité antérieure rt*l1isant llne lon.gue
un déplacement plus important localise le
gouttièrf.l latérale dans le spermatozoïde.
"centriole" à l'extrémité antérieure du
La poltion du fl~ellequi longe le noyau
noyau. Barg-al1o (8) mentionne chez Sag-
se trouve alors libérée, mais reste en-
ita une mi.gration œnh;olaire latérale qui
chassée dans la gouttière nucléaire. Le fla-
dépas.."'C l'e~1.rémité nucléaire antérieure;
gelle est donc intimement reliè au corps
le f!?gelle, dans sa portion distal{~. ne
spermatique uniquement au sommet du
montre alors qu'un court segment libre en
tanalcytopJasmique. Cette implantation
arrière du noyau.
inhabituelle du flagelle doit être responsa-
"Daniflecas d'l. furcatus la migration est
ble des mouvements désordonnés du ga-
la plus importante décrile à ce jour dans le
mète.
rèt,'ne animal. Le "centriolc" ropousse la
Whittield (71) che"J: PolY1rwrphus décrit
membrane pÙlSmique antérieure qui s'or-
un flag(,lle de type 9 + 2 et pense pouvoir
ganise
en
une
membrane
périf1ag-c*
généraliser
ce
type
d'orgroùsatitYn
à
lJaire. La translation se poursuit jusqu'à ce
l'ensemble des Acanthocéphales (ï2). Nos
que l'e>..1.rémité distale' du flagelle ait
observations chez Illiosentù;. où le flagelle
dépassé la base nucléaire.
est de t}'JlC 9 + 0 infirment cette géné-
Lors de sa migration le centriole en*
ralisation.
traîne la membrane plasmique qui réalise
Des cas semblables de flagelle de type 9
ainsi un canal cytoplasmique. Cette for·
+ 0 ont dt'jà été signalés chez une
mation a déjà été décrite dans les sperma*
Eugrégarine (22), une Annélide (1), des
tides de Cnidaires (24), Insectes (52), Pois- . Insectes (4, 53), et des Poissons (1.1, 14, 33,
800S (10-12. 21, 23, 29,35,45,46,49, 58,
42,43J.
.
62,63), Batraciens (19) Oiseaux (44, 47),
Nos observations sOnt en contradiction
et Mammifères (25-28,30,41,54,56,59).
avec l'étude ultrastructurale réalisée par
En général ce canal cytoplasmique dis-
Whitfield qui décrit une orientation clas-
parait dans le spermatozoïde par recul de
sique du spennatozoïde chez un autre
la membrane le long du flagelle. C'est le
Acanthocéphale: Polymorphll.S. Le sper-
cas en particulier chez des Insectes (52),
matozoïde d'Jo (urcatus qui, à première
Oiseaux (44), et Mammifères (25·-27, 30,
vue,
pouvait
paraitre
très
class.ique,
41, 56, 59). Chez l~it Téléostéens (à
présente en réalité Wle morphogenèse très
l'exception du Pantodon (23) où un recul
particulière qui se traduit essentiellement
partiel se produit) et chez un Cnidaire
par la dispoaition antérieure de son fla-
(24), le canal cytoplasmique persiste dans
gelle.
le spermatozoïde. Chez les Chétognathes
Des
observations
préliminaires,
ef·
(8), le cana] cytoplasmique, qui se forme
fectuées sur de Mmbreux représentants
jusqu'a l'extrémité antérieure du flagelle,
des trois ordres d'Acanthocéphales, de*
disparait totalement dans le sperma-
vraientnous amener prochainement à
tozoïde par ouverture latérale; le flagelle
généraliser
ce
type
d'organisation
à
demeurant toujours en position intracyto-
l'ensemble des Acanthocéphales.
plasmique.
Dans le cas d1. furcatu..~, le canal
Les auteurs remerdent. M. George!! Vassiliades
cyto-
du Laborlltoire National de Rocherd1es Véterinaires
plasmique ne se forme pas sur toute la
de Dakar qui a eu l'amabilité de déterminer notre
longueur du flagelle, mais s'interrompt au
matériel. CCl tnavaU a été réaJist: llvec la collabora-
niveau de l'extrémité antérieure du noyau.
tion technique de MM. Chri$tian Chauve. Jean*LlJc
Lorsque le flagelle continue Ra migration il
Manfredi, Mamadou Ndao, El" S8nkoung Cissoko.
est en contact direct avec le cytoplasme. Le
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La spermatogenèse des Acanthocéphales
Il. Variation du nombre de fibres centrales dans le flagelle spermatique
d'Acanthosentis tilapiae Baylis, 1947 (Eoacanthooephala, Quadrigyridae)
1
BERNARD MARCHAND ET XAVIER MA'M'EI
Deportel'Mnt cU! Riowgie Animale. FaclllU des St-iences. UnilJersité lk Dakar, &niflGl
1
Receiwd November 4,1915, o.nd in ,,'vised form, Janruuy 29,1976
Nous retrouvolU' chez cet Acanthocéphale la m~me dispoeit.ion antérieure du tlapU" lperma-
tiquE' que œl1e pécédemment dkrite c~ IIlioscntis.
1
Chez A. tilap~ nous décrivons pour la première fois une variation du nombre des fibres
centrall.':l dallai le nageUe d'un spermatMolde. Chez cette espèce, on trouve simultanément et
clana chaque individu, de~ spermatDIoldes dont les flagelles sont. de type!! 91' 0,9 +1, 9+2 et 9+3.
Les 4 tYPE'fl de naJJelles sont présents che:.e tous les individus, maie leurll pourœntagel
respectifs varient dana de très larlftla meaures d'un individu à l'autre.
We find in thÎs AcaDthoc:ephala the sante anterior arrangement of the epennatit Dapllum
U1at wall previoutlly detcribed ln lllioscntÏ8.
ln A. tiltJpille we describe fOf' t.he nrRt time a variation in the number orcentral tlbera in the
flagellum of a apermat.ozoon. In tbia 8pecies, olte find8 simllitallllOQ&Jy aRd in each individual,
Rpermaklzoa in which the nagel1a are of9+(J,,9+1, 9+2, and 9+3 pattem.
.Tbe four types of nagella are present in all the individuals, but tbeir respective percentages
vary gtp.atly Crom one iDdividual to another.
Microscopk
ékctro,.;que.
Les
testicules' et
Dans une précédente note (20 nous
véaiculelJ' séminaJes de 30 individus maies BOnt
avons décrit ehez un Acanthocéphale: Il·
prélevés rapidement, fixés une heure par Je ,luta-
liosentis (urr.:atus un spennatozoïde excep-
rüldéhyde à 2.5% clan. un tampon cacudylate de
tionnel par la disposition antérieure de son
sodium 0.1 M, saecharoee 0.1 M, CaCIt 0.2 mM à pH
flageIJe. Chez un autw, ACllntGcéphale:
7.2; puis une heure par le tétrœyde d'OiDlium à 1~
dans Je même tampon. Après déshydratation par
Acanthosentis tilapiae:npus retrouvons la
l'a1tool et l'oxyde de propylène, l'inclusion est faite
même anat;omie du spermatozoïde. Cette
dans
l'épon.
Les
ClOUptil
80Jlt
réalisées
à
deuxième note a pour objet. essentiel
l'utramicrotome Porter Blum MT.. puis contrastées
l'étude du flagelle spennatique d'A. tUa-
par l'acétate d'uranyle et le citrate dé plomb (331.
piat!. chez lequel nous décrivons pour la
Les observations 80IIt faites aux mitrollCOpelI éleetru-
niques OPL MEU 100 kV et SIEMENS Elmiakop
première fois une variation du nombre de
101.
fibres centrales dans le flagelle d'un sper·
Traitement ptV les ut1'GM>1J8 et coloration rWgolWe.
matozoïdes. Chez cette espèce on trouve
Après dissection dana l'eau physiologique, les teati-
simultanément et dans chaque individu
C\\1les~t vésiwlea &émin.les sont dilacériœ dans une
des spermatœoïdea dont les flagelles sont
goutu d'eRu bictiltillée, puie soumis aux ultrasons il
J'aide d'une cuve "ultrasonk c1eaner" LR 1'7 IIelun la
de types 9+0, 9+1,9+2, et 9+3.
mêthode précédemment décrite (21). La c:oIoration
négative est alors rftlillée par le phoaphotuogstate
MATtRlEL ET MeTHODES
de sodium il l~ pH 7 mn.
Les AcanthoœphalH ont été recherchés dans lé
Dénombrement da différents type. rù /ZDIelles.
tube dipstÜ de TUapio heuddotii. T. nUi, T. nilo-
Pour dénombrer Jell diJrérenta types fllllellaires et
tica, T. galilt'Q et T. aurea. Seul T. heudellltii nou!'
éviter au maximum d& llOInpter plusieurs C:OUpe8
est appsru régulièrement parasité par A. TiltJpioe.
d'un même spennator.oide, la technique luivanLe a
ToUll les Acanthocéphales ont été prélevés 8ur dll8
été utiUNe. Les deux teatial1ea et la vésicule
poiElSODIl frafe:hement pêchés appartenant. à œtte
IIéminale de chaque iDdividu mile ont été inclus
derni"re espèce.
dans un mime bloc:. A partir de chaque bloc des
391
e•.,yriI(M C, 1976 Il, Acltd~mlr Pren. In<
Ait t,!Chla '" f'e\\l,ndlJCliOA in UllY rn..." r...........ed.
392
MARCHAND ET MATTEl
séries de coupe~ ont été n'1l1i!'Cc:> puis. \\l1'1<: 8i~ulfl
arrière, 18 sous-fibres (Fig. 3) puis un
coup;._ par bloc Il étk (:hoisie l'n ruison dl) sa Ildicté 1'1.
nombre dëcroissant. de fibres tendant vers
de sa concentrat.i"u en coupes transversale::! d~' I1n-
zéro au niveau de la lame cytoplasmique
gcllE."i. POUf chaq\\J" individu, It'S différents type!> dt:
post.érieure /Figs. 2 et 4).
flllgellel4 n'ont éik dènornbr,\\g que IlUT cette unique
coupe. Il Cllt cvid...nt qu.(':, bum que travaillunt. dans
Chez les 30 individus étudiés en coupe.
ces conditions, nons avons pu <'tlmptcr plubieurs
et tout "ù long de la spermiogenèse, on
COUpes transvenmles d'un mémc spt<rmatœoïde T'l'
trouve des sections dt" flagelles de types
plié SUT lui-même. mais notre u:chuiqU(. ne pel·met.
9+0, 9+1, 9+2 et 9+3 (Fig. 4). Cette
pas d'eviter œt ét'ueil et nons aVunll cru pouvoir
première constatation nous a fait envisa-
considérer œttP. OETeur comme 11ti.gligt;ablt'. en 1'..1'
8011 di! grand nOllibre dl' flagl'lletl romptés et du fait
ger l'existence d'un flagelle possédant 3
que le repliement doit toucher tous 1t.'S types flagel·
fibres centrales de longueurs très inégales.
laires.
Mais J'étude de spermatozoïdes in toto en
coloration négative a révélé chez )(! même
ORSr<;RVATIONS
animal. J'existence de 4 types de flagelles
Chez A. lilal'iae le spermalozoïde mûr
(lt'igs. '/-10). On voit ainsi nettement que
(Fig. 1) est une cellule allongée d'environ
la ou Ie~ fibres centrales, lorsqu'elles exis-
25 #Lm de long. La partie antérieure libre
tent, s'étendent sur presque toute la lon-
du flagelle varie entre 12 et 15 /oLlTl dt' long.
gueur du flagelle. Bien que ces 4 types de
Le
corps
spennatique
est
constitué,
flageJles existent cheri: tous les individus
comme chez llliosenti.'f, d'un ensemble
étudiés, leurs pourcentages varient très
nucléoeytoplasmique presentant de nom-
largement d'un individu à l'autre.
breuses inclusions opaques aux électrons.
Le Tableau 1 montre les résultats ob-
de nature encore inconnue. Cet ensemble
tenus par comptage sur coupes. Les comp-
nl1cléocytoplasrnique d'environ 16 #Lm de
tages en coloration négative donnent des
long sur 1 ~m de large est prolongé par
nombres trop faibles pour être signifies·
une lame cytoplasmique sensiblement de
tif.'=!. Seuls sont reproduits ici, les cas où
même largeur et de 1 à 2 #Lm de long.
nous avons pu compt.er plus de 100 coupes
L'épaisseur de cette lame postérieure,
transversales de flagelles par individu.
dépourvue
d'inclusion~
opa.qucs,
ne
En plus de ces 4 types de flagelles, nous
dépa..",e guère 500 A œi'g; 2).
avons observé chez 2 individus, sur les 30
Dans ce spermatozoïdé'lln n'observe pa...'i
étudiés en coupes ultrafines, 3 sections
de vrai centriole. On trouve cependant à
de flagelles présentant 4 flbres centrales.
l'extrémité anteri(~urede l'axonème un t.u-
Quelques flagelles désorganisés dont la
bule central d'environ 0.3 ".m de long et
section
n'est plus circulaire peuvent
500 A de diamètre (Fig. 1), apparaissant
presenter
jusqu'à
9
fibres
simples
en coupe comme une double membrane
supplémentaires, mais la diversité des
(Fig. 2). Alors que dans la spennatide
fonnes observées, et leur très faible
l'axonème n'est pas en contact direct avec
fréquence nous les font considérer comme
la membrane flagellaire et présente sur
des accidents.
pr('sque toute sa longueur une section cir·
Quelques
spermatozoïdes
anormaux
culaire <Fig. 5), dans le spermatozoïde,
peuvent également présenter 2 flagelles.
seule la partie antérieure libre du flagelle
Nous avons ainsi trouvé une fois un sper-
présente une section circulaire. l.es dou-
mato7..oïde anormal, dont les 2 axonèmes
blets sont alors en contact étroit avec la
plus ou moins fusionnés étaient de types
membrane flagellaire (Figs. 2 et 4). La
différents: 9+ 1 et 9+ 2 (Fig. 6).
partie postérieure de l'axonème, parallèle
à
l'ensemble
nucléocytoplasmique
est
DISCUSSION
(léSûrganisée Bur presque toute sa lon-
Chez tous les Acanthocéphales que nous
gueur.
On
obl'ervc
ainsi
d'avant
en
avons pu étudier à ce jour, la partie libre
A
E
/
FIG. 1. Spermatozoïde d'Acanthosentis tilapiae en coloration négative. x 15 000.
FIGs. 2. 3. Coupes transversales de spermatozoïdes d'A. tilapiae aux divers niveaux indiqués sur la Fig.
1. (A) Extrémité antérieure du flagelle avec son tubule central. (B) Partie antérieure libre du flagelle. (C)
Portion antérieure de l'ensemble nucléocytoplasmique; tous les doublets flagellaires sont dissociés. (D)
Région moyenne de l'ensemble nucléocytoplasmique. Le nombre des sous-fibres flagellaires est réduit. (E)
Extrémité distale du flagelle. Seules 2 sous-fibres sont visibles. CF) Lame cytoplasmique postérieure. Fig. 2,
x 60 000; Fig. 3, x 35 000.
393
FIG. 4. Coupe dans la vésicule séminale de l'individu 0
Il. On remarque au niveau de la région
nucléocytoplasmique des flagelles dissociés, dont le nombre de sous-fibres varie .• Les sections de flagelles
sont de types 9+0,9+1. 9+2, et 9 .. 3 (flechel. x 50 000.
394
FIG. 5. Coupe au niveau d'un testicule de l'individu F 7. Exceptionnellement, au niveau d'un même
cyste, on a pu trouver 5 spermatides, possédant un flagelle 9+3. x 50 000.
FIG. 6. Coupe tranversale d'un spermatozoïde anormal biflagellé. Les 2 axonèmes plus ou moins fu-
sionnés sont de types différents: 9+ 1 et 9+2. x 50 000.
395
®
FICs. 7-10. Spermatozoïdes de typeR 9+0,9+ 1,9+2, et 9+3 en coloration négative et après traitement
par les ultrasons. Fig. 7. x 16 000; Figs. 8 et 9. x 12 000; Fig. 10. x 30 000.
396
' 1
-
• ..,..-
-, -;--. ~
.•
LA SPERMA'l'O(ŒNÈ.."iE DES ACANTHOCf~PHALES
397
TlülLEAU 1
REI'ARTITION DF..8 D1YFt.RE'I1'.~ TYPt~ OR ~·L".(;l':I.U;S l'PEI:.MATIQUES CH!::? l~~ ..4. 1'il.AP'Af.:
!<'lagc!lc
Nombre'
9+2
(%)
]ndi~'idu
A!l
605
18.0:1
~ J. 5';
69.09
1.32
A 10
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1.02
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7.(/4
87.68
2.'ï2
G 7
135
0.74
6.66
9l.11
1.48
Moyenne (~l erreur
7.31 ± 9.54
] 8,47 =- 46.23
73.23 ~: 23.80
0.97 :t 0.89
standard
du flagelle correspond toujours à l'avant
une annélidMl). des insec\\.($ (4, 29j et des
du Rpermatozoïde. Sa longueur varie selon
poissons (8, 9 .. 17,22, 2:1). Q\\wlques fla-
l'espèce de 15 ,.,.m chezAcantosenfis à envi-
gelles, ne possédant qu'une seule fibre ren·
ron 2 Jl.m chez Centrorhynchus milvus
tmle. du même type que celle décrit(l ici,
(non publié).
.
ont. été signalés chez les insectes (JO, 11,
Des différences spécifiqu<,s plus impor-
28) et chez une algue: Golen/tinia (25j. Les
tantes apparaissent dans l'organisation
f1ap;elles 9+ 1 et la plupart des Plathel-
même du flagelle. Un flagelle de type 9+2
minthes (1.9,38, 40) diffi~rent de ceux ob·
a été décrit chez Polyrrwrphus par Whit,..
servés chez Acanth~)sentis; leur complexe
field (41) et observé par noUS-mémL'8 chez
axial, est en effet nettement plus impor-
Centrorhynchus, Monitr.rorrnis et: Rhadi··
tant qu'llm~ fibre simple. Des flagelles 9·+ 3
norhynrhus (non publiéJ."Ch~z !lliosPlltis
ont également été signalés chez des in-
(2lj nous avons décrit un flagelle 9+0 et
sp-cLes (5, .30) et des arachnides (7. 20, 26.
trouvons chez AcanthO.'ientis des Oagelles
30. 32, 35). Mais. dans tous les cas, à
9+0, ~h·l, 9+2 et 9+3. Whitfield (41) pen-
chaque type cellulaire. correspond un seul
sait pouvoir généraliser le type flagel.laire
type de flagelle. DaM le cas particulier
9+ 2 à l'ensemble des Acanthocéphales.
d'A. tilapiap., la présence simultanée de 4
Nos observations chez llliosentis et Acon-
types de flagl'l1es chez un même individu,
thosentis infirment cette généralisation.
voire même de 2 types différents dans un
En règle générale les flagelles possèdent
même s}lcrmatozoide anormal bifl.agellé,
9 doublets périphériques et 2 fibres cen-
constitue donc un phénomène nouv~'lu. De
trales. Des exceptions à cette règle ont été
plus les pour(.-entages des 4 types de fla-
décrites; elles porlent, soit sur le nombre
gelles sont des c.aractères individu(~ls de
des doublets, soit sur le nombre des fibres
variance très élevée.
centrales. Les doublets peuvent être au
Des flagelles possédant apparemment
nombre de 8 (16), 10 (36), 12 (.3, M), 14 (.':1);
un nombre variable de fibres ont été
dans le cas particulier des Sciaridae il
décrits chez Lycodontis aler par Malteî
varie entre 50 et 350 (6,27 .. 39). Des fla·
(24),
qui
interprète
les
fibres
gelles 9+0 ont été signalés chez une
surnuméraires observ~~Cj, comme des pro-
eugrégarîne O.lj, un acanthocéphale (21),
longement.~ du œntriole proximal. Des
MARCHAND ET MAT'l'El
püpulations
de
flagelles
partiellement
Ccli Sci. 13,321 iI973;.
hetérogènes ont également été observées
4. BA.CCI!:'l"TI. B., DALLAI. R, AllI! Gwsn. 1" .• ,J.
Ultraslruct. Res. 29, 243 (]%!I).
chez une paramécie (31), dans des bran-
5. BMX'f;T'rl, B., DAI.LAI, R.. GlUsn, F., ANI> BF:.R·
chies de moule (2, 37), dans des sperma-
NINI, F., ,J. Ultrostm!'l. Rn;. ~ti, 427 09'14;.
tozoïdes d'oursin, chez une annélide et un
6. H~CCET"rI, B .• DAI.LAI. R.. GIUIl'rI. l" .• ANII BER-
chétognathe (2). Mais tous ces cas sont
NIN!, F., Tissu!' Cell Il, 269 (J!f741.
interprétés comme de simplt.'S accidents
7. BACCr:T'l'l, B'
DALL}o,.I~ R.l' AND ROSATI. F.~ J.
l
Cell Riol . .H, 6tl1 097ù).
dans une population flagellaire où un seul
8. }lILl.ARO, R, ANI) GINSilI'Rl<, A. S., AI/n. BiI".
type dOJ'tline.
Anim. Bioch. PiopiJys. 1:1. 523 (liinl.
Les cils sensoriels prés~mtent ég-alement
9.
I:!OISSON,C., MATn:I, X. "NI>M~TTF;I,C.,C.R.
souvent
des
modifications
morpholo-
Ar(ld. Sd. 26·1. 2H09 0967).
10. BRELAND, O. fi, EDill-:UIAN, CD., AND BŒSEl.E ..
giques. Des fibres centrales surnuméraires
J .1., fEntomol. 111,,,,'8. 79. 197 (.1968'1.
ont ainsi été décrites dans le plexus
11. BaBLAND, O. P., GE8SNER. Ill. G., Ru:as, R W.,
choroïde de l'embryon de poulet. (]5) et
AND HIESU;, .J. ,1., Canad. ,J. Geu":. Cyl,;·!. S,
dans l'épithélium utérin humain (l8).
759 (191;6).
Chez des nématodes Ross (36) et Roggen et
12. BRENNER, S., AND HORNE, R. W., 8iuc:hem. Bin-
ph.ys. Acta 34, 10.1 (1959).
al. (34) décrivent des cils sensoriels dont le
13. DF:l'lPOIlTES, L, C. H. Arad. Sei. 263.517 <1966l.
nombre de fibres n'est pa... constant; mais il
14. DEUilS, B. VAN., J. Ullra~truct. Res. 12, 2!t4
!:l'agirait là, comme le suggèrent les au-
(l9731.
teurs, de cils fortement modifiés.
15. DOOJ.IN, P. F., AND 81RGE, W. J., ,/. Cell B;'1I. 29,
11 est généralement admis que, pour tout
333 (1969) . .
16. FLoRENoo, K. T., .."NDREGEIl. J. F.,.J. Cd/ Biol.
type cellulaire somatique ou germinal, il
4;t, 170s (1959).
n'existe qu'un seul type de cil ou de fla-
17. GINSBURC, A. S., AND BIl.J,-ARIJ. n., J. Micr•.w:.
f~r-llc.
Les
exceptions
à
cette
règle
!Pari.~) 14, 508 11972).
précédemment décrites sont le plus sou-
]8. HANDO, T., OKADA, D. ~r., AND ZAI\\!8ôNl, L., J.
['dl Biol.
vent considérées comme des anomalies.
39, 475 (l:}68).
19. KT.lMA, J .. Protopla.~ma ;,}·l, 101 (1%1).
Cet.te uniformité spécifique nécessite donc
20. Lopu, A., C. R. Acnd. Sei. :!78. 1388 (l9'i4).
lm contrôle génétique rigoureux. Dans le
21. MARCHANI>, B., AND MA','TEI, X., J. lJltrll,.,lruct.
cas d'A. tilapiae, la pré$Cnce simultanée
Res., in press.
de 4 types de flagelles' .ne peut être con-
22. MATTEl, C.. ASD MATTRI, X., Z. Z ..llforsch. Mik·
sidérée comme un simple accident. Dans
rosk. Anal. 112, ]71 (197:~1.
23. MAITEI, C., AND MATI·El. X., in AFZELJCS, B. A.
ce cas précis, si le contrôle génétique reste
rEd.), The Pundional Anat.omy of the Sper·
strict pour les 9 doublets périphériques, il
matozoon, p. 211. Pergumon Press, Oxford,
existe au moins 4 expressions possibles
1975.
pour les fibres centrales.
24. MATTEl,
X.,
Thèse
Flle.
Sei.
M(mtpelJi(~r,
France, 1969.
25. MOEl>"l'RUP, 0 .• Brit. Phycol. J. 7, 1.690969\\.
Les auteurs remercient Mt Georges Va!lSiliadcs
26. OsAiU, Acra. Arer.chn. 22, l (969).
du Laboratoire National de Recherches Vét~rinairetl
27.PHILUPS, D. M., J. Cell Biol. 30. 477 (Ht66).
de Dakar qui a eu l'amabilité de déterminer notre
28. PHILLlPS, D. M., J. CeU Biol. ·10, 2~ (1%[Jl.
matériel. Ce travail li été réalisé avee la collahora-
29. PHU.UPS, D. M., J. ['eU Biol. ·U. 243 (1')70).
tian technique de Mm. JeanLuc Manfredï, Christian
30. PHILLlPS, D. M., in BACCET1'(, B. (Ed.), Compar-
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La spermatogenèse des Acanthocéph
~")
1/1. Formation du dérivé centriolaire au cours de la sperrnicÇ)2n :~S'-'; (:'.~ Serr3s&ntis
socialis Van Cleave. 1924 (Paleaca.nthocephaia. Gorgorhynchidae)
BERNARD MARCHAND liT XAV1.ER fI,1ATl'E[
Rccév('li l'Y'oW!mb.,1' :JO. 1~)76
Dlm>' la jl'unc., spermat.ide dE' 8errasmti$ ,"x'MII," l'appareil dl: Gol,.ô e~t si~ué HU pôl('
ant~ri('ur, tandis qu'au pôle po:4éri.:ur, un ccntriol.· uniljut, est appliqué ""Htr(' !'envelcpp<,
nUl:~(>ain;. Le ("'{'Ilidule élabore lm fla~dle, pui;; .~m\\!!re vers l'av~mt dl' la tipcl-watidp., tout en
con;:t"'vant ;;on cont1\\d avec: l'cnvdoPl'C nuc1ë~ln'. Entrainée p~r II' l;emriül~', qui atteint IR
région goigit'olle, J\\,xtrémité anteneare du n,)yau "'i;ti~ en un fill pérloncllll'. Au voi~ina~c de
!'><Jlpar"iJ d.. Gûlgi, 11n sacnll€ bllpraœntriolairf' prend la forme d'une doche et emprisonne à ~a
bast> une vésicule détachée du noyau. Ensuitf. IR c!.x,he ,,'affine et pénètre plus ou moins
profonùément ill'intéritmr de l'axonèmt'. La l'ni/-,'Tiltioli se pour~llit et umène le dérive (''entrio-
hlire a l'extr6rnité !mtérie~lrc du !>pcl'ma!m;oÏtk. CI' derivl; œntriolairc semhle êire présent
dam' Il; spN·mitto?.oide de !.(lIlS \\tlti A~l1lth()céphab..,.
Et c'ei't par cette formatilln que le
spt:!rmatozoïdc He fixo l't pénètl-e dllTl'! les sphères ovarienne".
De par son origine, l'.Oll t'mplilœnllmt. et. s'" f,md.ioll. la baguette centrale du dérivp centrio-
!lIir(; présente des ana logie, av('(, un ac"osom,!.
ln the enrly spcrmati.d oL':ierr(M",ntiH .~{lcil/lil' the (l:<.llgl .\\pparatus is locuted at th\\' anterior
part while. at thl' posteriof parl, Il single c€IH.-iole
i,.; ,;tuck on the nudt:llr eTIveJope. 'l'hl:'
œnt.riole produces il flllgelltJffi, the[j migmu.'S towanls the ',"[ml. parr of the ~pennatid, while
having li coniat'l wilh the nuckc)!" ('j1vel(}pt~_ 'TIlt' ?r:t.erior cxtrcmlty of the nllcleu~ drawll hy the
eentrio!e which r.:aehes the Golgi J"(.'gion, ;.:tretciles like a thin P(-dUn.clé. 1\\:car the Golgi
appamtus Il supl"act)ntriolar sac lonk.." like il bel! lwd enclose,; in il.,; basis :i r;u.:iear ve5icl~.
Then t.he belllx.'C"nll:s t.hinner and fmtNs mur", 0:' }ess deeply in th., axonerne. The lOiwatioll
contlnUf.'S and brjn~s the ecntriolar dl'rivahve t/) the anteriür cxtn;nüty Oflh,:- "permaloZGOn.
The centriolar derivat.i.Vl; !\\eemB tn be present in the sperrrwu;z<lon oÎ al! Acnn\\.hocephala. And
\\Ioith thi.'1 formation th\\.' ~erm_l.tozoon fixell itsdf and enter::! the ov:>riH') btills.
Owing to its origin;- i/;;-Iocatiol\\ and it-; fun<:tjon, thl; centrai stick oflhe centrioJar d.-rivati\\'e
shows sorne imalogies \\Vith an acroSlime_
Dans un abstract (5) nous avons signalé
mutinl, pré~fd.,mmentdecrÎle~. U ). Les observations
l'existence
d'un
dérivé
centriolaire
à
l'Ont. fajte~ aux micros,;opes électronique!' O.P.L.
l'avant du spermatozoïde des Acanthocc-
Meu 100 kV et Sicm..ns Elllli~;kolJ 101.
phales.
Ce
dérivé remplace,
dans
le
OBSEHVATION::i
spermatozoïde mûr, le centl"iole unique de
Dans 1:1 jeune spermatide l'appareil de
!cL jeune spennatide. Le but de cette étude
GollP est toujours situé au pôle antérieur
est de montrer comment s'org-,Ulise ce dé·
de la cellule et se présente sous la fOrnle
rivé au cours de la spermiogenèse de Ser-
d'Un amas sphérique cmTespondant à un
rasenti.~ socialis.
dictyosome unique. La face de maturation
de ce dicytosome correspond à sa région
MATÉRIEL ET MÉTHODES
, '
centrale. Elle est constituée par un ou plu-
8errus(·ntis 80cÙllis Van Clt.>ave, 1924 pa-rasite le
sieurs sa('.Cules émiettes en vésicules et par
tuhe dige:;tif de RachiCt'1/.lron l."f1l1lldllm L. (Poi"son.
1'éléost~en).
une zone amorphe opaque aux électrons,
Les AC/lllt.hOl'.éphalen sont prélevés sur
des poissuns fraichement pêchés, puill préparés pour
dans laquelle sont également visibles
la microscopie électronique suivant les méthod('$ de
quelques vésicules. Des éléments du réticu-
263
C0l'yrignt o!.'l 1977 by A(,lld"mic Prellll. 111('
Ail right, of reproduction in any farm I"ellt'rvt'd.
rSSN 0022-5320
MARCHAND AND l\\IAT'I'El
lum endoplasmique agranulnire sont sou-
formE'- progrl'Ssivement en un demi-sphère
vent associés, à la face de fonnation du
par réduction, puis ft'l'metute de son ex··
dictyosome et à l'enveloppe nucléaire (Fig.
tr{,mit~ ~.U1térieure Œigs. 10 e1. Il). Cette
5L
fermetUrE: entrain.:" par étranglement, la
En son pôle postèrieur la jeune spenna-
rupture
du
pédoncule
nucléaire
et.
tid(~ montre un cûntrioJe unjqu~ appliqué
l'emprisonnement d'une vésicule nucléaire
par
son
ext.n>mité
antérieure
contre
ent.l'f~ le saccule s1.1praœnt.riolairf~et le cen-
renveloppe nucléaire (Fig. 1). A son con-
trio]e lFigs. 10-·1 ~}. Cette vésicule limit.ée
tact les deux membranes nucléaires fu-
par Jes deu.x memhranes du noyau ren~
sionnent ·localement en une seule forma-
ferme du matériel nucléaire (Figs. 9--13).
tion dense. Le reste de renveloppe nu-
La m ib'Tat. ion de l'axonème continue tan-
cléaire
présente
deux
membranes
si-
dis que' le saccule supracentriolaire prend
nueuses, délimitant un espace pél'ÎllU-
ÎH forme d'une c1œhtl (Fig 13). JI entre
cléaire de dimensions variables, et des
ainsi en cont.<'lct avec la membrane plas-
pores disséminés sans ordre précis.
mique cie la l:'permatide, opposee au point
Au début de la spermiogenèse, le cen-
de pérlE'i.ration du flay,elle. Au contact de la
'dole élabore rapidement un flagelle; puis
mernhrane le saccule s'affine et f()mle une
] 0ntame sa mi6rration vers le pôle anté-
pQint~' qui fait saillie à l'avant de la Hpcr-
rieur de la spermatide. Comme chez les
ma6de. Simultanément sa basc diminue
autres Acanthocéphales (1, 2, 4 .. 6) le
jusqu'à présenter une section inférieure à
noyau se déprime alors, ménageant une
ceBe du "centriole" (F'ig. 14).
gouttière latérale dans laquelle progresse
La c.1cJChe paT feJ'meture de sa base est
l'axonème <Figs. 2 et 4).
alors
devenue
une
vésicule
allongée
Lorsque le centriole atteint l'extrémité
d'environ 0,5 p.:m de long.et 500A de large,
ant.érieure du noyau <Fig. 8), il pour~mitsa
qui pénètre plus ou moins complètement à
migration tout en conservant son contact
l'intérieur du "centriolc" <Figs. 14 et 15).
.initial avec l'enveloppe nucléaire. La ré-
Dès cet instant ct jusqu'à la fin de la sper-
gion nucléaire antérieure s'étire ainsi en
miogenè8e la vésicule d'origine nucléaire
tln fin pédoncule parallèle à l'axonème
n'e~l plus identifiable. Le centriole a ainsi
(Fig. 9), tandis que le cenh'iole arrive au
fait place à un dérivé centriolaire qui pré-
voisinage immédiat de l'appareil de Golgi.
sente dés lors sa forme définitive !Figs. 16
fi ce stade, au sommet du centriole un
et 17).
saccule annulaire s'organise, qui vient en~
Le flagelle poursuit sa migration en re-
tourer l'extrémité du pédoncule nucléaire.
poussant à son tour la membrane plas-
Cc saccule supracentriolaire, délimité par
mique mltérieure. Comme chez les autn~
une membrane simple, renferme un con-
Acanthocéphales la migTfltion ne s'arrête
tenu amorphe opaque aux électrons (Figs.
que lorsque l'extrémité distale du flagelle
6-9L
a pénétré dans la gouttière nucléaire et
Ensuite, le saccule annulaire Be trans-
n'est plus visible à l'arrière du noyau.
FIG. L Dans la jeune' spenna.tidc de Serra~etlti.~ .50âlllis le cl;'ntriole unique ICI I*'t appliqué p&r son
extrémité antérieure contre l'enveloppe nucléaire. A fI{>n contact les deux membranes J1uc1éairel4 fusionnent
en une seule formation dense (flèche). x 17 000.
FIG. 2. Début de la migr<lt.ion ant.érieure de l'axonème. Le centriole conserve son contact avec
l'enveloppe nucléain', x 33 000.
FIG. 3. Coupe tranllversale du centriole en début de migr'ation. N, noyau. )< 55 000.
l"lG. 4. Le centriole atteint l'extrémité antérieure du novau tout en conservant son (.'Ontact avec un
diverticule nucléaire. )( 3,') 000.
.
r'm. 5. Dans la région ant.ericure de la spermat.ide Il" éléments de 1'appar"i1 de Golgi (G) et du réticulum
"ndopbsrnique (RE) sont étroitement liés. M, mitochondrie; N, noyau., x 45 000.
LA SPERMATOGENÈSE DES ACANTHOCÉPHALES
265
266
MARCHAND AND MATI'EJ
Ultrastructure du centrÙJle dans la jeune
antérieure du b"PCrmatozoïde (Figs. 18 et
spermatid~
19). En coupe transversale cette baguette
Dans lajeune spermatide le centriole est
apparalt constituée d'une vésicule limitée
constitué de 9 doublets périphériques réu-
par deux membranes <Figs. 20a and hl, De
nis par des ponts à un tubule central et
plus les 9 doublets centriolaires ne sont
présente une longueur d'environ 0.5
plus identifiables; à leur place'se sont or-
J1.m
(Fig. 3). Cette structure cE"ntrioJaire n'est
ganisés 9 éléments subcylindriques limités
visible que lors de sa migration dans la
par une membrane et dont la section avo-
gouttière nucléaire, ei ne persiste pas sous
isine celle des doublets initiaux. Comme le
cette fonne aprt>s a voir dépassé l'extrémité
montrent les spermato7..oïdes en coloration
antérieure du noyau. A sa place s'organise
négative, les 9 éléments périphériques du
le dérivé centriolaire que l'on retrouve ù
dérivé centriolaire sont en continuité avec
l'avant du spermatozoïde.
les doublets flagellaires (Figs. 18 et 19),
Ultrastrueiure àu dérivé ('entriolaire dans
DISCUSSION
le spermatozolfle
Chez tous les Acanthocéphales étudiés
Au cours de la migration de l'axonème,
(1, 2. 4, 5) nous avons pu cOll..'>taterau
lorsque le centriole dépasse l'extrémité an·
cours de la. spermiogenèse la disparition du
térieure du noyau, il est remplacé par le
centrioleet l'organisation de 9 élément.'>
dérivé centriolaire, Dans celui-ci, à la
opaques subcylindriques à la place des 9
place du tubule central se dispose la partie
doublets initia;ux. La baguette axiale au
basale de la cloche supracentriolaire ini-
niveau du dérivé centrio1aire. semble
tiale. En coloration négative, le dérivé
également exister chez tous les Acanthocé-
centriolaire montre une baguette centrale
phales. Toutefois, chez Illipsentis furcatus
qui fait plus ou moins saillie à l'extrémité
(l) si les 9 éléments périphériques existent
FIG. 9. Dans Cll!:i deux sperm.'\\tidt-.s le centriole a dépassé l'extrémité antérieure de noyau et entraîné la
fonnaiion d'un pédoncule nucléaire (flèche). Simultanément, en face de l'appareil de Golgi (G> un saccule
annulaire (8) s'organise au sommet du centriole, x 33 000.
FIG. 7. C'estdûns le voisinage immédiat de l'appareil de GolW que s'organise le saccule annulaire (S) qui
entnure "extrémilè renflée du,pédoncule nucléaire (flèche). x 32 000.
FIG. 8. Début de la formation du saccule supraœntriolaire (8) autour de l'extrémité apicale du noyau
mèche). x 50 000.
.FIG. 9. La migration centriolaire se poursuit. Le Il8ccule supnlcentriolaire (S) devient plua important
tandis que l'extrémité antérieure du noyau s'étire en un fin pédoncule dilaté en son elCtrémité (flèche). x
50000.
FIG. 10. Le AAccule annulaire (8) prend pragn...;;sivement la forme d'une demi-sphère et ne préIlente plus
qu'une faible perforation apicale lflèche). x 50 000.
FIC. 11. Le saœule (8) u pris la fonne d'une demi-sphère. La fenneturc de sonex~mité antérieure a
provoqué la rupture du pédoncllle nucléaire et l'emprisonnement d'une vésicule nucléaire (flèche) au
sommet du œntriole. x 50 000.
FIG. 12. Coupe transvt!J'll81e de l'extrémité apicale de deux spermatides IIemblables à œlle de la Fig. 11,
montrant la vésicule nucléaire (VN) à l'intérieur du saccule supracentriolaire (8). )( 60 000.
1''10. 13. Le saccule supracentriolaire (8) prend la forme d'une cloche par étirement de sa membrane
apicale. VN, vésicule nucléaire. x 55 000.
FlG. 14. La cloche s'allonge et prend la forme d'une baguette (8) qui repousse la membrane plasmique.
Sa base est toujOUTli ouverte (flèche) maill elle diminue de section et pénètre dans l'axonèmc, Dès ce stade la
vésicule nucléaire n'est plus identifiable. )( 58 000.
FIG. 15. Fermeture de la base de la baguette (H) à l'intérieur de l'axonème (flèehe). )( 50 000.
FIG. 16. La baguette (B) résultant de la transfonnation du saccule supracentriolaire est maintenant
achevée et l'axonème poursuit sa migration antérieure. )<; 50 000.
FIG. 17. La migration de l'axonème est 8éhevée. La baguette (8) fait saillie à l'avant du flagelle
spermatique. x 45 000.
LA SPERMATOGENÈSE DES ACANTHOCEPHALES
267
268
MARCHAND AND MATTE!
LA SPERMATOGENÈSE DES ACANTHOCÉPHALES
269
270
MARCHAND AND MATTEl
®
FIGf!
18 et 19. Extrémités antérieures de spermatozoides de Serrasenlis en coloration né/{utive. La
baguette tflèche) est plus ou moins enfoncée dans l'axonème. Fig. 18, x 80 000; Fig. 19, x 65 000.
FIG. 20u, b. Coupes transversales du dérivé centriolaire aux niveaux a et b indiqués sur la Fig. 19. x
120 000.
bien, la présence de la baguette axiale n'a
tion de l'appareil de Golgi dans l'élabora-
pu jusque là être véritablement mise en
tion du saccule supracentriolaire qui, dans
évidence.
le spermatozoïde, deviendra la baguette
La ba~ette centrale, dont nous avons
axiale du dérivé centrio!aire.
pu voir le mode de formation ne s'organi
L'emprisonnement d'un
fragment
de
que lorsque le centriole
tteint la région
noyau entre la cloche supracentriolaire et
golgienn
ien que n'ayant pas vu de con-
le centriole, constitue un fait très surpre-
tinuité pad ite iür saccules golgiens
t
nant. Mais, ce phénomène existe vraisem-
saccul
upracenlriolaire. leur 'loi inag
hlablement chez d'autres Acanthocéphales
immédiat nous fail pens r a une participa-
et en p' rticulier 'hez P(}/ynwrphlls mÎllll-
LA SPERMATOGENÈSE DES ACANTHOCÉPHALES
271
tus comme le laisse supposer la Fig. 3 de la
tous les Acanthocéphales. Et c'est par ce
planche J et le schéma 3 présentés par
dérivé que s'établit le contact puis 18 péné-
Whitfieid (6).
tration du spermatozoïde dans la masse
Nous ne pouvons rapprocher l'organisa-
ovarienne.
tion de ce dérivé centrioiaire d'aucun autre
Les auteurs remercient MI'. Goorge;l Vasgiliad.~s
centriole ou dérivé connu. La baguette
du Laool'atôire ~ac.ional de Uecherches Vétérinllires
centrale du dérivé centriolaire presente,
de Dakar qui a ClI l'amabilité de détenniner notr(l
par contre, de par son lieu de fonnation
matél'ieL Ce travail a été réalisé avec la collabora-
tion technique de MM. Jean-Luc Mant'rcdi et ChrilS-
dans la spermatide, son emplacement et
tian Chauve.
son rôle. çlans le spermatozoïde des analo-
REFERENCES
gies avp.,c un acrosome. En effet, le saccule
supracentriolaire initial s'organise autour
1. MARCHAlI:D, B., ET MAT'n:I. X., J. Uftra..çtruet.
Res. 54,347 (1976).
de l'extrémité antérieure du noyau, au
2. MARCHAND, B.. eT MAnEI, X., J. Ultrastrul'l.
voisinage immédiat de l'appareil de Golgi.
Re", :)5, 391 (l976).
Ensuite, la cloche supracentriolaire qui en
3. MARCHAl';D, B., ET MATTEI. X., ,}. Ultrru;troct.
dérive coiffe la vésicule nucléaire qui s'est
Res. 56.331 (1976).
détachée de l'apex du noyau. Puis, le
4. MARCHA..''10, B., ET MA'M'RI, X., C. R. Six•. Riol.
170, 237 (1976).
dérivé centriolaire, comme nous l'avons
5. M,"RCHAND, B., ET MATTEI, X., J. Mi.cTYl'/c. Biol.
précédemment démontré
(5) constitue
Cell. 26, 19a (1976).
l'extrémité apicale du spermatozoïde de
6. WHIT1l'IKLD. P. J., Parositology 62,415 (19'71).
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La ~;p(~rrnatogenèsedes Acanthocéphales.
IV - I.JC dérivé nucléocytoplasmique
Bcrn::.rd MARCHAND ct Xavil~r MATTEI
I.aboratoire de Z()(Jiogit' ('t dt' iVfieroscopie Electrollique, Départeme71t de Biologie
Animale, Fueulré dèS SâfTlCCS, Dakar, Sénég.u.
The ;\\C'.:mthoC'el)hlliau spennatoZOQD consists of Iwo paraUt.'I elongate components:
a flagellar alll)arntus and a nucJt·:t><:ytop!;:srnic cleril'ativc. By eledron microscopy,
wc stud)' amongst (en ditfcrcnt sllccie:-. the DudeocytopblSDtic derivative formation
during 'he spermiogen~~is amI its trnnsform.ation llfter Insemination.
During
the spcnnjo~enesis, firsUy, tlte n~cUlllr apparatus migrates towards the anterior
part of the sllcnnatid nurl passes beyond the anterior cxtrcmity of the nudeus.
Secondly, the nucleus strdclles itself towards the posterior pan of the spennatid
and paSst.'S l.eyond the distal extrcmity of the ftagellum.
At the same lime the
cJ'1oplasm, wbich is located at the anterior part of the ecU, contains ail the
mitochondria and also nwmbrauc-bollod deuse inclusions.
These 8re setting
near the G()I~i :'!pJlsratos. l11cn the l:hrom:din start.. ifs condensation. Thirclly,
residlml cJ'top!a.'lmk drop rnigrlltc~ towards the posterior part of the spennatid
white the spcrmatozoon takes its defiuitive aspect.
Simultancously. the Rudesr
cm'elollc breaks, glycogeo appears, tllC dense inclusions take position betwecn the
chronllitin and· a pentalaminalc reDlnant· of Duclcar envelope.
In the residual
cytoplaMIJ~ ail the mitochondrio art' elilJ1;na'ed. ln the insemina.cd female, the
spcrmatozoon is s'rongly modilied b)'· dt'lparition of glycogen and dense inclusions.
80, belore penchllting the ovarian balls, the spermat9zoa consume ail tbe cyto-
plasmic elements elaboraCcd dllring spenniogcnesis.
Key WUl'ds: Acanthocephala - Sperm(Jlogenesis - Sperma/ozoa - Ultra..çtructure.
Dan; (Je!; Hetes précédentes (10··] 4) no •.~ flo\\'.; sommes
En plus de cette étude du DNe au cours de la sper-
principilement intéressés à l'appareil c;.;ntriolaire ct
miogenèse, nous donnons un début de caractérisation
flagcdairc
du
spermatozoïde
des
Acanthocéphales.
cytodlimiqm: de ces divers constituants et éludions ces
Nous avons ainsi pH meUre en. évidence que, dans cct
tnlOsforl11aüons dans la cavité générale des femelles
embranchement. un dérivé celltrioJaire placé à l'avant
inséminées.
du hgdle, comtitue toujours l'apex par lequel le
spern.atozoïde se fixe sur les sphères ovariennes.
MATERIEL ET METHODES
Dan~ diverses études nous avons employé indiffé-
rcrnm'.:nt nour le reste du spermatozoïde les termes de
Les Acanthocéphales ont été récoltés vivants dan!> Je tube
•. noyau" (10), cnsemblt: nucléocytoplasmique (l I) et
digestif de Il'urs hôte:; définitifs : Poissons, Oiseaux ou
dériv.~ nu<~h~ocytoplasmiquc (12) sans en approfondir
Mammifères. Dmls le Tableau 1 nous donnons la liste des
ni b 'liW.:\\clre ni révolution au cours de la spermiQ-
esp~ccs étudiées. avec leur position systématique el le nom
d..'S hôtes où ils ont été récoltés,
gçnèsl'. Dans la présente nOIe nous étudions la spel'mio-
g('n~s' ct J'évolulion de cette formation que nous dési-
Les tt~stjcules et vésjcu]~ séminales des individus mâles
ct les sph(rcs ovariennes des femelles inséminées ont été
gnon,. ,lwintcnant. par le seul terme de dérivé nuc1éo-
lixé!l 1 heure par le glutaraldéhydc à 2,5 % dans un tampon
cytor·,smiqul' (DNC).
cacodylate de Na 0,1 M, saccharose 0,1 M, Ca Cl: 0,2 mM
il
\\VL 'field. en
1971 (23), décrit chez Polyrnorphus
pH 7,2; puis 1 heure par le tétroxyde d'osmium à l %
dans le même tampon. Après désbydratation par l'alcool
pour ';. première fois le spermatozoïde d'un Acantho-
et l'oxyde de propylène, J'inclusion est faite dans l'Epan .
•<ph; .~ en microscopie électronique et fait les remar-
Les coupes sont réalisées à l'ultramicrotornc Porter mum
'jli"
·;m'antes : au· cours de la spermiogenèse il y a
M"l"t et contrastées par l'acétate d'uranyle cl lccitrate de
:'1::1';\\1 ;;(On de granuies protéiques, rupture de l'enve-
plomb. Les observations sont faites aux microscopes élec-
:';;:;P'~ iHHléaire puis disparition des mitochondries et
troniques OPL ME.U 100 K V et Siemens Elmiskop lOI.
ac:'mllatÎ,Hl
de glycogène dans le spermatozoïde.
Mise en évidence des polysaccharides. Les polyslIccha-
Nüt.t:' avons rtlard~ J'étude de cc DNC, attendant des
rides ont él·é mis enévidenc:e i,Br la méthode i: l'acide
dl~njl5es ccmplémentaires sur p]usiec,s représentants
p~riodique -
tbiocarbohydrazide -
protéinate d'argent
de CD le'lO ,;'::s trois ordres d'AcanthccéphaJes.
~Ion la technique de Thiéry (Techniquer::~Ag) (22).
?
lv/a.'~hand ct X. Mattei
79
Biolog;e Celluiaire. Volume 31, 1978
TAB.l.EAU 1. .- Liste dc.'l Acanthocéphales étudiés.
Ordre
Famille
Espèce
Hôte
1
. A
Quadri:~yridac
cll1ulwscmis lilapiae
1
Tilflpia !leude/oûi (p)
!
Pd/i.lwti; goll'ani
1 SYflodonris membrunaccus (P)
1/
Eo~cantho:;ephala
:.......,_..•~_..._.".. -...---".-- --_.- .~-,-.----.-. ~ .._._.
Ncocchinorhynch:dac
Nwcdlinorhynchus agilis
Afllgil ccp/whu {P}
!
Gorgorhynchidae
Sr.'rascntis sociali.f
R ~lchiccn/mll cancc!u;;, .:P)
.. .-....•..•..- " - '.•..•....-
!
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Cmlrorhvnchu.~ mi/vu.f
i Mi/I'u.'· migrans (0)
Polyno:-pbidae
1
PJ('uGop';n'orchis cCl1tropi
1 CClllro;ms .l'C:Il!.'gdc·J!si~ (0)
1
lIliosentis lurc{:!:t~-"-"'" .. !AlIlU[a ~'"I;;.Ç -;;).
Rhadinorbynchidae
Rhllc1inor1J.ync1lUs prisris
1 SClrdil/cl!a aurila (P)
....
. .. '-"('~;g~~to~hyn;~'i~:;'" ..._,' ;':'(~~ùrhynChu.\\.·~~.--" ··
I··;;);k~~-;r:..t~,~(}~ti~~/ll~,: (~;
J
:\\ hhiilcan!hoccphélla··
··· .. ·_
- ·· .. -----····.·-·1 .. ·
.. ,
_
__ 1
_,
j Moniliformidae
; !.fcnilijormü œSlodilormis
1 Alctuix c:/tiv''IIlril' (M)
;,,1: mammifère; 0; oiseau; 1'; pois.'ion.
Les dur~es de flottage des coupes sur la TCH ont varié de
sans ordre précis, ct renferme de la chromatine finement
J h<:,f': à 48 heurcs. Des témoins ont été réalisés en
granulaire. Au début de la spermiogenèsc, le centriole
omctl:,nl soit l'action de J'acide périodique, soit l'action du
unique engendre un flagelle qui, semble-t-il, att~int
pmtéin:lle d'argent et l'Il remplaçant l'acide périodique
rapidement sa t~lille défInitive, puis H entame sa migra-
par H~O~.
tion antérieure. Le noyau se· déprime alors ménageant
Extraction par la pro nase. Des testicules fix.és par le
une gouttière latérale dans laquelle s'insinue le flagelle
glutaraldéhyde ont été inclus dans le GMA. Sur coupes
(Fig. 1h). Au niveau de cette gouttière les deux mem-
ultrafincs, des extractions de 20 mn à 2 'h ont été réalisées
branes de l'enveloppe n~c1éajre fusionnent en une
par la pronasc à 0,01 (if, -dans l'eau hidistilléc. l.es coupes
seule formation dense pentalaminaire, contre laquelle
ont ensuite été \\:ontrastées rapidement par l'acétate d'ura-
nyle et le citrate de plomb.
la chromatine commence à se condenser (Fig. Id). Puis,
le noyau s'allonge parallèlement au flagelle sur une
Coloration régressive à l'EDTA. Des coupes de matériel
fixé par le glut;lraldéhyde à 2,5 %, puis inclus dans le
distance plus ou moins importante qui, dans certaines
GMA ont été traitées sel,ln la technique de Bernhard (4) :
espèces, repré:;ente la presque totalité de la longueur
Les grilles ont été mises à flotter 1 mn sur une solution
flagellaire (Fig. Je). Lorsque le noyau atteint son allon-
aqueuse d'acétate d'uranyle à 5 %, 2 mu'liùr une solution
gement maximal, la chromatine se présente sous la
aqueuse d'EDTA 0,2 Met 1 ron sur une''S61ution aqueuse
forme d'un ré:;eau de lamelles longitudinales anasto-
de citrate de plomb.
mosées qui se condensent dans un nucléoplasme trans-
parent aux électrons (Fig. le). A la fin de la spermio-
genès~, l'enveloppe nucléaire disparaît ft l'exception de
RESULTATS
sa portion pentulaminairc qui persiste dans Je spermato-
zoïde mûr (Fig.
1f). Simultanément la chromatine
,. La spermioge"èse
atteint sa condensation maximale et sc présente sous la
Evolution du .OYOII
forme
d'une
seule lame
d'épaisseur variable selon
Un noyau subsphérique occupe le centre de la jeune
l'espèce. Elle est alors séparée du reliquat pentalami.
spermatide (Fig. 1a). Il est limité par deux membranes
naire de J'enveloppe nucléaire par des granules opaques
bien individualisées pré...entant des pores disséminés
d'origine cytoplasmique (Fig. If. Fig. 3a et Fig. 5d).
FIGURE
l. -
Le dérivé nucléocytoplasmique au cours de la ~permiogcnèse de Serra.~l'nli.f socialis.
a. - La jeune spermatide possède un noyau arrondi, Le centrioJe (C) est appliqué contre j'enveloppe nucléaire. G, appa-
reil de Golgi; M. mitochondrie; R. réticulum endoplasmique ; X 17 500.
b. " Lors de la migration flagellaire, le noyau ménage une gouttière latérale dans laquelle progresse l'axonème. Au niveau
de cette gouttière, les deux membranes de J'enveloppe nucléaire fusionnent en lIDe seule fonnation dense (flèches) ; X 30 000.
c. - Le dérivé centriolairc (DC) a dépassé l'extrémiTé antérieure du noyau. Des granules denl\\CS (flèches) s'organisent au
voisinage de l'appareil de Golgi; X 15000.
d. - Coupes transversales de spermatides au niveau indiqué sur la Fig. le; X 30000.
e. " Coupes transversales de spermatides plus âgées, Dans le noyau, la chromatine forme un réseau de lamelle... anasto-
mosées; X 32000.
j. - Coupe transversale d'un spermatozoïde. L'enveloppe nucléaire a disparu il l'exception d'Un reliquat pentalaminaire
(Rp). Les granules protéiques (Gp) sont placés entre la chromatine (Ch) ct le reliquat membranaire; X 60000.
Spermatogenèse des Acanthocéphales
Mémoires onginau~
B. March:'1nd et X. Mattei
81
Biologie Ce:lulaire. Volurr.e 31, 197U
~2
Spermatogenèse des Acanthocéphales
Mémoires onglnélu.'
B. Marchand et X. Mattei
83
8;0:C9'0 Cellulaire. Volume 31, 1978
·4
LGURE 2.
a. - JVeoechiriorhynchus agilis. Technit.jue PATAg (TeH 4 h). Chez cet Acanthocéphale le glycogène est déjà présent dans
la j~ulle s~rmatide; X .~O 000.
I.l. - l'seudoporrotchis cenlropi. Après la mise en place de l'axonème et l'allongement du noyau, le cytoplasme est
concentré sous la forme d'une goutte latérale dans la région antérieure de la spermatide. Les granules protéiques (Gp)
se différencient très nettement des mitochondries (M). G, appareil de Golgi; F, flagelle; N, noyau; X 40000.
('. - P5t'udoporrorchis centrop;. Coupes transversales de sperm:ilides aux niveaux 1 et 2 indiqués sur. la Fig. 2b; X 25 000.
(i.
- IIliosentis furcolus.
Digestion par la pronase. Les flèches indiquent. dans le spermatozoïde, les granules protéiques
'Ii,ks de leur contenu. Ch, chromatine; X JO 000.
r; :{jlJl~E 3.
,; - St'rrasenlis socialis. Coupes transv.::rsales de spermatides trè-:-. âgées et d'un spermatozoïde (p;che). Chez ce dernier,
ï,:nveioppc nucléaire est détruite. La chromatine (Ch) est c01ll1ensée et les granules protéiques (Op) s'intercalent entre
le reliquat pentalaminairc de l'enveloppe nucléaire (Rp) et hi. chrcm3.tine. En. enveloppe nucléaire; X 72 000.
1>. - Serrasentissocialis. Technique PATAg. Le glycogène est absent dans la spermatide âgée qui possède encore un noyau
~Lt,tct (flèch~' /); il est présent dans le spermatozoïde mûr ({{èche 2); X 45000.
c. - San/setltis sodalfs. t'oupe transversale de la lame' postérieure. f, extrémité distale du flagelle; Ch. chromatine; Rp,
i\\:lil.\\ul\\t pentalaminaire de l'enveloppe nucléaire; X 90000.
d. - NeoechinorhynchH.\\· agilis. Coupes longitudinale et transversale de la goutte cytoplasmique résiduelle située à l'extré-
mité postérieuJ'c de la spermatide. La lame postérieure s'organise au niveau du canal transitoire (flèches); X 25000.
{~. - Neoechinorhynchus Clgilis. Dans les gouttes cytoplasmiques f~sidllelles, divers organites sont identifiables, et ·en parti-
culier les mitochondries, qui seront tl)utes éliminées à la fin de la spermiogenèse; X 25 000.
Evc;;h.tion du cytoplasme
vers t'extrémité distale de la spermatide. C'est au
cours de ce déplacement du cytoplasme le long de la
Dam la
jeune spermatide
le
cytoplasme
renferme
g.outtière flagellaire que se produit la mise en place
essen: iellement les éléments suivants : un appareil de
définitive des constituants spermatiques. On assiste alors
Golgi. du réticulum endoplasmique lisse et des mita-
f.imultanément à la rupture de l'enveloppe nucléaire, à
chonfries. L'appareil de Golgi se présente généralement
l'apparition en masse du glycogène, à l'infiltration des
sous 'a forme d'un dictY0'iome globulaire unique. Sa
granules protéiques entre la chromatine et le reliquat
face de formation correspond à un ou deux saccules
pentalaminaire de l'enveloppe nucléaire, et à l'accole-
!JérijJI.édques intacts, tandis que sa zone centrale ren-
ment étroit de la membrane plasmique contre la chro-
r(;1 me des vé~icules baignant dans lIne matrice opaque
matine (Fig. 3).
al 1.\\: (::r.~ctrons, et représente sa face de sécrétion (Fig.
1cJ. Le réticulum endoplasmique Ihse apparaît parfois
Comme nous l'avons précédemment signalé (l t - t 3).
a'isncié aux saccules périphérique~ du dictyosome et
l'extrémité postérieure du DNC dépasse toujours l'ex.-
vient plus régulièrement doubler l'enveloppe nucléaire.
trémité distale du flagelle. Elle se présente alors sous la
(cci est particulièrement visible chez Setrasentis (14).
forme d'une fine lame dépourvue d'inclusions opaques,
Les mitochondries peu nombreuses ont··' une matrice
!'auf chez llliosentis (10) où le DNC est globuleux.
optique aux électrons et présentent quelques rares crêtes
Dans cette lame postérieure seuls persistent une fine
lran;,',ersalcs.
couche de chromatine et un reliquat d'enveloppe nu-
cléaire (Fig. 3e). Sur presque toute sa longueur le DNC,
A une exception près, chez tOUles les espèces étu-
dont la section est réniforme, présente une couche de
diées, les jeunes spermatides ne renferment pas de gly-
chromatine plaquée contre sa face convexe, tandis
èogène ; mais dans le seul cas particulier de Neoeehino-
qu'au niveau de la lame postérieure la courbure· de la
rhynchus agilis la jeune spermatide comme le spermato--
chromatine s'inverse. Ce changement 'de courbure pro-
cytc en sont déjà pourvus (Fig. 20).
voque, lors de la migration du cytoplasme, la constitu-
Après la mise en place de l'axonème, pendant la
tion d'un canal transitoire (Fig. 3d, e). Celui-ci s'ouvrira
ph?~c d'élongation nucléaire, la majeure partie du
sur toute sa longueur lors de l'élimination du cyto-
cytoplasme reste concentrée sous la forme d'une goutte
plasme résiduel. Lorsque la goutte cytoplasmique se
latérale dans la région antérieure de la spermatide,
détache de l'extrémité distale du spermatozoïde, elle
tandis que dans la région postérieure l'enveloppe nu-
libère la lame postérieure, et entraîne avec elle un
cléaire est en quasi-contiguïté avec la membrane plas-
ensemble de membranes plus ou moins désorganisées
mique (Fig. le et Fig. 2b, c). C'est dans la goutte cyto-
et, fait remarquable. la totalité du chondriome (Fig.
plasmique antérieure que sont rassemblées toutes les
3e). Dans tous les cas, sauf chez lliiosentis où il est
mitochondries ainsi qu'un ensemble de granules opa-
absent, et chez Neoechiflorhynchus où il préexiste dans
ques généralement limités par une membrane. Ces
la jeune spermatide, le glycogène apparaît brutalement
granules dont la nature protéique ~l été démontrée par
lors de la migration distale de la goutte cytoplasnùque.
des digestions à la pronase (Fig.. 2d), apparaissent très
. tôt au cours de la spermiogenèse. Ils se forment au
Il. L.e spermàfozoide m6r
voisinage de l'appareil de Golgi (Fig. le), mais nous
Chez les dix espèces étudiées, les spermatozoïdes ont
n'avons pas pu en distinguer nettement la provenance.
été observés dans le testicule et dans la v6sicule sémi-
Lorsque le noyau atteint sa Ion gueur maximale la
nale. Ceux-ci présentent leur asp,ct définitif lorsque la
gouHe cytoplasmique entame une migration très rapide
goutte cytoplasrniqL:e s'est dét:.1<,~e de leur extrémité
Spermatogenèse des Acanfhoc4pha/es
Mémoires or;ginaux
distale. Le spermatozoïùe montre alors l'architecture
MorpholoCJie du DNC
iIlver~.é~ que nous avons déjà mentionné~ (10- J 4), le
Dans le cas particulier d'l/Iioselllis, comme nous l'avons
déri",,: ccntriolaire constituant toujours l'extrémité anté-
précédemment signalé (10), le spermatozoïde présente
rieure du gamète. Le DNe ohéit à un modèle commun
une anatomie inversé~ rappelant à première vue celle
Ù tout l'e~lhranchement des Acanthocéphales tout en
ù'un spermatozoïde classique avec une "tête" ovoïde
pré_entant quelques particularités spécifiques.
précédée d'un flagelle. Dans tous les autres cas étudiés
1
FU;URE 4.
1/.
-
Neoech;'lIorhYIIChl/.1 (/gili.L Coupes transvcrsales de spermatozoïdes. L'épaisseur de la chromatine (flèches) est d'envi-
ron 200 A: X 45 000.
h. - Serl'llselllis mcil/fis. Coupes transversales de spermatozJïdcs. L'épaisseur de la chromatine (flèche.\\') est d'cnviron
0, 1 !1I11; X 60 000.
c. - lIIioselllis /l/rCI/III.I. Coloration régressive à I·EDTA. La couche de chromatine (flèche) d'environ 0,1 [..lm d'épaisseur
est ncttement blanchie; X JO 000.
tI et ,'. - lIIio.lelllis fl/J'mlll.l. Coupes longitudinales de sperm'ltozoïdes. d, chez le mâle; e, chcz la femelle. Dcux types de
granules sont préscnts chcL Ic mâle; seuls les petits persistent chez la femelle; X 22000.
f. - A (,({lIlho\\('lIli.1 lifapùll'. Spermatozoïdcs proches d'une sphère ovaricnne (SO) montrant la disparition totalc des gra-
nules protéiques; X 1'0000.
B. Marchand et X. Mattei
85
Cic:cg:-:: Ceilulé:ire, Volume 31, 1978
86
Spermatogenèse des Acanthocéphales
Mémoires originaux
FLOURE 5. -
Transformalion du spermatozoïde dans la cavité génùale de la femelle inséminée.
(J
et h. - Rhadinorhync!IU,I' pristis. Technique PATAg. a, spermatozoïdes ,dans la vésicule séminale du mâle (TCH
24 h): b, dans la cavité générale de la femelle inséminée (TeH 5 hl. Chez la femelle, les granules protéiques se sont
presque totalement vidés de leur contenu tandis que le glycogène a disparu; a, X 65000; h, X 40000.
c. - Pal!Îl'entü go/voni. Technique PATAg (TCH 24 h). Spermatozoïdes dans la cavité générale de la feroeHe. Quelques
granules sont encore présents et le glycogène est encore relativement ahondant; X 40000.
d. - NC(lechinorhynrhlls agi!is. Technique PATAg (TCH 5 hl. Coupes transversales de spermatozoïdes dans la vésicule
séminale du mâle; X 60000.
.,
e. - NeoahinorllYllchlH aRiIi.s. Coupes transvcr:>ales de spermatozoïdes d,lns la cavité générale de ia femelle inséminée.
Les granules protéique's ont totalement disparu. On distingue de part et d'autre' du reliquat pentaluminaire des frag-
ments non iusionné'; de, membranes nucléaires (flèches) ; X 10000.
le DNC s'allonge jusqu'à devenir le plus souvent .fili-
quc1(lues cas favorables, à côté de cette structure penta-
forme. Il s'accole alors à J'axonème sur une longueur
laminaire on peut observer de petits fragments non
qui, selon J'espèce, peut vari~~r d'environ 50 à 95 %..
fusionnés des deux membranes de l'enveloppe nucléaire
de la longueur f1::IgeHaire [environ 50 % chez Acantho-
initiale (Fig. Sr).
sentis (13), pius de 95 i?i, chez Sen'asentÉs (14) et
Centrorhynclllls (11)].
La lame postérieure
Cette lame que nous avons précédemment nommée
La chromatine
"cytoplasmique" ne renferme en fait qu'une fine couche
En coupe transvèrsale elle apparaît toujours sous la
de chromatine associée à un rcliquatd'enveloppe nu-
forme d'une lame courbe d'épaisseur variable et plaquée
cléaire. Celui-ci constilue un épalssissement médian
contre la membrane plasmique opposée à la gouttière
plus ou moins ]ong selon l'espèce (Fig. 3e). Dans tous
flagellaire. L'épaisseur de cette lame chromatinienne
les cas cette lame postérieure prolonge le DNe, sauf
peul varier d'environ 200 A chez les Eoacanthocephala
ch~,z Illiosefltis où ellc est absente et dépasse, l'extrémité
(Fig. 4a ct Fig. 5d, e) à 0,1 !J,m chez llliosentis (Fig.
distale du flagelle. Elle présente une courbure inverse
4c), Centrorhynchus (J 1), Serrasentis (Fig. 4h). Moni-
de celle de la chromatine du DNC ct sa longueur vàric
Uformis et Mediorhynchus.
selon l'espèce ~e 1 à 5 ~Lm.
.
Les grG!lules protéiques
m. Le spermatozoïde cirez la femelle
Ces grains d'origine cytoplasmique sont limités par une
membrane ct toujollfs pLacés cntre la chromatine et le
Dans la cavité générale des femelles inséminées, chez les
reliquat pcntalaminaire de l'enveloppe nucléaire. Ils
dix espèces étudiées, le DNC du spermatozoïde pré-
peuvent, comme chez Cemrorhynchus (tl) ct Serra-
sente de' profondes modifications tandis que l'appareil
semis (Fig.4b), représenter un ensemble d'éléments très
flagellaire garde son aspect initial. Les transformations
semblables disposés selon deux alignements réguliers,
intéressent à la fois les granules protéiques qui se vident
ou se répartir en ordre moins précis comme chez
de kur contenu, et le glycogène qui tend à disparaître.
Rhadiflorhynchus (Fig. Sa). Chez les Eo8€anthocephala
Chez certaines femelles {es spermatozoïdes sont tota-
et les Archiaeanthocephala les granules ,constituent llne
lement dépourvus d'inclusions (Fig. 41 et Fig. 5e)
population hétérogène disposée sans ordre (Fig. 5d).
tandi" que chez d'autres on trouve simultanément des
Chez !lliosentis (Fig. 4c, d) par contre, il existe deux
spermatozoïdes qui renferment encore un nombre plus
populations de granules disposés sans ordre, L'une de
ou moins important de granules denses (Fig. Sb, c) et
petite, l'autre de grande taille. En règle générale ces
d'aLtrcs qui cn sont totalement dépourvus.
granules sont pleins, mais chez Acanthosentis,. Moni~
Dans le cas particulier d'Illiosentis où deux familles
liformis et Mediorhynchus dans la vésicule séminale de
de granules coexi:itent, le phénomène est identique
quelques individus, nous avons pu ,observer des sper-
mais n'intéresse que les granules de grande dimension,
matozoïdes montrant quelques grains vidés de leur
les petits persistent (Fig. 4d.. e).
contenu et ne présentant plus que leur membrane
Iimitnnte.
En règle générale le glycogène tend à disparaître.
LorsQll'il ,est encore présent, il est beaucoup moins
Le ~'!yco9ène
abondant que chez Je mâle (Fig. 5c).
Dan" le DNC du spermatozoïde mûr, le glycogène
Il résulte de ces modifications du. DNC chez la
s'insinue entre les granules protéiques. Chez la plupart
femelle un spennatozoïde dont la morphologie est
des ~spèces étudiées il est généralement très abondant
nettement altérée. Le DNC n'étant plus soutenu par les
(Fig. 50, dl, mais il peut parfois présenter un aspect
granules protéiques, voit sa section réniforme initiale
clairsemé comme chez Acanthosentis et Serrasentis.
s'aminciriusqu'à, dans certains cas, devenir équiva-
Dans le cas particulier d'//liosentis il est totalement
lente à cene du flagelle (Fig. 5b).
ahsent.
i.'enveloppe nucléaire
Il ne persiste dans le spermatozoïde qu'un reliquat
DISCUSSION
penta!aminaire d'enveloppe nucléaire étroitement asso-
cié il la gouttière flagellaire (Fig. If, Fig. 3a, Fig. 4a. h
Le spermatozoïde des Acanthocéphales présente une
et Fig. 5e). li s'étend sur toute la longueur clu DNC et
anatomie singulière que nous avons déjà partiellement
se prolonge dans la Jarne postérieure (Fig. 3e). Dnns
signalée (I 0-] 2). Dans ce cas, les ternies couramment
&7
Biologie CeBulaire, Volume 31, 1978
employés dans la description d'un spermatozoïde sont
dernière particularité avait déjà été mentionnée par
diH!l:ikment utilisables.
L'enveloppe
nucléaire étant
Whitfield chez Polymorphus (23). Ne pouvant mettre
rompue, cc n'est pas un noyau au sens propre qui
en évidence d'activité cytochrome oxydase dans le sper-
persiste dans le spermatozo'lde. La chromatine associée
matozoïde de cet Acanthocéphale, il conclut à l'absence
à des éléments cytoplasmiques ne peut être nommée
de toute mitochondrie, même transformée. Dans la pré-
"tête" spermatique puisque située à l'arrière du gamète.
sente étude nous avons souvent vu dans le cytoplasme de
De plus, cc spermatozoïde est dépourvu de pièce inter-
la jcune spermatide, une nette ségrégation cntre les in-
médiaire en raison de )'élimination de la totalité du
clusions protéiques et les mitochondries. Ces derniè.res
chondriome à latin de la spermiogenèse. Pour éviter
présentent le même ~tspect tout au long de l'évolution
toute idée d'orientation, nous avons donc employé ici
de hl spermatide et sont toutes éliminées à la rm de la
le terme de dérivé nucléocytoplasmique pour désigner
spermiogcnèsG.
Cette
disparition
de l'ensemble
du
les différent.. éléments qui constituent le corps sperma-
chondriome est particulièn;ment visible ch(;z Pseudo-
tique à l'exclusion de l'axonème.
porrofc!zis. Nous pouvons donc conclure à l'absence de
toute mitochondrie, même fortement modiliée dans le
La formation que nous avions précédemment nom-
spermatozoïde des Acanthocéphales.
mée "Jame cytoplasmique" Cl que nous avons signalée
chez AcantllOsenti.l' (13) et Centrorhynchus (11) a été
E'(arniné~ vivants dans une goutte d'eau physioltr
retrouvée chez tous les Acanthocéphales étudiés à l'ex-
gjqm~ les spermatozoïdes des Acanthocéphales se mon-
ception d'iflÎoscntis (l0). Nous avons pu, au cours du
trent animés d'ondulations irrégulières, qui ne semblent
présent travail, suivre son mode de formation et déter-
pas suffisamment efficaces pour entraîner un déplace-
miner sa nature. Elle est essentiellemc.nt constituée d'ulle
ment nettement orienté. Malgré ce manque apparent
fine lame de chromatine associée à un reliquat d'enve-
d'efficacité, et bien que totalement dépourvus de mito-
loppe nucléaire, le toul étant étroitement enrobé par
chondries, ces spermatozoïdes sont mobiles. Pour expli-
la membrane plasmique du spermatozoïde. Le cyto-
quer la provcnance de l'énergie consommée Whitfield
plasme y est donc ahsent ou présent sous forme de
(23) envisage, à partir du glycogène, une production
traces. Pour cctte raison, nous abandonnons cette déno-
d'ATP par glycolyse non-oxydative. L'étude dcs sper-
mination erronée de lame "cytoplasmique" en faveur
matozoïdes
chez la
femelle nous apporte quelques
de lame postérieure.
éléments nouveaux: le sto:;k de glycogène spermatique,
lorsqu'il existe, s'épuise progressivement chez la fcmelle.
En règle générale, au cours de la spermiogenèse, le
Cette
situation. fait
donc supposer une
production
noyau s'allongc vers l'avant de la spermatide en repous-
d'énergie par utilisation du glycogène. Le second phé-
sant devant !ui la membrane plasmique. Inverscment
nomène important est la disparition rapide du contenu
chez les Acanthocéphales le noyau s'étire de l'avant
protéique des inclusions opaques. Ces inclusions qui
vers l'arrière, en repOlissant la membrane plasmique
commencent à se vider de leur contenu dans la vésicule
postérieure de la spermatide, sans entraîner de dépla-
séminale de certains mâles, se component donc comme
cement du cytoplasme. Celui-ci reste ainsi rassemblé à
des réserves s'épuisant au cours du vieillissement du
l'avant de la spermatide. Lorsque le noyau atteint sa
spermatozoïde. Toutefois, chez llliosentis,
où deux
longueur définitive, il doit encore subir une importante
types de granules protéiques coexistent dans le DNC,
transformation avant de prendre son aspect définitif.
la persistance chez la femelle des granules de petite
Le plus souvent, lorsque dans une "spennatide le
taille reste à expliquer, et leur nature exacle à .étudier.
noyau a terminé son élongation les mitochondries qui
entrent dans la constitution de ln pièce intermédiaire
Examinés cn contraste de phase, dans une ~outte
sont déjn cn place, et la goutte cytoplasmique ne
d'eau
physiologique,
ou
par transparence, dans
la
contient que des élémcnis résiduels qui seront éliminés
cavité générale de Ja femelle, les spermatozoïdes appa-
par glissement le long du flagene
raissent mobiles dt; la même façon que chez le mâle.
(6). Dans le cas
particulier des Acanthocéphales. la phase de glissement
Donc, bien que plus ou moins complètement dépourvus
et d'élimination de la goutte cytoplasmique est un phé-
de glycogène el d'inclusions protéiques, les spermato-
nomène essentiel qui préside à la mise en place défini-
zoïdes restent mobiles chez la femelle. Ces ohservations
tive des divers constituants du spermatozoïde, En effet,
sont donc cn faveur d'une seconde hypothèse de Whit-
c'est au Cours de cc glissement qu'on assiste, quasi
field (23) qui envisage un apport d'ATP par le liquide.
simultanément et dans un temps très court, à la rupture
pseudo-coelomique de la femelle.
de renveloppe nucléaire, à l'infiltration des granules
proté!ques et du glycogène entre la chromatine et le
Le cas particulier d'Illiosentis furcatus au sein des
reliquat d'enveloppe nucléaire, au modelage de la lame
Acanthocéphales
postérieure, puis il l'élimination totale du chondriome.
Ce n'est qu'après cette migration cytoplasmique que le
Cct Acantho:;éphale, qui nous a permis pour ln pre-
spermatozoïde présente son nspect définitif.
mièr(' fois de mettre en évidence l'anatomie inversée du
spermatozoïde (10), préscnte en fait de nombreuses
La mpturc de renveloppe nucléaire au cours de la
différences avec les autres Acanthocéphales, et ce, au
spermiogcnèse n'est pas un phénomène propre aux
sein même de sa propre famille. En effet le deuxièmc
Acanthocc:,phales, on la retrouve chez les Nématodes
Rhadinorhynchidae étudié : Rhadifll)rhynchus pristls
(9), des Insectes (21) et de!'> Acariens (2,
19). De
montre un spermatozoïde dont l'organisation obéit au
même l'absence de mitochondries n'est pas un phéno-
schéma général de l'ensemble des Acanthocéphales.
mène unique. Des spermatozoïdes sans mitochondries
ont déjà été décrits chcz des Protozoaires (1). des
Le" principales originalités du spermatozoïde d'illio-
Plathelminthes (6, 15), des Insectes (3, 21), des Myria-
selltis sont les suivantes: il est le seul connu à posséder
podes (l8, 20) et des Crustacés (5, 7, 8, 17). Cette
un flagelle de type 9 + 0, c'est également le seul dont
8B
Spermatogenèse des Acanthocéphales
MfJf1 Ol l'CS onginaul<
k ·0>;,' (-st nettement globulaire et totalement dépourvu
9. LEE D.L. and ANYA AO.. ; <j['7.
,te :.;tructurc and
,.k Jame postérieure, et c'est encore le seul à ne jamais
devclopmcnt
of the
spcrm",;z,'h
of
A Jpicrduris
fe1raplera (Nematoda).
po\\se:lcr J..: glycogène.
j. Cdl Sei., 2., 537-544.
lO. MARCIHNI) B. et M ..\\TTf.1 X.,
]976. La spermato-
C:'.:z JlJ!osentis les différentes hypothèses proposées
genèse des Acanthocéphales
r. L";l'pareil centrit)\\aire
'our expliquer la mobilité des spennatozoides ne sont
ct tlagellaire au cours de la spcrmiogcnè~e d'liliosenli~'
'::'.'s",'·l1ables. En effet, bien que totalement dépourvu
furea/us var. africana, Golvan, 1956 (Puh-acanlnoce·
,> miwcholldries et de glycogène ce spermatozoïde
phala, Rhadinorhynchiuac). J. Ultras/ruct. RN., 54,
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B. Marchand Bt X. MatteJ
89
JoUlt.!'1AL OF «LTRAI;TRl:cnalE ftE>lKAHCH 63, 41~'i(} {lH78}
La Spermatogenèse des Acanthocéphales
V. Flagellogenèse chez un Eoacanthocephala: Mise en Place et Désorganisation de
l'Axonème Spermatique
BERNARU MARCHAND ET XAVIER MATTEI
Département de BifJlogie An.imale, Faculté des S,·ù;n(·es. UniL'ersité de Dakar, Sénégal
Receil'efi Ocwber 27, 1977
La f1agt'"lJogenèse et la mise en plûL'e de \\'axonème spermatique dan... la spermatide de Neoechi·
norhyMhus sont des phénomènes discontinull. Au t.aut d~bllt de la 8penniog'~n~ une première
croillSllnce aboutit à la formation d'un tlageUe d'environ 16 JJffi de long. Les douLlets d'aspEct
c1a.o,sique ont aloI'!! unI' disposition hélicoïdale. Puis, aprt,s une rOLetinll d'environ lO°,l,*, doublet..,
deviennent parallètes à l'axe du flagelle. La Beconde pha8c de Iii tlugellogenèRe li lieu totalement
Il la fin de la spermiogenèse. }t~lIc correepond à une croi!':l';anœ de l'axonème d'environ In/lm. Au
cours de cette phase finale seules s'allongent les sous-fibres A de chaque doublet. Il se furme ain..'IÏ
une piLoce terminale constituée uniquement de singulets. Des "bénomène3 sont associés à ceLte
fiagellogenèse. Tout d'ah<wd une migration celltriolaÎre en d!'ux rempli qui, ail début dl! IN
spermiogcnèse correllpOnd à un déplacement d'environ :.1 à 41t1n, puis à Ia.fin, il une tnigration de
15 lun. En com.;équtmce. c'est seulement tout à fait. il la fin de la spenniogenèse que le flagelle
prend son aspect défmitif. Ce nageIJe a la particularité d'avoir u~ pièce terminale de même
longueur que la pièce principale. Un Sl.'Cond phénomène int(,rvient pendant la dernière pha.'le de
croissance et de migration du flagelle: ln membmne du f111gl'lle se &oude il celle du Co.rp5·s;~~rm8tique
et entJ'lline une dislocation plus ou moins complète du flagelle qui g'éiait orga~'au cours de la
SfJenniogenèRe. (Io'lagcilogenesi.'1 and placement. of the I1xoneme in the spermatid of Neoechùwr-
hynchus are discollt.inuous phenomena. At the very bCRinning of SI)CmlÎ0Renesis, thl' first growth
phase of the axolleme ends with the formation of li l1agcllom about 15 l'III in lenglh. The doublets
of c1assical appearance then have a htllicoid arrangement. NêXI:, after a rollltion of about 100 , the
doublets are pamUel to the flagellum axis. The sp.cond ph1U'.t' of tlagelIl)j(enesis takes plal:e entirely
al the end of spermiogenesis. It corresponds to li growt.h of the axoneme of nbout 15 Ilm. In the
COUt"1'lC of this final phasé';only subfiber A of each doublet grows longer. Thu,:; they fonn an end
piece made up 1IOIely ofsihilets. Sonle phenomena arl' a..~'lOr.iat.ed with this flagellogenesis. At fin;t
then- is ft centriolar migration in two periods corrCllponding, at the !Jf,ginning of spermiogenm'l, to
8 displacement of about 3 to 4 /IDI. and at. the end, 10 a migration of] 1> /UIl. Consequcntly it is only
entirely at the end of spermiogenesis that the flagellum 8CQUireS it.~ final appcarl\\nœ. This
flagellum hall the peculiarity of having an end picct', compo~d of singlets, of the 80me length as
that of the principal piere. Also, a second pheoomenon occurs at the time of the h,sl. phase of the
growth and migration of the flagellum: The membrane of the flll.r,eUum uniteswith tOOt of the
speml body and induces a more or lellli complete dislc>cat.ion of the flagellum which has organizcd
itsel( during spermiogenèllis.)
Nous avons précédemment décrit, au
spermatide étaient un phénomène unique
cours de la spenniogenèse des Acanthocé-
et rapide qui se produisait dans les premiers
phales une migration inaccoutumée de
temps de la spermiogenèse. Nous avions
l'axonème. Celui-ci, au cours de son dé-
remarqué chez un autre Acanthocéphale
placement, atteint puis dépasse l'extrémité
Acanthosenlù; (3) l'existence d'un flagelle
ant.érieure de la spermatide. De cette trans-
bien organisé dans la spermatide et suppo-
lation inhabituelle résulte un spermato-
sions une importante désorganisation de sa
zoïde dont l'anatomie est inversée. Lors de
partie distale dans le spennatozoïde mûr,
1
nos premières observations chez Illiosentis
Ces diverses hypothèses se révèlent inex-
l'
(2) nous suppog;j.ons que la croissance de
actes.
l'axonème et sa mjgration à. l'avant de la
Nous avons également signalé chez Neoe·
'Il
0022·S:fJO/78/0631-0041$02.00/0
COl,),right © 19711 by Academie Prees, Int.
AIl rights oC repr~uction io any 'orm n>Mrv~
42
MAHCHAND ET !>.IA'J"ml
chinorh:ynchus (4), au niveau de la partie
Neoechinorhynchus, et que nous proposons
antérieure libre du flagelle spermatique,
d'i<·endre
il
l'ensemble
des
Acantho-
une dil;continuité dans la disposition spa-
céphales.
tiale des doublet.s. La présente étude noug
a permis de constater que tOU1'; ces phén0-
rnénes sont liés et sont le rèmltat d'unf"
Notre é'lude porte sur un Eoacanthocephalll. de la
f1agellogenèse d'un type particulier qUl'
famille des Neo{·chinorhynchidae: Neoechùwrhyn·
nOlis avons pu· mettre en évidenc~ chez
chll;; /Tifilis Hudolphi 181 lI. Cet Acanthoc.éphale pa.
'1""-
I,~
I~
-;.,
\\..'
a
·;'·"e
"
,1
j...1
1
}o'IG. 1. Lea principales pha~ de la spenniugeni.;;c de Neof!chi/lorhynchUll agilis. (a) .Jeunl' spermatide
armndie dans la1luelle le centriole I.."t appliqué contre la memhrane 1l1&;mÎljue. (bl Première migration el.
croissance flagellaire; le centriole est lÙlué il l'avant du noyaU et I('s doublt!t.~ onl une disposition hélicoïdale. (1;)
Spermatide plus âgée dans laquelle la nuyau S''->!l' allongé et où 1" flagelle dépas......• (le quelques l'm l'extrémit.é
llnt.i,rieure du noyuu; Il, cytopla.c;me contenant. des granules protéi(IUeS reste locali~ à l'avant de III spermatide.
(d) Spermatide trèR âgét~ danslaqlleJle la goutte ('yl.oplusmiqlle glisst< lè long du noyau avant d'être éliminée; le
I>NC est mainW1l8nt constit.u4l. (e) Spcrmat.owidf' rie Neoechinorh:.wwhwi après la migrlltion flagellaire; la piëce
principale du l1agdlf' est maintenant à J'avant du "pérnlalol.uïdc, la pièce t.erminalE" ti.lllionne lIvee le DNC. La
fl"che illdiqu(, la t.ransition entre la piè<l'e principall' ('t la pii>{"(, t<;rmimIil' du l1aj1;elle.
LA SPERMATOGENb..fΠOES ACANTHOCf:PHALKS
43
rasite le t.une digestif d'un poÏh'Son téléostéclI: Mugit
di.~sect.i()n des individu!; mâles, les vésicules séminalf.'S
et le>; testieult'B ont été fixés l heure à 4oC par le
cephalu.-.
Cet helmint.he ayant une dun:"e de vie
glnlru-uldèhyde il 2,5% dans Wl
très courte
tampon cacodylate de
après la mort dEo 90n hôte, les aut.opsies ont été
Na 0,1 M, Saccharose 0,1 M, Ca Cl; 0,2 mM à pH 7,2;
réalisée, immédiatement après la pëche. Puis, après
pui<; ml{' heu~ par le têtroxyde d'osmium' il 1% dans
1
!
"""11
1
20~
10
l
1\\
Il
0
t
j
a
b
Ile
d
e
C[NTRIOlE ET DERIVE CF.NTRIOlAIRE
o
r LAGHLE Ei'J CROISSA,--JCf (doublet. en hflice )
ri
PIECE PRINCIPALE DU fLAGEllE
lUI
PIEeE HRMIi.AlE DU flAGELLE
[fi
FIG. 2. Représentation schématique des principaJ~s phases de la croissance et de la migration flagellaire au
cours de la spermiogenèse de Neachinorhyn.chus. Les.stades a, b, c. d, el e correspondent il ceux de la Fig. 1. Le
o représente lAl position initiale du centriole. La flèche indique la transition entre la pièce principale et la pièt:e
terminale du flagetle.
•
MAHCHAND ET MA'J'Tl<:1
44
le OIéml) tampon. Aprell déshydratation par l'alcool et
doublets flagellaires subissent une rotation
l'oxyde dl' propylènl'. le matùiel est inclus dnn~
et. se montrent dès lors parallèles à l'axe
l'Épnn. J~L"s (:oupe.~ 50nt rellliilécs ft l'ultramic:rotornt!
flagellaire (Fig. 6). Lorsque le noyau a ter·
Port<!r Blum MT1 puis contrast.ées par J'ac~t.al~'
miné son allongement la spermatide pré-
d'uranyle et le citrate de plomb. l.es observatiolls sont
faite~ am.: mierOllCopet; éledroniques SielUt<JJ~ glmis·
sente un flagelle dont la pièce principale est
kop 101 et OPI. MEU LOO kV,
constituée de 9 doublet.s périphériques non
O&'ilEIlVATJONS
reliés à la membrane du flagelle et d'un
Au début de' la sl)('rmiogenèse, le cp-n-
nombre variable de fibres centrales (le plus
triole unique plaqué contre la membrane
souvent 3) (Fig. 7). La pièce terminale du
pln-smique de la jeune spermatide (Figs. la
flagelle, sur une longueur d'environ 1 pm
et. 2a) engendre unt>: amorce de flagelle.
présente un aspect. différent: les fibres
Simultanément il se déplace vers J'avant. de
axiales et la sous·fibre B de chaque doublet
la spermatide sur une distance d'environ 3
R'intcITompent; les 9 gingulets restants
à 4'llm. Cette mil,'l'ation se produit tangen·
s'élendent jusqu'à l'extrémité distale du
tiellement par rdpport au noyau; ce dernier
noyau (l<'ig. 7).
ménageant une gouttière latérale dans la·
La goutte cytoplasmique localisée à
quelle progresse Je cent.riole suivi du flagelle
l'avant de la spennatide, glisse le long du
naissant (Figs. lb, 2b, et 3). Cet.te première
noyau en juxtaposant ses granules pro·
tran<>lation
de
l'axonème
s'interrompt
téiques tout le long de la masse nucléaire
lorsque le centriole at.t~lÎnt l'extrénùté an·
(Figs. Id et 8). Le reliquat cytoplasmique
térieure du noyau. Puis le flagelle termine
est emmite éli,miné en atteignant l'extré-
sa première phase de crois..<.ance et atteint
mité distale de la spermatide. Par la suite,
une longueur de l'ordre de 151!m. Pendant
l'enveloppe nucléaire s'ouvre sur toute sa
cet allongement les doublets flagellaires se
longueur ct ne persiste que sous la forme
disposent selon une hélice (Figs. 3-5); cha-
d'un reliquat penta1aminaire. vestige de la
cun d'eux présentant un angle d'environ
gouttière initiale. La chromatine ainsi li·
10°
par
rapport
à
J'axe
flagellaire.
bérée vient se plaquer, derrière les granules
L'extrémité distale du flagelle en croissance
protéiques, contre la membrane plasmique
est marquée par une ampoule tenninale
opposée au flagelle (Fig. 8). Dès lors. le
(f'igs. lb et 5).
-.,
dérivé
nucléocytoplasmique
(DNC)
tel
Lorsque le flagelle termine sa première
qu'on le retrouvera dans le spermatozoïde
phase de croissance, le noyau débute son
mûr, est achevé. Cette spermatide très
allongement
vers
l'arrière,
tandis
que
âgée possède un flagelle dont la pièce prin·
l'essentiel de la masse cytoplasmique de-
cipale a atteint sa longueur maximale.
meure localisé à l'avant de la spermatide
Il dépasse maintenant d'environ 5 p.rn à
(Figs. le, 6, et 7). A la suite de cet étirement
l'avant de la spermatide (Figs. Id et 8).
nucléaire le flagelle se trouve enchâssé dans
Une nouvelle migration antérieure du
la gouttière nucléair(~ sur la quasi totalité
flagelle se produit alors sur une longueur
de sa longueur. Dans le même temps les
d'environ 15 pm. Elle ne s'arrête que lors-
FIG. a. Début de la croi,1SlIDce flagellaire dans une jeune lIpermatide; la distlOSitlon hélk'Oidale des doublets
est nettement visible. N. ooyau. x 38 000.
FlG. 4. Coupe tr8.nllvel1lllle de l'axonimle d'une jeune spermatide au niveau indiqué par la flèche sur la Fig.
3. l<:n raison de leur disposition hélicoïdale, en coupe oblique, certains doublets apparaisaent netfl (flëche) et
d'autres flous. x 00 000.
FIG. 5. Spermatide plus âgée que la précédente. Le flagelle plus long montre toujoUI'!l des doublets hélicoïdaux
et une ampoule terminale (flèche) ell son extrémité distale. N. noyau. Les granules protéiques (0) sont locali-
sés il l'extrémité antérieure de la spermatide. x 23 000.
FIG. 6. Spermatide il noyau al\\ongé. L'axonème dépa5lle légèrement l'extrémité antérieure du noyau. Les
doublets sont maintenant parallèles il l'ax~ du flagelle. N, noyau. x 36 000.
LA SPERMAl'OGEN~:SE DES ACANTHOCEPHALES
45
46'
MARCHAND ET MATTEI
47
'Jl le la quasi totalité de la pièce principale
(lt'ig.
10).
Suivant
les
individus
étu·
du flagelle a dépassé l'extrémité antérieure
diés_ le pourcentage de flagelles dont
du DNC. Dans le même temps, le flagelle
la pièce principale est "ouverte" varie
s'allonge sur une longueur d'environ ]5 JUll
d'environ 1 à 75%. Lorsqu'un flagelle est
en organisant uniquement 9 singulets (sous-
"ouvert" l'écartement intéresse toujours
f:bres A} fFigs. le et 2e).
deux doublet.'J situés du côté du DNC (l''ig.
Au cours de cette migration et croissance
10).
aagelll1~e, interVient une fusion entre la
membrane du flagelle et celle du DNC qui_
DISClJs..~ION
dans ·la spermatide, étaient. en contiguïté.
La ciliogenèse et la flagellogenèse ont fait
Cette fusion est toujours partielle. Elle
l'objet de nombreuses études, mais dans
n'intervient que d'un seul côté du DNC et
tous les cas, seules les premières phases du
~ür environ les trois quarts de sa longueur;
développement ont été décrites. Les différ-
le fl!lgelle restant libre en son extrémité
ents auteurs se sont principalement inté-
postérieure (Pigs. 9 et 10). Cette fusion
ressés à la mi..o;;e en place des centrioles et
meOlbranaire met en contact direct les élé-
aux premières étapes d-aUongement de
ment'> flagellaires avec le DNC et entraîne
leurs sous-iibres A et B (1, 6, 9, 11). Au Vu
une dislocation de l'organisation cylin-
de ces différents travaux, il semble que
drique primitive de l'axonème. Les singulets
l'architecture
classique
du
flagelle
sont maintenant disposés selon une ligne
s'organise progressivem.ent, et. de façon con-
courbe irrégulière et limitant grossièrement
tinue.
Chez
Neoechinorhynchus
nous
un demi cylindre. La face aplatie du flagelle
sommes en présence d'un cas particulier
en contact avec le DNC est alors tolalement
où la flageUogenèse .est .discontinue et
dépourvue de fibres. Sur toute la longueur
hétérogène.
du flagelle les doublets sont maintenant reli
Les deux principales phases de croissance
és à la membrane par 3 ou 4 ponts, tandis
et de migration du flagelle sont très di...•
que les singulets le sont par 2 (Fig. 9).
tantes dans le temps. I..a première a lieu au
Le flagelle du spermato".loïde mûr, dans
tout début de la spermiogenèse et en est la
f]3
portion libre antérieure (pièce princi-
première manifestation visible. La dernière
pale), montre une orgarû8ation semblable
clôt le phénomène et a lieu après la fin de
à celle que nous avonsdkrite plus haut
la mise en place du DNC.
dans les spermatides; mais les 9 doublets
Au
cours
de
la
première
phase
périphériques ne délimitent pas toujours un
s'organisent les doublets et les fibres cen-
cylindre parfait. Deux des doublets peuvent
trales. A ce stade les doublets ont une dis~
présenter entre eux un écartement supéri.
position hélicoïdale. Lorsque cette première
eur à la normale. On constate alors une
croissance s'achève, les doublets effectuent
sorte d'''ouverture'' longitudinale de l'axo-
une rotation d-environ 10° qui les dispose
nème, mais non de la membrane plasmique
parallèlement à l'axe flagellaire. La pi~e
Fw. 7. COUpetl transversales de Rpemlatid(.'lI pœ;..'lédant un noyau ttUong<, et corre.~pondantau stade c de 10
Fig. 1. Les doublet.. ne présentent aucune liaison avec la membrane flagellaire. t, Partie antérieure libre du
flagelle; 2. région nucléaire antérieure au niveau de la goutte cytoplasmique (GC); 3, région moyt".nne de 10
spermatide; 4, extrémité di'itale de la spermatide. x 23 000.
FIc. 8. Coupes transversales de gpermatides âgées correspondant au stade d de 10 Fig. ]. La goutte
cytoplasmique (GC) a migré à l'c~trémit.é distale de la spermatide. Elle est assc>ci~ il la pièce terminale du
t1al(elle (flè<:hefl). w doublets s'llil!ICK:ient à la membrane flagellaire (pointe de flèche). A ce stade l'enveloppe
nucléaire se détroit, 10 chromAtine émigre vers la face du DNC opposée au flagelle, et les granules prot.éiques Ile
disposent ent.re la chromatine et le reliquat d'enveloppe nucléaire. ]. Spermatide à noyau intact. et granult'J! prof.
{,i{IUt'S périphériques; 2, migation de la chromatine; 3, mise ~n pillet' des granules protéiquell entre la chromliltine
et le reliquat d'enveloppe nucléaire. x 22 000.
48
MARCHA
l) ET MATTE!
LA SmRMATOm;NE."H<; DES ACANTI{OC~;PHALfo:S
49
prin,~ipale du flagelle du spermatozoïde est.
verture flagellaire ne se produit pas dans
maintf'nant presque totalement élaborée.
tous les cas, et sa fréquence varie selon les
C'est un flageU~ tel que nous j'avons déJà
individus. L'ouverture plus ou moins im-
décrit de type 9 + n (4). n présente alors
portante du cylindre flagellaire vient donc
url(' (:ourte pièce terminale classique avec
se surajouter à la variabilité que nous avons
disparition progressive des fibres axiales et
déjà mentionnée dans la structure même
des sous·fibres B de chacun des douhlets.
du flagelle 9 + n (4).
1,8 dernière pha~e correspond au phéno-
Phi11ips (7) chez Psocus et Ctenocephali-
mene essentiel de la flagellogenèse. Elle ~
des décrit une modification du flagelle au
produit
alorS
que
la
spermiogenèse
cours de la spermiogenèse. Chez ces in·
s'achève: lorsque les éléments nucléaires et
sectes le flagelle de la spennatide présente
cytoplasmiques ont pris leur aspect défini·
un aspect classique avec des doublet.q pa-
tif, et après élimination de la goutte cyto·
ralléles à l'axe flagellaire, tandis que dans
plasmique résiduelle. Cette dernière phase
le spermatozoïde mûr les élément.'l de l'a-
de croissance et de migration du flagelle
xonème deviennent hélicoïdaux et présen-
nécessite à la fin de la spermiogenèse une
tent un angle d'environ 8° par rapport à
augmentation importante de la surface de
l'axe du flagelle. A l'inverse, chez Neoechi-
la membrane plasmique, et une synthèse de
norhynchus la torsion des fibres existe dans
tubules flagellaires (sou.c;-fibres A), ou plu~
la spermatide puis disparaît dans le sper·
vraisemblablement,
une
association
de
matozoïde.
sous-unités flagellaires préexistantes. Cett.e
La migration centriolaire au cours de la
croissance tardive produit un flagelle mor- . spermiogenèse se produit dans de nom-
mal, uniquement constitué de singulets, sur
breuses spennatides. C'est un phénomène
presque tout.e la longueur du DNC. Cette
continu plus ou moins développé suivant
nouvelle croîssanc~ correspond donc à une
les espèce.,,; et qui amène le ou les centrioles
élongation dé la pièce terminale du flagelle.
au cours d'un seul déplacement au niveau
Un axonème avec une aussi importante
qu'ils occuperont dans le futur spermato-
pièce terminale constituée de singulets n'a
zoïde. Le phénomène est totalement diffé-
été décrit jusque là que. dans des cils sen-
rent chez Neoechinorhynchus. Chez cet
soriels généralement conSiCiérés comme im-
Acanthocéphale la flagellogenèse et la mi-
mobiles (8, 10). De plûi( la fusion de la
gration centriolal."'e sont étroitement liées
membrane du f1a~elle avec celle du DNC
et peuvent se résumer en deux phases es-
entraîne une désorganisation de ce flagelle
sentielles: une première phase au début. de
singulier. Cette désorganisation spatiale
la spermiogenêse correspondant à une mi-
doit être responsable de l"'ouverture" laté-
gration de 3 à 4 pm et à une croissance de
rale de la pièce principale du flagelle à
15 pm; et une dernière phase tout à fait à la
l'avant du spermatozoïde. Mentionnons en
fm de la spenniogenèse correspondant à
faveur de ceci que nous n'avons jamais ob-
une migration de 15IJ.ID et à une croissance
servé de flagelle "ouvert" dans une sper·
également de 15 p.m.
matide même très âgée avant que ne se
Un autre phénomène particulier aux
produise la fusion membranaire. Cet.te ou-
Acanthocéphales apparaît dans les phases
-------_..
Fw. 9. Coupes transversales de spermatozoïdes mûrs d8lls une vésicûle séminale. La pièce principale du
t1ageUe est libre daM SIl partie antérieure Illlf Ime grande longUtlUr (I). à 88 balle elle fusionne avt.'è I~' sonunet du
DNe (2). La pièce tenninale du flageUe est soudée au DNC (31 il l'exceptioD de sa portion distale (4). Les flèches
indiquent les liai..'loflll des doublets et des singulets DVe<: la membrane flagellaire. x 60 000.
FIG. JO. Coupee de spennatowïdes dans la vésicule séminale d'un individu ptélMlntant environ 75% de
flagelles dont la pie(:e principale est "ouverw". Cette ouverture se produit toujours du côté du DNe (flèches) et
s'étend à l'avant du fta,gelle IlUr le même côté. x 21000.
50
ultimes de la spermiogenèse: les fibres fla-
importante à des singulets. Ce phénomène
gellaires qui, dans la spermatide étaient
que nous venons de décrire chez Neoechi·
libres, se soudent à la membrane plasmique
llorl!ynchus où la dernière migration flagel-
par l'intermédiaire de ponts. L'existence de
laire
est
particulièrement
importanu.~,
telles liaisons entre l'axonème et la mem·
existe vraisemblablement chez les autres
brane flagellaire a déjà été supposée, mais
Ac.1nthocéphales. Une importante pièce
aucune n'a pu ètre clairement. démontrée
terminale est ainsi visible chez AcanthoSE'n-
(12). Pour cet auteur, si des liaisons existent
lis (3), Pallisentis (observations person·
entre les, doublets et la membrane, elles
nelles non publiées), Illiosentis (2), Rha-
doivent être très t.énues en raison de la
dinorhynchus (obsel'vations personnelles
grande
mobilité
tridimentionnelle
de
non
publiées),
Chez
d'autres
espè<;es
l"lxonème.
comme Serrasenlis (5) le phénomène est
Nous avons déjà sig'nalé que .les sperma-
très difficile à préciser, car la dernière phase
tozojdes des Acanthocéphales sont animés
de migration serait très réduite (de l'odre
de mouvements plus ou moine; rapides,
de 2 à ;3 /Lm), pour un spennatozoïde dont
mais dont le manque très net de coordina-
la longueur totale est d'environ 60 pm.
tion ne permet pas de déplacement orienté
(2, 4). Nous incriminions, soit comme l'ont
Ce {l'avai! ft étê réaiisé avec la collaboration tech·
montré Warner et Satir (13) J'absence de
nique de MM. J. L. Manfredi et M. Ndao.
rayons reliant les fibres centrales aux fibres
périphériques, soit la disposition antérieure
RI-;Ff;RENCES
du flagelle. La présente étude nous permet
1. ArZEw:H, fi. A., in LIMA nE F AHIA, Handbook of
d'ajouter il. ceci un ensemble de facteurs
Molt>cular Cytology, p. 1212. North·Holland,
défavorables à un mouvement harmonieux:
Amst"rdllrn, J969.
2.
la fusion plus ou moins importante du fla-
MAHCIIANl>, R, BT MATTF;I,' X., J. UltrastTuct.
Res. 54, :347 (J976).
gelle et du DNC; la présence d'une impor-
:J. MAHCiJANf>, B.. ET MATI'F;I, X., J. UltrastruCI.
tante pièce terminale; la soudure des élé-
Res. 56, :191 (1976).
ments flagellaires à la membrane plas-
4. MAi,CHANIJ, B., ~:r MATTl.;c, X., .J. Cell BioL 72,
mique; et la désorganisation de l'axonèrne
707 (1977).
5.
par "ouverture" latéralé'au niveau de la
MAHCHAND, B., F:r MATT!':!. X., J. Ultrastruct.
Res. 59, 26:J (19771.
pièce terminale qui, dans'cèrtains cas, peut
6. Ol1TKA, D. E., AND Kl.lls..'!, B. C .• •J. CeU Biol. 36,
s'étendre sur toute la longueur du flagelle.
:1'2a (J 967).
En conclusion, au cours du développement
7. l'HIU.1I'8. D. M., J. Ceu Biol. 40, 28 (1969).
de la spermatide, un flagelle croît et se met
8. HF.;;SF:' T. S.• J. GeU Biol. 25, 209 (1965).
9.
en place,
ROOlLLEH, C.. 1;;1' FAl1RF:r·Fw·:MIET, K. J. VIUa·
PUùl à la fin de la spenniogenèse
s(ruct. Res. 1,289 (J958).
un ensemble de phénomènes désorganise
10. THOHNlI.L, R. A., J. Cell &i. 2,591 (1967).
cet axonème, qui perd ainsi tout ou partie
11. T<J!<UYASU, K. l'., J. Ultr(lstruct. Res. 53, 93
de sa fonction.
(1975).
Chez les nombreux Acanthocéphales que
12. WAIlNF:H. 1-'. D., Caia and Flagella, p. Il. AClidemic
Press, New York and London, 1974.
nous avons pu étudier le DNC est toujours
la. WAHNEH, F. D., ANU SATIft. P., J. Ceu Biol. 63.
associé sur une longueur plus ou moins
35 (1974).
Comptes rendus des sécmçes de la Société de ~lologie.
Extrni,t du Tonie 170, n° 1t 197tl, p~ 237.
Prinle~ in Frllllct.
Ultrastructure du spermatozoïde
de CenttorhYDchus milvus Ward. 1956
CPoleacanthocophala.. Polymorphiduo),
par BEIU1ARD MARCHAND ct XA vnΠM~TTEJ.
Département de Biologie anirmlle, Faculté de.~ Sciences, DlI1.·ar, Sénégal.
(r~çlle fI.' 19 jaRl/in 1MB).
SUlIlmarg, _. The Cenlrorhynchus mi1vlAI' ~pern1'llh'7.ooll is li
llliforl" l'cil. The Cree pal1 o( the flagellum Illeasu~'e 2 '1~ Ilnd ls
situpted in. front of the gamete. The ('<'ntrlole, is 110 more visible
Iml an a:tl:i:it lubule formation is found al the anterior exh-emity
of the f1altéllum. This Pol~'U1orphio1ac spermat07.00Il shows Il
n.versed 11l\\aloID\\' like the one we describ..d for the fint lime
withan aean.tho~epbal:J ",kh belongs to the nhadinorhynehidae
famil)'.
Dans une note précédente (1'), nous avons décrit l'anatomie singu-
lière du spermatozoïde d'Un PaJéacanthocéphalc : llliosentis furcal".~.
C(,lni-ci présente, cn raison d'une migratioll très importante du cen·
triole au cours de )a spermio~(1l1èse. un flagelle libre ('n posilion anté-
riClU'C par rapport au noyau. Nos observations chez Illio.enti$ sont en
contradiction avec ce]]es de WhiUieJd (2") chez un Paléacanthoc(,pha)e
de )a Camille des PoJymorphidac. Cette nole porte sur llD représentant
de celte famille : Cerllrorhynchus millllls.
(l *) Marchand B. '" Mattei X., 1. liflrastrud. R~8. iSOU8 presse).
(2') WhiUJeld P. J., Parasilology, 1971, 62, 415-400.
Mulhie! et ,ué'lhodes, ~-- Les ae:wlhoeép!ullcs out été prélevés chez
deux Miltl/ls migrans p:u'8siti·s provc!I!l1Ii Ik la rl'~'Îlm de Dakar, Ces
dl~lIX milans ahrilaient
l'cspedivcment
58
et
62
Cenlrorhynchus
ml/vils (*) clans leur tube digestif.
Apri's disscl'tion (/(~S <lcantod'plJ:llcs rnùlcs, ks testicnles ont été
1ixés JHH' le glularaldéhych' ct le tt-troxydc ù'osmium, Les inclusions
onl ét~ faites dans l'Epon,
DI's tt,slknll's onl (·g:llemcnt élt:' dilacérés dans une gnutt~ d'cau
hidislil1i-c. La suspellsion l'si alors <l{~pl>séc SUI' des s..Hles collodion-
nées; puis ohscl'véc après colo/,:tlioll l](~g;Jfi \\'c 3\\'eC ou sans traite-
ment pal' h·s ultrasons. sdon III m.~t1lOdc précédclIlDlent décrite 0").
Obsl'rIJ/llio/ls. - - LI' spermatozoïde dl~ Centrorhunchns l'st filifOl'me
el la minnscojlic photilnilllw nc permet pns de faire une distinction
cnlrr Sl'S dt'IIX l'xtr·élllilès. Sa IOn~llellr ('1 sn lnl'/.(cur sont respcdiVl'-
menl (te J'onlre dt~ 65 $L ('t n.S !J, En miero::;copi(~ électronique, Sil struc-
ture apparllil homogène slIr prt'sqlll' loute sa longueur (environ 6-0 1~)
il l'l'xeeptil)n de ses cxh'I:lJlilC:'s lIntèrÏl'nrc ct posUrieurc (Planche 1 el
Planche If, fig. 3). L'ens('mble nnclélll'J"tllplasmillue du spermatozoïde
:L une section rénifO!'Ole (Plunc:hc Il. fig. 7). On y rl'manIlle de la chro-
nwl i Ile Ilppliquë..~ (~onll'c la face COllVI'xe, des vestige~ d'enveloppe
l1lH:J.(·uirc sur la fnr.c eonl'uve, des inc.!usiolls opalTucs latérnles limit{'es
plll' nne membrane et un(~ région CI:n!l':llc finement granulaire, lllll?
WhitIklcJ (2·) interprète comme riche en gl~'eogènc.
Sm' les préparation::; il1 loto, les incillsilms opaques lIpparuisscnt
disposées sclnll deux :lligneml'nts plll"allèll~s d'environ 250 Hénwnts
eha(~un (Planc!le 1 t'I Plalw!Je. TI, fig. 3), Ln nature (h~ ces_inclusions
0'" P:IS cnc.ore été définie. Le flagelle dl' type 9 -\\- 2, p·arallèle il l'en-
semble llucléocytoplas:llÎqut', l'st en contir.uïlé avec sa face ('om'aye
(Plllile.lle Il, fig. 7),
r.'t~xfrélllitè antérit'urc' de la mM,SC nncléocytoplnsmiqne est dé-
pourvlw d'indusinns (>P:HllIl'S (Pla11l:hl" Il, Hg, 6), Sa seclion se rtlduit
et rll"vient circulail'('. Elle rt'nfcrme nlnrs une très faible quantité cfe
('.hr(llnatinl~ cl cutonre le flagelle (PI:HlChl:' II, tlg. 5). Le flagelle sc pro-
long(~ antéril"urement S/ll' cnYiron 2 !~ (Plnnche Il, fig. 3 et 4), 11 ren-
ferme, il Sû-Il cxtremitir la plus anférieure cOITcspondant à la' rér,ion
ecntl'iohlire initiille. lIne formatioll tuhulaire {;tmtl'llle de 0,5 !l de long
sur 500 A de diamèl-re (Planche Il, fig. lI}) ; (kllls le spermatozoïde nlllr,
le eenlriole n'est pIns identiflal11e.
(") l){,t.ermination de G. Vassililldi's du lahoratoire :'I!ationol de Recherches
Vétérin:ljre~ de Dakar.
PL.\\NCHF. L
Fig, 1. -
Sllermlltozoïde d-c Cl'ntrorhy"c1l1/s mitvus in toto el' coloration
négative. l'-.Il, extrémité ant{'rieurc ; e.p, l'xtrêmité postérieure ; C. flagelle ;
n.c, ensemble nueléocytoplnsmique. (x -l.MO).
Fig. 2..-
SpEH'm:ltozoïdc de C_ milou" en 'coloration négnlive après t!'ai\\e-
ment par les ultrasons. IA>s fibres flagethlirl's :lont dissociées. c.o. ex.trémité
antédt'urc ; l'.p, extrémité postérieure ; f, flagelle; Le, lame cytoplasmiq\\.le ;
n.c, ensl'mbll' nucléoc;)1:opl-asmiquc. La flèche indiqne l'ax~ médian de 10 Inme
cytoplasmi<l'le. (X 7.-000),
/1. :\\1.\\H!:Il.'"'' el \\. :\\\\.\\1''I"EI.
f:. H. S(I('. /li,,/., l!lïli, Il'' 1.
ep
1
!'1. \\ '(:111': 1.
B. \\I.\\II':II."1l l'I \\. ~I.\\TTEI.
c. U. Sot'. /lio/.. I!Iïli. Il'' 1.
4
3
1'1 "1.1,," 1I.
Dans sa région distale, le spermalmwïdt, <il: Jlrojon~e par l.lUt' laml:
c\\'loplasmique d'cnviron 2 't de long et cIe 500 ,\\ d'épaisscur (Planche 1
el l'landH.' Il, fig. 3, 8 ct 9), Celte lame cst dépourvue d'inc1usie,"!!
opaques, mais présl'ntc, sur pres(Jl1e toult' sn longueur, un axe media n,
Le Ilaj{c Ut! s(' termine toujou-rs ;'1 Ge ni Vl,au cl avant l'extrémité disfale
du ~vermatozoïdl' (Planche n. fig. Il et 9). Les doublets se dissoci<'nt
alonc. sur une distance n'excédant pas 1 ~•.
TJi$C/lssiOJI . .-
Les S\\lCI'nl<ltozoïdes de CenfrorhYIlt'hlls milvl/s pré-
scntclJt une an:ltomie voisine de ccIle préci'Jemment décrile chez
IlfiosClltis (1") où la moitié antérieure dll Jla~(:l1c est libre. Dans le cas
pl'(-scnl, 10 lon~nl'ur de la llarlic antérÎcmc libre du flagelle n'excède
par' 2 Il, cl la massl' Ilucléocyloplnsmiquc (~st filiforme, ""'l1itf!e)d (2')
a ég'llNllent -remarqué ehez PolYffiorplws UIlt" p:utic f1~lgeHaire libre
Iri's ('ourte de l'ordre dt! :1 li li 1t.
La struelur'e du flngl!lle est id de type II -!. 2 ct semblahle il celle
décrite dlez un Palëaeanthoc{'phale : PolymorpIIlIs (2') el signalé chez
lin Arehiacltnlhoûphalc (3'). ~ous avons si~l\\alé la présenct· d'un
flagelIe de type!) + 0 chez un autre Paléacanthocèphale : llli().~r.lltis
fllrcat/f.~ (1'). r.hez Illioswfis. la moitié posli"riel1re du flof(elle est
ég-alcnwnt para\\l(.\\e à l'ensemble nucléocytoplasmiquf', mais clIc est
cn('hàs.,,(~e dans unI' ~ollltière hltérale, La dissociation d('s doublets
Ilagcllalrc's s'cffel'lllc à pnrtir de la région moyenne de l'ensemhle
nucléoeytoplllsmi(IUC ('t sur une distance d'environ 10 ,•. D~tns le ~as
de
CenfrorhYJlclms,
cette dissodation
n'npllarait qu'à
l'extrémité'
distalt~ du fla,::eJle.
Xous retroll"{)ns chez ce Polymorphidne ln même anatomie inyersé~
du sp('rmatozoïde que celle précédemment décrite chez llliosenFs (t ').
D('s (;tudes sont en COUTS chez des EocanlhocéphaJcs: PallisC'nUs,
Tenuiscntis . .,1canthosenlis ; des PaléaeanthocéphaJes : R1IOdino"hUll-
chm, S('rrasenti.~ et un Archiacanthocéphalc: Moniliformis en vue
cl'unc gént'rnlisalio-n cIe celle architecture du spermatozoïde il l'(~mbran
chem!.'nt des Acanthocéphales.
Rf.mm;. - -Ll' sperm1l1ozoïde de CClltrorhYllchus miluw~ {'st Lili-
forme. IAl )lal·ti~ )ibrl' du Oalfclle mesure 2 lt ct est située il J'avant du
gumèh~. LI' ("entriole n'est [llus visible, mais une formation tubulaire
axialc' oc:cupt' l'extrémité antérienre dl! flagelle. I.e spermatozoïde de
(3') Whitfield P. ,L, PIlTO.sÎtology, 1971, 63, -til-58.
PL.~NCHt: II.
Fij4. :'1, .- S»t'I"lllat.ozoïdt- i1l toto en "ûlortllion négative apr~s traitement
pllr 1('"8 ultrasons. Les nè~bcs indiquent les deux alignements d'Inclusions
opaques. (X 4.50!}).
Fil(. 4 JI 9. -- Gaupes trnnsversnks <1u spermatozoïdl' respe~ti\\'emeut aux
niveaux a, b. c. d', e. cl f d~ la Fijt. 3. li, axe médian de la lame cJitoplas-
miqlles ; c, ebroln<ltine : c.l, ('xtr~mité flagellaire; Lo. inclusions opaques;
r.e, reste d'enveloppe nucléaire. 4 (x 110.0(0), ri (x 55.(00), li et 7 (x 85.000),
R et \\1 (X 80.(00).
Fig. 10. -- Colm'ntion négalive de l'l'xtrémité antél'Ïeure du flagelle mon-
trant le tubule lIxial (flèches). (X 60.000).
N~ Po]ymorpllidae présente nne anatomie inversée, scmbIllhle il celle
que nons -avons décrite pour la première fois che:r. 1111 acanthocéphale
de la famille des Hhadinorhynchillae.
UN TYPE NOUVEAU DE STRUCTURE FLAGELLAIRE
Type 9+n
BERNARD MARCHAND and XAVIER MATIEI
From the Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences. Univer.;itê de Dakar, Dakar.
Sénégal
ABSTRACT
The ultrastructural study of the Eoacanthocephala sperm œil shows a variation
from 0 to 5 in the number of the axial fibers in the axoneme. Ali the species of the
order Eoacanthocephala available to us show this variation; moreover, every
individual possesses simultaneously several different structural types. So, we are
dealing with a new f1agellar organization: 9+n, with 0 S n s 5.
In the Quadrigyridae and the Tenuisentidae families, n varies from 0 to 4, with
a maximum of 2 for most individuals, exceptionally at 1 for SOrne individuals. In
the Neoechinorhynchidac family, n varies fromO to 5 with '8 conspicuous preva-
lencc of 3 (from 84 to 99%, according to the individual).
These rcsults prompted us to reexamine' the two other orders of Acantho-
cephala in which the structural [ypes 9+2 or 9+0 have been considered as fixed.
Tndced, we have found a few flagella the structure of which is different from the
prevalent one. It seems, therefore, that the number of the central fibers of the
axoneme in the' Acanthocephala spcrm cell is never absolutcly fixed .
•....
,,\\ o"n>s Fawœtt et Portcr (11) dc nombreux au-
Nous avons déja décrit une exception à ceUe
teurs ont étudié J'ultrastructure des cils et des
règle chez un Eocanthocéphale: Acanthoselltis ti-
f1agelIcs, démontrant la quasi universalité du
iIlpiae (17). Dans les spermatozoïdes de celte es-
modèle dit 9+2. Cependant quelqucs exceptions
pèce étudiés en coupe ultrafine. on trouve des
portant sur le nombre des fibres centrales ont été
sections de flagelles présentant zéro, une deux, ou
constatées. Ainsi, un Il,agelle de type 9+0 existe
troi!: fibres centrales. Cette première constatation
ehez une eugrégarine (9), un acanthocéphale (16),
nous avait fait envÎsager l'existence d'un flagelle
une annélide (2), divers insectes (4, 23) ct des
possédant trois fibres centrales de longueurs très
poissons (7, 19). Le type 9+ 1 a été trouvé chez
inégales, Mais l'étude de spermatozoïdes in lOlO
des insectes (8, 21), une algue (20) et des plathel-
cn coloration négative a révélé chez le même ani·
minthes (27,28). Cc dernier cas, toutefois, diffère
mal, l'existence de quatre types de flagelles. La ou
des précédents, l'élément axial étant nettement
les
fibres
centrales,
lorsqu'elles
existent,
plus complexe que les mkTotubules habituels. Le
s'étendent sur toute la longueur du flagelle.
type 9+3 existe chez des insectcs (5. 22) et des
Chez Acant/wsènti.y les pourcentages des quatre
arachnides (6, 22, 25), le type 9+7, encore chez
types varient largement selon les individus. Ce
un insecte (22). Dans tous ccs cas, le type de
manque de fixité nous a poussés à explorer
structure est unique pour une espèce cellulaire
d'autres espèces choisies parmi les différentes fa-
donnée.
milles d'Eoacanth'océpaies afin de reconnaitre s'il
THE JOI.JRN"" Of CUI. BIOlOGY' VOLUME 72, 1977 . page.7U7-713
707
cst g~nàa! pour tous les repré~l'ntllllts dt.: l'ordre,
sene" des neuf doublets périphériques habituels ct
ou ~'il est restreint il une seule espèce.
de "cuf fihres secondaires hicn caractérisées. Les
Chc, k~ EO:lcanthot'éphales (17) colllmc chez
rayons d'Afzdius (1) et al gaine centrale sont
les Paléucanthoccphak-s (16, 18) et It:s ArchiaGIO-
absents. Un halo clair entoure les fihres centrales
th()~·érhalcs.l une migration inaccoutumée de
qui sont opaques aux électrons; cette disposition
l'appareil œlltri()\\llirc ct flagellaire !lU cours de la
rend leur dénombrement très aisé sur les coupc~
sp,~rm iogcni:sc, pl'lce la partie lihn: du flagelle à
transv(~r$alcs. Dans les trois famillt.'S l1UC com-
i'av:!nt du sl>crmatozo'ld:::. La section transvcrsale
prend
l'ordr~'
des
Eoacanthocéphales,
les
de cctte partie libre est circulaire, de mémc tlue,
spemlal.ozoïdcs n'ont pas tous le même nombre de
sur unc longueur plus ou moins importante, celle
fibres centrales.
d... l'axoni:mc parallt:k au "dérivé" nucléoC)1o-
pla~miquc. A l'arrière de cette région, les doublets
QUildrigyridae
dcvi.:nncnt des singulets. puis s'interrompent Ics
Dans la famille des Ouadrigyridac, les deux
uns "prt':. ks autrcs avant l'extrémité distale du
espèces étudiées, Aconthosentis lüapiae (Table 1)
dérive nuckocytoplasmique. Les libres centrdlcs
ct Pallisemis go/vani (Table H), montrent une
s'interrompent, clics aussi, à œ niveau. Les obser-
variation de zéro à quatre du nombre des fibres
vations rapportél'S ci-dessous ont été faites sur des
centrales. Le type dominant est le type classique
coupc~ transvasales de la partie libre du flagelle,
9+2. La présence du type 9+4 est exceptionnelle
c'est-il-dire la portioll située entre le dérivé ccn·
(3 spermatozoïdes sur 98H6 pour la' première -es-
lriolairc ct le dér;v~ nudéocytoplasmique. Dans
pèce, 1 seul sur 840 pour la seconde).
œtte portion, comme nous l'avons montré chez
AmntllOst'ntis (li). la structure du fJageUe est
Tenuisentidae
unifonne
pour
un spermatozuïde donné,
au
Un seul individu, de l'espèce Tcnuisemis nüot;·
moif1~ en cc qui concenle le nomhre des fibres
CliS. a pu être étuilié (Table: HI). Les observations
œntraks
qu'il nous a permis de faire rappellent étroit.ement
celles faites sur la famille précédente: variation de
MATERIEL ET MÉTHODES
zéro à quatre du nombre des fibres centrales,
Les Eoac-.tnlhocéphllies ont été prék\\'és dans le tube
dominance du type 9+2 ct rareté du type 9+4.
dige"rif <1<: divers poissons fraichement péchés. Dans la
famille des Quadrigyrida.:: lieu)!: l'5l>èce.~ ont été étudiée~:
NeoechinorhynchidiU'
Aw'ulwsenli,ç tilt/pia" Baylis ]947, parasite dt.: Tiliipia
heuddorii el fuJJisenris go/van; Troncy-VélS!iiliades ]973,
Pour cerre famille l'étude a été faitt:: chez NeDe-
parasite dc SynOiJontis memhranl1CelL~ pour les Tenu-
chinorhync:hus Qgilis, Chez Ics ) 9 individus étudiés
Î""onlid<lc un.:: seule esp':..:e: TmîiJ.vcnli.r nilo/u:1lS Meyer
(fable IV), le type 9+ 3 c"t dominant: il constitue
1932. paf1lsitc d'Heterotis nilOli<,~,; et pour la fomille des
de 84 à 99% de la population (Fig. 1). Les tb-
Nelx'chinorhynchidae: Ne(JedUnorhynchu~ agilis Rudel-
gelles 9+2 et 9+4, bien qu'en nombre faible, som
rhi 18J 9. parasite de MlIgi/ cephallls.
présents chez presque tous les individus. Les fla-
Le matériel Il été préparé pour la microscopie électro·
gelles de type 9 +0 ct 9 + 1 sont exceptionnels:
nique suivant les mdhodes de routine précédtmment
nous n'avons trouvé que cinq flagelles 9+0 sur
décrites (16). Les obscrvati.1ns ont été faites aux micro-
9377 spermatozoïdes observés. Encore plus ex~
SCüpe~ électroniques O.P.L MEU 100 kV el Siemens
ceptionncl est le type 9+5: un seul exemplaire
Elmislwp JOl.
en
Comme précédemment pour /tcmflho.tetllif (17) le
a été trouvé (individu N4) (Fig. 2).
dénombrement des différents types 8agellaires Il été fait.
Lorsque le flagelle est de type 9+ 1, l'unique
pour chaque individu, â partir d'une seule coupe passant
fibre centrale est en position axiale. LofSlju'iJ y a
au niveau de la vesicule séminalt:, et choisie en raison de
deux fibres centr.lIes, bien que leur disposition ne
sa forle concentration ,cn coupes tr.ms'Icrsales de fla-
soil pas très stricte, elle rappelle le type classique
gelles.
9+2. Dans les tlagelles de type 9+3 les fibres
centrales occupent les sommets d'un triangle. Lor-
OBSERVATIONS
sque quatre fibres sont présentes elles délimitent
Chez, tOllS les EoacanthocéphaJes que nous avons
généralement un quadrilatère irrégulier (Fig. 3).
étudiés, les coupes transvel58les de la partie bicn
organisée du flagelle spermatique révèlent la pré-
DISCUSSION
Des populations de flagelles ou de cils partielle-
1 Observation pcnonnelle non publiée.
ment hétérogènes ont déjà été IIlcntionnées, mais
708
THE JouaNA1. (If CEI.L BIOLOGY • VOI.uaŒ 72, 1977
TAIlI.li J
Ripani/ion des di!férentf l}pts de flagelles sp<'rmatiqul's che:: ACQI'/Jm.fc·ntis ti/apitH!
9" n
9' 1
\\/+2
'ré
%
%
9,/,;86
7.31 je 9.54
18.47 :!: 46.2J
73.23 ± 23.80
0.97 ± 0.89
• Rapl'd de, p(lI!rù:ntage~moy~ns '!' erreur st:mdard des différents typc.'S de flagelles spermatiques obtenus chez 12
AnWiho.,,.,,t;" (J 7).
TADt!' JI
Répartitioll {ie< diffërrnl.l' types dl' jlagell....l .fpermillique.f chez PolliJenri.s go/vani
9tO
9+'
9+2
9+3
\\/,4
'lé
~
CJl,
%
%
1>,
286
Il.04
1.39
87.7(,
2.44
0.34
p.
554
6.49
3.97
89.16
0.36
0
X ±SEM:;:
840
7.26 :!: 1.16
2.68 ± 1.82
88.46 !: 0.98
1.40 :t 1.46
017 ± 0.24
._---
• NlImDrc~ Ù<: coupes lran'~l~rsaksde flagcUl.'s KpernllMiqucs obtenu, à partir d'une scule coupe par individu passanr
au niveau de la vésit:lIle séminale des individuh P, et Pt.
~ PCluTccnlllgcs moyens ± errcur standard des diffé..ent~ types dl.' flagelles spermatiques.
TABU III
D 12 chez Acanthosf'/lIis (17]). Le type 9+0 peut
Réi'lJnition des di/'P,,:Il(f fJ'P".\\ dt' flagelles
représenter jusqu'à 25% dl;' la population (indivi-
spt'rma!iqlte.< che:: Tenlliw!nlis niJolir'us·
----_._---_._-------
du!; 0 Il et L ~ 117D. tandis que le type 9+ 3
n'excède jamais 3%. Bien que la fréquence du
Total
'1+0
9·d
'),,.2
9+.\\
Q"4
---_..._-_ .._.. ..
__
.-....
_. ... ~----_."~. .'... .._-
type 9+4 soit extrêmement réduite dans celle
%
%
1;.
%
%
famille (de l'ordre de 1%, ou moins). kur pré-
',il
1.07
1.07
91.39
~.37
1.01
senœ beaucoup plus fréquente dans une famille
• Rkldtdt~ brut.: ,>bIenus d'leJ un ~ul individu.
voisine ne permet pas de les considérer comme de
simples ac<:idc:nts. Dans l'état actuel de nos obser-
sont considérées. pour IL'S premières (3, 24, 26)
vations nOLIs donnons donc pour les Quadrigyri-
comme des acddents, ct pour les secondes (10,
dac une valeur n comprise entre 0 el 4. L'uniquc
Il) comme des formatÎons ciliaires fortement
n:pr::sentant des Tenuisentidae montre. comme
modifiées.
.
pour ks Quadrigyridae, une variation de zéro à
La densité inhabituelle deS 'fibres centrales dans
quatre du nombre des fihres centrales autour d'un
Je l1agdle spermatique de tous les Eoaeanthocé-
type très nettement dominanr, 9 + 2. Dans la fa-
phalcs étudiés est remarquahle d rappdk étroit\\!-
mille des Neocchinorhynchidae, le type dominant
ment 1'opacit': de eelles décrites chez quelques
est 9+3. Bicn 'lu,: n'ayant trouvé qu'un seul fla-
insectes (14, 15,21,22,23).
gelle 9+ 5 sur environ 10,000, nous pensons que III
Tous ks représentants des Eoacanthocéphales
valeur de Il varie de fi à 5 lians qu'il soit possible
que nous avons étudiés jusqu'à ce jour montrent
actuellement d'affinncr que 5 soit bien la limite
une variation du nombre des fihres centmles du
supérieurc. La variabilité observée chez les diffé-
flagelle de leurs s~rmatol..oïdcs. ~lte variation
rents individus autour des tyres flagellaires domi-
se fait aurour d'un type flagellaire dominant qui
nants 9+ L 9+'2, ct 9+3 ne permet pas d'exclure
diffèr.:: selon la famille, l'espèce. voire même
la possibilité de varialion... autour de types flagel-
l'individu. Cette présence simultanée de plusieurs
laires différents, ct par suite des valeurs de n plus
types de flagellc~ spermatiques chez un même
élevées.
animal nous amène à définir, pour les Eoac~nth()..
Ces observations. faites chez des Eoacanthocé-
céphalcs. un nouveau type strudurol de flagelle, le
phaks, nous ont poussés à compléter celles qui
type 9+11 avec 0 $ n ~ S.
concernent les Arehiacamhocéphales ct les Paléa-
Dans la famille des Quadrigyridae le type fl::lgel-
canthocéphalcs. Les représentants de ees deux
laire dominant est généralement h: type 9+ 2, ex-
ordres présentent apparemment un seul type de
ceptiollnellement le type 9+ 1 (individus D Il et
flagelle spermatique: 9+2 chcz Moniliformis (17),
B. M ...llCHAND ANfJ X. MAlTEI StrlXlUre F16gl!llaire Type 9+11
709
TABJ.E IV
Répartition de! différents types dt flagelle! $permt~(jqu<~s (~ht!z Neo('c:hillorhym'hu$ agi/is
T,ll:rJ·
\\/+0
'Hl
9+2
1) .... ~\\
<;+4
'h S
-- - ---._.__._-
- ____ ..__ "0·----_-_·.__·.____'_"_.'__'___ __ ______'.___._
..__.. ___ .-._ ...
. .._...- ......
~
~
' ~ . " '
~
._~._
_~
~
_--~- -~--'-~-_.-
%
%
'll,
'il-
%
'JI,
N,
722
0.55
0.96
0.'16
96.95
0.55
(}
N,
1,670
0
U.06
n.23
l}8.92
0.77
(1
N"
670
0.29
n
0.74
91>.35
0.59
0
N.,
1,05'>
0
0.28
J .hO
97.54
0.47
0.0'1
N"
1,690
0
0
0.41
98.63
0.94
(1
N"
2lŒ
0
0
1'<14
98.26
0.69
0
1\\,
346
0
(1
0.57
97.3':1
2.02
0
N,
162
0
0
0.61
99.38
0
0
N!l
IX4
0
0
LOS
97JIZ
1.08
0
N 11;
446
(1
0
2.24
1l5.20
12.55
0
N
20x
0
0.96
6.25
91.82
0.%
0
l l
N'2
III
()
0
0.90
98.11)
0.90
0
N,,;-
162
0
0.61
6.71)
92.59
0
1)
N!a
228
0
U
5.26
lJ4.73
0
0
N"
215
0
0
1.86
96.74
1.39
0
N,"
263
0
0
4.18
1\\4.79
] 1.02
0
Nn
428
0
0
0.23
99.29
0.46
0
N"
](,4
0
0
0
98,]7
1.82
0
N,"
361
0
0
7.20
92.79
0
0
5:.-~ SEM:!:
9,377
0.04 iO.03
0.15 ± 0.07
2.22 :t 0.57
95.66 :t 1.04
1.90 :t n.li3
• Nnmhn.-s de coupes lralls,,"ersal...-s de f1agclle5 spermatique~ ()btenu~ à partir d'Une seule coupe JYdr individu passant
au niveau de la vésicuk séminale des individus N, à N,•.
t Pourcentages moyens ~ erreur standard des différents types de flagelle> spcrmali4uc~.
Polymorphus (31), Centrorhynchus (18), Rhadi·
branehemcnt aux affinités inœrtaincs ct à la systé-
llOrh.vnchlls (17), ct Serrasentis 1 ct 9+0 chez llJio-
m<lliquc très discutée'!
senlis (16). Cependant, après avoir observé un
On pourrait considérer Ic type flagellaire 9+"
tres gr.md nombre de ces Oagdles, nOlis avons pu
comllle une forme de dégénérescence du type
voir, il titre d'exœption, un flagelle 9+3 tant chez
9 + 2. 011 comm.: une étape antérieure à la fixation
l'Archiacamhocéphale Monififormis ceslodiformis
du nombre des fibres flagellaires l.'cntraks dans
que chez les Paléacanthocéphales Rltadinorhyn-
l'Embranchement des Acanthocéphales; mais ces
chus pristis, Cemrorhynchus milvus, et Serrasentis
deux évcntlkllités sont difficilement acceptables
sodalis. De même, chez llliosenti.5 furcatus. nous
lorsqu'on tient compte de la quasi universalité du
avons trouvé un flagelle 9+ 1.
type flagellaire 9+ 2.
I! semble donc que, d'une façon "générak. le
Deux auteurs, G(llvan (12) et Van Clcave (29)
nombre des fibres centrales du flagelle sperma~
envisagent dans ce groupe l'existence àe deux li-
tique ne soit absolument fixe dans aucun des trois
gnées évolutives distinctes: d'une part les Eû<1can-
ordres de l'Embranchement des Acanthocépbales.
tbocéphales et d'autre part ics Paléacanthocé-
Toutefois, cbez les Paléacanthocéphales et les Ar-
phalcs et les Archiacanthocépbl1les. Une hy-
chiacanthocépbales. les variations par rapport au
pothèse consisterait alors à envisager une évolu-
type dominant (le plus souvent 9+ 2, mais parfois
tion indépendante de la structure flagellaire dans
9+0) nt.: se présentent que comme des exceptions.
ces deux lignées phylétiques distinctes.
En revanche, chez les Eoacanthocéphales. le type
Examinés il l'état vivant. les spermatozoïdes des
dominant est beaucoup moins prépondérant; la
Acanthocéphales se montrent animés d'ondula-
fréquence des diverses variations pouvant égaler,
tions d'amplitude ct de fréquence très faibles, irré-
chez calains individus, celle du type dominant
gulières dans le temps, qui nt' semblent pas entraî-
(individus D 1] et D 12 117».
ner de déplacement orienté (16). La non fixité du
Comment ces divers types flagellaires sont-ils
nombre des fibres flagellaires centrales ne peut pas
apparus au ,:ours de l'évolution dans cet cm-
être mise en parallèle avec l'inefficacité du mouve-
7tO
THE JOUIlNAI. OF CEL!. BIOI.OGY· VOLUME 72, 1977
FIGURE
1
Sections de spermatozoïdes de Neoechinorhynchus agilis au niveau de la vésicule séminale de
l'individu N,. Le type fiagellaire dominant est 9+3 mais d'autres types fiagellaires 9+ 1,9+2 et 9+4 sont
également présents (fiéches). La section entourée d'un cerclc correspond au "dérivé" centriollairc. x
35.000. Barre, 1 !.Lm.
B. MARCHAND .\\ND X. MATIEI
SrruC!lIre F1agd/aire Type 9+11
711
FIGURE 2
Sections de flagelle de spermatozoïdes de N.
agilis au niveau de la vésicule séminale de l'individu N,. 3
flagelles de type 9+ 3 sont représentés. ainsi qu'un fla-
gelle de type 9+5 chez lequel quatre fibres sont en
position
centrale
et
une
en
position
périphérique
(flèche). x 95.000. Barre. 0,2 IJ.m.
ment car les spermatozoïdes pourvus de flagelle de
type 9+2. qui paraissent conformes au type clas-
sique, ne sont pas plus doués pour le mouvement
que ceux dont le flagelle est de type 9+n. Pour les
spermatozoïdes de l'ensemble des Acanthocé-
phales. le manque de coordination et d'efLicacité
des mouvements serait dû. soit comme l'ont
montré Warner ct Satir (30) à l'absence de rayons
reliant les fibres flagellaires centrales aux fibres
périphériques. soit à la disposition antérieure de
leur flagelle.
Les auteurs remercient Monsieur le, Professeur Jean
André. Laboratoire de Biologie Cellulaire, Faculté des
Sciences. Orsay. France. pour les nombreux conseils
qu'il leur a apportés au cours- de la rédaction de ce
FIGURE 3
Sections de flagelle de spermatozoïdes de N,
travail; ainsi que Monsieur Georges Vassiliades du La-
agilis au niveau de la vésicule séminale de l'individu N",.
boratoire
National
de
Recherches
Vétérinaires
de
Le type flagellaire dominant est 9+ 3 mais chez cet indi-
Dakar. pour la détermination de leur matériel.
vidu les flagelles 9+4 (flèches) représentent plus de 12%
Cc travail a été réalisé avec la collaboration technique
de la population. Il est à remarquer que chez cet individu
de Monsieur Jean-Luc Manfredi.
le cercle des doublets périphériques présente souvent
Reœil'cd for publication 17 May 1976. and in rel'ised
une discontinuité au niveau de laquelle peut s'insinuer
form /0 NOI'embcr 1976.
une des fibres centrales. X 60.000. Barre. 0.25 IJ.m.
712
THE JOl:RNAL OF CEll BtolOGY . VOLUME 72. llJ77
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genèse des Acanthocéphales. 1. L'appareil centri<r
(Acanthocephala). Potasil%gy. 62:4 t 5-430.
B. MAIlCHAND AND X. MATTEt
SITue/ure Flagellai/? Typ~ 9+11
713
JOUP-NAL 01' ULTRABTllllC'rrJRIt ltESEA8(;U 56, 331-338 il976)
Présence de tragelles spermatiques dans les sphères ovariennes des
Eoacanthocéphales
BERNARD MARCHAND ET XAVIER MATTEI
Dé.parü:ment de Biologie Allimale. FaculiR de:; Sçien.ce8, Université de Dakar, Dakar, &négaJ
Reœiv('(} MIlI'Ch 4, 1976
NaUf; avons mis tm évidence che2.les fem~lles inaémin6es des Eoacanthocéphall·sle mode de
fixation et de pénétration des spermatozoïdes dans les sphères ovariennes. Malgré leur anato-
mie invcr8ét' lE" spennatozoïdes se fixent sur les sphères ovariennes par leur extrémité
antéri(.ure: le flagelle. Celui-ci pénètre dans les sphères en entraînant une invagination du
syncitium enveloppant. Les nagelles spermat.ique!' sont toujours séparés des cellules sexuelles
par une minœ COUChl' de cytoplasme appartenant au syncitium enveloppant.. Nous n'avons vu
que très rarement des noyaux spemuiliques à J'intérieur des sphères ovariennes. Le méca·
nisme de la fécondation nous est encore inmnnu.
W<' have found evidcnce of the mode of attachrnent and penetration of s}X;rmalozoa in thl'
ovarian ball of EOlicanthooophala. In spite (If t.heir reverm.'I! anutomy the l;pennatozoa attech
themse!ves by their ant,(~rjorcxtremit,y: the flagellum. Thifl penen-atcs the spheres inducing an
invagination of the surrounding syncytium. The spe:rmat.ic flagella are always separated from
the gex ceHs by a thin la)'cr of cytoplallm belonging ln the Bllrroundin~syncytium. Wc have
only rarely secn spennatic nucleic in the intl,rior of the ovarisn baIl. The mechanism of
fertilizat.ion i8 not yet known to us.
Dans trois notes précédentes (.1-5) nous
acanthocéphales. Ils ont signalé des sper-
avons décrit l'organisation sinf,"Ulière du
matozoïdes au voisinage des sphères ova-
spennatozoïde des Acanthocéphales, dont
riennes ainsi que quelques flagelles à
la
particularité
essentielle,
résultant
l'intérieur de celles-ci, mais uniquement
d'une migration spectaculaire de l'appareil
dans des oeufs fécondés.
centriolaire au cours de. la spermiogenèse,
Notre étude ultrastnlcturale porte sur
est la sit.uation antérieun~··du flagelle.
des représentants de l'ordre des Eoacan-
Le phénomène de la fécondation chez les
thocéphales où nous avons pu mettre en
Acanthocéphales doit présenter des ca-
évidence le mode de fixation et de pénétra-
ractères très particuliers en raison d'une
tion des spermaw.loïdes dans les sphères
part, de l'architecture inversée du sperma-
ovariennes.
tozoïde et d'antre part, de la présence à la
MATÉRIEL ET MÉTHOOES
surface des sphères ovariennes d'un synci-
Les E08csnthocéphales ont été récolt.és dllns le
tium enveloppant (2), que les spermato-
tulx~ digefltif de poisI\\on,; fraîchement pêchés. Les
zoïdes devront franchir avant de pénétrer
deux espèces étudiéf'S SODt: AcantM!len.tis tilapiae
dans les cellules sexuelles femelles.
Baylis, 1947, parasite de Tilapia heuc1elotii et Palli-
Nous avons montré, en microscopie pho-
sentis goluani Troncy-Vassiliades. 1973. parasite de
Synooontis membranaceu9. Le matériel a été pré-
tonique chez les femelles inséminées d'un
pare pour la microscopie électronique suivant les
Paléacanthocéphale
(3)
des spennato-
méthodes de routine précédemment décrif.l>s (3). Les
zoïdes fixés sur les sphères ovariennes par
observations sont faites aux microscopes électro-
l'extrémité
antérieure
libre
de
leur
niques O.P.L. Meu ]00 kV et Siemens Elmiskop 101.
flagelle. Stranack (6) et Crompton et
OBSERVATIONS
Whitfield (2) ont étudié en microscopie
électronique
des
femelles
inséminées
Les sphères ovariennes d'Acan.thosentis
de
Paléacanthocéphales
et
d'Archi-
et de Pallisentis ont une organisation très
331
Copyright i::' 1916 by Ar.ademic PreSR, lue.
Ali righta of reproduction in any fonn reservcd.
832
MARCHAND ET MATrEl
semblable à celle précédemmt'nt décrit.e
espace ext.racellulaire sépare la membrane
par Crompton et WhiHield (2) che... Poty-
flagellaire de la membrane du syncitium
morphus et Moniliformis. Elles sont cs-
enveloppant Œ'igs. 5 et 6).
sentiellement fonnées de trois parties qui
Dans d'autres sphères ovariennes les
sont, suivant leur description: un synci-
spennatozoïdes sont. en position plus pro-
tium central ovogonial, une zone de cel-
fonde mais sont, là encore, presque tou-
lules individualisées contenant tous les
jours représentés par des éléments flagel-
stades de développement de l'ovogonie
laires (Jo'ig. 3). Ces flagelles s'insinuent
JUSQu'au zygou~, et un syncitium périphé-
profondément dans les travées du synci-
riqUe qUI enveloppe à la fois le syncitium
tium enveloppant (Fig. 7), puis pénètrent
central et les cellules sexuelles en évolu-
dans les cellules sexuelles, ou bien y pénè-
tion (Figs. 1, 3, et 4). Les deux syncitia
trent plus directement. en repoussant la
sont intimement liés par des interdigita-
membrane basale du syncitium périphé-
tions qui chez Palli..fJenÛs peuvent se ras-
rique (Figs. 4 et 6). Nous avons ainsi ob-
sembler localement (Fig. 4). Dès que les
servé dans ces sphères ovariennes des fla-
cellules se sont individualisées de la masse
gelles dans le syncitium enveloppant, dans
centrale ovogoniale, elles sont entourées
les cell ules sexuelles ind.ividualisées et
pàr le cytoplasme du syncitium périphé-
dans le syncitium ovogonial. Ce denrier
rique et ne sont de ce fait jamais en conti-
est séparé par endroit de la surface de la
guïté. Chez les femelles inséminées les
sphère par une ou deux assises de cellules
spermatozoïdes sont libres dans la cavité
sexuelles individualisées mais présente
générale ou fixés sur les sphères ovar-
par ailleurs des proliférations excent·
iennes. Chez les Eoacanthocéphales étu-
tiques qui le rapprochent de la surface et
diés ici, les sphères ovariennes sont en
favorisent ·ainsi sa pénétration par les
contact avec des milliers de spermato-
spermato20ïdes <Fig. 4). Lorsqu'un flagelle
zoïdes. Nous avons ainsi pu dénombrer en
pénètre dans une cellule sexuelle femelle il
coupe ultrafine, chez Acanthosentis, plus
entraîne avec lui un manchon cytoplas-
d(~ 100 sections de flagelles spennatiques à
mique provenant du syncitium périphé-
l'intérieur d'une même ,Sphère ovarienne
rique. De ce fait, tout flagelle présent dans
(Fig. 3).
une cellule sexuelle en est séparé par un
Dans certaines sphères les spermato-
système de membranes et de cavités. On
zoïdes sont localisés uniquement dans la
observe ainsi du flagelle vers la cellule
zone périphérique du syncitium envelop-
sexuelle: la membrane périflagellaire, le
pant (Figs. 1 et 2). La plupart des c.oupes
milieu extérieur, les deux membranes du
de spermatozoïdes sont alors des sections
syncitium
enveloppant contenant
une
de flagelles non associés à du matériel nu-
mince couche de cytoplasme, l'espace in-
cléaire. De plus, sur des sections médianes
tercellulaire entre cellule sexuelle et syn-
de ces sphères, la presque totalité des fla,
citium enveloppant puis la membrane
gelles est représentée par des coupes trans-
plasmique de la cellule sexuelle (Fîgs. 5 et
versales. Au niveau de chacune d'elles un
6). Dans quelques rares cas des éléments
Fra. 1. Sphère ovarienne chez une femelle inséminée d'A. tilapiae. Les spennatozoïdes80nt situés, soit à
l'extérieur de la sphère ovarienne. soit dans le syncitium enveloppant pèriphérique. NSE, noyau du
syncitium enveloppant; 0, oeuf libre dans la cavité générale; S, spem1Btozoïdes il ln. périphérie de la 8phèrc
ovarienne; SE. syncitium enveloppant; SOC, lIyncitium ovogonial centrai. "- 1 900.
FIC. 2, Agrandissement de la portion encadrée sur la Fig. 1 montrant le syncitium enveloppant périphé-
rique (SE), qui s'insinue entre les cellules sexuelll.'.8 individualisées (CS). Des sections de spermatozoïde!!
sont visibles à l'extérieur de la sphère ovarienne.'CertaineB comportent un élément nucléaire <flèche 1.),
d'autres cr.oncement des flag(\\Uee libres (flèche 2). Lee spermatozoïdes situês dl1lUlle synf:Ïtium enveloppant
ne sont représentés que par des sections de flagelles (flèche 3). x 6 060.
SPERMATOZOÏDES ET SPHÈRES OVARIENNES
333
334
MARCHAND ET MATTE!
- ..
".-
'f'
'.
1
..
"
.0 D
..
. t
(l
v ....
••
FIG. 3. Sphère ovarienne d'Acanthosentis. Les spermatozoïdes sont situés à l'extérieur de la sphère
(flèche 1), dans le syncitium enveloppant (flèche 2) et dans les cellules sexuelles individualisées (flèche 3)." 0,
oeuf non encore expulsé. x 5 000.
nucléaires reconnaissables sont aSSOCIes
Iule sexuelle à l'extérieur des sphères
aux flagelles spermatiques (Fig. 6).
ovariennes (Fig. 8). Cette situation résulte
Deux fois nous avons observé chez une
vraisemblablement de la rupture acciden-
femelle inséminée de Pallisentis une cel-
telle d'un syncitium enveloppant. Ces cel-
SPERMATozoIDES ET SPHÈRES OVARIENNES
335
•
l"
.
,
\\
~
•
..
•
-•
FlGs. 4-5.
336
MARCHAND ET MATrEI
Iules sexuelles libres et nues sont perforées
sexuel doit être franchi par le spermato-
par de nombreux spennatozoïdes. et la
zoïde avant que celui-ci ne pénètre dans la
pénétration semble ici plus importante que
cellule femelle. Ce mode de fécondation
dans les cellules sexuelles enveloppées.
indirecte est exceptionnel et n'a été men-
Des spermatozoïdes atteignent le noyau
tionné jusque là que chez des Eponges (7)
femelle et des éléments nucléaires sont as-
et des Chetognathes (8).
sociés à certaines coupes de flageBes. Des
Chez les Acanthocéphales, comme le re·
spermatozoïdes peuvent également y péné-
marquait Baer (1): "On voit souvent des
trer en totalité comme en témoignent des
spermatozoïdes à la surl'ace des sphères
sections transversales de la région distale
ovariennes." Mais, il est très difficile, en
du corps spennatique.
microscopie photonique de distinguer la
Jusque là, nous n'avons pas observé de
région
antérieure des spermatozoïdes.
fusion entre spennatozoides .et cellules
ceux-ci étant le plus souvent filiformes
sex~elles femelles, que celles-ci soient
avec un noyau de faible section et un fla·
libres ou enfennées dans une sphère ovar·
gelle libre queiquefi>is très court (.5). Dans
ienne.
le cas particulier d'Illiosentis furcatus (3),
l'ensemble nucléocytoplasmique ayant. une
DISCUSSION
section relativement plus importante que
L'organisation des sphères ovariennes
celle du flagelle libre, nous avons pu mon·
semble homogène dans l'embranchement
trer, en microscopie photonique, des sper-
des Acanthocéphales; leur description faite
matûzoïdes fixés sur les sphères ovar-
par Crompton et Whitfield (2) chez des
iennes par leur extrémité flagellaire.
Paléacanthocéphales et des Archiacantho-
L'f.tude ultrastructurale des sphères
céphales se rapporte également à l'ordre
ovariennes chez Acanthosentis et Pallisen·
des Eoacanthocéphales. Un syncitiwn non
tis permet de mettre en évidence que Jes
FIG. 4. Sphères ovariennes de Pallisentis go[['ruoi. Les spermatozoïdes (8\\ sont libres dans la cavité
générale ou associés aux sphères ovariennes. Le syncitium enve] "ppant pEiriphérique <SEP) se prolonge par
des travées cytoplasmiques entre les cellules sexuelles individualisées tCS) et atteint (SE) le syncitiurn
ovogonial central (SOC). Des interdigitations entre les deux syncitia se développent localement (1). Des
spennato?.oïdes sont visibles .dans les cellule& sexuelles ferneHes individualisées. La flèche indique une
pénétration des spermatozoïdes,.au niveau d'une prolifération excentrique du syncitium ovogonial. NSE,
noyau du syncitium enveloppant. x 3 500.
FIG. 5. Portion d'une sphère ovarienne de Pal1i8t'ntis montrant des sections de spennatœoïdea ft
l'intérieur du syncitium enveloppant (SE) et danl'l les ceilulcs sexuelles femelles individualisées (CS). M,
microvi1losités; flèche l, membrane flagellaire du spermatozoïde; flèche 2, milieu extérieur; flèches 3 et 5,
membranes plasmiques du s}'Ilcitium enveloppant: flèche 4, cytoplal:lme du Ilyncitium enveloppant; flèche 6,
eRpace intercellulaire entre cellule 8elCuelle femelle et syncitium enveloppant; flèche 7, membrane plas-
mique de la cellule sexuelle femelle. x 53 000.
FIG. 6. Portion d'une sphère ovarienne d'AI.'(JI1Ûl()senti.~montrant des spermatozoïdes dans le syncitium
enveloppant (SE> et dans les cellules séxuelles femelles individualisées (CS). Des éléments nucléaires (N)
aBBociés aux flageUes spermatiques sont visibles dans le syncitium périphérique. Le syncitium enveloppant
est visible à la périphérie de la sphère, entre les cellules sexuelles et autour des tlagelles ayant pénétré dans .
les cellules femelles. La flèche indique un spermatozoïde qui pénètre dans une cellule sexuelle femelle en
repous..'I8.nt devant lui la membrane basale du ayncitium périphérique. x 19 000.
FIC. 7. Chez une femelle inaéminée de PaWscntis, un flagelle spermatique, lugé dans une travée
cytoplasmique du syncitium enveloppant, s'insinue entre les cellules sexuelles individualisées (CS). Flèche
l, membrane flagellaire du spermatozoïde; flèche 2, milieu extérieur; flèches 3 et 5, membranes plasmiques
du syncitium enveloppant; flèche 4, cytoplaBme du syncitium enveloppant; flèche 6, espace intercellulaire
entre cellule sexuelle femelle et syncitium enveloppant; flèche 7, membrane plasmique de la cellule sexuelle
femelle. x 53 000.
FlO. 8. Cellule sexuelle nue, libre dans la èavité.générale d'une femelle inséminée d'Acanthosentis. De
nombreux spermatozoïdes sont visiblell dans son cytoplasme et son noyau. Certains pénètrent en Ù'talité
comme l'indique une section de la portion distale du spermatozoide (flèche). x 8 000.
SPERMATozoïDES ET SPHÈRES OVARIENNES
337
FIGS. 6-8.
338
MARCHAND ET MATTE[
spermatozoïdes, non seulement !,(> ûxen\\
con"l'spondant à une phase préliminaire de
mais pénètrent dans ceBes-ci pat' leur e:;-
]a fécondation, soit une importante trans-
trémité antérieure: le flageiie IP·H'<". En
f)r.natinn du noyau mâle au niveau du
effet la presque totalité des sections de
sYEcitium enveloppant.
spermatozoïdes visibles à l'intérieur des
Des observations préliminaires faites
sphères ovariennes sont des coupes de fla-
chez des Paléacanthoœphales nous ont
gelles sans aucune fonnation nucléaire as-
permis de voir quelques spermatozoïdes
sociée. De plus, chez Acanthosentis (4) et
assoeiés de la même façon aux sphères
Pallisentis (non publié) l'axonème spenna-
ovariennes des femelles inséminées, Mais,
tique esf de sëëtion circulaire dans sa par-
si ]l phénomène est le mème chez tous les
tie antérieure libre, et désorganisé dans la
Acanthocéphales, le nombre de spennato-
région juxtanucléaire; le fait que la pres-
zoïdes fixés paraît beaucoup moins impor-
que totalité des coupes de spermatozoïdes
tant chez les Paléacanthocéphales et les
observés dans les sphères concerne des fla-
Archiacé1nthocéphales. Ceci expliquerait,
gelles organisés montre bien, là encore.
que Crompton et Whitfield (2), étudiant
que la pénétration du spermatozoïde se
les sphères ovariennes de femelles insémi-
fait par son extrémité antérieure.
nées appartfmant à ces deux ordres, ne
La situation superficielle des flagelles
mentionnent pas le mode de fixation et de
spermatiques et leur section généralement
pénétration
des
spennatozoïdes.
Ces
transversale sur les coupes médianes de
mêmes auteurs, remarquant une analogie
certaines sphères oVéu;ennes traduit vrai-
entre les gamètes mâles des Acanthocé-
semblablement une pénétration tangen-
phales et ceux d'un Plathelminthe: Hae-
tielle des spermatozoïdes. Sous l'impact
matolechus, chez lequel une fusion lat-
latéral ou plus vraisemblablement termi-
érale des gamètes intervient au L'OurS de la
nal du flagelle, la membrane externe du
fécondation, envisagent la possibilité d'un
syncitimn enveloppant se déprime, puis
mécanisme similaire chez les Acanthocé-
constitue un canal dans lequel s'engage le
phales.
flagelle.
Ces
auteurs
présentent
également
Les sphères ovariennes qui présentent
0,l'elques LOupes de flagelles dans des
des flagelles plus profonds seraient, elles,
"oeufs iElcondés." Dans quelques rares cas
pénétrées perpendiculairement par les
nous avons également vu un axonème en
spermatozoïdes. Mais nous ne savons pas
contact direct avec le cytoplasme d'une cel-
si ces deux aspects présentés par les
lule sexuelle femelle. Mais, si la féconda-
sphères ovariennes correspondent à deux
tion a vraisemblablement eu lieu dans ces
phases différentes d'un cycle sexuel.
ceHules "oeufs," son mécanisme nous reste
ChezPallisentis etAcanthosentis le dia-
encore inconnu.
mètre moyen des sphères ovariennes est
d'environ 30 /-Lm et la longueur de la partie
REFERENCES
antérieure libre du flagelle spermatique
L BM~a, J. C., Traité de Zoologie, p. 733. Mll8lIOo.
est de l'ordre de 15 /-Lm (4). La présence de
Paris, 1961.
sections de flagelles au centre même des
2. CaoMProN, D. W. T., ET WHlTFlELb, P. J.,Par-
w<;{ology 69, 429 (1974).
sphères ne traduit. donc pas nécessaire-
3. MARCHAND, B.• ET MATTF:l, X., J. Ultrastruet.
ment la pénétration du noyau mâle dans
Res. 54, 347 (1976).
les cellules sexuelles femelles, et ce n'est
4, MARCHAND, B., fT MA'M'El, X., J. Ultrastruet.
qu'exceptionnellement que nous avons pu
Res. 55. 000 (1976).
y voir des éléments nucléaires associés aux
5. MARCKAND, B., ET MAT1'EI, X., C. R. Soc. Bi(Ji.,
170, 237 <l976).
flagelles
spermatiques.
Cette présence
6. STRANACl{, F. R., Parasitalogy 64, 187 (1972).
presque exclusive de flagelles traduirait
7. Tl'zlCT, O., C. H. Acad. Sei. 191,421 (1930).
donc, soit une simple fixation spermatique
Il. VASII.JEV, A:, Biol. Gen. 1,249 (1925),
La Fécondation chez les Acanthocéphales
1. Modifications Llltrastructurales des Sphères Ovariennes et des Spermatozoïdes après
Insémination des Femelles de l'Acanthocéphale Neoechinorhynchus agilis
BERNARD MARCHAND "~T XAVIER MATrEI
l.abtJrutoire de Zoologie el de Mir.ro.~("opieEle(·tl~)fIÙJue. Département de Biologie Animale. Fa('ult~ des
&ù:nrl!s, /)aka,.. Sénc'~:lû
R~eh'ed Mar('h 15. UJ7S, and in rcviscd fonn, .Jul.y :11,1978
Chez le>! femdl<'-'l ~'iergef; dt' N(>(J('(:hillorh'ynrhlL~.la >\\Urfnee dm; sphères ovariennes est héri.~"t:.c
dl' micrnvillosilés et de Illmellel! cyt()pla.'lmillu~. La forme ct la disposition dl' ces élément" sont
ilTéh'Ulière!l. neE; mitm:hondries annuL'lires sont vl.'libles aUAAi bi(m dans les l:eUuli."s <;elluelll's Que
dans le syncitium enveloppant. Chez h!oS femelles in.<;éminél'S, les microvillOllités ont disl>aru de la
surfaet' des l\\phères ovariennes et le!' fonnations lameUaif{.... ~ sont repliéL'5 sur ellL'>I-mèmes pour
former un ellsemble de véBiculeli claires superficielles. l>e.'lllpermlltozoïdcs sont présents cn grand
lIomhIT: dans ccs mall.'lCS ovariennes. Ils ont ~lé captés lors de la fcnncture dt's ll1ml"_~ ;;uperfidellCll
(ptinüration pll.'Vlive), ou ont ~nétré grâ<:e /lUX mouvement." de leur 111l.gelle (pénét.ratiollll.t.:tivt').
L'exlr~mitc nntérieure du !lpennatozoïde ,",uhit une réadioll lorsqu'elle pénètr.. dan/! le syncitium
en\\'t'loppant: 1(' dérivé ccntriolaire !Ilo gonn<, et se remplit d'un matériel partiClllain!. Si la prél«~nce
des flagellt.." parait bien indispensable pour activer les n'lIule!' sexuelles femeUell, nous /l'avons pat;
enCOTe pu mettre clairement. en é\\lidence la participlltion du noyau mâle à l'ensemble dt."S
événemen1.8 Qui prt'Çooent le développemont embryonnaire.
In ntoechin.orhyn.chus virgin females. the ovarian balls' surface is covered with mirrovil\\i and
cyto)llasmic lamellll., t.he arrangement and shape of whkh are irregular. Annular mitochondria can
he St.'en both in &'](ual <:eUs and in slIlTounding syncytium. In inseminated femalt's, microvilli have
disappt'arcd from the ovarian bail,,' surface. and lamelinr formatiol\\ll have laid down and formed
many super'icial and des, vesiclcli. A large number of spennatozoa are wit.hin thelw. ovarian balls.
The.'Ie llpermatozoll are trappe<l whcn the IIllperficiallamdla haVI} laid down (pa.wvc penetration)
or penetrale owing lo their f1agellar movement (active pt'netrationi. The anterio, Y/lIrt of the
spenn cell shows Il. reactj{i~ '~hen plmetrating the surrounding sym:ylium: The centriolar deriVlltive
8welb; and becom('s filled'"With a partirolate material. If flagella are nect'-S.'W'Y to activate Cemale
sellllai cellll, we rulVe IlOt bt!en anle yef t.o c\\early show the role of the male nucleu!> in the procesi\\el;
which precede the rlevelopmcnt of the embryo.
Comme nous l'avons précédemment dé-
sphères ovariennes de deux Eoacanthocé-
crit (Marchand et Mattei. 1977), chez tous
phales: Acanthosentis et Pallisentis (Mar-
les Acanthocéphales, l'anatomie du sper-
chand et Mattei, 1976). La présente note
matozoïde ~t très inusuelle; l'extrémité an·
porte sur un représentant du même ordre:
térieme du flagelle (le dérivé centriolaire)
Neoechinorhynchus agilis. Chez ce dernier
constitue l'extrémité antérieure du sl~r
l'étude des femelles vierges nous permet
matozoïde tandis que le dérivé nucléocyto-
maintenant de mettre en évidence un cer-
plllSmique constitue son extrémité posté-
tain nombre de modifications ultrastroc-
rieure. A première vue cette anatomie pa-
turales au niveau des sphères ovariennes et
raît inversée; le flagelle est en avant, le
des spermatozoïdes qui interviennent après
noyau en arrière. De plus c'est par Je dé-
l'insémination des femelles.
rivé centriolaire que les spermatozol'des se
fixent sur les sphères ovariennes.
MATÉRIEL «:1' MJo':THODFB
Nous avons également signalé la pré-
Neoechinnrhynchus agilis Rudolphi, 1819 /10:00-
sence de flagelles spermatiques dans Jes
canthoœphala Neoechinorhynchidad. parasite le tube
32
0022-5320/79/0]0032-08$02.00/0
Copyright © 11179 by Academie Preas. Inc.
AJl righ14 01 rt!flI"'lductiotl in Any (orm reserved.
dil!,,~tif dl' Mugil l'Ppha(us. I~ ae..mthOl:~phllle<; ont
tion de Crompton et Whitfield (974) de
éli, ti'cuH é5 da!1!< le tuhe dlge.<tif de pois.'lOns frllieh~
trois parties qui sont: un syncitium ovogo-
mt'lIt pêdll;~. Les " ..mlllites ont ensuite <-te tries fUir
nial central, une zone de cellules sexuelles
sexe à l'aide d'llIle lourJe hinot:ubir.... PuL'l. le eonll,l'lu
,ho ia c.... viti: gi'f1<>rllll' cIe" fl:nll'I\\e.'l vivante-; a i-t~ ex:!·
individualisées, et ùn syncitium périphé.
mini, pM irnllSfl<H1'Il<"I' e/l miC'roSC(Jpic pnotonitlut, il
rique qui enveloppe à la fois le syncitium
contr;lKte de ph,I."l'. Sept f1'IHI'IIt.'S fiont la l'avili- g{>.
central et les cellules sexuelles individuali·
nérak' ne rcnf..nnail. BUC'", oeuf ni sJX'rmat.owùlt- ont
sét's. Un cert.ain nombre de caractères sont.
(.1<' fixées ~PJlréfJIellt db'; t(~tn(-lks inséminét!.~. IA.s
cependant particuliers à NeQechinorhyn-
animllux ont ensuit ...· ·(ot,~ traitts pour lu microl\\Cor1ie
ékct l"lIniquI' st·lon leO'. méHwdl'S de rHulinl' précédl'OI'
chus,
m'mt d"criH'." IMllrl;hand d Mllth·i. 1978).
Le!' polysaccharide." unt t'oté mis .m évident.., p..~r lu
Ullrastrul'turt! de.fi Sphères Ovarienne.fI
méthode ft l'llddt· ppriodiflue··thicx·arbohyclra7.idl'··
chez les Femelles Vierges
prolcinate d'Mgent selon la te(:hniqlll' PATAg de-
Thiiory (I!Jfiil. Les dun'~'~ dt" f1nttal:t· d{'!;·cou(l<".'l sur III
l'CH <llll varie (le 1 hl'
Les sphères ovariennes des femel1eR
It 48 hr. lJ(>s timlOill.'; unI. été
réalisé, lm omettanl soill'od ion dl) l'acide périodique,
vierge]'; présentent des particularités à la
soit l'action du protéinate d'argent et en rernpla.,:am
foi!; au niveau de leur syncitium envelop-
l'aci<I!o périodique par lbOt.
pant et de leurs cellules sexuell(~s,
l.es observlltions ont i-tê faiH's aux micro.'lcopes
La Rurface du syncitium enveloppant est.
électrolliques Sicffif.'1I1' ElmiskofJ HlI ct OPi. MEU 100
kV.
héri!isée de microvillosités irrégulières qui
peuvent. être absentes localement. <Fig, 1)
OBSI.:HVATlOro;f.';
et. d'expansions ~:yt.op\\asmiques laminaires
Le.s sphères ovariennes de Neoechinû-
qUl peuvent .se replier sur elles-même.o; en
rhynchus ont une organisation tTès sembl-
emprisonnant des particules du milieu ex-
able à celle que nous avons précédemment.
térieur (}<'igs. 2 et 4), D'imp.ortantH amas de
décrite chez Palli:;enti... et Acanlhosenti..'1
glycogène
sont
également
présents
à
(Marchanti et. Mattei, 1976). Elles sont ('5-
J'intérieur du syncitium enveloppant. Il-;
sentiellement constituées st'lon la descrip-
forment alors de véritables travées qui
.'w. 1. Sphere oVllri~nn~ de f~l~dle vierge dl' Ne()(!chinllrhynchu." Cerwin{'s mitClthondl'ie.; 1«JIlI t'upuli·
fonne", En ':OUPC, elles ",.~ "re:<f'nt.efll IIIlUl' forme de fer à ehevai ou d'/;\\J1IJt>llll. 1<:llell sonl préSt'ntes dan!' Il'
sY'leitium enveloppant (nécht, ù{;{(i~11l\\lesr.elluleli ~xul'nes indi\\'idualisl't~~ (flèdw 2). 1...,;; a.'lh~rig'lUI'S indiquent
la 'tOn!' dt> cytop!asmu dair situé dans la "nnl"llvit~ de ct';; mitlJl'hi)ndri(~i;. x 10 000.
'FIG. 2. Technique PATAg (l'CH 2 hrl. Portion de sphi.re llval'Ïennc I:he".l une fCnll'lItl vierge. Le g1ycogi>nt'
el'-l aboudant dan.'l le l'Iyncitium enveloppant. La surface I"l>t hérissl;e ril! nomhrcul\\e.s lames cytoplMmiquell et de
villosités, QUl'lques lames sont replifcs !lur elle",..mëmell cl forment cle~ vèsit'ules (a.'lt.éri!lqllet )( 8flllO.
jo'w, 3. Te<:,hniQue }'ATAg (1'CH 2 hrl. Portion dt, sphère oVllripllne l,hez une femelle insêmillt'e. Le gly(:o·
gêne est moilL" abondant. 1....$ microvillnsites et l(~s himl'Ii c.vtllplal'miqu(~s ont été remplacées Ï\\ 111 llUr/'l1Ce de la
sphèIe par un {'ntlcmble dl' vélli':u1eA péfiphériqul's. lks srlt'rmatozoïde:l t'Ont vi...ihlc." il l'cxtérie-ur des
sphi'n':I ovarit·nl1,l'.8 (fii'<:he 1), rilUlS le Ilyncitium enveloppant. (f1i',~b(' 2), cl dans les "eHules sexut'Iles indiv;·
dlJltli;i,e8 lflèche a). x SflOO.
• '1(;. 4. ~urtace d'une sphèrl' ovarit'nne chc~1. une fcm{·lIe vierge de Nf'()('chiru,rhYllchu.'. montrant les
microvillosités et les lames cytoplusmiques p(.ri}lhériqu{'f;. QUI!lquCl4 lame!' ,·ytoplll.'lJTliques sont ({-pliées sur
elle~·mêmes{'1. formant de~ vésicules super(K:ielles (astérisques), x 9000.
FIG. 5. SurfS("C d'une sphj>,re ovarienne chez une femplle inséminée, I.e..q microvUlOllilés ont di.'1paru t:t les
Ilunes cytoplasmiqul'!l !It' l'lont replii.-e!' en un en~mble de véolkules. X 9000.
FIG. 6. Portion superficielle d'une sphi.·re ovari{,nne montmnl tles sections de fiagel/('s spermat.iqut'S dafl!l
UI\\(, vesicule périphérique. x 25 00'1.
}i'm. 7. Coupt'.Il transversales dl' nUJll!lles apllrmatiqlles appliqué!' latérdlement. contre la surface d'une"l'phêre
ovarit'nnC'. Une jonction s'organi.'IC entre la memhrallp fingelllüre du spermllw:w'idl' el la membrane plasanicille
du syndtium enveloPIJant. X 70000.
FIG. 8. Coupe trllnsveJ'l\\ale d'un tlagt'Ile dans It' syncit.ium enveloppalit périphérique mOlllra/ll. une jonction
circulaire entre la membrane flagt"lIaire et 1Il1nllmhrane du syndtilllU ('nveloppslll, X 60 000.
34
MAftCHAND ET MATTE!
:35
s'insinuent entre les cellules sexuelles (Fig.
sents dans la cavitê générale d«~s femelles
2). Parmi les mitochondries observées dans
un certain nombre de moditÏ{:ations sont
le syneitium œrtaines onl. un aspect parti-
visibles au niveau des masses ovariennes.
culier: elles sont allongées et présentent un
:En premier lieu, /tu niveau du !lyncitium
import.ant. rétrécissement médian. LI!' plus
enveloppant on constate uné disparition
généralement ces mitochondries ont ten-
complète des microvillosités et des expan-
dance à se recourber sur elles-mêmes. elles
sions lamellaires externes qui, précédem-
se présentent. alors en coupe sous IEl forme
ml:!nt fai.~ient saillie à la surface des
de fer à cheval ou d'anneau. Ces mit.ochon-
sphères oVllrienneH. Ces lamts cytoplas-
dries cupuliformes emprisonnent dans leur
miques se sont. refermées sur elles-mêmes
cavité lm(~ portion de cytoplasm", dont
et forment maintenant un ensemble de vé-
l'opacité est nettement moins importante
sicules superfideUc..o; c1ai.res de laiUe plus Ou
que celle du cytoplasme environnant (Fig.
moins importante. Ces vé::;icules contien-
1). pes vésicules au contenu très dair sont
nent du matériel d'origine pseudo-coelo-
également vlsibles dans le syncitium enve-
mique (Fig. 5) et quelques spermatozoïdes
lo!)pant. Elles sont le plus souvent localisées
(l<'ig. 6). Des vésicules de taille plus petite,
au vl>isinage immédiat. de la surface de la
mais en plus grand nombre, existent. main-
masse ovarienne (Fig. 2).
tenant dans les tTavées du syncitium enve·
Au niveau de ces sphères ovariennes, les
loppant et. l>euvent atteindre le syncitium
cellules Bcxuelles individualisées montrent.
central (Fig. 3). Le glyeogène n'est plus pr
tout comme le syncitium enveloppant un
ésent qu'en petits amas dispersés et nous
certain nomhre de mitochondries cupuli- . n'observons plus de mitochondries cupuli-
formes emprisonnant une petite fraction de
formes (Fig. 3). Au niveau. des œllules se-
eytoplasme clair (r'ig. H.
xuelles cette forme de mitochondrie a égale-
ment disparu,
Ultra8tructure des Sphères Ovarienlle,'l
Comnle chez les autrE'.s EOllcanthocé-
chez lef; Femdles Inséminées
phales, les spermatozoïdes sont toujours en
Lor"qu~ des spermatozoïdes sont pré-
très grand nomhre à la périphérie des
FI<:. n. Flal(c\\l(,>; sp«:rmatill,ut'S dans les5phen'li ovarienne!! des femelle!! in.'1t'Dlinool; de Neue(·hjnllrhynt·hu.~.
Danl< le liynciliurn l'nveloIJpMlt.,I'.exlrt>mité antérieure du flagl:lIE' montre une ",llction apicale,: gonflement du
rJf.,.ivé ,·.-ntriolair«· èl 8l'CUmuialion intern.. de maténel pnrtiL:ulnire. Ln ool:uetle cent11llé du dérivé c~r.trioLaire
,F }l1'I··';l'OI.;: sous la ItJrrne c1'une vésiwle m(.chl'~·I. X ;10 000.
f·lG. 10. Un flagelll~ spel'matiquesort dclllb"Phère ovarierum après avoir eCfeel.uë Ull trè.. l:ourt trajt-t darI.'; le
~yn('itium enveloppant. x 211 ()(JO.
FI(;. JI. Coupe transversvle, au nivt'llu indiqut; sur la Fig. 10, d'un dérivé cenlriolaire sortant d'une sphèrE'
m·uritmne. Il monU'v le matériel pnrtkulairc intrallaiellairc ct la baguette t:entrall' tflëdu:). x 5(1 (\\()O.
Fu;, 12. Vé.'liculi.'Ultion du manchon cyt()rJ~mique,prOvenRnt du syncitium envtdoppetllt. qui 8ct:Ornpagnc lé
flagelle <lIIU" son dépL"lc('ment il traven; une cellule Sl:!xu('11c (CS). x 20 000.
}o'u:. 13. CoulX':; tratUlver~le$ de Oagclle!lllpermatiqucs danll une cellule sexuelle différt'ndtle~ (CHi. Certllins
"pcrmal.uwides ont traversé le syncitium enveloppant périphérique avant de pénétrer dru,,; III Cl:liuJe Rxuelk
Ils sont enlourél'l d'un unique Inancbon cytoplasmique lOèrh.., 1), D'sutres n/j~eUell ont trllverBé 1.., syncitilllll
el1WlllPJlllnt périphtSrique, unt' cellule WllUl'lle, puis une t.ravëc du lIyncitium envelolll)l\\nl llVllnl. de J)\\illt,tror
dal\\,~ cNt.. cellule :\\exuelle. n~ !!ont entoure:,; de :l manchons cytoplasmiques tnèche 21. x ?.5 t)()o.
FIG. 14. Oérivi- centrinlaire dan.'lle syncitium ellveloppant au voi.'linage immédiat. de la surface de la sphèrt'
oVlttiellllc. Ct' nagélll' a T.rllveraé une œllule sexuelle. JI est entouré par un manchon cytoplasmiqUE: pro\\'cnant
du syncitium enveloppallt (flèche 1), et par un second manchon J}TOVenant d'une ...'ellure ~xllelle (flèche 21. X
a2 000.
FIC:: 15. Bxn~mite apicale d'un spermatozoïde ayant longucml'nt c:heminé à l'intérieur d'une sphère OVll-
rienne. Jo~Ile entraine avec elte un cnllemhle de manchons cytopla..'mlÏqul:1l provenant. du lIyndtium périphi-rique
Hlèche 1), d'une cp/lull:l sexuelle (floche 2), d'une trli\\'ée du syncitium enveloppant (flèche 3), el d'une deuxième
cellule sexuelle Iflèehl' 4). EII... tellousse dcvant eUe U1\\(- nouvelle trav{!t' du syncitiwn envelOflpant lnèche 5).
x 40000.
FECONDATION CHEZ LES ACANTHOCEPHALES
37
sphères ovariennes des femelles inséminées.
mité antfrieure d'un flagelle n'ayant péné-
on y trouve alors aussi bien des sections de
tré que dans le syncitium périphérique (Fig.
flagelles, que des sections de la partie an-
10).
térieure, moyenne ou dist.ale du dérivé- nu-
Sous lp.s impacL<; des spermato7.0ïdes,
cléocytoplasmique (Fig.';. 3 et 6). A l'inté-
quelqueg modification!'; des sphi~rfls ova-
rieur des sphères ovariennes les spermato-
riennes peuvent également intervenir au
zoïdes sont également très nombreux, mais
voisinage immédiat des flagelles. Dans c{'r·
ils ne mont.rent que des sections de flagelles
tains cas, on assiste ainsi à une vésiculisa·
(Figs. :3, 5, 6, 9-15). Ces flagelles sperma-
tion très importante du syncitium envelop-
tîquesptêsentent des angles de pénétration
pant formant. un manchon autour du fla-
très variables. Ils peuvent apparaître tan-
gelle (Fig. 12).
gents, obliques ou perpendiculaires à la sur-
1'ran,<;formations du Spermatozoide chez.
face des sphères ovariennes.
la Femelll'
Dans la partie la plus supelficielle du
Après contact avec le!'! sphères ova-
synt:it.ium enveloppant on observe une
riennes le spermat.ozoïde présente
une
jonction entre la membrane du tlageLle et
transformation de son dérivé cent.riolairc
celle ou syncitium (Figs. 7 et 8). Ces mem-
(ext rémit.é antérieure du spermatozoïde)
hranes sont étroitement. appliquées l'une
(Marchand et Mattei, 1977). Il est mainle-
contre J'autre et sont réunies par du maté-
nant renflé et empli d'un matériel partieu-
riel opaque aux électrons. Cette jonction
laire dont l'opacit.é est supérieun~à celle du
peut être latérale (Fig. 7) ou circulaire (Fig.
matériel intraflageIJaire. La baguette cen·
8), mais ne se rencontre qu'à la périphérie'
trale du dérivé centriolaire est ici nettement.
des sphères ovariennes. Nous n'avons ja-
visi.ble et se présente· sous la forme d'une
mais observé de t~lle jonction dans les tra-
vésicule plus ou moins ailongée (Figs. 9-11
vées profondes du syncitium enveloppant.
et 15).
Le flagelle spermatique peut pénét.rer en
mSCUSSlON
profondeur dans les sphères ovariennes, il
arrive alors au niveau des cellules sexuellefi
Les spermatozoïd("S ob!';ervés à l'intérieur
tout en repoussant devant. lui le svncitium
des sphères ovariennes peuvent. avoir deux
enveloppant, comme no'ù~ l'avork<;' déjà dé-
loealisatiom; très différent.es en raison de
erit
chez AcanthoscnÛ;; et. Palliscntis
leur mode cie pénétration. Hs peuvent être
(Marchand et Mattei, 1976).11 pénètre ainsi
enfermés dans le.... vési(:ules périphériques
dans la cellule sexuelle accompagné d'un
lors de la fermeture des lames externes du
manchon de cytoplasme d'origine soma·
syndtium
enveloppant.
Ils
sont
alors
t.ique <Fig. 3). Après avoir pénétré dans une
comme phagocytés et ne sont accompagnés
cellule sexuelle, le flagelle spermatique peut
d'aucun
manchon
cytopla..<;mique.
Leur
poursuivre sa progression à l'intérieur de la
pénét.ration dark'" les sphères ovariennes est
masse ovarienne. Il est alors aCCOml)agné
alors totalement passive. Le second mode
d'un seeond manchon cytoplasmique qui,
de pénétration spermatique est plu!'; fré-
cette fois, est d'origine sexuelle (Fig. 14). Il
quent et correspond à un phénomène actif.
peut aussi repousser une seconde travée
Seuls ces spermato7.oïde..... qui ont pénétré
somatique et pénétrer dans une nouvelle
activement dans les sphères présenhmt un
cellule sexuelle. Il est alors accompagné par
gonflement de leur dérivé centriolaire.
trois manchons cytoplasmiques (Figs. 13 et
. En étudiant le mode de pénétration des
15). Dans certains cas, à l'extérieur des sph
spermat.ozoïdes dans les sphère.<; ovariennes
ères ovariennes, nous avons trouvé des
de Pallisentis et d'Acanthosentis nous re-
coupes de flagelles entourées d'Wl manchon
marquions que lorsque les flagelles pénè-
de cytoplasme (Fig. Il). Cette situation par-
trent dans les cellules sexuelles, ils en sont
ticulière correspond à la sortie de l'extré-
toujours sépàrés par un manchon de cyto-
FECONDATION CHEZ; ŒS ACANTHOCEPlIAL.ES
39
plasme d'origine somatique (Marchand et
Le second phénomi'ne t~st assimilable à
Mattei, 19761. Chez Neoechinorllynchus 11
une réaction spermatiqUE! apicale. mais il
en est dl' même pour tous les spermato-
intéresse le dérivé. centrioiaire du sperma-
zoïdes qui pénètrent. activement dans les
tozoùle. Cette réaction apicale intervient
sphères; mais nous faisons cette fois une
sans que le dt'Tivé centriolaire n'ent.re en
remarque supplémentaire: le cheminement
coot,lct avec les cellules sexuelles femelles.
du flagelle dans la masse ovarienne n'a,
Elle intervient mêmE'! si le flagelle ne pé-
semble-t-il, pas pour but d'atteindre une
nètre que trè" superficiellement dam; le syn-
cellule sexuelle. Il correspond à un déplace-
citium enveioppant.
me'nt pJùs âu moins anarchique de la seule
Les transformations que nous venonS de
partie mobile du spermatozo'ide à l'intérieur
décrire au niveau des sphères ovariennes
de la sphère ovarienne. Le flagelle pénètre
(réaction corticale) et des spermat07.oïdes
donc de manière totalement aléatoiw dans
(réaction apicale) sont suivie!' par un cn-
les .sphères ovariennes, comme en témoi-
semble de modifications des cellules se-
gmmt ses passages dans plusieurs <:ellules
xuelles femelles du même type que celles
s('xuclles succ:essives, ou sa sortie de la
précédemment décrites chez Moniliformis
masse ovarienne san:; avoir fusionné avec
ct Polymorphus (Atkinson et Byram, 1976;
ùne seule de ces cellules.
Crompton et Whitfield, 1974). Ce sont es-
La disparition du glycogène des sphères
sentiellement la disparition des "~anules
ovariennes après insémination eRt à mettre
t~orticaux," l'apparition de la coque de
en parallèle avec ce qui se passe chez le
l'acanthor
et·
le
développement
de
mâle de Neoechinorhynchus. Chez ce der-
l'embryon. Tous ces phénomènes se pro-
nier les spemlatocytes renferment déjà du
duisent après insémination .et sous l'impact
glycogène. qui persiste dans le spermato-
des
flagelles
spermatiques
mais
nous
zoïde mlÎr, puis disparait. lorsque les sper·
n'avons pas encore pu dairement mettre en
matozoïdes sont dans la cavité générale de
évidence la participation du noyau mâle à
la femeHe (Marchand et Matt.ei, 1978).
cet ensemble de phénomènes qui précèdent
En conclusion, à la suite de l'entrée des
le développement embryonnaire.
spermatozoïdes dans la cavité générale des
femelles de Neoechinol'ii~n.chus,et de leur
:'olou;; rcmcn'ions pour leur ~'ollaboradontechnique
r'.. "
contact avec les sphel'es ovariennes, tout
MM. Mlimlldou Ndao, Jean··Lue Manfredi, et Chris·
tian Chauve.
un ensemble de phénomènes se manifeste.
Nous
pensons
pouvoir
les
interpréter
Rf<~Ff:RENCES
comme une activation des sphères due à la
pénétration des flag-e1les spermatiques.
ATKINSON, K. H., t:T BVR!\\M ••J. E. (l!lïô; .1. Morpho/.
}48, :391-426.
Le premier phénomène observable est
CROMP1'ON. D. W. T.. 1':1' WHITl"ŒLl), P .•J: (974)
assimilable à une réaction corticale; mais il
Pom.•ilu/ogy 69, 4~l-443.
n'intéresse que la partie somatique de la
MARCH .... ND. B., ET MATTF./, X. (1976, .J. U/tra.</rllct.
masse ovarienne. Cette masse est: alors re-
Res. 56, 3:31-338-
couverte par un ensemble de vacuoles pé.
MARCHAND, 8.. 1-:1' MATH:r, X. llH7ï1 J. Ultra..tru<'l.
Rel'. 59, 26:J-2ï1.
riphériques qui semblent maintenant faire
MAllCHANIl, B., ET MA"M'f.t, X. (1978) Riol. ('l'Il. 31,
obstacle à la pénétration de nouveaux sper-
79-&1.
matozoïdes.
THIERY ••J. P. (1967;.1. Micrm,r. 6,987-1018.
J. SUBM1Cr..OSC. CYTOL., 12 (l), 95·105, 1.980
FERTILIZATION IN ACANTHOCEPHALA
IL SpermatoZQon penetration of. oocyte, transformation of gametes and
elaboration of the 'fertilization membrane'
B. MARCHAND and X. MAlTEI
Department of Animal Biology, Fa'1llty of Sciences, University of D~kar. Scneglll
SUMMARY • In germ œlls of female Acanthocephala, evolution occurs in the free ovarian
balls in the gencral Cllvity. In germ ceIls cf virgin females evolmion stops on primary
oocyte. These oocyteS have a cytoplasm filled with membrane·bound ptotein and poly.
saccharide granules.
\\'t7hen Insemination Decurs, spermatozoa attach themsdves to the ovarian balls with their
flagellar amenor eXlr<:mity. Spermatie flagellum clin penetrate any developing germ
cel1, but the nuclear apparatus only penetrates the primary oocyteS. Dnly one spermaro-
won seems lO he ahlc to cnter an QOl'yIC. After penetration by the spermatm:oon,
membranc:·bound protcin and polysaccharide granules Icave rhe oocyte cytopIasm. The
protein fraction of these granules con tribu tes to the • fcnilization. membrane' (61'5t part
of the Acanthor shell). The spermat020cn rhtn unites wîth oocyte. At the beginning,
the flagellum and nudeocytoplasmic derivJtive (NCD) separate. The elongated NCD
rounds up and bccomes a globulllr inclusion bound by an endoplasmic reticulum saccule.
Ir contains chromatill and membrane remnams.
We cannot say wherhcr this formation hel'Omes a male pronuc1eus, bt:cause we have DOt
obse.ol'ved ilS fusion \\\\,ith the female pronucleus.
KEY \\i10RDS !trtiliution • ·AftJl111JoceplxllrJ • electro71
Mattd, 1976b). Because of their reversed
nlicroscoP'!t~
anaromy, spetmatozoa fix themselves onto the
balls by their flagellar anterior extremity:
the centriolar derivative (Marchand and Mat·
(NTRODUCTION
tei, 1977). Therefore, in Neoecbinorhynchus
we \\Vere able to show a swelling of the
Acanthocephala
spetmatozoon
hhows
an
f1agellar apex at the time of (~ontact between
unusual organization. Its main peculiarity
the sperma t0200n and the ovarian baIl. This
consisrs in its anterior flagellum localization
apical teaction of the sperm ceU is correlated
(Marchand and Mattei, 197603). In the female,
with a cortical reaction of J)C ovarian ball
gF:rm ceUs are surrounded by a somatie
(Marchand and Mattei, 1979).
syncytium and are set in smalt ovarian balls
Sa far, we have never observed the partici-
which remain free in the general Cltvity
pation of the male nucleus in this activation
(Crompton and Whitfield, 1974). Previously
of feroale germ eeUs. In another Aeanthoce-
we were only able to observe the initial
phala, Breizacan/hus sp. we are now able
association between spermatozoa and ovariar}
to
show a later fertilÎ%ation stage:
the
balls
after
insemination
(Marchand
and
transformation
of
the
spermatie
nuclear
F~r/iüZt1tion in Ac.an/hocepbllla "
i1pparatus
in
the
oocyte
and
the
early
peripheral free germ ceUs l1rea and II 50-
ultrast::-qctural modifications of female germ
matic surrounding syncyrium (Crompton and
cells.
Whitfjeld. 1974). A centrifugaI mQvement
of germ cells is easily observed inside the
ovarian baIl (Atkinson and Byram, 1976).
MATERIALS AND METHODS
First1y, oogonia leave the central oogonial
syncytium:
il
nucleus with a cytoplasmic
B,eiZI1Cl1lJfbUJ
sp. i, il parasite of the alimentary
fraction detaehes anel becomes an oogonium.
(raet
of
Pseudupeneus
prayenJis
(Te1eos~ Fish).
Those oogonia grow at least eight times
lI.canthocephaht only remain 8live for few mom~nts
llftL'T th<-'Ïr' host's 'death. Thereforc they were collee-
larger
and
become
premeiotic
oocytes
t~d immediardy alter fishing, then .6xed for 1 h
(Crompton and Whitfield,
1974). At the
in 2.5% glutaraJ<k>hyde in sodium cacodylate buffet
same time the nucleus rcaches an eccentric
(pH 72), and for 1 h in 1 % Osmium tetroxide
location near the oocyte plasma membrane.
in'the same buffer. 1bey were then 'dehydrated in
ethariol and propylcne oxidc and embeddcd in Epon.
The oocyte
now shows
a clear pol~rity
Ultrathin sections were eut on a Porter Blum
(Fig. 1). During this i'ocrease in volume ure
MT, Ulrramicrotome, then stained with uranyl ace-
cao
observe
the
daboration
of
a
great
tate and lead citrate.
number of membrane-bound dense granules
Enzymatic
digestions
were
performed
on
Epon
and an increase in cytopl~smic opacity. The
sections
according
to
Monncron
and
Bernhard
cytoplasmic granules content si heterogenc.
(1966). Sections were oxidiz.ed for 20 min al room
lemp(~raturc in 10% periodic acid solution
in
ous with an am.orphous electron opaque part
distilled wate.r and floated for 1 to 24 h ar 37· C . and il dearcr granular one (Fig. Il).
The
011
one of the following solutions: Pepsin (Nutri.
amorphous part is easily digested by pronase
tional Biochemical Corporation. Recrystallized) 0.1 %
and pepsin (Figs. 9,· 12), but never by
solmion
in
0.1
N
Hel;
Pronase
(Calbiochem,
trypsin. The granular part 15 never digested
Gradt>
B)
0.5 %
solution
in
0.1 M
phosphate
buffer (pH i.4i; Trypsin (Duco) 0.5% solution in
by those enzymes but shows a dear positive
0.01 !v[ CaCl, (pH 8.0).
ceaction to the PATAg method (Figs. 10,
Conrrol sections first treated b}, periodic acid were
13). Therefore the granules show two diffe-
rinsed3 rimes iu distilled water. piclœd up on
cent haetions: an amorphous, protein one
copper grids and conrraslcd' "\\vith utany1 acetate
and lead citrate.
. .
and a granular. polysaccharide one.
f·· ..
Polysaccharides \\Verc localized by the periodic acid-
Primary oocytes are the last evolutionary
Thiocll.rbohydrazide-Silver proteinale method accord·
stage observed in virgin females. Without
ing 10 Thiery (PAT Ag methodl (1967). Sections
insemination they dcgenerate (Fig. 1).
were floated· on TCH from 1 h tO 48 h. Control
sections were produced eithet without periodic acid,
or without silver proteinate, or with H,O, instead
Penetration 01 spermatozoon into oocyte
of periodic add.
Sectio~s were examined under Siemens Elmiskop
The
Breizacanthus
spermalozoon,
like
101 and OPL MEO 100 Kv transmission electron
spermatozoa
of
ail
Acanthocephals.
fixes
microscopes.
itself on the ovarian baIl with its flagellum
and penetrates the female germ eeUs quite
deeply (Marchand and Mattei, 1976b). It
,'l.ESULTS
~oves slong the surrounding syncytlum
\\Vhid~ makes a cytoplasmic sheath to accom-
Ovarian boll organization in virgin lemale
pany the spermatozoon in ils displacemem.
Ovarian halls are mainly made of thre~
Sperm flagellum can move through any diffe-
d":mt"nts:
a œntral oogottial syncytium, a
rent deve10ping germ eell.
In most cases,
~'I;
MARCHAND B. and MATTEI X.
p
A
2
rl{;URE
1
Part
of
an
O\\'arian
hall
in
a
\\'irgin
female.
0 = primary oocyte filkd
with
dense membrane bound I-(ranules:
N = prirnary oocyte nucleus: 5S = sllrrollnding syncytium;
CL = oOl-(oniai syncytiulll. Arro\\\\' ,ho",s a del-(cncrated OOl:ytC.
>< 5'500.
rl{;URE 2
BrciZ<lC<lIII!'II.r
spcrmatozoon
III
lofo
negatlve!\\,
,tained.
A = aiuerior
extremit\\,:
P = postlTior
e.xtrel1lil \\'
Arr",\\,
Shl'\\\\,S
Ihe
'Intnior
l·~lrl·l11it\\· of the nllc!coeytup!asn{ic
lkli\\<llivc.
X ::!'ï(HI.
FI<;URE
3
Pem:tration of spcrmatozoon
in
the oocyte,
The elongaleJ
spcrmalOwon (about
60 ~lll1 long) is foldeJ 111 the- ooe-yte cYluplasm" ,IS sho",n b\\' numerous sections of flagellum
anJ NCD (arro",heads 1. N = oocyte nucleus, Arru",s point out the remnants uf the surruunJing
cytoplasmil' shealh.
;..: 10,000.
FIGURE 4
Enlargcment
uf
Fig.
3.
Arw",s
sho",
fusion
he-l "'l'l'n
t111' spcrnlatozlIon
pJ<lsllla
Il1l'rnhranl' <In" [hal of Ihl' OOCVIl'.
X 4X,()()().
ooly the flagellum is observed inside the ava-
Transformatiotl of the oocyte lollowing
rian baIl (Marchand' and Mauei,
1976b,
penetra/km of the spermatozoon
1979 l,but sometimes wc can see penetration
Modifications occur in the oocyte imme-
of a spermatozoon nucleocytoplasmic deriva-
diatdy following penetration of the sperma·
tive (NCD). Wc only SàW NCD penetration
tozoon. At first, we observe a c1ear oocyte
in mature primary oocytes. NCD penetrates
volume dcerease a«ompanied by the rupture
moving along the surrounding cytoplasmic
of
the
surrounding
cywplasmic
sheath.
sheath. While pcnetratîng the oocyte, NCD
Numcrous oocyte cytoplasmic granules quic-
is mainly compOsed of a plasma meinbrane
kly disappear, while dense formations appear
which surround::; a remnant of the nuclear
on the oocyte surface (Figs. 8-10), later fusing
enve\\ope, and a thin chromatin layer. In the
ro form a continuous envelope (Fig. 14).
same oocyte wc cao often see several sec-
This envelope, usuaIly caUed the ' fertiliza-
tions of spermatozoon (Fig. 3). They aIl show
tion membrane' is in faet the first clement
t.he same stage of transformation and fusion
of the next Acanthor sheII. Cytochemical
betwecl1 spermatozoon and oocyte and there-
studies reve111 the protein nature of this shell
fore is probably the same foldcd spermato-
(Fig. 9).
But at this stage we do 'not
zoon. The folding of this spermatozoon is
find the polysaccharide fraction previously
1.l11avoidablc because of the size of
the
ga~etes:
obscrved in cytoplasmic granules (Fig. 10).
the sperm mean length is about 60
observcd, in cytoplasmic granules (Fig. 10).
{J,m (Fig. 2), whiIe marure oocyte mean
diameter is only 10 !J.m (Figs. 1, 3).
Lacer, when fo.rmation of the 1 fertilization
membrane' is over, the initially spherical
\\'qhen a spermatozoon entirely penetrates a
oocyte becomes quite ovoi.d (Fig. 14). At
mature' primaI1'
oocyte,
the
surrounding
the same rime spermatozoon NCD starts hs
cytoplasmic sheath breaks and dîsappears
fusion with the oocyte (Fig. 5). During this
(Figs. 3, 4, 6, 7).
Sc this spermatozoon,
phase of oocyte elongation we can observe.
enclosed in an oocyte înfundibulum, is now
important nllclear and cytopla..'lmic changes
for the first rime in close comact with the
in the female germ celI: nuclear and eyta-
plasma membrane of the female germ cclI.
plasmic opacity noticeably decrease white
At this stage we can ,.s~iU see membrane
numerous mitochondria appear and the en-
remnants produced bythe disorganization
doplasmic rcticllium increases (Fig. 14).
of the surrounding cytoplasmic sheath (Fig.
3). Spermatie NCD cao now imite with the
Trans/ormatiol1 of the sperml1to%oon in the
oocyte.
Fusion occurs
laterally
with
no
oocyte
particular region of the spermatozoon (Figs.
4, 6). This fusion between spermatozoon and
The NCn which was previously about 25
oocyte disrupts previous Bagellum and NCD
I..un long shortens considerably when it looses
association. Flagellum and NCD are now
ils flagellum (Fig. 5). This shortening pro-
entirely inside the oocyte cytoplasma and
duces an ondulation in the pentalam~ar
move away from each other (Fig. 5). The
remnant of the nuclearenvelope, which was
spermat07.oon enters the oocyte on its full
previously the only , ridid' element of NCD.
length as is shown by the transverse sections
NCD then becomes li more or less glohular
of NCD posterior lamina (Fig. 7). After this
inclusion with heterogeneous contents. Sperm
fusion [he flagellum gets disorganized and
chromatin which is more or less electron
we were unable to follow what happened
dense, has a granular aspect which COtres-
10 the centriolar derivative.
.~
ponds to the filaments. Membrane fragments
FerliJktliion i" ~a"fbocephal(1 . 99
100 MARCHAND B. and MATTEI X.
FIGURE 8
Elaboration of
the fertilization
membrane (arrowheaus)
fol1owing
penetration
of
a spermatozoon into the oocyte. F = Aagellum.
X 12,000.
FIGURE 9
Digestion
by
pepsin
of
protein
granules
inside cywplasma
and
the
next
shdl
outsid'e oocyte.
X 28,000.
Fi(;U~I. 5
Nucleocywplasmic uerivative of the spermalOzoon after ilS penetration into oocyte
cywp[asma
\\l'hen
it
is
separatec.!
from
the
Aagellum
(F)
and
retracts.
Nudear
envdope
remnant hecomes an onuulate formation (arrows). N = oocyte nucleus;
LD = lipiu droplels;
FM '= 'fertili,zation membrane' (first element of the
next
Acanthor shell).
X 19,000.
f'll;uRE (,
Sections of spermalOzoa in an oocyte. SG = shell granules; F = flagellum; NCD =
nucleocytoplasmic uerivative. Arrow shows a fusion area between spermatozoon anu oocyte.
X 45,000.
FIl;UHE 7
Transversc section of the posterior extremity of the SpermalOzoon
in ,m oocyte.
F "" distal
extn:mity
of
the
flagellum;
NCD "" nucleocytoplasmic
uerivative;
Ni\\l =;: nuclear
memhranes; Sc.; = shell granules.
X 39,000.
FIGURE 10
PATAg
method (TeH 5 hl,
Detection of polysaccharides
in
the shell granules
(arro\\\\'). The negative result on the 'fertilization membrane' can be seen,
X 23,000.
FIGURE II
Shell granules showing an amorphous eleclron opaquc part and a granular clearer
part (asterisk l.
X 30,000.
FIGURE 12
Digestion
by pcpsin (2 h J, The amorphous
part
IS
digested
whilc
thc granulaI'
one
IS
not
(asteriskl.
X -12,000.
FIC.URE 13
Dectection of polysaccharides hl' PATAg Il1cthod (TeH 5 hl. Only the granular
pan shows a clear positiVl.: renction (astcrisk).
)1 3-1,000,
hGURE 1-1
Oocytc aftcr
lhc
pcnctration of '1 Sj,,:nnatozootl, Thc
fcmalc
gcrm l'dl
is
no\\\\'
elongated, cytoplasrnic granules have: disappcaI'cd, and thc lirst p'ln of thc Àcanthor shell has
bccn
clahoratcd,
r = spcrl1l flagellum; M 0= milochondl-ia; ;\\! = fernalc nllc!clls; S = shel!.
>< 6500.
FJ(;l'RI: 15
Enlargcl1lcnt
of
thc
NC])
fI'al1lcd
lil
Fig,
1-1,
C = chl'omatin;
F = flagellum;
FR = cndoplasl1lil: l'cticlIllll1l;
MR = rnCl1lbI',[11C
rCl1lnant,
X 33,000.
FJ(,['UI 16
AnOlhl'l' aspcu of dll' ;\\JC)) 1IItr,ISlI-1Il't1lI'c in thc oon·tc cylUplasm. C = chromatin;
\\lR -
ml'mbr'1I1l'
rl'mnal1l;
J-:R -
cl1llopLIStllic
rcticllllll1l,
X 2-1,000.
102
\\lAKClI\\ .... 1J 1), and ,\\lA [,'l'[ [ \\,
which come from nuclear envclope remnants,
penclrare into the ovarian balls afret inse·
protcin granules, or NCD cytoplasmic
mination. But flagellum displacement in the
mt~m
ovarian baH seems quite aleatory. The fla-
brane are assodated with the spenn chroma-
gellum either penctratcs into the surrounding
tin (Figs. 15, 1(,). An endoplasmic l'cticulum
sOJnmic syncytium; or inta one or more gcrm
saccule then endrdy endoses this membrane
ce1ls ar any dcvelopmenr stage. Wc think,
and chromatin .formation.
that when
fi
spermatozoon penetra tes an
immature
germ
cell,
only
the
spermatie
flagellum enters and NCD remains on the
DISCUSSION
ovarian bail surface. This is the first pheno-
Jnej10n mcntioned in our twO previous papen;
where NCn penetration of the ovarian bail
The spcrmatO''toon which eoters the oocyte
was in doubt (Marchand and Mattd, 1976b,
is quite a simplilied gatnctc, a NCD preceded
1979).
by a llagdlum. This NCD is only made of li
When a spermatie flagellum penetrates a
rhin chromatin layer associateJ with sorne
mature primary oocyte, it is follûwed by
memhranes.
'The
spcnnatozoon
lacks
an
NCD. In that case the spcrmatozoon entirely
acrosome and mitochondria and onJy has a
penetra tes the oocyte and is the only case
single quitc modificd centriole which wc
in which m'lle chromatin is inside the female
callee! the t centriolar clerivative ' (Marchand
gl~rm cel!.
and Maud, 1977), The nuclear envelope
1
We have already mentioned the presence of
disappears and persists only as Il pentala-
il1 tolo spermatozoa in. another Acanthoce-
minate
remnant
next
to
the
flagellum
(
phal;!, Acanlhoft'ntis, jn two lmsurrounded
(Marchand and Maud, 197&). Protein gra-
gcrm celis Frce in the géneral cavity of an
nules and glycogen which \\Vere elabomted
inseminated female (Marchand and Mattei,'
1 during spermiogenesis gradually disappear 1976b). In lhis particular case, it was an
\\\\Theil. the spcrmatozoon i:-; in the generaI
anomaJy owing to the accidentai rupture of
cavilY of an inseminatcd fcroale (Marchand
the snrrounding syncytium of an ovarian bail,
and Mattci, 1978). The>:, have disappeared
Hnd the libcration of those occytes.
l entirelybeforethesper~ozoonpenetrates 'W'hen
,
a spermatozoon bas enrire1y penetra-
the female ceII.
ted,
the
premeiotic oocyte
takes
up iLs
Penetration
of
a spermOlOzoon
which
is
Jevelopment again. Wc \\Vere not able to
; about60iJ,mlonginloanoocytewhichis observeameiotkdivisionfollowingpene-
about 10 lLm in diamcter necessarily involves
tration of the spermatozoon.
Such meiotic
an
jmpor~nt spermatozoon foM in the
divisions
have
been
mentioned
in
Poly-
oocyte cytoplasma. This el'plains why we
morphus by Nicholas and Hynes (963).
usual1y observe several sections of the same
Tbese authors describc in Iight microscopy
spermatozoon in a mature oocyte.
Thi5
the formation of tWO polar bodies after
spermatozoon lold in oocyte cytoptasma is
penetration of the spermatozoon in oocyte.
very similar tO what hllppens in the tre-
Important ultrastructural modifications occur
~1
matode HiNmalolechur which has a 400 !J.rn
immediale1y after penetration by the sper-
long spermatozoon in a 8
(J.ffi
diameter
matozoon.
At first, dense granules which
oocyte (Burton, 1967).
\\Vere dispersed throughout the cyroplasm cao
As wc previous1y described in Eoacantboce-
be observed in the periphery of the oocyte
phala, numerous spermatie flagella deeply
and constirute the t fertilization membrane'.
104 ,\\fARe.tW.'D B. and MAT'fF.1 X.
Owing
tO
thcir
function
and
protcin-
REfE1ŒNCES
polysacd1il ride sIruciure, they arcequivaient
to the cortical granules of the cggs of various
An:[;>I$ON K. H. and BVIlAM H.) 1976. TIle struc-
invertchaks.
However,
only
the
protcin
ture
of
.hl:
ovarian
ball
and
Oogenesis
in
Afor;i]ijormis
dl/Mus
(Acanthocephala).
].
fraction JS involved in tbe formation of tbe
Morpbot., 148. 391426.
q,:g shd1. Pol}'sacchàride fraction is no longer
BUI<TO/l:
P. R., 1967. Fine strucrure of the re·
visible on the cgg surface, and consequently
productive sy:;tem of a frog lung /lukc. II.
seems ta be melaholized during the •~ortical
Penetration of the ovum by il spermatozoon.
l"eaction '. This 10ss of protein and paIy·
J. Parasitol., S3, 994·999.
CJWMPTON D. W. T. and WtJlTFlIILD P. J, 1974.
sac.cn:lrid.es by.the oocyte is similar to what
Observations on the functjonal organi....ation of
happens in spermatozoon. During idabora-
the
ovarilUl
balls
of
Afonilijormis
and Poty-
tion of the 'fertilization membrane " the
morphus
(AcanthocephaJa).
ParasitoJo!!,)',
69)
rupture of the cytoplasmic sheath wllich
420-443.
su:r,x:ounded the spermutozoon could he due
MARGIAND B. and M"TIEI X.
19700. La spermato-
t
genèse des Acanthocéphales. 1. L'appareil œn·
to oocyte rl'traction, or to the setting of
triolairc ct flagellaire au cours de la spennioge-
the 'fertilization membrane', or more pro-
nèse d'IlliosenlÎs turco/us var a!rica1ltJ Golvan
bab}y to bOlh these phenomena. The result
1956 (Paleac'lOthocephsla, Rhadinorhynchidae). f.
of this rupture is a degeneration of the
Ultrastruct. Res., 54, 347-.358.
~urrounding cytoplasmic sheath, and tbe
~.IAR(;HAND B. and MATl"Er X., 1976b. Présence de
t1agelles spermatiques dans les sphères ovariennes
contiguity of male and fetnalc germ cells
des Eoacanthocéphales. ]. Ultrastrucf. Res., 56,
Jor the first time.
.3.3I-H8.
.
After penetration hy the sperm3tozoon we
MARCHAND B. and MATTEt X., 1977. La spcrmato-
1 \\Vereabletoshowthedisorganizationofthe gellèscdesAcanthocéphales.III.Formationdu
dérivé centriolaire au cours àe la spermiogenèse
flagcllull' and the great transformation of
de Serrasentis socùl!is Van Cleave, 1924 (Pa-
NCD. This is surrounded with a reliculum
lcacanthoccphala, Gorgorhynchidae).
J. Vitras-
)
saccule
which seems
to organizc Il
new
truct. Res., 59, 263-271.
nuclear cFlvclope aronnd the spcrm cbroma-
MAIlC.HA!I;D B. and :\\IATTEI X., 1978. La spennato-
tin. Sorne vcsides and fragment membrane
genèse des Acanthocéphales. IV. I.e dérivé nue·
~
léocytopL1srnique. Biol. Ccii., 31, 79·90.
remains are assodated ~lt~ this formation.
M,IRClUND B. and MATTEr X., 1979. La féconda.
15 this formation evolving" to form the male
tion cht·z les Acanthocéphales. 1. Modifications
pronucleus which will fuse wÎth the fcmalc
ultrastructurales des sphères ovariennes et des
pronudcus, or is it only a degenerative
spcrrnatozoJdes après insénùnatioll des femelles
aspect of NCD following mcre activation of
de J'Aœnthoœphale
Neoechinorbyncbus
agilis
1- Ultrastruct. Res., 66. 32·39.
the fcroule germ celi? Wc cannm answcr this
MONl\\E~ON A. and BERNH....RD W., 1966. Action de
question at the momt:nt because we have
œn:ûnes enzymes sur des tissus inclus en Epon.
not SCèn the formation of a zygote nucleus.
]. MiUO!l". (Paris), 5. 697-714.
There is a final question about the centdolar
NrŒIO!.Jl.s
\\V. L. l1nd HYNF.S H. B. N., 1963.
derivative:
i5 ·it as disorganized as the
The embryology of Polymorphus minulus (Acan-
thocephaJa).
PrCM:.
ZooJ.
Soc.
wndon,
141,
Jagellull1, or is it the beginning of new
791·801.
diplosomes in the egg cell? At present, wc do
THIERY J. P., 1967. Mise en évidence des Polysaccha-
not know, but we have Devet seen a centriole
rides sur coupes fines en microscopie électronique.
within an egg celL
/. Microsc. (P",is), 6. 987·1018.
FertilizatÎon in Acantbocephala lOS
VU :
VU :
Le Président de la Thèse,
Le Directeur de Thèse,
VU pour autorisation de souteBanee N-
RENNES, le
Le Pr~8ident de l'Universit~ de RENNES,