THESE
présentée
A L' UNIVERSI TE
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LE GRADE DE DOCTEUR ES - SCIEt~CE~/
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par
Mouhamadou Lamine THIAM
SUJET
RECHERCHES SUR QUELQUES ECOSYSTEMES SENEGALAIS ET SUR L'ACTIVITE
MICROBIOLOGIQUE DES SOLS CORRESPONDANTS.
soutenue le
29 NOVEMBRE 1984
devant la Commission d'examen
MM.
R. MOREAU
Professeur
PRESIDENT
P. de FELICE
Professeur
RAPPORTEURS
R. LETOLLE
Professeur (Paris VI)
P. TIXIER
Professeur
R. CABRIDENC
Directeur IRCHA
EXAMINATEUR

---

Mouhamadou lamine THIAM
RECHERCHES SUR QUELQUES ECOSYSTEMES SENEGALAIS
ET SU R l'ACTIVITE MIC ROBIOlOGIQUE
DES SOLS CORRESPONDANTS
1984

---

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"c'est le propre de la science et du progrès de
découvrir sans cesse des horizons nouveaux. En
avançant dans la découverte de l'inconnu,
le savant
ressemble au voyageur qui atteint des sommets de
plus en plus élevés, d'où sa vue aperçoit sans cesse
des étendues nouvelles à explorer".
"Rien n'est plus agréable aux hommes voués à la
carrière des Sciences que d'accroître le nombre de
découvertes i mais quand l'utilité pratique de leurs
observations est immédiate, leur joie est au comble".
Louis PASTEUR

---

SOMr~AIRE
Recherches sur quelques écosystèmes sénégalais
et sur l'activité microbiologique des sols correspondants
INTRODUCTION
1
1ère PARTIE
Le milieu naturel sénégalais.
Essai de synthèse
6
Chapitre l
Les climats sénégalais. Bioclimatologie et comparaison
avec les autres climats tropicaux africains
7
-
Les climats tropicaux ••••••••••••••••.••••••••.•••••••••.....••••••
7
-
Les vents dominants .•.•.•••.••••••••••••••••••••••••••••....•••.•••
9
- Les climats ouest-africains ••••.•.•••••••.•••••.•.•••.....•....••..
12
-
Les facteurs du climat •••.••..•••...•.•••••••••••••.•..•...••......
13
1. Les températures
,; . . • . . . . . • . . . . • . . . . . • . . . ..
13
2. Les pluies
. . . . . . . . • • • . . . . . . . • ~ .....••••• ~.•••...•.......... 16
3. Autres facteurs
. . . . . . . . . • . . . . . . ,. . . . . . . • • . . . • : ..~,
.. •...
~,
: . . . . .
21
- Principaux climats sénégalais •.•••••••••••••••.••••••••...•..•••..•
26
-
Bioclimatologie •••..••••••••••••.•.•••••••••••.•••.......•••••••.•.
28
Applications. . .. . • . . • . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
29
a) Diagrammes ombrothermiques·····..................... 29
b) Comparaison de climats tropicaux
~
29
- Conclusion ••....•••••••.•••••.•...••••••.•.••••••.•....••..••...••.
31
Chapitre II
Sols et végétation du Sénégal.
Aspects microbiologiques
42
A. Les sols sénégalais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . •
42
B. La végétation du Sénégal. Division
climato-phytogéographigue
62
C. La microbiologie des sols
tropicaux et africains
74

---

2ème PARTIE
Activité biologique des sols sénégalais dans
ses rapports avec la végétation
••..•••••..••.•.••• 77
Chapitre l
Itinéraire botanique et pédologique.
Matériel étudié
•..•••..••••••...•.••••..•• 78
A. principaux sols étudiés
78
I. Région du Cap-Vert . . • • • • . • • • • • • • • • • • • • • . . • . • . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
1. :gt~6~h~e~.~~~~~~~~.~:.~~~~~~~~.:.~:::~~~~:.~~~.?:~~
....
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2. Bargny: sol calcaire vertique subaride . • • • . . . . • • . . . . . • 79
3. Site des Niayes
• . . • . . . • . . . . . . . . . . . . . . • . . . • . . . . . . . . . . . 79
a) Cambérène ..•••..•..•...•••.•-
..•••..•..•...•••.• •...•••••••.•.•••.•.•. 80
-
Sol ferrugineux tropical peu ou pas lessivé
(sommet de dune)
•..•.•••••••..•••.•.•••.....•• 80
-
Sol hydromorphe peu humifère à pseudogley
(pente de dune) •••.•..•••••••••..•••...•.•••.. 80
-
Sol hydromorphe semi-tourbeux à gley (cuvette
de dune) .••.••.••..•••••••••.••••••....•••.. ·.•. 81
b) Thiaroye : - Sol ferrugineux tropical peu ou pas
lessivé ...•..•••••.••••••...••.... -.•. 81
c) Yoff -cimetière musulman .•••.••••.•••••••..•......• 81
- Sol brun-rouge peu évolué (Niaye sèche) •.•...•. 81
-
Sol brun jaune-ocre (sables paralittoraux) ..••. 82
-
Sol blanc (sables littoraux)
.•.• ~ •........••.• 82
II. Région de Casamance .•••.••.••••••••.•••••••••••••.••••..•....•.• 82
1. Route de Senoba-Séré Demba-N'Diandou : Sol ferrugineux à
taches et à concrétions ••...••••.••••••••••••.......... 82
2. Route de Sénoba-Kamaghone : Sol ferrallitique proprement
dit,
faiblement dé saturé • • . . . . • • • • . • . • • • . . . . . . . . . . . . . . . 82
3. Villages de Fanda et Boutoute : Sol faiblement ferralli-
tique très dé saturé ••••.••.•.•.••••••.•••.............. 82
4. Forêt de Santiaba-Mandjae~ : Sol jaune ferrallitique
.. 83
III. Région du Fleuve
•.•••...•.•••••••.•.••••.••....•••............ 83
Route St-Louis-Richard-Toll : Sol halomorphe salé, sur
alluvions argileuses • . • . • • • • • • . • . • • • • • • . . . . . . . . . . . . . . . . 83
IV. Région de Louga •••....••••••••.••......•••••••.•••.........•.... 84
Route St-Louis-Dakar : Sols bruns subarides
84

---

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V. Région du Sine-Saloum •...••••••••.•••••••••••••••••••••••••......
84
1. Nioro-du-Rip : Sols faiblement ferrallitiques désaturés
84
2. Kaffrine : Sol ferrugineux tropical lessivé ••••..•.....
84
VI. Région de Thiès •...•••••••..•••••••••••••.••••••••••••••.••.....
85
1. Forêt de Bandia : Sols vertiques marno-calcaires (argiles
noires tropicales) •.•••••••••••••.••••••••••••••.......
85
2. Lac Tanma : Sols halomorphes peu salés, et hypersalés .•.
85
B. LA Flore
89
Méthodologie
89
Notions d'abondance - dominance •.•.•••••••.•.•••••••••••.•••.....•••
90
Relevés botaniques ••••••••...•.•••••.•••••.••••.••••.••.••.••....••• 110
Commentaires des relevés botaniques ...•••.••••••••••••••........•••. 125
Tableau de Czekanowski •.••••••••••••••••...••••••.••••••••.......••• 129
Chapitre II
Méthodes générales en microbiologie du milieu naturel.
Techniques utilisées
.••••••••••••••.•........ 132
A. Les méthodes en microbiologie
••••••••••........• 132
I. Les origines ••.•...••••.•...•••..••.•••••••..••••.•••.....•.....• 132
II. Les méthodes actuelles ••.•••••••••.••.•.••.••••••••.••........•. 136
B. Les techniques utilisées . • • • . • • • . • • . . . . . . . . . . • 138
I. Analyse microbiologique des sols •••..•.•.••••••••••............•• 139
II. Méthodes d'enzymologie fonctionnelle . . • • . . . . • • • • • • • • • . . . . . . . . . • . 140
III. Utilisation des galeries API
••.••..••.•••..•••••••••..........
••..•..••.•••..•••••••••.......... 145
IV. Mesure de l'ATP •••••••.•...•••.•••.•..•••..•.••••••.•..........• 146
V. Mesure du potentiel hétérotrophe • • . . . . • . • • • . • . • . • • • • . . . . . . . . . . . . . 149
Chapitre III
Résultats de l'analyse microbiologique des sols.
Commentaires et conclusions
. . . . . • • . • • • • . . . . . . . . . . 155

---

•
Chapitre IV
Résultats relatifs aux recherches
d'enzymologie fonctionnelle
••.•••.•••.•• ~ .•••...• 174
A. Etude de l'activité a-amYlasigue des sols •.•••....••..• 174
a2. ~~~e~~~!~~~_~Ee~~!_~!~~~~!_:_~Ee~~!_E~~!~!9~~.
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180
B. Etude de l'activité glucose-oxydas igue . • • . • • . . . . . . . . • 186
bl. ~~~_~~_!~_~~~X~_~~_~~~~~~~~
186
C. Recherches d'enzymes tellurigues
• • • . • . . . . . • . . . . • . . 197
- Après 4 heure s d 1 incubati on
••••.....••••.•••••••••••••••.•....•.•• 197
- Après 18 heures d'incubation
•••••••••••••...•..•••••..••.••....... 201
Chapitre V
Mesure d'ATP et de potentiel hétérotrophe
• . • . • • • . . . . . . . . 204
A. Mesure de l'ATP par réactions de bioluminescence
. . . . . . . . . • 204
212
....................................
B. Evaluation du potentiel hétérotrophe
•••..•..•.•..••• 227
-
Etude théorique
.••••...•••••••••••••.••.••••.•.••••••••••......... 2 27
- Analyse des courbes expérimentales
• . . . . • • . . . . • • • . • • • • • . • . . . . . . . . • . 229

---

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3ème PARTIE
Microorganismes et cycle du cuivre.
Etude des phénomènes de précipitation, d'accumulation,
de cristallisation et de dissolution ••••••..••••....•.•. 239
Chapitre l
Intervention des microorganismes du sol dans le
cycle biologique du cuivre
• • • • • • • • • • . . . . . • . . . . . • . • 240
A.
Position du problème
• • • • . . • • • • . . . . . . . . . . • . • . . 240
B. Matériel et méthodes
•••••.••••.••••..••••••.• 244
1.
Matériel
• . . . . . . . . . • • • • . • . • • • . • • • • • • • • • • . • • • • • • • • • • . . . • . . • . . . . . . . . . 244
1. Méthodes d'isolement • . . • . . • . . . . . . . • . . . . • • . • . . . . . . • . . . . . . . 244
a)
Cultures en terre
(pots) additionnée de cuivre
.
b) Cultures en boîtes de Pétri avec ou sans cuivre
.
2. Microorganismes isolés
. • . . • . . . . • • • . . • . . • . . . • . • . . . . . . . . . . 246
II. Méthodes
. . . • . • • . . . • . . . . • • • • • • • • . • • • • • • . • • • • . • • • • • • • . . . . . . • . . . . . • • 252
1. Technique de dosage colorimétrique du cuivre
•..• -.
- . • . • . . . 252
2. Méthodes expérimentales de cultures microbiennes . • . . . . . . . 264
Chapitre II
Recherches sur les interactions
entre champignons et cuivre •••••.••.••••....•..•.•. 268
A. Action d'un Penicillium sur le cuivre en solution
268
al.
!!~~!_~~_E~!~~~~~!_~!_E!~~!E!!!!!~~:!~~~~~~!!!~~
268
a2.
!!~~!_~~_E~!~~~~~!_~!_E!~~!E!!!!!~~:~~!~!!~~!~!!!~~
273
a3.
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282
!!~~!_~!_g~!~g~!~_~!~!!~!~_!~~~~!~!~!_~~~_~~!~!!~!!~_~~_~~~~E!~~~~
B. Action d'un Alternaria sur le cuivre en solution.
Etude de
hénomènes biolo i
ues
• • . • • . . . • . . • . . . . . 295

---

"d
Chapitre III
Recherches sur les interactions entre la bactérie
Alcaligenes faecalis et le cuivre
••••••••.•••.•••••• 304
A. Etude des phénomènes de précipitation,
accumulation, cristallisation
•••••.•••••••..••••.• 304
306
B. Etude des phénomènes de dissolution
et d'inhibition de dissolution ••••.••••.•.••••••••. 308
C. Comparaison des dissolutions du cuivre
métalligue en milieu salin •...••••...•••.•••••••• 342
D. Comparaison des résultats d'ensemble de
l'action de la bactérie sur le cuivre métalligue •••••.•.•••• 347
4ème PARTIE
Discussion générale et
Conclusions générales .••••.•••••.•••••.•.•••••• 351
Sème PARTIE
Références bibliographiques
•••••••••••.•••••.•••• 360
ANNEXES
. . . . . . . . . . . • . . . . • . • • • . . . • • . . . • . . 382

---

l
"LABOR OMNIA VINCIT IMPROBUS"
(V-Utqile.l
INTRODUCTION
La végétation du Sénégal a fait l'objet de nombreux travaux depuis
le 18ème siècle,
jusqu'à nos jours. Parmi ces travaux le plus complet
reste encore l'étude publiée par J.L. TROCHAIN en 1940. Cependant entre
autres anciens "botanistes herborisants" on peut cite~ d'après A. CHE-
VALIER (1938)
: M.A. ADANSON (1749-1753), LEPRIEUR (1924-1929),
PERROTTET
(1824-1829), Dr COLLIN (1880), R.P.
SEBIRE (1895-1900), M. N'DIAYE (1908),
P. CHOUARD (1936), etc ••. Et plus près de nous, mentionner
J. RAYNAL (1968), J.G. ADAM (1966), J.P. LEBRUN (1973), G. VAN DEN BERGHEN
(1982), etc ...
Les recherches sur les autres composantes du milieu naturel
climat,
sols, microbiologie des sols, etc .•. sont beaucoup plus récentes
et à
notre connaissance aucune analyse globale des biocénoses n'a vraiment
été tentée jusqu'à ce jour. C'est la raison pour laquelle du fait de
notre spécialité,
nous nous sommes d'abord penché sur les problèmes de
microbiologie des sols, d'autant plus que les travaux menés dans ce do-
maine en
Afrique de l'Ouest en général, et au Sénégal en particulier,
restent encore assez limités.
Nous avons cherché ensuite à aller au delà : le présent mémoire
essaie de se placer dans la lignée des recherches modernes qui tentent une
analyse globale des biocénoses épigées et des microbiocénoses des sols,
en reliant ce que l'on sait de la phytosociologie végétale et des asso-
ciations microbiennes
(Bactéries et Champignons) du sol. En effet, i l
existe des phénomènes d'interface entre ces deux types d'associations,
et i l est probable que les processus de désertification (calamité actuelle
du Sahel) ou de lessivage des sols en zone tropicale humide ou semi-
aride, par exemple, seraient plus faciles à étudier, à comprendre, et à
combattre si l'on connaissait mieux les relations entre ces types de bio-
cénoses.
Dans ce mémoire, nous avons donc tenté l'étude, en deux parties
successives, des deux catégories d'associations envisagées plus haut.

---

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2
Une attention particulière est portée au biotope ouest-africain en géné-
ral, et sénégalais en particulier, c'est-à-dire à la climatologie et
aux
sols, qui demeurent, bien évidemment, en relations étroites sous
les Tropiques.
Notre choix s'est porté sur un certain nombre de localités. La sé-
lection de celles-ci étant faite essentiellement en fonction de différentes
régions caractéristiques sénégalaises et aussi de nos faibles moyens de
travail (de déplacement
surtout) à l'intérieur du pays. Deux aspects
des biocénoses ont été privilégiés : les associations végétales et les
associations microbiennes.
Ce travail étant de portée générale sur une
dition
étendue, nous nous sommes volontairement limité en ce qui con-
cerne l'appareil taxonomique.
E~ d'autre part, du point de vue microbiologique, nous nous sommes
attaché
à préciser certains points particuliers, à savoir : l'application
au sol, des méthodes d'estimation globale de l'activité microbienne pré-
cédemment mises au point pour l'eau ou les sédiments; et l'action des
ions des métaux lourds sur les microcénoses édaphiques. Ce travail qui
cherche à adopter un point de vue original, peut permettre des développe-
ments ultérieurs dans l'étude et l'utilisation des interactions inter-
faciales phytocénoses-microcénoses.
C'est à la Faculté des Sciences de l'Université de Dakar-Fann (Labo-
ratoire de Biologie végétale - Microbiologie) que le présent travail a
été commencé i l y a plusieurs années. Mais en raison de certaines diffi-
cultés, d'écueils locaux
indépendants de notre volonté, i l n'a pu être
mené à bonne fin qu'à Créteil, au Laboratoire de Microbiologie appliquée
de l'U.E.R. des Sciences de l'Université de Paris-Val-de-Marne (Paris XII),
cela grâce à l'aide précieuse apportée par plusieurs personnes que j'ai
grand plaisir à remercier présentement, avant de commencer l'exposé de
mes recherches.
Au préalable,
je désire associer à ces remerciements les maîtres de
l'Enseignement Supérieur qui m'ont jadis formé à l'Institut des Hautes
Etudes de Dakar, puis à la Faculté des Sciences de l'Université de Paris
(Sorbonne), dans les disciplines des Sciences de la Nature. Je ferai une
mention particulière à Monsieur le Professeur A. Moyse, Directeur hono-

---

3
raire du Laboratoire de Physiologie cellulaire végétale de l'Université
de Paris-Sud (Paris XI) et à son équipe, auprès de qui
j'ai fait mes
premiers pas dans la recherche scientifique, en Photosynthèse, avant de
m'orienter vers la Microbiologie, lorsque j'ai été nommé assistant à
Dakar, puis en suivant le cours de J.
Pochon à l'Institut Pasteur de Paris,
et enfin à Créteil avec Monsieur le Professeur R. Moreau auprès de qui
j'ai beaucoup appris en me perfectionnant sans cesse.
Monsieur le Professeur S. Niang, doyen de la Faculté des Sciences
de Dakar, m'a permis, dans le cadre des relations interuniversitaires de
séjourner à l'UER des Sciences de l'Université de Paris-Val-de-Marne. Je
l'en remercie bien "fraternellement".
Mais c'est surtout à Monsieur le Professeur R. Moreau que vont d'abord
en priorité mes chaleureux remerciements, pour m'avoir si aimablement
accueilli à bras ouverts dans son laboratoire,
m'avoir introduit dans
d'autres laboratoires de la région parisienne, et m'avoir initié à certaines
techniques très modernes. De main de maître, i l a,avec amitié, dirigé ce
travail. Il m'a aidé, m'a prodigué des conseils, et m'a soutenu dans des
moments parfois difficiles. Je lui en sais fort gré et lui renouvelle
mes remerciements.
Ma profonde reconnaissance va à Monsieur le Professeur P. Tixier, homme
de terrain, grand spécialiste des choses de la nature du monde tropical.
Il m'a toujours apporté son précieux concours dans mes recherches sur les
associations végétales et sur la bioclimatologie. Du fond du coeur je le
remercie pour ses conseils sans cesse renouvelés, pour la présentation de
la bibliographie, ainsi que pour l'élaboration définitive de ce mémoire.
Monsieur le Professeur P. de Felice qui a bien voulu lire et corriger
la partie Climatologie de ce travail, m'a toujours témoigné beaucoup de
sympathie, et ses encouragements m'ont été précieux. Je le remercie bien
sincèrement.
Monsieur le Professeur R.
Létolle s'est beaucoup intéressé à ce
travail, pour lequel i l a établi un calendrier de réalisation matérielle
dactylographique. Celle-ci n'a été possible que grâce à sa générosité.
Je lui en sais gré, et lui témoigne ma gratitude.

---

4
Avec l'autorisation de Monsieur R. Cabridenc, Directeur à l'I.R.C.H.A.,
j'ai pu avoir accès aux laboratoires du Département de l'Environnement
de Vert-le-Petit. Avec l'aide de ses collaborateurs,
j'ai réalisé sur mes
sols sénégalais des expériences (potentiel hétérotrophe) que,
sans cela,
je n'aurai
jamais pu faire.
Je le remercie et lui exprime ma gratitude
pour l'honneur qu'il me fait d'assister au jury de cette thèse.
Monsieur le Professeur Ph. Louguet, Directeur de l'UER de Sciences
de l'Université de Paris XII, qui entretient des rapports fructueux avec les
un1versités africaines, m'a toujours témoigné de son amitié et permis d'avoir
accès à la bibliothèque de son laboratoire de recherche. Je le remercie bien vivement.
Mes remerciements s'adressent aussi à
:
- Monsieur S.
Pereira-Barreto, camarade de promotion à l'Institut des
Hautes Etudes de Dakar, et actuellement chercheur à l'ORSTOM. Lors de
plusieurs sorties pédologiques effectuées ensemble,
i l m'a aidé pour
l'étude des sols sénégalais.
- Monsieur J. Mouchacca du laboratoire deCryptogamie du Muséum d' His-
toire Naturelle de Paris, d'avoir bien voulu déterminer mes champignons
du sol.
- Monsieur A.
Sanoko, technicien de laboratoire à la Faculté des Sciences
de Dakar, qui m'a souvent accompagné sur le terrain, dans des conditions
difficiles, lors de mes excursions botaniques.
- Madame G. Joseph, aide-technique dévouée au laboratoire de Monsieur
R. Moreau. Elle s'est dépensée sans compter pour la préparation -
bien
délicate - de mes milieux de culture, et matériels de manipulations micro-
biologiques.
- Madame N. Fabre,
secrétaire de R. Moreau à l'UER des Sciences.
Elle a facilité avec beaucoup de gentillesse mes contacts, mes relations
avec les personnalités et laboratoires extérieurs à 1.Université de Créteil.
- Madame A. Dindeleux,
secrétaire de Monsieur R. Létolle, qui avec
dévouement et compétence a assuré la dactylographie de ce mémoire.
Enfin i l m'est agréable de terminer ces remerciements en invoquant
la sollicitude constante à mon égard de son Excellence Abdou Diouf, Président
de la République du Sénégal. Je lui dois la prolongation de mon séjour

---

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..
~'
5
en France pour mener à terme le travail que je présente aujourd'hui.
Il s'est en outre souvent informé de l'état d'avancement de mes reëherches,
auprès
de personnes qui me sont proches. Je lui en sais gré,
lui exprime
ma
gratitude et mes sincères remerciements. Je n'aurai cesse de les renou-
veler en souvenir des années communes passées au Lycée Faidherbe de Saint-
Louis-du-Sénégal et à la Cité Universitaire de Paris
et en souvenir
aussi de l'amitié, empreinte de noblesse, de dignité et de grandeur d'âme,
qui a lié jadis certains de nos parents et de nos grand'parents, et qu'à
l'occasion i l aime à rappeler en termes éloquents. En réitérant ma pro-
fonde reconnaissance au Président Abdou Diouf,
je le prie de croire com-
bien i l a été essentiel pour moi de réaliser ce travail de recherche
scientifique, cette synthèse sur le Sénégal; et qu'à travers sa personne,
i l veuille bien que ce mémoire soit dédié à notre pays ; en espérant
qu'il pourra avoir une suite, par d'autres études entreprises dans le
même sens, afin d'essayer de trouver des solutions aux problèmes ardus
qui se posent au Sahel.

---

1ère Partie
LE MILIEU NATUREL SENEGALAIS.
ESSAI DE SYNTHESE

---

7
Chapitre l
LES CLIMATS SENEGALAIS. BIOCLIMATOLOGIE ET COMPARAISON AVEC
LES AUTRES CLIMATS TROPICAUX AFRICAINS
Le Sénégal est situé à la pointe de l'Afrique de l'Ouest, entre
12°30' et 16°30' de latitude nord, et 11°30' et 17°30' de longitude
2
ouest (Fig. 1). Sa superficie est de 196 722 km • Il est limité à
l'Ouest par l'Océan Atlantique, avec une façade maritime de plus de
...
1
500 km. Au Nord, au Nord-tst et al E$' , l e fleuve Sénégal et son
affluent la Falém~ séparent le pays, respectivement d'avec la Mauri-
tanie et le Mali. Au Sud,
le Sénégal est délimité par des frontières
politiques le séparant de la Guinée-Bissau et de la Guinée-Conakry.
La Gambie forme de part et d'autre du cours inférieur du fleuve Gambie,
2
une enclave de 10 300 km
à l'intérieur du Sénégal.
Le milieu naturel sénégalais présente un certain nombre de carac-
tères spécifiques: climatiques, pédologiques, floristiques •.. sur
lesquels nous allons faire une mise au point générale en tenant compte
de nos observations personnelles, effectuées sur le terrain.
LES CLIMATS TROPICAUX.
On sait que dans les basses latitudes, se trouvent localisés des
climats en général très chauds, dont la diversité est essentiellement
due à l'humidité et à la pluviométrie zonale: cette zonalité est
assortie d'une certaine azonalité liée sur les façades des continents
au phénomène de mousson.
Ceci crée souvent l'alternance d'une saison sèche et d'une saison
humide à précipitations de plus en plus abondantes, au fur et à mesure
qu'on s'éloigne des Tropiques, vers l'Equateur où l'abondance pluvio-
métrique est dominante et pratiquement permanente. Cependant, i l peut

---

11
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exister de rares exceptions à cette règle: c'est le cas notamment en
Inde et en Guinée-Conakry où le relief joue un rôle essentiel dans la
répartition des pluies. Mais en général,
selon les latitudes, sous les
Tropiques on distingue :
- Au Sud du 100N, la zone équatoriale ;
- Entre 10° et 20 0
20 N, la zone intertropicale
- Entre 20° et 30 0
30 N,
0
la zone tropicale de X. de PLANHOL et
P. ROGNON (1970), que d'autres auteurs appellent Zone
Jropical~ Aride. Elle renferme la plupart des déserts et
semi-déserts du monde
- Entre 30° et 40 0
40 N, la zone subtropicale de transition située
entre la zone tropicale et les régions tempérées.
Les climats tropicaux humides ou semi-humides de la zone inter-
tropicale sont définis par des critères thermiques constants et pluvio-
métriques variables
(Fig.
2). On y note de part et d'autre d'un climat
équatorial à pluies abondantes durant toute l'année, un climat tropical
à deux saisons pluvieuses alternées, et plus près du tropique, un climat
à une saison sèche et une saison humide alternées, dit de type soudanien.
Dans ce modèle d'ensemble pluviométrique, le taux annuel des précipi-
tations décroît de l'Equateur vers les pôles et a pour résultat une
poussée de l'aridité et de la sécheresse dans le même sens.
En Afrique intertropicale humide,
les pluies se répartissent
ainsi selon une parfaite organisation zonale qui est perturbée par les
apports océaniques de la mousson constituant au contraire une organi-
sation typiquement azonale.
LES VENTS DOMINANTS OUEST-AFRICAINS.
La climatologie de cette région est sous la dépendance étroite
de conditions aérologiques.
Il s'agit en l'occurrence de vents qui
selon leurs directions, leurs caractéristiques et les saisons portent
des noms spécifiques: Harmattan, Mousson, Alizé (Fig.
3 et 4).

---

10
L'alizé est un vent de direction Est ou Nord-Est qui
souffle pendant la saison sèche. En Afrique occidentale, i l
prend le nom d'Harmattan.
Il est très sec, car i l provient du
Sahara et i l est chargé de fines poussières. Celles-ci, incom-
modantes, sont bien connues au Sénégal, où elles causent beau-
coup de désagréments,
jusque dans les moindres recoins des
habitations. L'harmattan ne souffle jamais en tempête, mais
i l peut atteindre des vitesses de l'ordre de 10 rn/sec.
Pendant la saison des pluies, appelée hivernage, le vent au
sol change de direction et souffle Ouest ou Sud-Ouest, en pro-
venance de la mer. Il est alors très humide et porte le nom
de Mousson.
Il est en général assez faible, mais cependant peut
engendrer de vraies tempêtes.
Cette mousson est un alizé dévié de l'hémisphère Sud, lors
de son franchissement de l'Equateur. C'est un flux d'air océa-
nique frais,
très humide.
Sa direction est Sud-Sud-Ouest ou
Sud-Ouest; et i l souffle en été, de la mer vers le continent
africain, en provenance de l'anticyclone de Sainte~Hélène.
Les basses couches atmosphériques présentent une structure verti-
cale complexe. Celle-ci dépend à la fois de la température et du rapport
de mélange de la vapeur d'eau des masses d'air en présence. Ces deux
masses d'air (vents), de direction et d'origine différentes, sont
séparées par des fronts.
La limite Nord de l'alizé austral est appelée
FIT. Sa position est variable. C'est le jeu des vents dominants dans
ces couches atmosphériques qui explique les régimes pluviométriques
dans cette partie de l'Afrique.
Les vraies tempêtes signalées plus haut sont dues au passage de
probablement
lignes de grains/liées aux ondes d'Est. Ce sont des perturbations
pluvio-orageuses associées à des cumulo-nimbus qui se déplacent en
moyenne d'Est en Ouest (Fig. 5). Elles apportent les grandes précipi-
tations en Afrique de l'Ouest.

---

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Fig. .5 : Alimentation et entrainement rUs perturbations
mobiles sur l'Afrique Intertropicale (cf. L, Gaucher R4).

---

12
LES CLIMATS OUEST-AFRICAINS.
En Afrique occidentale en général et au Sénégal en particulier,
la limite septentrionale de ce climat tropical humide se situe au
niveau du fleuve Sénégal à 17° de latitude Nord environ. Sous ce
climat, i l tombe en moyenne 2 m d'eau par an
en façade guinéenne;
et seulement 250 mm aux confins du Sahara (Fig.
6)
. Au Sud de
cette région africaine de l'Ouest, on compte une majorité de mois
pluvieux (Conakry, Abidjan) et au Nord, une majorité de mois secs
(Dakar, Mopti, Gao, Tombouctou). La saison pluvieuse qui dépasse 6
mois au Sud du 10ème parallèle, ne dure plus que 3 à 6 mois entre les
10ème et 14ème parallèles ; et elle ne compte plus que 3 mois seulement
à partir de la latitude de Dakar (14°44' Nord).
Ainsi en Afrique occidentale on peut distinguer plusieurs types
de climat :
- le climat "libéro-dahoméen"
: i l règne au Sud du 8ème ou 9ime
parallèle Nord.
Il est appelé climat à quatre saisons. Car la
saison des pluies y est coupée en deux ("grande saison des
pluies" et "petite saison des pluies") par une courte période
de temps dénommée "petite saison siche" par opposition à la
"grande
saison siche" correspondant à l'hiver boréal. Le
total des précipitations annuelles est supérieur à 1000 mm
d'eau.
-
le climat "soudanais"
: i l intéresse les régions comprises
entre les 9ème et 14ème paralliles. L'année y est partagée
en deux saisons bien tranchées
une saison sèche et une longue
saison des pluies qui dure 5 à 8 mois. Le total annuel des
précipitations est supérieur à 700 mm d'eau.
-
le climat "sahélien"
: i l comprend aussi deux saisons nettes
et intéresse les régions situées au Nord du 14ème parallile.
La saison des pluies y est courte et n'y dure pas plus de
4 mois
; tandis que la saison siche y est longue. Les préci-
pitations y sont peu abondantes
; et le total annuel des pluies
est inférieur à 700 mm d'eau.

---

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le climat "saharien"
: i l sévit à l'extrême Nord de l'Afrique
occidentale, au-delà du 18ème parallèle. C'est un climat déser-
tique. Le total des précipitations annuelles y est inférieur
à 100 mm d'eau.
En Afrique occidentale, la végétation est en harmonie avec ces
différents types de climat. La répartition écologique de cette végé-
tation correspond au schéma pluviométrique mentionné ci-dessus, et
comprend de l'Equateur vers le Nord, d'abord des forêts hydrophiles
et mésophiles, puis des savanes plus ou moins arborées, et enfin des
steppes (Fig.
7).
LES FACTEURS VU CLIMAT.
Les exemples que nous allons donner proviennent essentiellement
du Sénégal.
1) Les températures
:
_ Dana. la.lIttérature sPeelall'" ~a limite de la zone tropicale humide se
signale par l'isotherme 18°C du mois le moins chaud de l'année. Cette
zone ne connaît pas le gel. Les températures en moyenne y dépassent
25°C. Au Sénégal, les moyennes thermiques pour la période quinquennale
1954-1959, sont illustrées par le tableau n° 1 , confectionné à partir
de relevés du service météorologique national (ANONYMES) Le nombre de
stations volontairement limité ici,
est choisi en fonction de nos
excursions botaniques et pédologiques.
Dans ce tableau, outre que les moyennes thermiques sont effecti-
vement élevées
(supérieures le plus souvent à 25°C), i l faut noter
aussi que les amplitudes diurnes sont plus fortes que les saisonnières.
Ces données s'expliquent par le fait que sous les Tropiques le jour
et la nuit ont la même durée tout au long de l'année et que les rayons
solaires n'y sont jamais très éloignés de la verticale.

---

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Fig.
7 - Division biocénotique d'après une carte de l'Association pour
l'étude dynamique de la flore d'Afrique tropicale
(d'après
P. OZENDA, 1982).

---

TEMPERATURES
en degrés C.
et dixièmes
15
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SAINT-LOUIS
Minimale moyenne
16,8 16,7 116,6 17,6 19,6 23,2 24,7 25,0 25,5 24,6 22,1 18,4 20,9
Maximale moyenne
26,9 25,7 \\25,8 24,9 24,9 27,6 28,8 29,6 30,7 30,2 29,1 27,3 27,6
Moyenne
21,8 21,2 \\21,2 21,2 22,3 25,4 26,8 27,3 28,1 27,5 25,6 22,9 24,3
KEBEMER
Minimale moyenne
14,2 14,8 14,8 16,4 18,3 20,9 21,9 22,8 22,8 21,9 19,1 16,3 18,7
Maximale moyenne
32,4 33,4 36,3 36,5 35,5 34,4 33,2 32,2 33,3 35,2 35,2 32,5 34,2
Moyenne
23,3 24,1 25,6 26,5 26,9 27,7 27,6 27,5 28,1 28,6 27,2 24,4 26,5
LINGUERE
Minimale moyenne
15,1 16,5 18,1 19,9 21,7 23,4 23,6 23,4 23,1 21,8 19,0 16,4 20,2
Maximale moyenne
33,2 34,1 38,2 40,0 40,5 38,0 34,5 32,7 33,2 35,8 36,6 32,4 35,8
Moyenne
24,2 25,3 28,2 30,0 31,1 30,7 29,1 28,1 28,2 28,8 27,8 24,4 28,0
DAKAR-YOFF
Minimale moyenne
17,9 16,9 17,2 18,3 20,6 23,4 24,4 24,2 24,5 24,6 23,4 20,5 21,3
Maximale moyenne
24,7 24,0 24,2 24,9 26,5 28,8 29,6 29,7 30,4 30,4 29,1 26,3 27,4
Moyenne
21,3 20,4 20,7 21,6 23,5 26,1 27,0 27,0 27,5 27,5 26,2 23,4 24,4
DAKAR-OUAKAM.
Minimale moyenne
17,6 16,8 17,1 18,1 20,0 22,7 24,0 23,8 24,0 24,0 22,5 19,5 20,8
Maximale moyenne
26,5 25,3 25,2 25,4 26,4 28,8 29,5 29,5 30,3 31,1 30,4 28,2 28,1
Moypüne
22,1 21,1 21,2 21,8 23,2 25,8 26,8 26,7 27,2 27,6 26,5 23,9 24,5
M'BOUrl.
Minimale moyenne
15,8 15,8 16,7 18,2 19,4 22,6 23,5 23,3 23,0 21,8 19,0 16,3 19,6
Maximale moyenne
33,5 33,5 35,7 33,9 30,6 30,3 30,4 30,4 31,7 33,6 35,4 33,4 32,7
Moyenne
24,7 24,7 26,2 26,1 25,0 26,5 27,0 26,9 27,4 27,7 27,2 24,9 26,2
KAOLACK
Minimale moyenne
15,6 16,8 18,0 19,6 21,4 23,6 23,8 23,2 23,2 23,1 20,4 16,9 20,5
Maximale moyenne
33,9 34,9 38,7 39,7 38,4 35,7 32,5 31,2 32,5 34,3 35,7 33,1 35,1
Moyenne
24,8 25,9 28,4 29,7 29,9 29,7 28,2 27,2 27,9 28,7 28,1 25,0 27,8
KOLDA
Minimale moyenne
13,5 16,4 18,8 20,5 22,4 22,7 22,3 21,9 21,7 21,6 20,2 15,2 19,8
Maximale moyenne
35,2 37,0 40,2 40,9 39,9 35,4 32,3 31,0 32,2 33,2 34,4 33,2 35,4
Moyenne
24,4 26,7 29,5 30,7 31,2 29,1 27,3 26,5 27,0 27,4 27,3 24,2 27,6
ZIGUINCHOR
Minimale moyenne
16,1 16,7 17,2 18,9 21,3 22,7 22,6 22,3 22,6 22,7 22,1 18,1 20,3
Maximale moyenne
32,0 33,9 36,6 36,9 35,0 33,1 30,4 29,2 30,9 32,1 32,7 30,6 32,8
Moyenne
24,1 25,3 26,9 27,9 28,2 27,9 26,5 25,8 26,8 27,4 27,5 24,4 26,6

---

16
2) Les pluies:
Au Sénégal, comme dans toute la région ouest africaine, on note
une opposition climatique très marquée entre une saison sèche sans
précipitation et une saison pluvieuse appelée hivernage. La saison
sèche est de longue durée
(8 à 9 mois) et la saison humide de courte
durée (2 à 4 mois). Quand on va du Nord au Sud, vers les basses lati-
tudes équatoriales, la quantité d'eau précipitée et la durée de l'hi-
vernage augmentent.
Plusieurs tentatives d'explication de tels régimes pluviométriques
tropicaux ont été entreprises:E.DE MARTONNE (1948) et tous les auteurs
de la première moitié du 2Dème siècle pensaient qu'en pays tropical
il y a
"comme on doit s'y attendre, deux époques de maxima suivant les
deux passages du soleil au zénith", et liaient ces rythmes à ceux de
la pluviométrie.
Cette explication n'est pas toujours satisfaisante; et de nos jours
les régimes pluviométriques tropicaux ouest-africains sont ainsi inter-
prétés :
En hiver,
l'air continental, l'alizé,
vent saharien assez
chaud, sec, appelé harmattan,
rencontre un flux d'air d'origine
équatorial frais et très humide, appelé mousson, dans une bande
assez étroite, orientée Est-Ouest et appelée ZONE INTERTROPICALE
(ZIT) ou CONVERGENCE INTERTROPICALE (CIT) ou FRONT INTERTROPICAL
(FITC).Ce FIT est situé vers 5 à 6°N en janvier.
Les régions
situées au Nord du FIT sont alors en saison sèche.
Le FIT migre vers le
Nord jusqu'à atteindre 18° à 22°N en
août,
puis repart vers le Sud pour revenir à sa position initiale
de janvier (Fig. 8 et 9
l. Les pluies se produisent généralement
au Sud du FIT dans l'air de mousson. En moyenne, elles sont d'autant
plus abondantes que l'air humide a une grande épaisseur. Ces
pluies sont liées à des mouvements d'air ascendants probablement
créés par des ondes horizontales du vent, découvertes i l y a une
quinzaine d'années, et dont la structure est bien connue depuis
l'expérience ETGA (Expérience tropicale du GARP) qui s'est déroulée
pendant l'été 1974 en Afrique de l'Ouest et dans l'Océan Atlantique
proche.

---

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Fig. 8 - Les pluies en Afrique occidentale (d'après P.
PAGNEY,
1976)
et les vents dominants •
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Fig. 9 - Déplacement du FIT (d'après M.
SECK, dans Memento de l'Agronome,
Ministère de la Coopération, Paris 1980).

---

18
Certains auteurs pensent que les pluies liées au FIT pourraient
même parfois tomber jusqu'au Hoggar (O. YACONO, 1968).
De la position du FIT, de sa durée dans le temps et dans l'espace,
et de celles de la mousson, ainsi que de l'épaisseur plus ou moins
grande de cette dernière, les auteurs expliquent la répartition
pluviométrique sous les tropiques d'Afrique Occidentale. A la suite
de F. DURAND-DASTES
(1969),P.PAGNEY (1976) a discuté de ce problème
"Dans les parages méridionaux de la trace du FIT au sol, la
mousson est très mince
(1000 à 1500 m) et par conséquent peu
pluvieuse. Elle est d'ailleurs dans les régions sahéliennes
d'application brève parce qu'arrivée tard et partie tôt. On
comprend que ce soit là où la mousson est épaisse et de longue
durée (Mali et surtout Guinée) que les pluies sont plus longues,
les mois pluvieux les plus nombreux et les totaux les plus forts
(Fig. 6)
. Au demeurant, du côté du Golfe de Guinée, elle
n'est pas affectée par le substratum dans le sens de l'assè-
chement (à cause de la présence de la forêt)
alors qu'elle
l'est du côté sahélien".
L'explication de cette répartition pluviométrique zonale souffre
de quelques exceptions.
Il s'agit de cas plus complexes tel que
celui de la région du Cap-Vert (environs de Dakar) au Sénégal,
où les effets conjugués de la mousson et de l'alizé sous l'in-
fluence de l'anticyclone des Açores créent un microclimat parti-
culier localisé, dit climat subcanarien.
Les moyennes pluviométriques sénégalaises, données par le service
météorologique, pour la période de 1954-1959, sont consignées
dans le tableau 2
et illustrées par la figure 10. Comme pour les
températures,
les stations (en réalité plus nombreuses) sont
choisies, en fonction des sorties botaniques et pédologiques
effectuées.
Le HEUG : Au Sénégal,
pendant la saison sèche, tombent d'infimes
quantités d'eau (tableau 2 ) durant. une période appelée "petite
saison des pluies" ou HEUG (Fig. 11 ).

---

19
TABLEAU N° 2
PRECIPITATIONS
Hauteur moyenne en millimètres et dixièmes
et Nombre moyen de
jours
QI
...
...
...
QI
QI
...
...
STATIONS
QI
...
...
....QI
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...
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QI
U
0
'4J
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~
ra.
.;
J:
'"
::l
::l
0
QI
U
0
'4J
~
ra.
.;
J:
~
~
.;
Ul
0
Z
Q
.;
SAINT-LOUIS
Hauteur
1,4
1,2
0.3
0,8
11,2
37,0
157,6
82.4
48.5
2.3
5,1
317.8
Nbre jours
0,5
0,8
0.1
0,6
1,5
5,5
12.5
10.4
4.5
0,4
0,7
37.5
.~
Hauteur
0,1
2,6
4.6
22,9
87,1
211,0 162,4
68.3
3.0
3,3
565,3
Nbre jours
0,1
0,5
0,9
2,1
7,0
13,7
10,8
5,5
0,2
0,8
41,6
LINGUERE
Hauteur
0,1
3,5
0,1
8,2
37,9 101,0
194,1 143,8
66,6
4,7
2,3
562,3
Nbre Jours
0,4
0,6
0,1
1,0
3,8
7,0
14.6
10,2
3,6
1,0
1,4
43,7
KEBEMER
Hauteur
2,0
4,3
26,9
78,9
227,6 136,0
62,0
2,5
2,1
542,2
Nbre jours
0,3
0,6
2,1
6,6
12,7
9.8
5,1
0,2
0,8
38,2
~
Hauteur
0,3
3,0
0.1
2,5
22,6 156,5
291,8 239,0
84,0
2,1
4,6
806,5
Nbre jours
1.2
0,8
0,1
0,6
5,4
11 ,6
20,8
16,0
5,8
2,0
2,0
66,3
~
Hauteur
4,5
3,1
30,3 166,8
264,6 248,6
64,S
7,2
4,5
794,1
Nbre jours
0,2
0,2
2,6
12,4
14,8
13,1
4,7
0,4
0,7
49,1
OAKAR-OUAKAH
Hauteur
0,5
2,5
2,7
10,3 117,9
229,0 174,0
64,5
9,2
15,4
626,0
Nbre Jours
0,3
0,4
0,7
1,6
9,6
15,9
12,9
5,7
0,4
0,9
48,4
OAKAR-YOff
Hauteur
0,7
2,0
0,1
2,7
9,5 118,4
243,6 194,6
71,6
4,1
6,9
654,2
Nbre Jours
0,5
0,4
0,1
0,6
2,1
10,4
16,3
13,7
6,2
0,2
1,0
51,5
H'BAO-THIAROYE
Hauteur
0,9
0,2
11 ,6 137,9
229,7 189,0
57,0
2,0
7,5
635,8
Nbr.. jours
0,5
0,8
1,9
8,7
14,7
12,7
5,0
D,]
0,9
45,5
~
Hauteur
0,2
1,4
0,2
9,4
64,2 180,8
357,7 226,5
90,3
6,6
2,2
938,5
Nbre jours
0,4
1,3
0,1
0,2
6,6
44,6
22,0
16,2
6,6
0,4
1,0
69,4
KAFFRINE
Haut.. ur
3,0
4,8
75,6 162,7
327,1 203,6
75,0
3,7
2,0
857,5
Nbre jours
0,2
0,8
4,8
10,7
14,3
13,1
5,1
0,3
0,4
49,6
NIORO DU RIP
Hauteur
1,3
10,2
86,1 197,6
375,1 314,4
88,5
1,1
4,0
976,9
Nbre jours
0,3
0,9
6,1
12,3
10,2
17,4
4,3
0,3
0,3
55,8
~
Hauteur
0,2
0,1 20,1
165,3 320,2
455,1 429,9 139,3
19,6
1,5 1435,8
Nbre jours
0,6
0,2
2,6
12,2
10,2
24,8
21,0
11,4
1,6
0,8
89,8
OUSSOUYE
Hauteur
0,1
0,2
9,8
128,3 457,7
552,3 390,9 185,4
18,2
5,4 1787,3
Nbre jours
0,2
0,4 i
1,2
10,1
21,6
23,7
21,7
13,8
1,8
0,4
94,2
i
1,2
10,1
21,6
23,7
21,7
13,8
1,8
0,4
ZIGUINCHOR
1
Hauteur
0,1
0,3
11,1
135,5 381,4
171,4
13,7
2,6 1615,5
1
Nbre jours
2,6
0,7
100,7
0.21 0,31
2,2
Il,6
21,6
'"-:1
jours
0.21 0,31
2,2
Il,6
21,6
'"21,6
13,1
2,6
0,7

---

20
Fig. 10 - Les courbes pluviométriqu€s
au Sénégal (dans J.G. ADAM,
1966).
Fig. 11 - Le Heug. Situation,en surface le 17.01.1979. Carte tracée
à Dakar-Yoff (dans A.
BARRY, 1981).

---

21
Ces pluies "parasites" ne sont pas liées au FIT mais probablement
à des perturbations venues des latitudes moyennes.
Elles sont bien
connues au Sénégal, pour les méfaits qu'elles causent aux seccos
d'arachides.
La ROSEE : est généralement abondante pendant la saison sèche,
de fin novembre à fin avril,
surtout dans la zone où souffle
l'alizé humide, mais elle n'apporte que d'insignifiantes quantités
d'eau.
3) Autres facteurs
(Tabl. 3
,
4
et 5)
:
al L'Et~ hyg~om~que caractérise l'humidité atmosphérique.
Elle est donnée par :
e = 100 fF
où f
tension de vapeur d'eau
F
tension maximum de vapeur d'eau pour la température de l'air.
Cet état hygrométrique est influencé par plusieurs autres facteurs
du climat:
les courants aériens
(harmattan, alizé),
la latitude, la
température. Cette notion (état hygrométrique) n'a pratiquement pas
de signification, si elle n'est pas associée à celle de la température.
C'est la raison pour laquelle, certains auteurs lui substituent la
notion de tension de vapeur d'eau.
Au Sénégal, on peut noter que les courbes d'égal état hygrométri-
que sont grossièrement parallèles à la côte(J.TROCHAIN,
1940).
b) L'Evapo~ation, selon les saisons, présente des variations
et au rayonnement 80lalre
/
notables liées à l'humidité atmosphérique.
Son rôle du point de vue
climatique est très important au Sénégal. En effet,
l'évaporation
annuelle moyenne est en général sur toute l'étendue du territoire
sénégalais, plus élevée que la quantité totale annuelle moyenne d'eau
précipitée. A Saint-Louis, par exemple,
l'évaporation annuelle est 4
à 5 fois plus importante que la somme des précipitations annuelles
11

---

22
TABLEAU N° 3
LE CLIMAT DU SENEGAL
Service
Météorologique
...
...
...
"
...
"
"
"
...
...
"
"
"
~
...
"
...
"
"
"
~
...
.Q
~
.Q
....
....
....
....
....
....
....
.Q
~
e
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...
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....
...
"
>
...
..
....
c:
....
...
0
..."
...
.,
..
>
..
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::l
0
0.
u
"
u
z
..
~
>
..
>
0
"
rol
c:
>
...
...
....
....
....
::l
::l
0
0.
u
"
>
0
"
c:
>
...
...
....
....
....
.,
.,
'"
u
..
~
'"
~
Z
'"
:E
.0;
:E
.0;
'"
:E
.0;
:E
"
0
Z
Q
.0;
Vl
"
0
Z
Q
Vl
Station :
DAKAR-YOFF
Latitude : 14°44 N
Longitude : 17° 30 W
Altitude : 22 m
TENSION DE VAPEUR
Moyenne
mb
17,3
17,9
18,4
19,6
22,5
25,6
27,0
28,2
29,4
28,8
24,5
18,6
23,2
HUMIDITE RELATIVE
,
Minimale moyenne
Minimale
51
59
61
63
65
65
66
68
68
65
58
49
62
,
Maximale moyenne
Maximale
90
94
94
92
91
88
87
91
92
92
89
85
90
NEBULOSITE
Moyenne
actas
3,3
2,9
2,2
1.9
3,5
4,5
5,7
5,9
5,3
4,1
3,4
4,2
3,9
INSOLATION
Durée moyenne
heures
254
249
304
317
296
260
219
185
222
259
267
224
3056
,
Pourcentage
74
76
82
85
75
67
55
47
61
71
78
65
70
~
Direction résultante
N
N
N
N
N
NW
WNW
WNW
NW
N
N
N
Vitesse moyenne
mis
6,9
7,1
7,4
7,7
6,3
5,7
5,3
4,8
4,7
4,7
6,4
7,0
6,2
PRESS ION/MER
Moyenne
mb
12,6
12,2
11,5
11,2
Il,7
12,8
12,4
Il,7
11,5
Il,1
11. 3
12,5
11,9
NOM8RE DE JOURS
Insolat10n nulle
0,4
1,2
0,0
0,0
0,0
0,2
1,2
1,2
0,4
0,6
0,2
1,4
6,8
Précipitations ~ 0,1 mm
0,5
0,4
0,0
0,1
0,6
2,1
10,4
16,3
13,7
6,2
0,2
1.0
51,S
Précipitations
~ la mm
0.0
0,1
0,0
0,0
0,1
0,2
3,6
6,9
5,9
2,1
0,2
0,2
19,3
Orage
1,2
0,0
0,0
0,0
0,0
3,0
6,8
10,0
11,2
6,2
0,4
0,0
38,8
Brouillard
0,2
1,2
1,2
0,6
0,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,6
0,0
4,8
EVAPORATION
Moyenne
mm
103
74
82
85
79
86
89
72
69
84
100
130
1053
Station
:
KAOLACK
Latitude :
14°08 N
Longitude :
16°04 W
Al t i tude : 6 m
-
.-
TENSION DE VAPEUR
-
TENSION DE VAPEUR
Moyenne
mb
9,7
10,0
10,7
12,8
18,3
24,4
27,1
28,6
29.1
26,8
20,1
12,4
19,2
HUMIDITE RELATIVE
,
Minimale moyenne
Minimale
36
17
12
13
22
39
55
64
60
48
30
22
35
,
Maximale moyenne
Maximale
61
63
66
68
81
87
92
96
97
95
88
67
80
NEBULOSITE
Moyenne
octas
3,3
2,5
2,1
2,0
3,1
4,5
5,7
6,3
5,7
4,6
3,7
4,3
4,0
INSOLATION
Durée moyenne
heures
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
,
Pourcentage
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
X
VENT
Direction résultante
NE
NNE
NNE
N
NW
W
W
WSW
WSW
NW
NNE
NE
Vitesse moyenne
mis
3,5
4,1
3,7
3,7
3,7
3,1
2,7
2,5
2,3
1,8
2,1
2,6
3,0
PRESSION/MER
Moyenne
mb
11,7
10,9
10,0
9,7
10,7
12,3
12,3
11.9
Il,6
11,6
10,8
11,9
11,3
NOMBRE DE JOURS
Insolation nulle
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Précipitations >,0, l mm
0,4
1,3
0,0
0,1
0,2
6,6
14,6
22,0
16,2
6,6
0,4
l,a
69,4
Précipitations 40 la mm
0,0
0,0
0,0
0.0
0,0
2,4
5,2
11,2
7,2
2,2
0,0
0,0
28,2
Orage
0,6
0,3
0,0
0,0
0,6
9,8
13,0
15,6
16,6
8,0
0,2
0,0
64,7
Brouillard
0,2
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
1.0
0,4
0,0
2,1
0,0 1
EVAPORATION
Moyenne
mm
276
289
354
344
J
264
173
107
65
52
97
152
222
2395
1
1

---

23
TABLEAU N" 4
LE CLIMAT DU SENEGAL
Service M~t~oro1ogique
III
"
III
"
III
III
"
III
III
...III
"
III
...
....
....
~
III
....
~
....
"
....
III
.Q
"
III
.Q
....
~
~
>
....
"
~
"
III
"
....
"
....
...
...
0
III
III
....
....
"
....
...
...
0
III
....
CI
a.
...
>
u
""
CI
a.
...
>
u
""
"
>
z
...,"
>
...,
"
"
'"
'<Il
'"
'"
>
'"
'"
"...,
"
0
III
U
0
'<Il
Z
...,
'"
:E
<
:E
"
0
III
U
0
'<Il
<
<Il
0
Z
Cl
<
'"
:E
<
:E
Station : St-LOUIS
Latitude :
16"01 W
Longitude : 16"30 W
Altitude :
2 m
TENSION DE VAPEUR
Moy"nn"
mb
14,9
16,4
17,4
19,1
22,9
27,4
29,3
30,6
31,4
28,4
22,6
16,7
23,1
HUMIDITE RELATIVE
,
Minimale moyenne
Minimale
37
45
52
60
74
75
74
74
71
62
51
40
60
,
Maximale moyenne
Maximale
82
88
91
92
93
93
89
93
91
90
87
83
89
NEBULOSITE
Moyenne
actas
3,4
2,9
2,0
1,6
3,1
4,1
5,3
5,6
4,7
3,7
3,1
4,3
3,7
INSOLATION
Durée moyenne
heures
209
220
283
298
272
235
231
214
230
239
229
180
2840
,
Pourcentage
60
67
76
79
68
60
57
54
63
65
67
52
64
VENT
Direction résultante
N
N
NNW
NNW
NNW
WNW
W
W
WNW
NNW
N
NNE
Vite::;se moyenne
mis
4,3
4,3
4,5
4,7
3,9
4,0
4,2
3,5
3,2
3,1
3,3
3,8
3,9
PRESSION/MER
Moyenne
mb
13,1
12,5
11,5
11,1
11,5
12,4
12,2
11 ,4
11,3
11,7
11,5
13,1
11,9
NOMBRE DE JOURS
Insolation nulle
1,0
1,4
0,0
0,0
0,2
0,4
1,0
0,4
0,6
0,4
0,8
2,6
8,8
Précipitations :,. 0,1 mm
0,5
0,8
0,0
0,1
0,6
1,5
5,5
12,5
10,4
4,5
0,4
0,7
37,S
Précipitations :,. 10 mm
0,0
0,0
0,0
0,0
0.0
0,5
1,2
4,7
3,0
1,2
0,1
0,1
10,8
Orage
0,6
0,4
0,0
0,0
0,0
1,6
3,8
9,0
7,6
4,0
0,0
0,4
27,4
Brouillard
0,4
0,8
2,0
0,6
0,6
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
4,8
EVAPORATION
Moyenne
1
Moyenne
mm
211
141
120
103
80
84
124
113
120
122
136
208 : 1562
;
1
1
Station : THIES
Latitude :
14" 48 N
Longitude :
17"04 W
Altitude : 71m
TENSION DE VAPEUR
Moyenne
mb
12,0
13,8
14,2
16,2
20,2
24,4
26,8
28,6
29,3
27,4
21,0
14,0
20,7
HUMIDITE RELATIVE
,
Minimale moyenne
Minimale
23
28
25
30
38
46
58
66
65
54
36
28
41
,
Maximale moyenne
Maximale
82
85
86
87
92
94
95
98
98
98
96
86
91
NEBULOSITE
Moyenne
actas
3,7
2,9
2,2
1,8
3.3
4,3
5,7
6,3
5,5
4,3
3,5
4,4
4,0
INSOLATION
Durée moyenne
heures
265
264
323
327
313
270
233
178
218
265
272
242
3170
,
Pourcentage
76
81
87
85
79
69
58
46
60
72
80
70
72
VENT
Direction résultante
NNE
NNE
N
N
NNW
WNW
W
W
W
W
W
NE
Vitesse moyenne
mis
3,5
4,0
4,3
4,5
3,4
2,5
2,5
1,6
1,7
1,3
1,7
2,1
2,8
PRESSION/MER
Moyenne
mb
12,4
11 ,9
11,1
10,8
11,3
12,5
12,3
11,7
11,5
11,7
11,3
12,5
11,8
NOMBRE DE JOURS
Insolation nulle
0,4
1,0
0,0
0,0
0,4
0,2
0,8
0.4
0,6
0,0
0,4
1,8
6,0
•
Précipitations )
0,1 mm
1,2
0,8
0,0
0,0
0,6
5,4
11 ,6
20,8
16,0
5,8
2,0
2,0
66,2
Précipitations :a- 10 mm
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
1,2
4,4
9,4
7,8
2,4
0,0
0,4
25,8
Orage
1,6
0,0
0,0
0,0
0,4
6,0
10,8
13,4
16,8
7,8
0,6
0,2
58,2
Brouillard
0,2
0,8
0,2
1,2
1,6
0,0
0,0
1,2
2,4
2,6
3,8
0,2
14,2
EVAPORATION
Moyenne
mm
200
170
212
189
144
115
87
53
51
68
112
174
1575

---

24
TABLEAU N° 5
LE CLIMAT DU SENEGAL
Service météorologique
..
...
...
...
..
..
..
..
..
..
....
'"'
....
~
QI
...
...
....
....
....
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...
....
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..,
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0
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..
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~
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...
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'"'
0
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..
..
>
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::l
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..
0
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>
u
z
u
'"'
>
u
u
0
~
~
""
:0:
«
..,
..,
«
tIl
0
z
""
:0:
«
..,
..,
«
tIl
0
Station : ZIGUINCHOR
Latitude : 12°35 N
Longitude ,
,
16°16 W
Altitude
16°16 W
10 m
TENSION DE VAPEUR
Moyenne
mb
16,6
17,8
19,3
21,1
25,1
27,9
29,2
29,1
29,6
29,8
27,6
20,2
24,4
HUMIDITE RELATIVE
,
Minimale moyenne
Minimale
33
32
28
32
44
55
69
73
68
62
55
45
50
,
Maximale moyenne
Maximale
91
91
92
92
94
96
99
99
99
99
99
95
96
NEBULOSITE
Moyenne
actas
2,7
2,1
1,9
1,8
3,4
5,5
6,5
6,7
6,3
5,3
3,9
3,9
4,2
INSOLATION
Durée moyenne
heures
213
228
293
299
273
170
125
93
154
206
234
179
2467
,
Pourcentage
60
69
81
80
69
44
32
24
42
56
68
51
56
VENT
Direction résultante
NNE
NNW
WNW
WNW
W
W
WSW
WSW
WSW
NNW
NW
NNE
Vitesse moyenne
mis
1,9
2,6
2,9
3,3
3,8
2,9
2,6
2,5
1,9
1,3
1,3
1,6
2,4
PRESSION/MER
Moyenne
mb
11,5
11,0
10,3
10,2
11,4
12,9
12,9
12,5
12,0
11,9
11,2
11,7
11,6
NOMBRE DE JOURS
Insolation nulle
2,0
1,4
0,0
0,0
0,2
0,6
2,4
4,0
1,6
0,4
l,a
2,6
16,2
Préc~pitations > 0,1 mm
0,2
0,3
0,0
0,0
2,2
11,6
21,6
26,7
21,7
13 ,1
2,6
0,7 100,7
Précipitations > la mm
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
4,1
10,3
13,4
10,8
6,0
0,3
0,1
45,4
Orage
0,0
0,0
0,0
0,2
1,8
9,9
18,0
12,8
21,0
19,4
3,2
0,0
86,3
Brouillard
2,8
0,2
0,4
0,4
0,0
0,2'
0,0
0,2
0,2
1,2
l,a
0,6
7,2
EVAPORATION
Moyenne
mm
168
166
199
199
171
111
64
47
53
65
97
138
1478
,
Station
:
KOLDA
Latitude
Station
:
KOLDA
12°55 N
Longitude 1 14°55 W
Altitude 1 23 m
TENSION DE VAPEUR
Moyenne
mb
12,5
12,7
15,1
18,1
n,6
26,6
28,1
28,3
28,6
28,4
24,8
15,7
21,7
HUMIDITE RELATIVE
,
Minimale moyenne
Minimale
21
20
18
21
42
47
59
65
63
57
44
30
41
,
Maximale moyenne
Maximale
86
74
77
79
81
92
96
97
97
97
97
92
89
NEBULOSITE
Moyenne
actas
2,5
2,1
1,8
1,5
2,7
s,a
5,8
6,7
5,7
4,7
3,1
3,3
3,7
INSOLATION
Durée moyenne
heures
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
,
Pourcentage
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
~
Direction résultante
NE
NE
NE
N
SW
SW
SW
SW
SW
SW
NW
NE
Vitesse moyenne
mis
0,3
0,4
0,5
0,4'
0,4
0,3
0,2
0,2
0,0
0,0
0,1
0,3
0,3
PRESSION/MER
Moyenne
mb
11,2
10,4
9,7
9,5
10,5
12,5
12,7
12,2
11,9
11,7
10,9
11.6
11,2
NOMBRE DE JOURS
Insolation nulle
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Précipitations > 0,1 mm
0,6
0,0
0,0
0,2
2,6
12,2
18,2
24,8
17,4
11,4
1,6
0,8
89.8
Précipitations
> la mm
0,0
0,0
0,0
0,0
0.4
5,4
8.4
13,0
9.4
3,6
0,8
0,2
41,2
Orage
0,2
0,0
0,0
0,0
1,8
11,4
10,4
10,4
13,6
7,8
1.6
0,2
57,4
Brouillard
0.8
0.8
0,2
0,2
0,0
0,2
0,2
D,6
1,8
1.4
l,a
0,4
7,6
EVAPORATION
Moyenne
mm
203
237
281
290
255
133
72
49
56
70
101
148
1895

---

25
6
X *
*
.
. )
(voir Tabl.
e t .
X * et 1
(voir Tabl.
e t .
et
3 pour Sa1nt-LoU1S .
3 pour Sa1nt-LoU1S
c) Le Rayonnement ~o~e est très important dans tout le
pays, aussi bien en durée qu'en pourcentage de la durée du jour. Enfin,
en ce qui concerne la nébulosité, dans ce pays, en moyenne annuelle,
le ciel est très peu couvert, sauf durant l'hivernage, et le brouillard
de peu d'amplitude. On note aussi une certaine importance des brumes
sèches.
La conjugaison de tous ces facteurs font du Sénégal un pays à
climats chauds et peu arrosé, surtout dans sa partie nord sahélienne.
Ces différents climats sont typiquement tropicaux et présentent les
caractéristiques isolées ou combinées des climats (étudiés plus haut)
de l'Afrique occidentale.
Ils sont à deux saisons nettement tranchées
une saison sèche de longue durée et une saison de pluies de courte
durée, et coïncidant avec la période des fortes chaleurs humides. Ces
pluies sont plus abondantes dans le Sud que dans le Nord du pays.
Cette région nord est incluse dans une vaste zone climatique
appelée SAHEL, et qui va de l'Ouest à l'Est du continent africain, de
l'Océan Atlantique à la Mer Rouge.
Le Sahel qui appartient au milieu
tropical humide par les rythmes alternés de ses pluies, en est exclu
par ses totaux pluviométriques.
Il représenterait une zone de transition
avec les tropiques humides plutôt qu'il n'en ferait partie.
*
X et 1
sont définis plus bas.
*
X et 1 3

---

26
PRINCIPAUX CLIMATS SENEGALAIS.
Au Sénégal,daprès A.~UBREVILLE (1949), on peut distinguer du
Nord au Sud les climats suivants
(Fig.
12)
:
-
Le climat Sahélo-Saharien : presque désertique, avec de faibles
précipitations annuelles -
300 à 350 mm d'eau -, de fortes tempé-
ratures pendant toute l'année
(moyenne entre 30 et 40°C, et même
plus à l'intérieur du pays).
-
Le climat Sahélo-Soudanien : et ses variantes légères,
couvre les
régions orientales sénégalaises du Ferlo, du Sénégal oriental et de
la Haute Casamance. Ces climats sont de caractères continentaux
prononcés, ils sont très secs, et cependant présentent des variations
considérables d'humidité.
L'humidité en saison des pluies et la
sécheresse en saison sèche sont toutes deux excessives.
Les déficits
de saturation sont énormes
(11,5 à 22 mm).
La température moyenne
annuelle varie de 26° à 30°C. Les précipitations annuelles de 400 à
1200 mm d'eau ne tombent que pendant la courte saison des pluies
(2 à 4 mois du Nord au Sud). La saison sèche de 6 à 8 mois est longue
et pénible.
-
Le climat Sahélo-Sénégalais
règne au centre-Est du pays
(Cayor-
Baol-Saloum).
Il est moins chaud et moins sec que le précédent. Les
moyennes annuelles de pluies sont de l'ordre de 500 à 900 mm d'eau.
La saison correspondante couvre les mois de juillet, août,
septembre.
Ce climat Sahélo-sénégalais fait transition entre le climat Sahélo-
Soudanien précédent et le climat Sahélo-Côte sénégalaise signalé
plus bas.
- Le climat Guinéen-Basse Casamance : se trouve exclusivement dans le
Sud du pays.
Il est caractérisé par d'importantes précipitations
annuelles de 1200 à 1750 mm d'eau,
pendant une saison de pluies rela-
tivement longue (5 mois). La température moyenne annuelle est de 25°
à 26°C ; et le déficit de saturation moyen de 6,6 à 7 mm.

---

I--~----------_·_~-~---'----
. - - - - - _
~-------------------
-
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--~----
- - - -
--~---------
- - - -
--------- -----
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L,·'"lttr. ...
<le.. c J.IHA-r,5
C i.IHi+r,5
_
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des
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1
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l,m,tes
limites
des
departements
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EN
No
)
1
.Kedougou
BISSAU
eKedougou
rv
-...J
. '!)km
t•
Fig.
12 -
Principaux climats sénégalais.

---

28
-
Le climat Sahélo-Côte sénégalaise:
i l n'intéresse que le littoral
(10-20 km) du Sénégal, au Nord de la presqu'île du Cap-Vert,
soumis
en saison sèche à l'influence de l'alizé atlantique venant du Nord.
Ce vent vif et frais modère alors les températures et retarde la
saison des pluies
(par rapport aux régions de l'intérieur du pays
situées à la même latitude).
La courte saison des pluies sous l'in-
fluence de la mousson guinéenne ne dure que deux mois. Mais des
précipitations annuelles sont notables, de l'ordre de 440 à 550 mm
d'eau.
Le climat Subcanarien : microclimat localisé dans la région du Cap-
Vert.
C'est une "variante" du climat précédent.
Il est particulière-
ment doux et agréable,
comparativement aux autres climats de la
région.
BIOCLIMATOLOGIE.
Les climats ainsi décrits sont définis à partir de données météo-
rologiques physiques et de leurs moyennes quantitatives.
De tels
facteurs souvent pris sous abri, ne répondent que de façon imparfaite
aux préoccupations des biologistes. Cependant,
fort heureusement,
le
rythme de variation de deux de ces facteurs
(pluie et température)
est une donnée facilement saisissable et connue de façon satisfaisante.
Elle est très importante du point de vue biologique.
La classification mondiale des climats de F. BAGNOULS et H. GAUSSEN
(1957) à dominante écologique, est basée sur ce rythme.
Elle tient
compte essentiellement de la présence ou de l'absence dans les régions
climatiques de périodes chaudes, froides,
humides ou sèches ; périodes
qui au niveau du sol et de la troposphère, de par leur durée et leur
intensité,
sont favorables ou non aux Etres Vivants en général, et
à la Végétation en particulier.

---

29
Applications
:
a) Viag~amm~ omb~oth~iqu~.: Avec les données thermiques
et pluviométriques mensuelles et annuelles
(Tabl. 1 , 2
, 3
,
4
, 5
et annexes1et 2)
ces diagrammes
(Fig.
13) sont tracés pour différentes
stations.
Ils sont tous similaires et caractéristiques du climat
tropical dit thermoxérochiménique,
que l'on peut définir par:
l'ab-
sence totale de gel,
une courbe thermique toujours positive,
la tem-
pérature du mois le plus froid de l'année supérieure à 15°C, et 7 à
8 mois secs annuels.
Ces diagrammes illustrent et donnent une bonne idée des différents
types de climats sénégalais.
Leur comparaison,
par superposition des
tracés, montrent que les précipitations augmentent en quantité et en
durée
(2,5 à 5 mois) du Nord au Sud du pays.
Pour une même région
climatique ces pluies, dans le Sud (Casamance),
sont plus abondantes
sur la côte qu'à l'intérieur des terres.
Ce phénomène est par contre
inversé dans le reste du pays.
b) Comp~l~on de ctim~ ~opicaux
: Avec les données clima-
tologiques précédentes,
le tableau 6
est dressé pour un nombre volon-
tairement limité de 15 stations, et le graphique
X = f(I
) est tracé
3
(Fig. 14).
On peut alors calculer la corrélation (r)
existant entre
X et l
*
3
pour les stations sénégalaises considérées. On trouve r
= + 0,25
avec t*
0,93
,
ce qui situe la probabilité entre 0,3 < P < 0,4.
Autrement dit, avec V = 13 degrés de liberté, et P = 0,05, on devrait
avoir r
= 0,514. Or on trouve r = 0,25, ce qui veut dire qu'il n'y a
pas de corrélation entre 1
et X.
3
*
x= Indice xérothermique,représente approximativement le nombre de
jours biologiquement secs au cours de la période sèche.
3p
Indice de concentration trimestriel des précipitations =
p
où P = pluviométrie annuelle,
P = précipitation du trimestre - P
pluvieux.
t. deS tu den t

---

30
Il semble que les deux coefficients soient indépendants et que,
si
X permet un premier classement régional
(illustré par les points
groupés grosso-modo en
zones sur le graphique),
l'utilisation de 1 3
am~ne à une meilleure appréciation de la pluviométrie à l'échelle de
climat de "pays".
Par ailleurs il
faut être prudent et se défier de considérations
simples,
dans
l'étude et la comparaison éventuelle des climats,
comme
par exemple ceux des villes de Saint-Louis-du-Sénégal et de Tuléar
j
Madagascar
(G.
DOKQUE,
1971).
A Saint-Louis,
située sous la latitude 16°N,
la pluviométrie
~st Je 317,8 mm d'eau annuels, répartis sur 37,5 jours, avec une tempé-
rlr~~~ moyenne 3nnuelle de 24,3°C. Tandis que dans le Sud-Est malgache
:10ar
(Tollaryà)
sous
les Tropiques du Cancer,
avec une
tempé-
:-l',;~-'- mc.\\er.ne annuelle de 23,2'C,
reçoit par an 317 mm d'eau répartis
5·''''-
51
jOL1rs
de
l'a~née.
A priori,
les différences sont faibles:
une température moyenne
~l~s élevée po~r SaInt-Louis et un nombre de jours de pluie plus
i~por~ant po~r Tuléar.
En faIt SaInt-LouIS a
X = 262,9 et Tuléar X
224,
alors que
~9,53 pour Saint-Louis et 4,56 pour Tuléar.
:;ous vo,:'ons que ces deux indices permettent de différencier des
c~~~~ts qui semblent très proches sur le papier.
En
fait
sur le terrain,
la véaétation du Sahel africain n'est absolument pas comparable au
bush à ~idieracées du Sud-Est Malgache.
La végétation du Sud Malgache
(à adaptation xérophytique bien plus poussée que la flore
sahélienne)
possède une richesse et une vigueur qui
n'ont rien à voir avec les
méèiocres formations de cette partie de l'Afrique de l'Ouest.
En définitive,
l'analyse des climats reste intéressante car elle
~eut expliquer des faits qui peuvent sembler contradictoires.
En e:fet,
le riz est une plante hyèrophyte
hydrophyte de culture irriguée.
Or on ne la
cultive pratiquement pas dans les régions à
forte pluviométrie en
~alaisie (Ch.
ROBEQUA1~l, 1946), mais uniquement dans la partie nord
du pays où il existe encore une saison sèche.
Une faible pluviométrie
permet la maîtrise de l'eau mais une bonne répartition des pluies
améliore la culture,
car elle peut prolonger la période èe
de végétation.

---

31
Dans le Sud Malgache,
où la faible tranche ombrique est harmo~
nieusement répartie puisque le tiers des pluies tombent
en saison
sèche,
i l existe des possibilités de pâturages en saison sèche,
ce
qui n'est pas dans le Sahel africain.
CONCLUSION.
En définitive pour l'étude des rapports CLIMATS - VEGETATION,
11
semble qu'il ne soit pas prudent d'utiliser uniquement les moyennes
: ' 5
paranètres météorologiques,
dans la délimitation des différents
'1 !.["'ats atmosphériques
régionaux.
'1 est ~éce5saire de faire de la climatologie à ras de sol, à
I.a~teur d'arbre.
C'est sous cet angle bioclimatologique qu'il faudrait
de nos
jours entreprendre l'étude floristique et phytosociologique
de la végétation d~ Sénécal en particulier,
et de l'Afrique occiden-
':21e en général.

---

32
Fig.
13 -
DIAGRAMMES OMBROTHERMIQUES
LEGENDES
En abscisse sont portés les mois de l'année
Janvier,
Février, Mars, Avril ... (J,
F, M, A ... ).
- En ordonnée sont portées à gauche les températures
(TO) en
degrés centigrades, à une échelle double de celle des
précipitations
(P) portées à droite en millimètres d'eau.
Cette échelle de droite est réduite au 1/10° pour les
précipitations excédant 100 mm par mois
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celles-ci sont
alors conventionnellement représentées sur le graphique
par un "chapeau noir".
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lU1LfIJ - Saison humide de précipitations excédentaires.
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- Chaque diagramme indique en outre l'altitude de la station,
la température moyenne annuelle,
et la pluviométrie
annuelle.
Remarque
Certains diagrammes sont incomplets du fait d'absence de
données
(relevés météorologiques) pour les stations
correspondantes.

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33
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· 14,8
·
8
· Dakar- Ycff
· Dakar-
· 654,2 :. 51,5
· 654,2 :.
· 239,8
·
· 17~Ol
·
..
..
·
·
..
..
9
0
9
H'Bao - Thiaroye
-
· 635,8 · 45,5 0 237,6 0
237,6
21
·
·
..
· 45,5 ..
·
·
·
..
..
10
:
Kaolack
· 938,5 0
· 938,5
69~4
0
69~4
238,5
· 13,,6
·
·
·
..
·
·
·
·
11
0
11
0
Kaffrine
· b57,5 :. 49,6 :. 240,3 0
12,67
0
Kaffrine
· b57,5 :. 49,6 :. 240,3 0
·
..
·
12
· Nioro_du_RIP
:
· Nioro_du_RIP
976,9 0
976,9
55,8
:. 200,9
:
12,32
·
·
·
13
:
Kolda
1425,8 0
1425,8
89,8
206,2
· 9,47
·
..
·
14
:
Oussouye
1787,3 0
1787,3
94,2
: 208
:
12,43
·
15
Ziguinchor
: 1615,5 · 100,7
· 206
·
· 12,9
·
..
..
·
·
..
·
·
·
..
·
P : pluviosité en millimètres
J
Dn~bre de jours de pluie
X
indice xérothermique
1 : Indice de pluviosité trimestrielle
3

---

x
Fi9.14
~~~=Skè~~~~=g~~~~~kQ1~
~~~=Skè~~~~=g0~~~ftkQ1~
L'indice xérotherraique
xérotherlaique (X ) est cn ordoIlliôe
ordonnée et 11 indice cl.,:;
U8
pluvio8it6 trimestrielle (I )
est en absciG~e.
j
1 ~
o
7
:>
o
11
0-1
10
7
8 5
6
•
4
7
8 5
0
4
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
2•
9
•
•
3
O'
•
0
o
O.
0
.14
.13
.15
13
T12
,12
1
1
1
1
1
1
1
1
1
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,/:>.
1-'
10
11
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II
19
20
2~
1-'
,
l'
Il
li
19
20
2~
.

---

Chapitre II
42
Chapitre II
SOLS ET VEGETATION DU SENEGAL.
ASPECTS MICROBIOLOGIQUES DES SOLS.
A. LES SOLS SENEGALAIS
Le Sénégal est un pays très plat, pratiquement sans relief.
L'altitude moyenne n'y dépasse pas en général une quarantaine de
mètres. Cependant quelques points surélevés font exception à cette
règle :
- Les MAMELLES, anciens massifs volcaniques, à proximité de
Dakar (Ouakam), atteignent une centaine de mètres de haut.
- Le MASSIF de N'DIASS et la FALAISE de THIES (Forêt de KAGNES)
ne sont guère plus élevés.
- Au SENEGAL ORIENTAL, certains reliefs atteignent plus de cinq
cents mètres de haut.
Le Sénégal présente deux unités structurales géologiques :
1) Le Socle ancien,
formé de terrains paléozoïques qui ne sont
visibles (affleurements) que dans l'Est du pays.
2) Le Bassin sédimentaire, d'âge secondaire et tertiaire, qui
repose en discordance sur ces terrains anciens. Il s'étend pratique-
ment sur tout le pays.
Les terrains qui le composent sont souvent recouverts de forma-
tions quaternaires ; et les affleurements ne se rencontrent en gros
que dans les vallées des fleuves (Sénégal) et dans la zone littorale
(Presqu'île du Cap-Vert, Basse Casamance).
PIRNCIPAUX SOLS
C'est dans ce cadre géologique et géomorphologique relativement
simple, cadre influencé par le climat, la végétation et les facteurs
humains, que s'est déroul«e la pédogenèse tropicale sénégalaise.
Au Sénégal, à chacun des grands types de climats, correspond
un grand groupe de sols (Fig.i1 ). C'est le principe de la zonalité
horizontale illustré par le fait qu'en gros les sols steppiques
(= isohumiques)
subarides se rencontrent dans les régions nordiques

---

LEGENDE
o sols salés et sodiques
o sols peu 'volu's
[II]]:ll
1[[[[]] sols d"rosion elat cuirasses
a sols subarides
80%
~ sols ferrugineux el ferraliliques
~ sols 'errugi~U" at
Il
,e"aliliquas,
Itttmma
kt:::::::::?!1 sols hydrolllOfPhes
h,dromorphes
argiles noires tropicales
600mm
80%
1~I~AU
III
l'lo...
~
W
FÎG.. 15_5énégal : carte des sols ( f1\\in,stèr, CGOp.e, orstom_197C! PAneS)

---

44
sahéliennes ; les sols ferrugineux tropicaux caractérisent les
régions soudaniennes
et les sols ferrallitiques occupent les
régions méridionales guinéennes. Cependant d'autres types de sols,
dits azonaux ou intrazonaux, dépendent d'autres facteurs: ainsi le
drainage engendre des vertisols ; la présence d'une nappe phréatique
est à l'origine de la formation des solshydtomorphes ; et la pro-
ximité de l'Océan Atlantique adoucit tant soit peu les rudes condi-
tions climatiques et fait que les sols dans l'ensemble sont moins
bien typés, ce sont pour la plupart des intergrades ou sols inter-
médiaires.
La nature des sols sénégalais est bien diversifiée car sur une
dizaine de classes de sols connus (nombre variable selon les auteurs)
sept sont représentdséau Sénégal. En nous inspirant des travaux de
R. MAIGNIEN (1965) et de Ph. DUCHAUFOUR (1976, 1977, 1979) nous
passons en revue, ci-dessous de façon sommaire, les principaux sols
sénégalais.
I. CLASSE DES SOLS MINERAUX BRUTS OU SQUELETTIQUES
Non évolués du fait d'un climat trop froid ou trop sec, ce sont
des sols à profils (A)C
dont l'horizon A dépourvu de matière or-
ganique ne comprend que des débris de roches.
Au Sénégal on ne connaît pas de sols minéraux bruts climaciques
seuls des sols minéraux bruts non climaciques sont observés. Ils sont
subdivisés en sols bruts d'érosion et sols bruts d'apport.
1. Les sols minéraux bruts d'érosion: sont des sols dont les maté-
riaux altérés sont constamment enlevés par le vent ou par l'eau; ce
qui met à nu (affleurement) le matériau originel. Ce matériau peut
être une roche ou une formation pédologique résiduelle ; et suivant
sa texture on distingue :

---

45
a) ~e~ ~ols_l~t~i~u~s, à débris grossiers, comprenant les 5
familles suivantes :
Famille des cuirasses ferrallitiques sur grès
localisée au Massif de N'Diass.
- Famille des cuirasses ferrallitiques sur marno-calcaire
limitée à la falaise de Thiès (forêt de Kagnes) .
- Famille des cuirasses ferrallitiques sur schistes et
grès argileux : se rencontre en affleurement au
Sénégal Oriental.
- Famille des cuirasses ferrugineuses sur grès argileux
occupe le Ferlo oriental, le Sud de la région de
Tambacounda et de Haute Casamance.
- Famille des éboulis gréseux et cuirasses ferrugineuses
borde au Nord la falaise du Fouta-Djalon.
b) ~e~ ~ols_r~g~l~q~e~, à constituants fins représentés par
une famille sur grès argileux constituant les affleurements NE
du continental oriental dans le Ferlo.
2. Sols minéraux bruts d'apport: sont d'origine marine ou éolienne.
Dans ce dernier cas ils constituent les dunes blanches qui longent
le littoral atlantique sénégalais; tandis que ceux d'origine marine,
constituent les plages sableuses à débris coquilliers du pays, plages
parfois envasées, parfois à fortes teneurs d'ilménite ou de zircon
(exploités) .
II. CLASSE DES SOLS PEU EVOLUES
Comme les précédents (sols bruts) ce sont des sols très jeunes
à profil AC ; la matière organique à formation rapide y est en
contact direct (superposition) avec le matériau originel minéral
et il ne se forme alors pas de complexes organo-minéraux.
Au Sénégal il n'existe pas de sols peu évolués d'origine clima-
tique (climat très froid, ou climat très sec). Par contre les sols

---

46
peu évolués d'origine non climatique sont présents et comprennent
a) Les sols d'érosion: de texture grossière (sols lithiques)
ils se rencontrent dans le Ferlo méridional, et de Kaffine à la
vallée de la Falèmé. Ils reposent sur la cuirasse ferrugineuse qui
leur a donné naissance par décapage et érosion hydrique de ses
horizons superficiels.
Des sols identiques formés sur quartzites se rencontrent dans
la région du Fleuve (Bakel).
b) ~o!s_d~aEP~r! : caractérisés entre autres (absence de struc-
ture, texture hétérogène, grande porosité ... ) par l'absence de dif-
férenciation du profil, ils proviennent d'alluvions ou de colluvions.
Au Sénégal ces sols peuvent être des sols à hydromorphie, ou des
sols légèrement salés.
Les sols à hydromorphie (famille sur colluvions sablo-argileuses)
se rencontrent dans de nombreuses vallées (Bounoum en amont de Yang-
Yang, vallée affluente du Saloum) creusées dans le Continental Ter-
minal i et dans les estuaires du Saloum et de la Casamance (famille
sur levées de sable grossier).
Les sols un peu salés (famille sur levées sableuses) sont
reconnus dans le pseudo-delta du Sénégal, où la remontée saline de
la mer les rendent légèrement halomorphes.
III. CLASSE DES VERTISOLS
Sols contenant de faibles quantités de matières organiques, ils
sont cependant de couleur foncée et riches en argiles gonflantes.
Ils sont à profil A(B)C. Les vertisols sont des sols "intrazonaux"
localisés dans des zones climatiques à saison sèche et à climat très
contrasté et très chaud. Cependant leur génèse et leur développement
dépendent plus étroitement de conditions stationnelles
topographie,
matériau originel, drainage. Suivant l'importance de ces facteurs
on distingue :

---

47
- Les vertisols à climat très humide, pratiquement très limitée
d'étendue au Sénégal.
- Les vertisols à pédoclimat temporairement humide, très
largement représentés au Sénégal où on peut les classer en
a) ~eEt~s~l~. !i.!h~m~r.Eh~s_à_s~r!a~e_d~~t!.u~t~r~
!i.!h~m~r.Eh~s_à_s~r!a~e_d~
!ine, fréquents
au Sénégal Oriental et formés sur roches basiques anciennes (Primaire)
ou récentes. On les rencontre dans la boucle du fleuve Gambie, aux
environs de Kédougou, à la pointe de la presqu'ile du Cap-Vert
(Almadiés). Des vertisols de structure plus fine ,formés sur schistes
et roches schisteuses basiques sont signalés au Sénégal Oriental.
b) ~eE.t~s~l~ !i.!h~m~r.Eh~s_à_s~r!a~e_d~~t!.u~t~r~
!i.!h~m~r.Eh~s_à_s~r!a~e_d~
~a~s~v~, que
l'on peut diviser en :
Sols nodaux, anciennement appelés argiles noires tropicales, et qui
sont très fréquents sur les affleurements de marnes à attapulgite
et de marno-calcaires de l'Ouest sénégalais, en particulier sur
le plateau de Bargny, dans la forêt de Nianing
et aux pieds de
la falaise de Thiès (Fig.1 6
).
- Intergrades sols ferrugineux formés sur marnes et marno-calcaires,
donc mal drainés (en saison des pluies), ce qui favorise les phé-
nomènes d'hydromorphie engendrant l'apparition de concrétions de
fer et de manganèse. Ces vertisols sont les sols "deks" sénégalais
bien connus dans l'ensemble, en particulier en pays sérère entre
N'Gazobil et Bambey, à M'Babagarage, et à Bambey (Fig.17
).
- Intergrades sols gravillonnaires, formés aussi sur marnes et marno-
calcaires, et formant des taches au milieu des sols "deks".
IV.
CLASSE DES SOLS ISOHUMIQUES OU STEPPIQUES
A horizon AC ou A(B)C ce sont des sols essentiellement biocli-
matiques : l'action du climat et celle de la végétation étant fonda-
mentales (climat aride ou semi-aride, et herbacées steppiques).

---

48
FIG.16
VERTISOLS
ARGILES NOIRES TROPICALES
'~-A
(0-10 cm) = Poreu~ argileux brun-noir enrichi en
~=='--""":'''''':''_---.:.'''::::='...:....
.....
~=='--""":'''''':''_---.:.'''::::='...:.....:....:-=.~
.....
0
matière organique
- -
-
-
Al
(10-50 cm) = Non poreux, argileux noir
- - - - - -
-----
-=-,..;--:::: ;::-",..-...
- - - - ......
.....
- -
A
(50-100 cm)
Argileux noir + taches brunes diffuses
2
-~ --.. ".::=-
--
--- ,.... ----
, - -
--- ,....
--~---
, - -
---
B (100-200 cm) = Brun noir. Argileux. Traînées
ferrugineuses
C (> 200 cm)
Nodules calcaires
tc==:======::===t RM Marnes papyracées
FIG.17
VERTISOLS
SOLS "DEKS" SENEGALAIS
•
•
_ 0
o
A
(0-20 cm) = Brun, fendillé en saison sèche, peu
•
_ 0
o
A
(0-20 cm) = Brun, fendillé en saison sèche,
o
• •
• • • • _e .
o
• •
• • •
o
•
_e
.•
o
argileux (fentes de retrait)
"
Al
(20-100 cm)
Poreux clair,
plus argileux. Grains de
quartz à pellicule ocre ou noire
(100-150 cm) = Brun-ocre, assez argileux. Traînées
jaune ocre ou brun sombre.
Petites taches calcaires
blanches à la base de l'horizon
B (150-180 cm)
Argile blanche englobant des concrétions
ferromanganiques
C (> 180 cm)
RM
Marno-calcaires

---

49
Les sols isohumiques de climats autres (froid, tempéré, médi-
terranéen) que tropicaux ne sont pas considérés. Les sols isohumiques
tropicaux sont divisés ici en :
1. Sols bruns subarides : de coloration foncée (teintes brunes)
dans les horizons superficiels, de teneur faible en matière organi-
que (1 %), contenant beaucoup de fer (70-75 %) dont la couleur est
masquée par la matière organique, et de pH neutre à basique: ces sols
bruns arides comprennent :
a) ~e~ ~n!eE9.Ea~e~ ~ols_hy'dro~0.Ep.!:e~, localisés dans les régions
relativement humides (500-600 mm d'eau/an) s'observent au Sénégal,
d'une part au Cayor, au Fouta-Toro (interdunes à la limite du Djoloff
et du Baol) - sols formés sur sables colluviaux souvent calcaires
en profondeur -
; et d'autre part à l'Ouest du lac de Guiers, où
ils s'agit de sols profonds, formés sur alluvions sableuses.
b) ~e~ ~ols_m~d~u~, formés sur marnes, se présentent sous forme
de taches sur les colluvions calcaires de profondeur (dépôts lacus-
tres). Ils sont localisés en bordure de la vallée du fleuve Sénégal.
2. Sols bruns rouges subarides : présentent un horizon de surface
humifère (50 cm d'épaisseur) de couleur gris-brun à brun, sur
horizon sous-jacent (100 cm d'épaisseur) de teinte rousse, une forte
teneur en fer (80-85 %), peu de matière organique «
0,5 %), un pH
neutre à faiblement acide. Ils se subdivisent en :
a) .!n!e.Eg.Ea~e_s~l~!e.E~g~n~u~ !r~p~c~u~ : sol de transition
entre les sols bruns rouges subarides et les sols ferrugineux tro-
picaux, ne comprend qu'une famille formée sur sables siliceux, ce
sont les sols des dunes rouges du Nord du Sénégal, dont la limite
méridionale correspond à une ligne Louga-Linguère.

---

50
b) .~.o!s_f~~l~~n!~.v~l.!:.é~ : ces sols "diéri" qui bordent au
Sud la vallée du Sénégal ne comprennent ici qu'une famille formée
sur sables siliceux. Il s'agit de sols jeunes peu évolués, sablonneux,
pauvres en matière organique, très fragiles, facilement repris par
les vents (danger d'érosion) .
v.
CLASSE DES SOLS RICHES EN SESQUIOXYDES
Formés sous des climats chauds et humides (équatoriaux, tropi-
caux et subtropicaux) ces s~ls sont subdivisés en :
- Sols ferrallitiques des régions équatoriales et guinéennes
à forêts hygrophiles.
- Sols ferrugineux des régions soudaniennes de savane boisées,
arborées, arbustives.
- Sols fersiallitiques des régions méditerranéennes de forêts
xérophiles à feuilles persistantes.
Seuls les sols ferrugineux et ferrallitiques sont représentés
au Sénégal. Ils sont caractérisés par une altération, plus poussée
qu'en climat tempéré subtropical, de leurs minéraux primaires (sur-
tout en oxydes de fer) et par une biodégradation plus rapide de leur
matière organique superficielle. Ces modifications étant de plus en
plus intenses dans le sens :
Fersiallisation ----)
Ferrugination
----) Ferrallitisation.
1. Sols ferrugineux tropicaux: On peut les assimiler aux Ultisols
de la classification américaine, et aux Acrisols de celle de la
F.A.O. Ils sont de type morphologique ABC avec un horizon B de cou-
leur, de consistance ou textural. Les limites entre horizons sont
nettes, distinctes. L'horizon de surface est gris à gris-noir, de
couleur foncée qui s'accentue à l'état humide. Ces sols peuvent
présenter des horizons de profondeur, concrétionnés ou cuirassés,
composés d'oxyde de fer.

---

51
La classification des sols ferrugineux tropicaux n'est pas
encore résolue de façon satisfaisante. Cependant en se basant sur
l'intensité de lessivage du fer et de l'argile, et sur la présence
ou l'absence dans les profils d'un horizon B
textural, on peut
t
distinguer 2 groupes de sols ferrugineux tropicaux :
a) ~o.!s_f~rE.u~i.!!.e~x_tE.0R.i~a~x_p~u_l~s~i~é~
~u_F~rE.i~o.!s
~o.!s_f~rE.u~i.!!.e~x_tE.0R.i~a~x_p~u_l~s~i~é~
:
caractérisés par l'absence de Bt ,ils se subdivisent en deux sous-
groupes suivant que les horizons de surface sont ou non lessivés en
fer. Seul le sous-groupe à horizon de surface lessivé et à horizon
Bede consistance ou de couleur existe au Sénégal. Ce sont les sols
"diors" sableux, avec un horizon de surface de 20-30 cm, peu enrichi
en matière organique «
0,4-0,5 %)
à structure particulaire ; et
avec un début d'horizon A
décoloré, un horizon B épais de 50 à
2
100 cm, rouge, et durcissant en saison sèche pour donner une struc-
ture légèrement fondue.
Ces familles de sols sont formées sur :
- sables siliceux
ils sont largement répandus au Cayor, au Djoloff
et au Baol ; dans le NE du Ferlo ils sont moins importants en
étendues (Fig.1Sa ).
- grès sablo-argileux : un peu plus argileux, développés sur les
formations du Continental Terminal, ils se rencontrent au Ferlo
Occidental entre les vallées sèches du Saloum et du Bounoum.
- sables argileux remaniés : très sableux et pauvres en matière or-
ganique, ils se situent entre les vallées du Bounoum et du Sine.
- colluvions sablo-argileuses à argilo-sableuses : généralement plus
rouges et plus argileux que les précédents ils occupent l'amont
des vallées du Sine, du Saloum, du Bounoum et de leurs affluents.
- grès sablo-argileux parfois concrétionnés et cuirassés en profon-
deur : localisés au centre et au centre Nord du Ferlo, ces sols
"diors" marquent au Nord la transition vers les sols bruns-rouges
subarides.
- diabases
ils sont limités au Cap-Vert (épanchements basaltiques)
et à ses environs immédiats colluvionnés par les produits d'altération.

---

52
b) ~o!s_f~r!:.us[i~e~_tE.0Ei~a~x_1~s~i~é~:
~o!s_f~r!:.us[i~e~_tE.0Ei~a~x_1~s~i~é~ ce sont les sols ferru-
gineux tropicaux sensu stricto. Caractérisés par un horizon B
de
t
type argi11ique, ils sont bien représentés au Sénégal. Ils portent le
nom de "sols beiges" et se subdivisent en 4 sous-groupes suivant
l'intensité d'accumulation du fer lessivé
l:=_§Q~§=g~~~~~_~_!~~_~~!~_~~~~_~~~~~~_~~~~~~~~~~~~~_~
~_~~~e!~~~~~
l:=_§Q~§=g~~~~~_~_!~~_~~!~_~~~~_~~~~~~_~~~~~~~~~~~~~_~
!:~~~~~ : ces sols (Fig .18 b ) j eunes/ de texture sableuse présentent
un horizon de matière organique, et en profondeur (225-250 cm) des
taches de rouilles (nappe phréatique)
; ils sont répartis en bor-
dure des vallées du Sine et du Saloum. Les différents sols sont
formés sur :
- grès sab10-argi1eux : ils sont bien drainés avec l'horizon Bt
marqué de couleur beige claire; ils sont localisés à l'Est de
Gossas.
- sables siliceux
ils présentent alors des profils de couleur ocre
assez foncé et un horizon B
profond et moins marqué. L'horizon
t
gris-noir de matière organique s'enfonce, et en profondeur ces sols
présentent des taches et des trainées de rouilles (hydromorphie).
Ces sols sont caractéristiques de la vallée du Sine en pays sérère.
- levées sableuses: sols sableux (sables grossiers), récents, pau-
vres et peu profonds, à horizon B
coloré par des trainées de rouilles
t
du fait de la présence d'une nappe phréatique. En profondeur on
note parfois sur ces sols une tendance à l'ha10morphie.
~~~~_~~~~:~~~~E~_~~~_~~!~_~_~~~~~~_~~_~~~~~~~~~~~_~~~~
~~~~~~~~~
~~~~_~~~~:~~~~E~_~~~_~~!~_~_~~~~~~_~~_~~~~~~~~~~~_~~~~
:
dans ces sols, sous l'horizon B
on note une accumulation du fer
t
lessivé sous forme de taches et de concrétions. L'horizon humifère
gris noirâtre indique une hydromorphie temporaire. Ces sols répar-
tis au Nord de la Gambie, le long des vallées dans le Fer10 et à
l'Est de Kédougou, sont formés sur:
- grès sab10-argi1eux : ce sont alors des sols très caractéristiques
développés sur les entailles du Continental Terminal. Ils se ren-
contrent dans la région de Kaffine au Nord et au Sud de cette ville,

---

53
FIG.1 8
SOLS FERRUGINEUX TROPICAUX
.a) Sols diors
(gris humifères ou blancs, ou rouges)
·:~"''''·\\··~'''''.··.'
(0-5 cm) = Sable gris-beige. Grains de quartz colorés
"' ... ,......
..
·:~"''''·\\··~'''''.··.' ·.''··a'''.·::''..
·.''··a'''.·::'' ··.
..
A
(0-5 cm) = Sable gris-beige. Grains de quartz
"' ... ,......
0
. . . .
1
..
(pellicule ferrugineuse et organique)
-:=-;
•
•
, - _ .
•
- .- 1
-.!....-
-----;-~ ..
•
•
, - _ .
•
- .- 1
-.!....-
-----;-~
- - . -_-:-~ .. - - • - - ' - ' A
=
~ ,_._
• _ . _ 1 , _ . '
l
(5-25 cm)
Humus. Grains de sables colorés
(matière
organique)
,.
0 -
,.
.
~
-
0
- 0
-
-
Ct
.
-
,.
•
,.
..
•
•
•
B
(25-100 cm)
•
•
= Grains de sable rouge, recouverts de
o
•
•
•
- .
c
o
Ct
0
pellicule ferrugineuse
.
Ct
- 0
-
. .
. .
.
C (> 100 cm)
. .
Sables de couleur rose pâle
'
.• .
cm)
Sables de couleur rose
'
0
.
. . .
•• ".. ....
'" • .. ~ • ....... r+
r .. +"1
'. " :--:-:-l:ï
t
Grès,
sables, basal te, argile.
•
++
:--:-:-l:ï
t •
"'11' + + RM de nature variable
Grès,
sables, basal te,
•
".. ••
••
r
+
•
".. ••
••
r
•
o
•
•
t,
. . .
"
.
~.~~---:e-
~
•
"
. ' ..
' , "
. ' . '
1
.) ) Sols beiges "sans taches"
...
. . . -
_
..
..
--
- -
..
0
0
--.
'-.
_ _0
· - 0
--
- -
..
0
--
0 - - ..
"
-.-
--.- --.
A _ A ( 0 - 20 cm)
Horizons gris faiblement humifères,
- . -
-.
0
_ _ .- . -
--.- -.---_.
o
1
sableux
humus bien mélangé à argile.
Peu structuré
- - '
_ _0
_
--
A _ A ( 0 - 20 cm)
Horizons gris faiblement humifères,
.
o
1
sableux
humus bien mélangé à argile.
Peu
- - ' - - '
.-
. _
-
-
-
-0 .
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.
-0
- 0
..
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.
..
.'
i ..
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.o.0
.
...
.
..
..
o
•
.
.. ." .. A (20-90cm)
,
= Horizon alluvial de couleur claire. Lessivage
.• .0
2
en fer et en argile
.· ..
. .
. ,
..
., ..
. .
"
. . 0,
.
. .. .'
~t (90-15 0 cm) = Horizon illuvial d'accumulation argileuse,
couleur beige ocre-rouge avec taches rouilles
: :.~•••••.::
•••••. ••••
::
: •• c (> 150cm) = Alluvions ou colluvions

---

54
et dans le SE du pays entre Goudiry et Dialakoto, et dans la
région de Séré-Demba sur la route de Senoba. Leur profil est
indiqué sur la figure18 C
- complexe de grès sablo-argileux et de colluvions sableuses : sols
sableux en surface, à horizons profonds rougis, qui se répartissent
dans les régions de Koungheul, Koupentoum, Koussanar et de Tamba-
counda, le long et de part et d'autre de la voie ferrée.
- arêne granitique
sols peu épais, constitués de sables grossiers
colorés en rose, et localisés au Sénégal Oriental dans la région
de Saraya.
~~~~_~~~~:~~~~2~_~~~_~~~~_~_~~~~~~~~~~~_~~_~~~~~~~~~_~~~!~~~~~~~~~
rencontrés en Casamance et au Sénégal Oriental, une hydromorphie
temporaire est à l'origine de ces sols, qui peuvent se former sur
- grès sablo-argileux : très bons sols de Moyenne et Haute Casamance,
ils sont profonds.
- schistes gréseux : localisés au Sénégal Oriental ces sols sont
sableux et peu épais, avec des affleurements fréquents de cuirasses.
Ils deviennent par évolution des sols squelettiques.
~~~~_~~~~:~!~~2~_~~~_~~~~_~_2~~~~~:~~~ï_~~_~~~~!~~~~~~_~~!!~~~~~~~~~
:
~~~~_~~~~:~!~~2~_~~~_~~~~_~_2~~~~~:~~~ï_~~_~~~~!~~~~~~_~~!!~~~~~~~~~
(Fig~8d
) : sur l'horizon B , ils présentent des taches ferrugineuses
t
de couleur rouille, et parfois des concrétions, ainsi qu'un horizon
A coloré en gris-noir car enrichi en matière organique. Ces sols
peuvent se former sur
- schistes: sols à caractères d'hydromorphie accéntués, s'étendant
dans tout l'Est sénégalais, en avant des formations argilo-sableuses
du Continental Terminal.
- grès sablo-argileux : sols très sableux à caractères d'hydromorphie
marqués, se rencontrant dans le bassin du Bounoum, et dans le SE
du Saloum, le long de la frontière gambienne.

---

55
Fig_
Fig. 1 8
c) Sols beiges à tacheb et concrétions
"Terres neuves"
"
,
AOA
(0-25 cm) = Sable gris-brun (matière organique). Poreux
, .' '.' '.
I
1
•
~: •
'.
.1." ,. ." .,'
1
•
.1." ,. ."
~: •
.-.. . . .
" ."
.
"
"
"
.......
' . "
,', .. ~.'
• • '. e••
e
'
'.
..
..
(25-85 cm) = Sable grisâtre à beige rougi
...... . '. .. ..
'.' .. ..... . '.
:..: ' ".'
....
..
A
".'
2
..
A
:-- ...
. ... .-' . . ,. Bt (85-155 cm) = Sable argileux beige clair. Fer: taches
~'v~r~"-~~~
- .
diffuses et marbrures ocre-rouille, vers le bas de
~'v~r~"-~~~
- . -
.............---=
............. '-
l'horizon
C (155-210 cm) = Sable argileux, de couleur beige jaune .
.,;~ . • • t --
..,....-...
. .. ,..
.~-
- --
l'horizon
-
~' -.-.
- - '
,..,.---
..,....-...
. ..
~'
- - '
,..,.---
.~-
-
.. C (155-210 cm) = Sable argileux, de couleur beige jaune
..
.,;~ . • • t
.. ,
Taches ferrugineuses. Concrétions
li
• •
1",
"
••
• • • • • • ~
.. ..' .
1",
"
••
• • • , ...
.. ..' . ,
.
..... -
..... . '-,
..'.
RM
Sables argileux jaunâtres (Continental Terminal)
..'.
"
•
. '
-.
• •
t ·
••.
•
. '
-.
• •
t ·
••
· .... .. .' .. .'
· '.
· .~.".
..
. '-
· . .. ..... 1..... .. :
· . .. ..... 1..... ..
d)
Sols de transition à pseudo-gley et concrétions
(transition vers les sols hydromorphes)
.. .
, ,
..
.:
.. '. .' .." .
.
.7)."
· .. . .:
..
~
(0-10 cm) = Sables
.'~ '.
. ..
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'
.." .
(0-10 cm) =
.'~ '.
. .. ~
·
o
· ..
. ..
· ..
.
- - - - - -
-
- -
(10-20 cm)
- -
Faible matière organique. Couleur gris-noir
- - -
-
- - - -
•
•
•
., • . .. .
,
. ..
•
•
. •
..
.,
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•
~ ... -- •.
•· ·.. · .•
(20-80 cm)
Présence de taches et concrétions ferrugi-
·
,
~.'''':''
neuses à la base de cet horizon
-:-"#' -..... •
•
~ ... -- •.
(20-80 cm)
Présence de taches et concrétions
·
•· ·.. ·
~.'''':''
neuses à la base de cet horizon
•
..:....--..:.....-.-.
..
',~
..:....--..:.....-.-.
- ' .
Bt (80-150 cm)
- .• • • .
~
- ' # -.
• • •
.
= Horizon argileux illuvial.
Taches ferru-
. - - - - '
- . -'. '~'.",~
gineuses et concrétions de couleur
rouille
- .• • • .
~
- ' # -.
• • •
.
= Horizon argileux illuvial.
Taches
. - - - - '
- . -'. '~'.",~
gineuses et concrétions de couleur
rouille
-,- 1.,.,'.,•..
, ..
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'.., ~ - • C (150-200 cm) = Horizon à taches et concrétions ferrugineuses
, ..
- r " ''..,
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, , -
..• C (150-200 cm) = Horizon à taches et concrétions
-~,
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....., . . .. • 1 •
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•
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.....
t, •
.'.
RM = Formations argilo-sableuses (Continental Terminal)
, . . ..
• 1 •
,
·
.·•.
•
.' ·...... .. .".
·.t,•
.'.
•
RM = Formations argilo-sableuses (Continental
'1
·
· •
· ... . .· , •
,
.. ..
.
,
.. ..
.
1
· ... . .· , •

---

56
2. Sols ferrallitiques : Cette catégorie de sols correspond à la
phase finale de l'évolution et de l'altération des sols sous climat
chaud et humide. On peut en gros les assimiler à l'ordre des Oxisols
de la classification des USA, ou des Ferralsols de celle de la F.A.O.
Ce sont des sols profonds (la m ou plus) dont les différents horizons
de profil ne sont pas précis, nettement séparés. Ils sont de couleurs
variées, vives avec prédominance du rouge et du jaune, couleurs ne
changeant pas entre l'état sec et l'état humide. Ce sont des sols
bien drainés. Les altérations sont toujours intenses et les horizons
d'altération épais et fortement colorés. L'horizon B ou (B) de struc-
ture fine (pseudo-sable ou nuciforme) est friable ou induré (cara-
paces ou cuirrasses).
Parmi les 3 sous-classes de sols ferrallitiques reconnues, seule
celle des sols faiblement ferrallitiques existerait au Sénégal. Ces
sols se trouvent exclusivement en Casamance et sont caractérisés par
une faible décomposition de leurs minéraux et une teneur en alumine
faible aussi. Sols peu épais (3-5 m) à horizons assez uniformes peu
différenciés, ils proviennent de :
- grès sablo-argileux : sols de Basse Casamance sous forte pluviométrie
_1000 à 1100 mm/an_f Fi 9. 19 )
- colluvions gréseuses : sols sur terrasses de la Haute Casamance,
peu profonds 3 m, ils sont très poreux et bien drainés.
VI. CLASSE DES SOLS HALOMORPHES (= SODIQUES
SALSODIQUES)
Sont caractérisés par la présence de l'ion sodium, en grande
quantité, sous forme d'ion échangeable ou de sels solubles (chlorure,
sulfate) .
Les auteurs distinguent 2 sous-classes de sols halomorphes
1. Les sols salins, à structure non dégradée par des alcalis: ils
sont à profil AC, peu différencié et sont riches en sels solubles.
Au Sénégal, ce sont des sols alluviaux récents à halomorphie liée

---

57
à la remontée des eaux océaniques ce qui leur confère généralement
une bonne salinité moyenne. On peut citer les groupes suivants :
!~!_~!~~2~_~~~_~~~~_!~~~!~!~~~~_~~~!~~~!2~~~_~~~!~!~~ : formés sur
alluvions argileuses ces sols très humides sont répandus en Basse
et Moyenne Casamance dans les vasières, les tannes, les fonds de
vallées et les côteaux. Ce sont les sols de mangroves (Fig.20
).
~~~~_~!~~2~_~~~_~~~~_!~~~!~!~~~~_~_2~~~~~:~~~~:
~~~~_~!~~2~_~~~_~~~~_!~~~!~!~~~~_~_2~~~~~:~~~~ formés sur alluvions
argileuses aussi, ils comprennent les sols du pseudo-delta du Sénégal.
Ils présentent des taches, des bigarrures ferrugineuses, des fentes
de retrait et une structure poudreuse en surface.
2. Les sols alcalins, à structure modifiée, dégradée, de morphologie
A(B)C ou ABC, ils comprennent plusieurs groupes, dont seul celui
des ~o!s_
~o!s n~.n_l~s~i~é~
n~.n
~ ~l~a!i~ est représenté au Sénégal par les
Solontchaks : sols à accumulation importante de sels en surface,
donnant des efflorescences salines, sous forme d'horizon croûteux
ou poudreux de 2 à 3 cm d'épaisseur. Ces solontchaks sont formés sur
- alluvions argileuses : sols à structure poudreuse caractéristique
de la région du delta du fleuve Sénégal, et du lac Tanma.
- alluvions sableuses
sols des "tannes" du delta commun Sine-Saloum,
et de_celui envasé de la Casamance. Ce sont des sols sableux, souvent
encroûtés superficiellement et bariolés de taches rouilles en pro-
fondeur
VII.
CLASSE DES SOLS HYDROMORPHES
Les sols hydromorphes sont caractérisés par un régime hydraulique
particulier. La présence d'eau (permanente ou temporaire) dans le
profil a pour effet un déficit d'oxygène et la réduction locale du
fer. Le fer ferreux s'accumule ou migre, dans les différents hori-
zons du profil et forment des taches ou des concrétions de fer ferrique.

---

58
FIG.19
SOLS FERRALLITIQUES
"Terres de barre"
.....-
A
Superficiel
.....-
00
7 • '.-
--
"""-' """
...-..... ..........":'""-
7 • '.-
'., ---;-
,
-.
- '
- ,
.
A -A
(12 cm) = Couleur gris-brun-Sableux faiblement
'
- ,
. , .
o
l
,
"
--. - . -
argileux
. .
. .. .. . .
. .
.
....
A
(12-28 cm)
,
Horizon brun sableux
,
, .
:
2
:
B (28-200 cm)
Horizon argileux sableux, pseudosables
de plus en plus riche en argile en
profondeur, où présence de concrétions
non durcies de fer
C (> 200 cm)
Passage progressif à grès argileux avec
taches et traînées grises blanchâtres
.. ".
. ...... . .
•
.-~ a ':",
.. ".
. ...... .
•
.-~ a ':",
RM (plusieurs mètres)
Continental terminal
• • •
• •
r
Continental
e '
.,,1.:.,
'. .
• • • ~
• •
r
.,,1.:., ., ~. ..... :
.
FIG.20'
SOLS HALOMORPHES
"Terres de mangroves"
Argileux, gris-brunâtre, poudreux en
surface-Débris racinaires
A
(3-35 cm)
Argileux, noir, avec traînées ocre-rouille
2
sur les débris racinaires.
Faible colmatage
B (35-63 cm)
Argileux avec taches rouge
sang et traînées
diffuses
jaune-ocre, non durcies
C (63-120 cm)
Pâte argileuse gris-acier, avec traînées
rouges et taches ocre jaune :
durcies
(-------- NAPPE PHREATIQUE SALEE
RM (> 120 cm) = Alluvions argileuses

---

59
L'excès d'eau peut être dû à une napPe phréatique permanente (gley)
ou temporaire (pseudo-gley).
Dans ces sols d'après la teneur en matière organique des hori-
zons de surface, les auteurs distinguent 3 sous-classes :
sols hydromorphes à plus de 20-30 % de matière organique.
- sols hydromorphes moyennement organiques (6-15 % de
matière organique) ,
- sols hydromorphes minéraux,
qui toutes existent au Sénégal, mais certains de ces sols sont d'ex-
tension très limitée. Cependant ils sont très caractéristiques par
l'aspect superficiel de leur horizon A de surface; nous en donnons
ci-dessous quelques exemples
ment
1. Parmi les sols liydromorphes moyenne/ organiques, les ~c!s_h,;:m~q~e~
~c!s
!~l~y
se subdivisent suivant la profondeur de l'horizon de gley
(30-40 cm) en
- ~o!s_à_g!e~ ~e_s~r!a~e : très hydromorphes, humides en permanence à
cause d'une nappe phréatique subaffleurante à battements très
rèduits, ces sols sont formés principalement sur vases marines.
Ils constituent la famille des sols de mangroves, en réalité cons-
titués par la sédimentation des colloïdes minéraux et organiques
charriés par les eaux de ruissellement. Ils sont fréquents en Basse
Casamance dans le delta du fleuve et dans celui du Sine et du Saloum.
- ~o~s_à_g~e~~e_p~o!o~d~~ : leur horizon caractéristique de gley est
profond, à plus de 30-40 cm. Formés sur colluvions sableuses, ils
constituent la famille des sols des niayes -dunes du littoral NW sé-
négalais- et des sols humifères des marigots à écoulement permanent.
Ces sols se trouvent aussi en bordure du lac de Guiers et en amont
des rivières des plateaux de Casamance et dans la presqu'île du
Cap-Vert. Ils forment des oasis, dépressions constamment humides,
envahies par une végétation typiquement guinéenne.

---

60
2. Les sols hydromorphes minéraux sont très variés : ils comportent
des ~ols_à_gley et des ~o!s_à Rs~u~o~gley. Ces derniers sont plus
largement représentés au Sénégal. Ils sont jeunes et à caractéristi-
ques d'hydromorphie marquées, car subissant des inondations saison-
nières et d'importantes fluctuations (2 m et plus) de la nappe
phréatique, qui se traduisent le long des profils par des taches,
des trainées ou des concrétions plus ou moins indurées de sesqui-
oxydes de fer et(ou) de manganèse. Ces sols peuvent être de surface
ou de profondeur.
Les sols à pseudo-gley de surface comportent des familles formées
sur
- alluvions diverses, fréquememnt lourdes: ce sont les sols alluviaux
hétérogènes, très argileux (Walo) ou légers (Fondès) de la vallée
du fleuve Sénégal. Ils sont aussi présents dans les vallées de la
Gambie et du Bounoum en amont de Barkedji.
colluvions sableuses : les sols de cette famille, de couleur noire
dans les horizons superficiels (30-40 cm), passent en profondeur
à des horizons de sables blancs bariolés de trainées ferrugineuses.
Appelés "diors noirs" ces sols sont répandus dans les vallées
ensablées du Sine et du Saloum, et de leurs affluents; ainsi qu'en
Haute Casamance (Fig.210).
- alluvions argileuses : les sols de cette famille ont un profil à
horizon de surface de couleur grise, faiblement enrichi en matière
organique, à structure grumeleuse fine présentant des taches de
rouilles, et en profondeur un horizon de couleur beige avec des
taches grises, et parfois des taches ferrugineuses diffuses qui
s'indurent en saison sèche. Ces sols de faibles étendues sont fré-
quents en Casamance, dans tous les bas-fonds, en particulier.
Les sols à taches et concrétions ferrugineuses de profondeur
comportent des traces de pseudo-gley dans l'horizon humifère. Ils
font la transition vers les sols tropicaux lessivés à concrétions et
à pseudo-gley. Ils se développent entre autres sur colluvions sablo-
argileuses. Il s'agit alors d'une famille de sols du Niombato, du
Laghem, ainsi que de la Haute Casamance entre Velingara et Kerouané.
Ils sont engorgés en saison des pluies (sans être inondés pour autant)
et présentent une nappe phréatique de profondeur (Fig.21 b ) .

---

6.1
FIG.21'
SOLS HYDROMORPHES
Q)
"sols diors"
sols à pseudo-gley de surface
A
= Litière graminéenne superficielle
_ . _ ....... ....., .-.. ......... '""-- ....... ~
00
~~~:'.-<' ' -,',..:....-;- , :.=:: 1 A
(15 cm) = Sableux noir, avec traînées ocre-rouille sur
-
•
0
racines
""__--=---== -_-_-
""__--=---== -_-
4<----NAPPE PHREATIQUE
-
-
-
-
A
(15-40 cm)
=
Sableux, gris noir à gris beige en
--... -
-
-
- -
- - -
1
profondeur, humide
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B (40-120 cm)
Sables fins blancs ou rosés
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C et RM
Sables blancs
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•
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b) Sols à taches et concrétions
sols à pseudo-gley de
profondeur
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• •
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• •
_
;- .:--~ ~~ ~ "7--.:. • ..:-.
.
Sable fin humifère-Traînées rouille
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.
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..... -.....
sur racines
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- . -- .
- . -- -;-;- :.....-........
:.....-...
~:.--:.:- .. _._. -..~ A (45-80 cm)
Sablo-argileux, beige-Ségrégation
2
~
-. -. .
ferrugineuse
.--. . -.--.--.....
..-- .. -.--.--
..-- .. ,.-
- ..
~ -= ~ -
-- ----
~ -= ~ -
----- -. B (80-160 cm) = Argilo-sableux beige-ocre; petites
.-- -. -.-.- -. -,,-
-
..
- -. -.-.- -. -,,-
-
concrétions ferrugineuses brun-rouille durcies
;
._ ~'l \\:J,o ~~~~)~
taches et traînées ferrugineuses peu indurées;
.-
/,,~
,~ ~~:
quelques taches blanches diffuses.
~$-=-~-~1-:~
-=-~-~
~ (------- NAPPE PHREATIQUE
d"
° _o{'"\\o-
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r-o.-2':0.
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_ 0
. . -O. 0
1lI
_ 0
. . -O.
C (> 160 cm)
Grès argileux, avec taches ferrugineuses
. . . . . 0"-
peu durcies
-
--4000"
-:il "0 .., ..,...--;;
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.. RM Sables-Grès argileux (alluvions)-Terminal
~.'-'.'
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---

62
B. LA VEGETATION DU SENEGAL
DIVISION CLIMATO-PHYTOGEOGRAPHIQUE
(BREF APERCU ECONOMIQUE)
Parmi les subidivisions phytogéographiques de l'Afrique (Fig.
22)
établies par plusieurs auteurs
(A. CHEVALIER, 1900, 1933
; J.P. LEBRUN,
1981 ; Th. MONOD, 1957 ; R.
SCHNELL, 1977 ; F. WHITE, 1983), trois
grandes unités concernent entre autres pays le Sénégal. Ce sont les
suivantes
-
Le centre régional d'endémisme soudanien.
- La zone de transition soudano/saharienne appelée SAHEL.
- La zone de transition guinéo-congolaise/soudanienne.
L'empreinte des climats que nous venons d'étudier précédemment, est
prépondérante et marque fortement,
dans sa répartition,
la végétation
du Sénégal. Ainsi dans ce pays peut-on distinguer trois principales
régions climato-phytogéographiques, correspondant en gros aux unités
précitées, et appelées : la région "sahélienne", la région soudanienne
et la région "guinéenne"
(Fig.
23).
De telles unités phytogéographiques peuvent s'interpénétrer
s'in-
fluencer de façon réciproque, et former des paysages de groupements
végétaux caractéristiques, parfois subdivisés, et appelés selon les
auteurs
: zones, provinces, centres, domaines, mosaïques,
secteurs, types,
districts.
Nous inspirant des travaux de A. AUBREVILLE (1938, 1949), J. TRO-
CHAIN (1940, 1957), G. ROBERTY (1964), J. RAYNAL (1968), J.G. ADAM (1953,
1954, 1966), R. MAIGNIEN (1965), J.P. LEBRUN (1973), R. SCHNELL (1977),
J.C. BILLE (1976), G. BOUDET (1978), H.N. LE HOUEROU (1980), F. WHITE (1983),
nous avons adopté pour le Sénégal, la division climato-phytogéographique
suivante (Fig.
24).
Domaine sahélien
*
Situé entre les isohyètes 300
et 500 mm,
i l est caractérisé par
une végétation arbustive et arborée d'épineux (Fig.
25c), essentielle-
* Certains auteurs admettent 100 et 500 mm.

---

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Sous-région occidentale
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REGION SAHARO-SINDIENNE
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LES DIVISIONS PHYTOGEOGRAPHIQUES
PHYTOGEDGRAPHlQUES DE L'AFRIQUE
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Fig.23
SENEGAL ET PAYS LIMITROPHES.
CARTE SOMMAIRE DE LA VEGETATION.
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MosaIque de forêt ombrophile et de formation herbeuse secondaire guinéo-
....
congolaise (zone de transition quinéo-conaolaise).
Forêt claire soudanienne (centre régional d'endémisme soudanien).
- Formationherbeuseboiséeà Acaciaetformationbuissonnantedéciduedu
c:n Sahel.
Formations herbeuse et arbustive semi-désertiques du Sahel.
-

---

65
ment d'Acacia de petite taille (6-7 m)
i
et une végétation d'herbacées
-
surtout Graminées - généralement annuelles à feuilles fines siliceuses
Aristida, Cenchrus, Panicum, Chloris ••• Ces dernières constituent des
steppes et prairies temporaires, qui ne durent que l
à 2 mois au-delà
de la saison des pluies. Plus au Nord, vers la frontière mauritanienne,
elles sont réduites à leur plus simple expression, en steppes herbacées,
subdésertiques (Fig.
25a).
Dans ce paysage sahélien, les épineux généralement épars peuvent
parfois former des peuplements serrés peu étendus. On y rencontre aussi,
mais très dispersés, quelques grands arbres
(Adansonia, Sterculia,
Sclerocarva) pouvant atteindre 10 à 12 m de hauteur.
A cette situation d'ensemble fait exception le littoral atlantique
de ce domaine. A cause du climat adouci par les alizés et du sol
(sables d'origine marine et éolienne),
la végétation y est différente.
Elle est sous forme de steppes à fourrés succulents (Fig.
25b), avec
en bordure de mer des Opuntia et des Ipomea Pes-Caprae.
Du point de vue économique cette région sahélienne est surtout
pastorale et faiblement agricole, avec quelques cultures : mil,
pas-
tèques, haricots, et un peu d'arachide. Cependant, la Vallée du Fleuve
est actuellement en partie industrialisée, grâce à des cultures inten-
sives mécanisées de tomates et de canne à sucre, transformées dans des
usines implantées à proximité des champs de culture. Par ailleurs, dans
cette vallée et sur le littoral atlantique, avec Saint-Louis comme
principal centre, la pêche artisanale couramment pratiquée est aussi
source de revenus.
La région est touristique : croisière en bateau sur
le fleuve à partir de Saint-Louis i
parc ornithologique du Djoudj dans
le delta i chasse de gros gibiers.
1) Secteur sahélo-saharien.
Le domaine sahélien retentit sur le domaine saharien (et vice
versa) situé au Nord du sénégal pour donner un secteur dit sahélo-
saharien, uniquement représenté aux alentours de l'ancienne capitale
Saint-Louis (steppes à Panicum turgidum) et dans les interdunes de la
Région du Fleuve (Aristida funiculata).

---

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---

68
2) Secteur sahélo-soudanien.
Compris entre les isohyètes 500 et 700 mm, ce paysage est step-
pique, en cours d'évolution
(pseudo-steppique) avec la végétation
suivante :
Au Nord de ce secteur les Acacia si caractéristiques régressent,
au profit d'espèces plus soudaniennes,
sauf dans les vallées où sur
des sols lourds, Acacia seyal et A.
scorpioides dominent encore en com-
pagnie de la graminée Schoenfeldia gracilis.
Tandis que dans les sols
ferrugineux A. ataxacantha est plus important.
A. tortilis domine à l'Ouest, et le
paysage est caractéristique à
l'Est, de par la présence sur les sols légers de Combretum glutinosum
en taillis, d'Indigofera oblongifolia et de Bergia suffructicosa.
Au Sud du secteur, des espèces plus soudaniennes dominent.
Les
arbres Ficus platyphylla, Khaya senegalensis,
Bombax, Cordyla •.• attei-
gnent 12 à 18 m de haut. Les Andropogon sont en peuplements : Andropogon
gayanus, A.
pseudapricus, A. hagerufii •.•
En résumé les prairies temporaires signalées plus haut sont pro-
gressivement remplacées par des buissons serrés et touffus.
Il en
résulte une savane arbustive dite claire (Fig. 2Sd) avec les herbacées
Brachiara laeta, Chloris pilosa, Digitaria velutina,
Pennisetum pedi-
cellatum.
Le secteur sahélo-soudanien englobe les régions administratives
de Louga, de Thiès, d'une partie de celles de Diourbel et du Fleuve.
Le Cap-Vert correspond à sa partie littorale i
i l est essentiellement
industrialisé à Dakar, la capitale, et ses environs
: activités por-
tuaires ; pêches industrielles (thonière, sardinière et chalutière)
huileries i
savonneries
i
usines de produits chimiques, d'engrais,
de peintures, de montage d'automobiles i
carrières de pierres de cons-
tructions, cimenteries i industries textiles ; industries de chaussures
industries agro-alimentaires : meuneries, laiteries,
brasseries et
boissons non alcooliques, viandes, etc . . .
A Thiès, grand centre ferroviaire,
l'industrialisation commencée
par l'extraction minières des phosphates de Taiba,
s'étend progressi-

---

69
vement à d'autres secteurs: usine de fabrication de piles électriques,
de batteries de voitures automobiles,
société électronique ayant une
usine de montage de téléviseurs, etc .••
Aux alentours de ces deux grandes villes
(Dakar et Thiès), la
culture maraîchère est pratiquée de façon intensive dans les Niayes.
Ces régions exportent pendant l'hiver leurs récoltes vers l'Europe.
Les environs de la ville de Diourbel, autre ville de ce secteur
sahélo-soudanien, sont à vocation agricole. Une huilerie moderne y
est implantée.
3) Secteur soudano-sahélien.
La pluviométrie y est de 700 à 900 mm. Au Nord- Ouest l'aspect
dominant de la végétation est constitué de savanes boisées et arbus-
tives (Fig.
25e) très dégradées
(surculture et surpâturage), et carac-
térisé par la présence de Parinari macrophylla et Combretum glutinosum
(secteur mekhéen). Au Nord-Est ("désert" du Ferlo) ces savanes n'ont
pas encore beaucoup souffert de l'intervention humaine. Elles sont
moins dégradées, avec des végétations à Borassus flabellifer,
Ptero-
carpus erinaceus, Combretum nigricans et Guiera senegalensis.
Au Sud de ce secteur la savane boisée comprend des essences sou-
daniennes: Terminalia macroptera, T. avicennoides, Lannea acida .•.
On y rencontre des Andropogonées vivaces. Pennisetum pedicellatum, très
répandu le long des routes et autour des lieux d'habitation, forment
des prairies abondantes surtout dans les champs en
jachère. Mais i l
est petit à petit supplanté par Pennisetum angulatum qui fait son
apparition. Et des herbacées soudaniennes typiques s'installent:
Hyparrhenia, Schizachyrium .••
En gros dans ce secteur soudano-sahélien, les taillis (9 m de
haut) et les arbres (14 à 16 m de haut) parfois isolés, mais de plus
en plus groupés en boqueteaux, sont prédominants et remplacent la
végétation sahélienne typique à prairies temporaires, plus ou moins
éphémères.

---

70
Le secteur comprend la région administrative du Sine-Saloum, une
grande partie de celle du Sénégal oriental, et partiellement celles
du Fleuve et de Thiès. Du point de vue économique ce secteur soudano-
sahélien correspond dans sa partie ouest à la principale région ara-
chidière du Sénégal, avec le grand centre de Kaolack, port exportateur,
et de ses alentours partiellement industrialisés : huileries, salins,
usines de produits chimiques, et de montage de cycles .•• Tandis que sa
partie orientale moins agricole recèle diverses richesses minières
(diamants, or, cuivre, fer, marbre, etc .•. ) non encore ou à peine ex-
ploitées. Enfin le littoral atlantique de ce secteur, avec M'Bour et
d'autres villes côtières, est une région de pêches et d'activités tou-
ristiques (Popenguine, Sali-Portugal).
Domaine soudanien
Les isohyètes 900 et 1200 mm le délimitent.
Il englobe la Gambie,
exclue de cette étude, une partie du Sine-Saloum et une portion nord
de la Casamance et du Sénégal oriental.
Au Nord de cet ensemble
régional,
l'influence sahélienne persiste
encore par endroit, avec la présence d'Aristida, de Schoenfeldia,
de
Chloris prieurii •.. ,
sur des sols secs et peu perméables, ou à faible
pouvoir de rétention de l'eau.
La savane arborée dite boisée, mentionnée plus haut, trouve son
lieu de prédilection dans ce domaine dont elle est caractéristique,
malgré la présence de savanes arbustives de moins en moins importantes
en étendues. Les mêmes espèces s'y retrouvent avec de grands arbres
de 12 m de hauteur moyenne, pouvant atteindre 18 à 20 m.
Les herbes
sont de grandes Andropogonées ligneuses, abondantes dans les sous-bois.
En effet la forêt claire dite aussi sèche (Fig.
25f) apparaît et forme
dans les vallées, des galeries caractéristiques du paysage. Et au
Sud de ce domaine
(partie casamançaise) le palmier Elaeis est présent

---

71
dans certaines de ces galeries forestières humides, et témoigne d'in-
fluences guinéennes.
Cet ensemble régional sénégalais est essentiellement agricole,
cotonnier et arachidier dans sa partie occidentale (Nioro-du-Rip).
Il est aussi pastoral. Le tourisme y fait timidement son apparition
dans les îles situées à l'embouchure du fleuve Saloum.
1) Secteur soudano-guinéen.
Il est situé entre 1200 et 1500 mm. Du point de vue de la végé-
tation, les savanes boisées sont les seules à encore exister partielle-
ment ; les autres, arbustives plus ou moins dégradées, ont disparu.
Les vallées sont plus marécageuses, et les Elaeis augmenttent en popu-
lation. Les forêts plus nombreuses s'installent aussi hors des vallées,
des bas-fonds humides. La strate arborée atteint 12 à 15 m, et même
25 m de haut.
A l'Est ce secteur étant plus sec et accidenté (Haute-Casamance,
Sénégal oriental) présente encore des caractères soudaniens. Dégradée
par la culture ou par le feu,
la végétation comprend des Parinari, des
Combretum, des Detarium et des Anogeissus leiocarpus, sous forme de
futaies.
On y rencontre aussi des peuplements de Pterocarpus erinaceus
et parfois des taches très étendues de bambous.
Par contre, humide la partie ouest de ce secteur (Basse Casamance)
est un paysage franchement boisé et à affinités guinéennes marquées
par la présence de Daniella oliveri, Terminalia macroptera, Erytrophleum
africanum, E. guineense, Markhamia tomentosa ... Et dans les sous-bois
ombragés que donnent ces grands arbres, quelques espèces guinéennes
s'installent: Uragoga peduncularis, Albizia zygia, A. adianthifolia,
Trema orientalis, etc ••.
Du point de vue économique,
les régions administratives (majeure
partie de la Casamance et portion du Sénégal oriental) de ce secteur
soudano-guinéen sont essentiellements agricoles. La riziculture et

---

72
les bananeraies sont particulièrement développées en Basse-Casamance.
Ces régions sont aussi pastorales, mais à un degré moindre car malgré
des pâturages naturels suffisants, la densité du cheptel est plutôt
faible.
Le tourisme est développé au parc du Niokolo-Koba : camping,
petite chasse, safari-photos.
2) Secteur gui néo - soudanien.
Encadré par les isohyètes 1500 et 1800 mm,
i l correspond à une
partie de la Basse-Casamance:
Ziguinchor (capitale régionale) et
ses environs, ainsi que ses lointaines banlieues. De ce paysage gui-
néen la savane boisée a complètement disparu.
Sur des sols peu élevés
au-dessus du niveau de la mer,
la végétation est exubérante, et les
espèces guinéennes signalées dans le précédent secteur s'étendent et
ne sont plus uniquement localisées dans les galeries forestières.
Car
les bas-fonds marécageux favorables à leur épanouissement deviennent
peu encaissés et très étendus ; ainsi les Elaeis apparaissent même
dans les cultures.
La strate arborée d'une hauteur moyenne de 15 à 18 m, peut attein-
dre 25 à 30 m dans certains cas. Les herbacées (pâturages) sont post-
culturaux, du fait de l'importance et de l'étendue des forêts,
denses
et humides
(Fig.
25g).
Cette partie de la Casamance est traditionnellement un pays de
cultures, caractérisée par ses forêts
(forêts administratives proté-
gées, dites classées; ou bois sacrés) dont les produits sont utilisés
de façon ingénieuse par un artisanat local fort original. A Zighuinchor,
port et grand centre régional,
l'acftivité économique est intense:
les produits de la mer
(poissons, crevettes, huîtres) sont semi-indus-
trialisés ; et le commerce est florissant.

---

73
Domaine guinéen
Il commence à l'isohyète 1800 m et se poursuit au-delà de la
frontière sud du Sénégal vers la Guinée-Bissao et la Guinée-Conakry.
Dans cette région de forêts qui n'intéressent qu'une portion méridio-
nale du Sénégal, les marécages sont très étendus et humides i et le
palmier à huile est maintenant partout présent. Les autres espèces
arborées guinéennes sont monnaie courante. On peut citer : Ceiba pentandra,
Daniellia ogea, Mammea africana, Pentachlethra macrophylla . . . La forêt
climatique, sans strates bien marquées, est en moyenne haute de 18 à
20 mimais certains de ses arbres peuvent atteindre facilement 30 m.
Dans ce domaine humide,
les herbacées - graminées -
pullulent dans les
sous-bois et sur les bas-côtés des routes i
elles sont vertes
et
ga-
zonnantes toute l'année (Sporobulus pyramidalis).
Ce domaine correspond, au Sénégal, à la partie de la Casamance
(région administrative) située au Sud de la ville de Oussouye i
elle
jouxte la Guinée-Bissao. La frontière séparant les deux pays passe à
proximité de la forêt de Santiaba-Mandjack qu'elle longe en partie.
Cette région de cultures est aussi une région forestière.
Sa
principale activité économique est le tourisme international : dans
un site féérique inondé de lumière, au milieu de la verdure et sous
un ciel bleu d'azur permanent, des hôtels de grande classe s'étalent
le long du littoral, à proximité des eaux océaniques toujours tièdes
(Cap-Skiring et ses environs).

---

74
C. LA MICROBIOLOGIE DES SOLS TROPICAUX ET AFRICAINS
En zone tropicale sèche ou semi-humide, l'activité de la micro-
flore du sol est étroitement liée aux facteurs écologiques et en parti-
culier à l'eau. Cette activité microbienne est fonction de l'humidité
du sol, elle-même liée à la pluviométrie
surtout dans des régions
à climats tranchés, subdivisés en saison sèche et en saison des
pluies.
Au cours de la saison sèche, l'humidité du sol diminue beaucoup.
Elle peut atteindre des valeurs extrêmement faibles. Ce faisant, cer-
taines plantes en arrivent au point de flétrissement permanent et
périssent de façon irrémédiable.
Par contre, dans ces conditions drastiques de vie, la microflore
tellurique reste encore active et il semble que les exigences en eau
des différents groupes de micro-organismes du sol soient variables.
Ainsi E. BURCIK (1950) distingue-t-il dans sa classification écologique
des espèces hygrophiles, des espèces xérotolérantes et des espèces
xérophiles. Ces dernières demeurent, bien évidemment, plus répandues
dans les sols tropicaux que dans toute autre espèce de sol.
Dans ce domaine, les travaux relatifs à la microbiologie des sols
sont très abondants ; il est impossible de les citer tous dans le
cadre de ce mémoire, aussi nous limiterons-nous à l'indication de
quelques publications de la littérature scientifique mondiale, rela-
tive à ce sujet.
Aux Etats-Unis, et dans quelques pays d'Amérique du Sud, beaucoup
de recherches ont été effectuées sur l'activité microbienne des sols
tropicaux en rapport avec l'humidité, la température, la nature de
ces sols ...
(U.S. MOSER et R.V. OLSON, 1953 ; J.F. GREAVES et E.G.
CARTER, 1920 ; J.C. RUSSEL, E.G. JONES et G.M. BARTH, 1925
J. WIJLER
et C.C. DELWICHE, 1954 ; O.J. GUEDES, 1956 ; O. VERONA, 1956
G. KILBERTUS, A. MOUREV, R. SCHARTZ et M.F. PREVOST, 1980 ; C. FER-
NANDEZ et I.M. SZABO, 1978).
En U.R.S.S., les problèmes similaires se rapportant à la micro-
biologie des sols tropicaux de ce pays ont été abordés par différents

---

75
auteurs (A.V. RYBALKINA et E.V. KONONENKO, 1957
D.M. NOVOGRUDSKY,
1947 ; E.N. MITCHOUSTINE, 1956 ... ).
En Asie: Chine, Japon, Inde ... , les recherches concernent essen-
tiellement la microbiologie des rizières
(GONG ZI TONG, 1983 ; ZHOU
QI et CHEN HUA-KUEI, 1983 ; A. OKUDA et M. YAMAHUCHI, 1956 ; Y. TAKAI
et T. KAMURA, 1956). De plus R. MOREAU et A. GROSFILLEY-MONTCOUYOUX
(1980) ont abordé l'étude taxonomique et fonctionnelle des sols de
l'Est du Népal. Une première approche physiologique avait d'ailleurs
été réalisée un peu plus tôt dans la même région (S. BHATTARAI et al.,
1975) .
En Afrique, les premières grandes recherches sont dues à Ch. KILIAN
et D. FEHER (1935), qui ont publié en 1939 un volume sur la microbio-
logie des sols désertiques du Sahara. Plus récemment, R. MOREAU et al.
(1972) ont repris le même sujet en analysant du point de vue taxono-
mique, plusieurs sols de la région de Beni-Abbès.
Les recherches microbiologiques sur les sols de l'Afrique au Sud
du Sahara sont en progression depuis quelques années. Ils demeurent
variés. J. KAUFFMAN (1956) donne des méthodes concernant les techni-
ques d'étude microbiologique des sols tropicaux. A.M. MOSCA et F. SAPPA
(1956) comparent la mycoflore des sols de forêt et de savane de Soma-
lie. T.A. JONES (1958) étudie les variations saisonnières des sols
irrigués du Soudan. Sur les sols camerounais, G. BACHELIER (1960)
s'est intéressé aux processus d'humidification des sols ferrallitiques
tropicaux.
L'évolution du pouvoir nitrifiant des sols ferrugineux tropicaux
de Côte d'Ivoire a été observée par H. JACQUEMIN et Y. BERLIER (1956).
Les sols de mangrove de Sierra Léone ont servi de sujet de recherches
à M.G.R. HART (1959). Au Ghana (Gold Coast), D.J. GREENLAND
(1956)
compare la dénitrification de différents sols : de plaine côtière, de
forêts et de savane. Ce phénomène de dénitrification est étudié par
J.L. GARCIA (1978) dans les sols de rizière du Sénégal. Dans ce pays
de nombreuses recherches sur la microbiologie des sols sont dues aux
équipes de l'O.R.S.T.O.M. et à Y. DOMMERGUES en particulier (1956,
1959, 1960, 1962 ... ). Enfin R. MOREAU et coll. ont réalisé un certain

---

76
nombre d'explorations microbiologiques au Mont-Nimba (communication
personnelle, à paraître en 1985) et en Côte d'Ivoire.
Sur les sols sénégalais sélectionnés, nous avons étudié les micro-
organismes qu'ils recèlent, tout d'abord sous l'angle de certains
groupements physiologiques, puis sous celui de quelques souches pures
isolées.
Après une numération de germes potentiels de ces sols, nous avons
abordé l'étude de divers aspects de leurs activités biologiques:
enzymologie, biomasse, potentiel hétérotrophe et comportement vis-à-
vis d'un sel métallique toxique, le sulfate de cuivre.

---

2ème Partie
ACTIVITE BIOLOGIQUE DE SOLS SENEGALAIS
DANS SES RAPPORTS AVEC LA VEGETATION

---

78
Chapitre
l
ITINERAIRE BOTANIQUE ET PEDOLOGIQUE
MATERIEL ETUDIE
De 1980 à 1983, nous avons parcouru le Sénégal en vue d'une étude
de la végétation, des sols et de la microflore de ces sols. Dans cette
optique, sur les huit régions administratives que compte le pays,
six
ont été visitées lors d'excursions botaniques et pédologiques couplées.
Dans chacune de ces régions, en des stations précises caracté-
ristiques du milieu naturel, des récoltes d'échantillons botaniques
et des prélèvements de sol ont été effectués. Ces derniers de la façon
suivante: à l'aide d'une spatule stérilisée,
la surface arable est
nettoyée grossièrement ; puis avec une deuxième spatule stérilisée
aussi, la terre est creusée à faible profondeur (0-10 cm), et environ
100 g prélevés et versés dans un récipient stérile, soit une fiole
d'erlenmeyer,
soit un sachet en plastique. Afin d'avoir un échantillon-
nage moyen correct pour chaque station, cette opération est répétée
dix fois en des points différents.
A.
PRINCIPAUX SOLS
( Fig. 16 à 21 )
REGION VU CAP-VERT
1) La P0-ln-te. du Abnad.Â...u e.;t ta Mame.Ue. du PhaJte. de. Ouak.a.m :
Dans ce site, sur des roches volcaniques (basalte et dolérite)
deux types de sol se sont formés sous l'influence de facteurs climatiques
et topographiques.
Il s'agit d'un vertisol et d'un sol brun eutrophe.
1. Le Vertisol prélevé à proximité de l'hôtel touristique
est formé sur colluvions hérités de matériaux éruptifs.

---

79
C'est un sol à drainage interne et externe médiocre, car le
relief est nul à ce niveau.
De couleur foncée,
gris-cendre,
ce sol est fortement craquelé en surface
(fentes de retrait)
et contient des débris végétaux : chaumes et portions de
jeunes tiges. C'est un sol pauvre en matière organique.
2. Le sol brun eutrophe est formé sur éboulis doléritiques.
C'est un sol à drainage externe et interne excellent, du
fait de sa situation en hauteur sur le flanc de la "mon-
tagne" dite Mamelle du phare de Ouakam : relief accidenté
et très forte pente*. Ce sol de couleur rouge latéritique
contient divers débris végétaux.
Zl BMgl'llj :
A la sortie de ce village pittoresque de pêcheurs, et caractéris-
tique par les innombrables minarets de ses mosquées, village situé
entre d'un côté la mer, et de l'autre .la route et le rail,
se trouvent
de nombreuses carrières en exploitation. Dans cette localité (Plateau
de Bargny), des colluvions issus de formations carbonatées
(calcaires
et marna-calcaires) ont engendré des sols bruns calcaires vertiques et
subarides. De couleur gris-foncé,
ils contiennent des débris végétaux.
3) Le. J.Jae. du N'<'ayu :
C'est un ensemble dunaire de sable très caractéristique. La pédo-
genèse des sols des Niayes s'est effectuée à partir de formations sa-
bleuses siliceuses, mises en place au cours des différents épisodes
climatiques du Quaternaire. Ces dunes longent toute la bordure atlan-
tique du Sénégal, de Saint-Louis à Dakar.
Elles sont formées de sols
* Remarque : Le vertisol et le sol brun eutrophe issus du même matériau
d'origine (formations volcaniques) ont des aspects totalement diffé-
rents du fait du mode de drainage résultant de la topographie.

---

80
minéraux bruts
(ou squeletiques) non climatiques.
Selon les coloris
de leur sable, elles sont qualifiées de rouges, blanches ou jaunes.
Les dunes rouges de formation éolienne, à partir d'un matériau
alluvial ou elluvial, présentent un sable à grains de quartz colorés
en rouge par des films ferrugineux.
Elles sont fixées à l'intérieur
des terres.
Par contre, sous l'influence de l'Alizé,
les dunes blanches ou
jaunes se déplacent, . et chevauchent parfois les dunes rouges.
Elles
sont dites semi-fixes ou vives.
Elles constituent un barrage à l'écou-
lement des eaux de pluies, et contribuent ainsi à la formation et à
l'épanouissement de la riche végétation guinéenne
(Palmiers) qu'on
rencontre dans les dépressions toujours humides des Niayes.
a) CAMBERENE : Dans cette localité notre étude a porté sur
une dune typique.
Et les prélèvements effectués au sommet, sur la pente
et dans la cuvette de la dune correspondent à 3 types de sol:
a) Sommet : §~!_Ê~~~~~!~~~~_~~~E!~~!~_E~~_~~_E~~_!~~~!~~ (en
fer),
appelé sol "dior". C'est un sable de couleur beige;
i l s'étend sur d'énormes étendues du territoire sénégalais,
c'est la terre de culture arachidière. Ce sol peut pré-
senter des variations :
"dior" gris humifère,
"dior" blanc,
"dior" rouge, dues à une dégradation plus ou moins poussée.
6) Pente : §~!_~Z~~~~~~E~~_E~~_~~~!Ê~~~_~_E~~~~~~!~Z. L'hydro-
morphie temporaire est liée à la forte variation saisonnière
de la nappe phréatique en profondeur
(1 à 1,5 ml.
Le sol
est un sable de couleur gris clair i
i l contient quelques
débris racinaires, et des débris organiques agglomérés d'un
gris foncé.
y) Cuvette: Elle est toujours inondée ou humide, mais
jamais
complètement asséchée,
ceci du fait de la présence d'une
nappe phréatique i
d'où l'hydromorphie permanente.
Formé sur
colluvions sableuses, le sol de cette cuvette est dit

---

81
~~~E~~~Ee~~_~~~!:~~~Ee~~~_~_2~~~.De
~~~E~~~Ee~~_~~~!:~~~Ee~~~_~_2~~~.
structure poudreuse,
i l est plus ou moins salé et parfois sulfaté acide.
Il
est de couleur noire et présente des efflorescences blanches
salines. Ce sol organique contient de nombreux débris végé-
taux noircis.
La présence de faibles quantités de sel dans
la cuvette fait qualifier cette dune de ~!~~~_~~~~~~E~.
b) THIAROYE : La Niaye à sol "dior" aussi est dite douce: en
effet dans la cuvette, les eaux de pluie infiltrées forment à faible
profondeur une nappe douce. Les paysans de la localité y creusent des
"puits" larges et peu profonds, et dont l'eau sert à l'arrosage de
leurs cultures faites en sommet de dune. Ces énormes "trous béants"
portent localement le nom de "CEANES".
Le sol sablonneux de ces dunes est d'un colori.blanc (sommet,
cuvette) ou rose très pâle (pente)
; et il perd sa teinte rosée avec
l'humidité.
Il est propice aux cultures maraîchères et fruitières,
principales activités de ces localités des Niayes, dont les produits
sont exportés vers l'Europe pendant l'hiver.
c) YOFF-CIMETIERE MUSULMAN : Les formations sableuses du litto-
raI atlantique sénégalais peuvent s'étendre plus ou moins à l'intérieur
des terres. Un paysage typique de cet ensemble est décrit à Yoff,
village de pêcheurs, des environs de Dakar,
situé sur la route de
l'aéroport international et au bord de la mer. A partir du cimetière
musulman, on rencontre en se rapprochant de l'océan,
les formations
sableuses suivantes :
a) Niaye sèche: Cette dune est ainsi qualifiée à cause de sa
position à l'intérieur des terres, où elle est assez
éloignée de l'océan, et ne comporte ni nappe phréatique,
ni
céane.
Elle est formée d'un ~~~_eE~~:E~~2~_~~!e~~~~~~
évolué.

---

82
Bl Sables paralittoraux : Ils sont constitués d'un sol sableux
~~_~~~!~~~_1~~~~:~~~~. Leur position géographique est
intermédiaire entre les dunes précédentes de la Niaye sèche
de l'intérieur des terres, et le sable de bord de mer.
yl Sables littoraux: De couleur blanche, ils font suite aux
sables paralittoraux et s'étendent jusqu'à l'océan. Cet
ensemble dunaire est constitué de Niayes dites salées à
cause de la proximité de la mer, et par comparaison aux
Niayes saumâtres de Cambérène, ou douces de Thiaroye.
REGION VE CASAMANCE
1) Route de Senoba - 1~e ~t~on he4tzienne de S~e-Vemba - N'Viandou
La localité étudiée est à environ 500-750 m à droite de la route,
après cette station hertzienne, en allant vers Senoba.
Des prélèvements
sont effectués de ce ~~!_~~~E~~~!_~~~~~~~~~~~_~_~~~~~~_~~_~~~~~~~~~~~'
sol formé sur grès sablo-argileux. Ces taches et concrétions résultent
d'une accumulation de fer,
due au lessivage. Ce sol de couleur gris clair
contient des débris végétaux
longues portions racinaires et bases
de chaumes de Graminées.
Z) Route de Senoba - Zème ~tation he4tzienne de Kamaghone :
To~t de suite après la station et à gauche de la route, il s'agit
d'un ~~!_~~~~~!!~~~9~~_E~~E~~~~~~_~~~~_~~~~!~~~~~_~~~~~~~~.
L'échan-
~~!_~~~~~!!~~~9~~_E~~E~~~~~~_~~~~_~~~~!~~~~~_~~~~~~~~.
tillon est prélevé sur un sol en jachère de 2-3 ans, de couleur noir-
clair, contenant des débris de racines et des portions de chaumes de mil,
et d'autres Graminées sauvages.
3) Panda et Boutoute :
A la sortie de Ziguinchor, à droite de la route menant à Kolda, et
en face du village de Fanda, les prélèvements sont effectués sur le sol

---

83
rouge faiblement ferrallitique et très dé saturé de cette localité.
-----------------------------------------------
Ces prélèvements sont faits sur un sol de vieille jachère d'abord en
surface (0-10 cm), puis en légère profondeur (10-20 cm).
Du même côté de la route, à la hauteur du village plus éloigné
de Boutoute, à la faveur d'un forage récent (ORSTOM), deux (2) horizons
de ce même sol sont récoltés.
4) Fo~~ de Sa~aba - MandjaeQ :
Située sur l'ancienne route Oussouye-Cap-Skirring, dès la sortie
de la ville d'Oussouye, elle longe la frontière Sénégal-Guinée-Bissao.
La forêt recouvre un ~~!_j~~~~_~~~~~!!~~~9~~' dévelpppé sur matériau
sableux provenant du remaniement des formations du Plateau Continental
Terminal. Un échantillon de ce sol est prélevé.
REGION VU FLEUVE
Route de S~nt-Lo~ - R~ehand-Toll :
Nos prélèvements ont eu lieu au carrefour de la route qui va à
Rosso-Mauritanie. Le sol moyennement salé y est caractéristique de
toute la région située en amont du pseudo-delta du fleuve Sénégal.
C'est un ~~!_~~!~~~~E~~!_~~~_~!!~~~~~~_~~~~!~~~~~.Il
~~!_~~!~~~~E~~!_~~~_~!!~~~~~~_~~~~!~~~~~.
présente des
fentes de retrait
en surface, où le sel s'accumule pour donner des
efflorescences salines en horizon croûteux et poudreux. Le prélèvement
est de couleur poivre blanc-sale.
En dépit de la salinité, des sols de cette nature sont utilisa-
bles pour la culture du riz irrigué. Dessalés, ils peuvent aussi convenir
à la culture du Mil-Sorgho, en période de décrue. Des moyens techniques
modernes, telle que la mise en place de drains, ont permis le dessale-
ment de ces sols, aux fins de cultures industrielles : canne à sucre
de la Com~agnie sucrière du Sénégal.

---

84
REGION VE LOUGA
RoLtte. Sa.A..n;C- LouJA - Vak.a.!t :
Les échantillons de sol diversement colorés sont prélevés au sommet
(sable rouge), sur la pente (sable
roux) et au pied (sable rouge foncé)
d'une dune, située à proximité de la route, entre les bornes kilomé-
triques Dakar 208 et Dakar 207, à l'Ouest de la ville de Louga. Dans
cette
rigion dunaire, nous avons à faire à des !~!!_!!!~~!9~!!~_!~~~~!_
~~~!!~!_!!~~~~!9~~~' sur !~~!~_!!!!~~~~_~!_~~_~!!~~!!_!~~e!~~~~·Ce
!~~!~_!!!!~~~~_~!_~~_~!!~~!!_!~~e!~~~~·
sont
~~~L'?_Q.l,.s_ P~ull.?_S.ll.PS1~i9El.S.
REGION VU SINE-SALOUM
1) N.i.o/to du R.i.p :
A la station expérimentale de l'I.S.R.A.
(Institut sénégalais de
Recherches agronomiques)
les échantillons prélevés dans un champ en
jachère, et un champ de labour post-cultural
(Coton) sont des !~!!
~~!~!~~!~!_~!~~~!!!!!9~~!_~!!~!~~~!.Ils
~~!~!~~!~!_~!~~~!!!!!9~~!_~!!~!~~~!.
sont plus ou moins rouges à
structure de pseudo-sables qui semble spécifique. Leur épaisseur (3 à
5 m) est relativement faible.
Z) Ka66Jt.i.ne.
A la sortie de la ville de Kaffrine, à gauche de la route allant à
Tambacounda, dans le
périmètre de reboisement (projet des Nations-
Unies), en début de forêt de SA~ANG, nous avons prélevé à 3 niveaux
(forage) d'un :~~_::::~2~~:~~_::~~~~~~_~:~~~~~.Les
:~~_::::~2~~:~~_::~~~~~~_~:~~~~~.
horizons superficiels
de tels sols meubles sont décapés par l'érosion; ce qui a pour consé-
quence la formation d'un sol gravillonnaire sur cuirasse ferrugineuse.
L'épaisseur de ces sols est faible et dépasse rarement 50 cm. L'hori-
zon superficiel est gris-foncé, le moyen est de couleur gris-noir,
color i S
et l'inférieur d'un rose pâle,/ dus à l'influence de la cuirasse ferru-
gineuse sous-jacente.

---

85
REGION OE THIES
1)
ronêt de Bandia :
Dans cette forêt située sur
la route de M'Bour, les ~~!~_~~~~~9~~~
sont formés sur des roches marno-calcaires. Jadis appelées argiles noires
tropicales, ces vertisols sont très caractéristiques. D'épaisseur moyen-
ne faible
(80 à 100 cm) ils présentent des fentes de retrait, et parfois
un microrelief "gilgai".
Ils sont de couleur foncée,
souvent noire,
mais sont pauvres en matière organique. Les sols grossiers de deux zones
de couvertures végétales différentes sont prélevés: l'un en zone cou-
verte (boisée) est de couleur gris sale (couleur de boue); l'autre en
zone découverte (déboisée) est noirâtre d'aspect.
Z)
Lac. Tamna :
Aux alentours d€
ce lac, le ~~!_~~~_~~!~~~~e~~' formé sur des allu-
vions argileuses.
Sa structure poudreuse en surface (2-3 cm) à efflo-
rescences blanches, est caractéristique des sols salés. Les prélèvements
sont effectués sur deux types de sol: l'un
granuleux de couleur gris-
clair cendré, appartenant aux terrains sursalés
; l'autre poussiéreux
de couleur gris-noir, contenant des débris racinaires et appartenant à
des terrains moins salés.
Tous les sols et les localités où ils ont été prélevés sont placés
dans le tableau récapitulatif ci-dessous, présenté sous forme de clas-
sification sommaire des sols sénégalais. ( Ta b 1.
7
)

---

86
TABLEAU
7
CLASSIfICATION SOMMAIRE DE SOLS SENEGl\\Ll\\IS
PRINCIPAUX SOLS PRELEVES
EXCURSIONS : LOCALITES DES
PRELEVES
RECOLTES BOTANIQUES ET DE
PRELEVEMENTS DE SOLS
1. SOLS MINERAUX BRUTS
- d'apports éoliens ----------------------
Sables de dunes vives siliceuses
YOFF-CIMETIERE MUSULMAN
II. SOLS PEU EVOLUES
IV. VERTISOLS
A. PEDOCLIMAT très humide
B. PEDOCLIMAT temporairement humide
al Vertisols lithomorphes à surface
de structure fiable sur roches
basiques et éruptives --------------
Vertisols
MAMELLES - ALHl\\OIES
b) Vertisols lithomorphes à surface
de structure massive sur marnes ----
Vertisols
FORET de BAND lA
V. SOLS ISOHUMIDES(~ STEPPIQUES)
A. CLIMAT chaud pendant une courte
saison des pluies
a) Sols bruns subarides
sur sables colluviaux.
calcaires profonds -----------------
Sols bruns calcaires vertisols
BARGNY
b) Sols brun-rouge
sur sables siliceux ----------------
Sables de dunes fixées
LOUGA : Route St-LOUIS DAKAR
YOFF
: NIAYE SECHE
VIII. SOLS A SESQUIOXYDES
A. SOLS FERRUGINEUX TROPICAUX
a) Faiblement lessivés
sur sables siliceux ----------------
Sables de sommets de dunes
Cl\\MBERENE - THIAROY!
b) Lessivés
- sans taches ferrugineuses
ou faiblement tachés -------------
Sol ferrugineux tropical lessivé
KAFFRINE : Forêt de SANOIANG
- à taches et concrétions
ferrugineuses
- sur grès sablo-argileux
---------
Sol tropical ferrugineux à taches
1ère station SERE-DEMBA
et à concrétions
N'DIANDOU
B. SOLS FERRALLITIQUES
Sol faiblement ferraI li tique désaturé
ISRA-NIORO du RIP
Sol rouge faiblement ferrallitique et
Villages de FANDA et BOUTOUTE
très désaturé
Sol rouge ferrallitique proprement dit
2ème station KAMAGHONE
faiblement désaturé
Sol jaune ferrallitique
Forêt de SANTIABA-MANDJACK
IX. SOLS Hl\\LOMORPHES
A. A STRUCTURE NON DEGRADEE
B. A STRUCTURE MODIFIEE
a) Sols non lessivés à Alcalis
- sur alluvions argileuses ---------
Sols halomorphes à efflorescences
- Route St-LDUIS-RICHARD-TDLL
salines
- Lac TAMNA
X. SOLS HYDROMORPHES
A. MOYENNEM~ ORGANIQUES
al Humiques à gley
- de surface
- de profondeur --------------------
Sol
hydromorphe semi-tourbeux à gley
NIAYE de CAMBERENE (cuvette
de la dune)
B. SOLS MINERAUX
al A pseudogley
- de surface : sur sable -----------
Sol hydromorphe peu humifère à
NIAYE de CAMBERENE (pente
pseudo-gley
de la dune)

---

87
En résumé, dans ces différentes localités régionales du Sénégal,
les prélèvements de sols effectués sont numérotés de la façon suivante
SOL N° 1
SOL N° 2
SOL N° 3
SOL N° 4
SOL N° 5
SOLS N°6
SOLS N°g
SOLS N° 10
SOLS N° 11
SOL N°13
SOLS N°14

---

88
SOLS N°15
VILLAGE DE BOUTOUTE :
15a
Horizon superficiel
15b
Horizon profond
SOL N° 16
Forêt de SANTIABA-MANDJACK
SOL N° 17
SERE-DEMBA-NDIANDOU (1ère station hertzienne)
SOL N° 18
KAMAGHONE
(2ème station hertzienne)
SOL N° 19
LAC TANMA
Terrains plus ou moins salés
SOL N° 20 =
"
Terrains hypersalés.
"
Terrains
Dans ce qui suit, la flore de ces diverses localités, ainsi
que la population microbienne de leurs sols, seront étudiés; à
l'ex~eption de la seule flore du Lac Tanma qui a déjà été largement
traitée par A. RAYNAL (1963).

---

89
B. LA FLORE
1. METHOVOLOGIE
Dans l'étude floristique de la végétation,
lors de nos excursions,
la méthode des carrés d'essai
(M.A. REYNAUD-BEAUVERIE, 1936) a été
utilisée pour la récolte des échantillons de plantes rencontrées
; plantes
dont des catalogues régionaux ont été dressés sous forme de tableaux
(voir relevés: l,
2,
3 ... 18).
La technique de la méthode consiste à relever la liste des plantes
qui se trouvent dans un carré (tracé et matérialisé sur le terrain)
;
puis à doubler sa surface à partir d'un côté adjacent, et à noter les
nouvelles espèces rencontrées dans cette nouvelle superficie. Et à la
liste établie des plantes du 1er carré, on ajoute les nouvelles espèces
trouvées dans ce 2ème carré. On procède ainsi en triplant,
puis en qua-
druplant, ... les surfaces et en notant les plantes nouvelles trouvées,
jusqu'à ce qu'il n'y ait plus de plante à rajouter à la liste établie
au fur et à mesure du recensement.
Le nombre de répétitions de carrés
recensés est variable,
selon les types régionaux de végétation.
De façon pratique les sommets sont indiqués par des piquets en tige
métallique enfoncés à l'aide d'un marteau dans le sol, et le carré maté-
rialisé par une corde tendue autour des 4 piquets.
2
Le 1er carré d'étude,
tracé, a une superficie de l
m
en région
.
j"de
d
100
2
, .
f
. ,
stepp1que ou/savanes, et
e
m
en reg10n
orest1ere.
stepp1que ou/savanes, et
e
m
en reg10n
Enfin le nombre de répétitions des carrés recensés est variable
selon la végétation des régions visitées.
Il est en général de 3 à 5
dans les régions steppiques ou de savanes, et de 2 à 3 dans les régions
forestières.

---

90
z. NOTION V'ABONVANCE - VOMINANCE
Vé6i~o~ : L'abondance est l'évaluation du nombre relatif des
individus de chaque espèce, comparativement à l'ensemble de la population
végétale observée (J. PAVILLARD, 1935 ; M.A. REYNAUD-BEAUVERIE, 1936).
La dominance est l'évaluation de l'étendue
(en surface et en volume)
occupée par tous les individus d'une même espèce, comparativement à
l'étendue occupée par l'ensemble de la population végétale.
Imro~anc~ r~atiqu~ : Après avoir reconnu sur le terrain l'étendue
de la végétation à étudier, le 1er carré d'essai est tracé, et le relevé
de toutes les espèces présentes est commencé. Ce recensement se fait en
débutant par celles dont le nombre relatif d'individus paraît le plus
important, et qui semble couvrir dans leur ensemble la plus grande surface.
Cette notion d'abondance - dominance est exprimée par une échelle
allant de l
à 5, et illustrée par la figure
26.Lesigne+indiqu8
les espèces très faiblement représentées.
3. RELEVES BOTANIQUES
Les plantes récoltées dans les différentes stations régionales sont
déterminées à l'aide des flores de J. HUTCHINSON et J.M. DALZIEL (1927-
1936) et de J.
BERHAUT (1967 et 1971). Elles sont groupées sous forme
de tableaux expliqués par la légende suivante :
Lég~nd~ d~ tabi~au~ : La colonne principale de gauche est une énu-
mération des différentes espèces et de leurs familles classées. La colonne l
concerne le facteur abondance - dominance. La colonne II est relative
au type biologique des végétaux cités ; elle donne en plus des indica-
tions sur la pérennité ou l'existence saisonnière des espèces récoltées
et aussi les indications à valeur édaphique.
Enfin la colonne III concerne
la phénologie et indique la saison ou le mois de floraison.

---

91
5
FIG.
26 - ABONDANCE -
DOMINANCE
5. Espèce numériquement plus importante et recouvrant au moins
les 75 % de la surface S.
4.
Individus nombreux recouvrant la moitié
(50 %)
de S.
3. Individus nombreux ou même très nombreux recouvrant 20 à 50 % de S.
2.
Individus nombreux ou même très nombreux, mais de faible degré
de recouvrement de la surface S.
1. Nombre faible, ou assez élevé, d'individus, mais de degré de
recouvrement de S faible.
(+
Nombre d'individus et degré de recouvrement très faible.)

---

92
Abnév.-i.a..tion-ô
Ar
arbre
Cham
chaméphyte
ar
arbuste
Géo
géophyte
a
arbrisseau
Crypt = cryptophyte
H
herbacée
Thér
thérophyte
Li
liane
Rd
rudéral
Aq
aquatique
Ps
psammophile
Par
parasite
Ha
halophyte
de
décidu
Hy
hydrophile
Se
sempervirent
He
héliophile
An
annuel
Ss
saison sèche
V
vivace
Sp
= saison des pluies
Ph
phanérophyte
1-2-3 .•. = janvier, février,
= janvier,
mars, etc ...

---

93
Relevé 1
ALMADIES
La végétation dégradée comprend
Espèces et leurs familles
l
II
III
POLYGALACEAE
1
Polygala erioptera D.C.
+
H.
8-10
MALVACEAE
Hibiscus panduriformis Burm.
1
H.
EUPHORBIACEAE
Euphorbia aegyptiaca Boiss.
+
H.
Euphorbia hirta L.
+
H. Rd.
Phyllanthus niruri L.
+
H.
An.
CAESALPINIACEAE
Cassia nigricans Vahl.
1
H. An.
MIMOSACEAE
Acacia seyal Del.
1
Ar.
Prosopis africana (G. & Perr.)Taub.
1
Ar. se.
PAPILIONACEAE
Crotalaria retusa L.
4
H.V. Rd.
Sp.
Indigofera tinctoria L.
+
H.
Rynchosia minima
(L.)
D.C.
+
Li. H.
9
Sesbania leptocarpa D.C.
1
are Cham.
Stylosanthes erecta P. Beauv.
+
H.
Tephrosia purpurea Pers.
2
H.
9-10
ASCLEPIADACEAE
Pentatropis spiralis
(Forsk.)
Decne.
3
H.
RUBIACEAE
Borreria verticillata
(L.)
G.F. Mey.
+
H.V. Cham.
GRAMINE.AE
Chloris prieurii Kunth.
1
H.
Dactyloctenium aegyptiu m-, Beauv.
2
H. An.
Eragrostis pilosa P. Beauv.
2
H.
1
H.
1
1

---

94
Relevé 2 : La MAMELLE du PHARE
La végétation est aussi de type dégradé
:
Espèces et leurs familles
l
II
III
CAPPARIDACEAE
Cadaba farinosa Forsk.
+
ar.
, NYCTAGINACEAE
Boerrhavia erecta L.
+
H. Cham. Rd.
TILIACEAE
Grewia villosa Willd.
+
ar. se·
7
se·
EUPHORBIACEAE
Dalechampsia scandens L.
1
H.
Euphorbia balsamifera Ait.
+
ar. dec.
Phyllanthus maderaspatensis L.
+
H. An.
CAESALPINIACEAE
Cassia nigricans Vahl.
+
H. An.
MIMOSACEAE
Acacia ataxacantha D.C.
+
ar. dec.
9-10
Acacia nilotica
(L. ) Willd.
+
Ar.
Dichrostachys glomerata
(Forsk. ) Chiov.
+
ar. dec.
5-6
PAPILIONACEAE
Indigofera tinctoria L.
+
H.
Rhynchosia minima (L.)
D.C.
+
Li. H.
9
Sesbania sesban (L.)
Merril.
1
ar. Hy.
Tephrosia lupinifolia D.C.
+
H.
8-11
ASCLEPIADACEAE
Leptadenia hastata
(Pers.) Decne.
2
Li .Se. Cham .Rd.
COMPOSITAE
Blumea aurita
(L.)
D.C.
+
H.
BORAGINACEAE
Cordia rothii Roem. & Sch.
+
Ar.
CONVOLVULACEAE
Meremia aegyptiaca (L.)
Urban
+
H.
Li.

---

95
Espèces et leurs familles
l
II
III
ACANTHACEAE
Nelsonia canescens
(Lam. ) Spreng .
1
V.
RUBIACEAE
Mitracarpus scaber Zucc.
+
H. V. Cham.
COMMELINACEAE
Commelina forskalaei Vahl.
1
H. An.
7-9
GRAMINEAE
Andropogon gayanus Kunth.
1
H.V.
9-10
Brachiaria distichophy lla Stapf.
+
H. An.
Brachiaria lata (Schum. ) Hubb.
+
H.
Pennisetum pedicellatum Trin.
1
H.

---

96
Relevé 3
: YOFF-CIMETIERE MUSULMAN (NIAYES SALEES)
a)
NIAYE SECHE (Sables rouges)
La végétation comprend
Espèces et leurs familles
l
II
III
LAURACEAE
Cassytha filiformis L.
+
Li. Par.
ANNONACEAE
Annona senegalensis Pers.
+
ar. Se.
MENISPERMACEAE
Cissampelos mucronata A.Rich.
+
Li. Ps.
STERCULIACEAE
,
!
Waltheria indica L.
+
Cham. H.
1
!
EUPHORBIACEAE
1
!
1
!
Croton lobatus L.
+
H. Rd.
1
,
i
Euphorbia balsamifera Ait.
4
ar. dec.
1
:
MIMOSACEAE
Acacia albida Del.
+
ar. dec.
,
PAPILIONACEAE
Indigofera diphylla Vent.
+
H. V.
8-9
StYlosanthejérecta P.Beauv.
+
H.
1
H.
9-10
Tephrosia purperea Pers.
3
H.
9-10
RUTACEA
Fagara xanthoxyloides Lam.
+
ar. Se.
SIMABURACEAE
Maytenus senegalensis
(Lam. ) Exell.
2
ar.
BURSERACEAE
Commiphora africana
(A.Rich.) Engl.
+
ar. dec.
11
SAPINDACEAE
Aphania senegalensis
(Juss.) Radlk
+
ar.
COMPOSITAE
Centaurea perrottetii D.C.
+
H.
Vernonia cinerea
(L. ) Less.
+
H.

---

97
Espèces et leurs familles
l
I I
III
CONVOLVULACEAE
Ipomaea coptica (L. ) Roth.
+
Li.
Jacquemontia tamnifolia (L.)Griseb.
2
Cham.
Sp.
Merremia tridentata (L. ) Halier
+
H. Ps. Li.
8-9
PEDALIACEAE
1
1
Ceratotheca sesamoides Endl.
+
i
H. An.
9-10
!,
RUBIACEAE
1
RUBIACEAE
1
1
Borreria verticillata (L. ) G.F. Mey
+
H.V.
1
Kohautia (Oldenlandia) grandiflora D.C.
+
H. An.
9-10
Mitracarpus sc aber Zucc.
+
V. Cham.
COMMELINACEAE
Commelina forskalaei Vahl.
2
H. An.
7-9
[
ARACEAE
1
Amorphallus consimilis Blume
+
Crypt. H.
GRAMINEAE
Andropogon gayanus Kunth.
2
H.
9-10
Aristida stipoides Lam.
2
H.
Cenchrus biflorus Roxb.
5
H. An. Ps.
Hypparhenia dissoluta Hubb.
4
H.V.
8
Schizachyrium pulchellum Stapf.
+
H.V.

---

98
Relevé 4
b) SABLES PARALITTORAUX (sables rouges ou jaune-ocre)
Les plantes récoltées sont
Espèces et leurs familles
l
II
III
ANNONACEAE
Annona senegalensis Pers.
+
ar. Se.
CUCURBITACEAE
Cucumis ficifolius A. Rich.
+
Li. H.
STERCULIACEAE
Waltheria indica L.
+
Cham. H.
EUPHORBIACEAE
Euphorbia basalmifera Ait.
+
ar. de.
PAPILIONACEAE
Indigofera secundiflora Poir.
+
H.
1
1
1
1
Tephrosia purpurea Pers.
5
H.
9-10
1
I[
SIMAROù BAC. EAE
,
1
Maytenus senegalcnsis (Lam. ) Exell.
+
!
ar.
!
;
:
,
ASCLEPIADACEAE
,
ASCLEPIADACEAE
:
Leptadenia hastata (Pers. ) Decne.
,
Decne.
+
Li. se.
i
1
1
COMPOSITAE
;
COMPOSITAE
i
1
Centaurea perrottetii D.C.
1
D.C.
+
H.
J
H.
,
,
1
,
;
CONVOLVULACEAE
i!
lpomea pes-caprea L.
4
H. Li. V.Ha.
1
V.Ha.
10
i
1
PEDALIACEAE
1
1
i
Cera totheca sesamoides Endl.
+
H. An. Ther.
9-10
1
RUBIACEAE
i
Mitracarpus scaber Zucc.
+
H.V.
!
'.
COMMELINACEAE
Commelina forskalaei Vahl.
+
H.
An.
7-9
GRAMINEAE
Andropogon gayanus Kunth.
4
H.V.
9-10
Aristida stipoides Lam.
4

---

99
Relevé 5
c) SABLES LITTORAUX (sables blancs)
La végétation est uniquement composée de plantes herbacées
Espèces et leurs familles
l
I I
III
CAP PARI DACEAE
Gynandropsis gynandra (L. ) Briq.
2
Ther. Ps.
7-8
EUPHORBIACEAE
Chrozophora senegalensis (Lam. ) A.Juss.
+
Ther.
PAPILIONACEAE
Tephrosia lathyroides G. & Perr.
2
H.
COMPOSITAE
Sonchus brunneri (Webb. ) Ol. & Hiern.
+
H. V.
CYPERACEAE
Cyperus maritimus Poir.
2
H.V. Ps.
6-9
GRAMINEAE
Schizachyrium pulchellum Stapf.
+
H.
Sporobolus spicatus Kunth.
1
3
H.V. Ps.
7-9
,

---

100
Relevé 6
CAMBERENE (nouvelle route des Niayes)
NIAYE SAUMATR~
La végétation comprend :
Espèces et leurs familles
l
II
III
LAURACEAE
Cassytha filiformis L.
+
Li.-Par.
ANNONACEAE
Annona senegalensis Pers.
+
ar. Se. Phan.
CAPPARIDACEAE
Capparis tomentosa Lam.
2
ar. Se.
3-4
1
Gynandropsis gynandra (L.) Briq.
1
+
H. An.
7-8
1
1
1
II
AIZOACEAE
Sesuvium portulacastrum L.
+
H.V. Ther.Ha.
Ss.
PORTULACACEAE
Portula oleracea L.
+
Ther.
AMARANTHACEAE
Amaranthus viridis L.
+
H. Ther.
1
Philoxerus vermicularis (L.)P.Beauv.
1
H. Ther. Ha.
1
Ss.
, TAMARICACEAE
Tamarix senegalensis oc.
+
Ar.
6-7
1 CACTACEAE
1
i
Opuntia tuna (L.) Mill.
1
Cham.
1
1
\\
STERCULIACEAE
1
Waltheria indica L.
+
Cham. H.
1
1
1 EUPHORBIACEAE
1
l
Chrozophora senegalensis (Lam.)A.JUSS
1
',
+
H. He.
1
',
+
H.
~
Croton lobatus L.
+
Cham. H. Rd.
!
1
Euphorbia basalmifera Ait.
2
ar. de.
Phyllanthus pentandrus Sch. & Th.
+
H. An.
8-10
CAESALPINIACEAE
Cassia occidentalis L.
+
H. Rd.
MIMOSACEAE
Dichrostachys glome rata (Forsk.)Chiovl
+
ar. de.
5-6
Prosopis chilensis (Mol.) Stuntz.
!
+
ar.
,
- - - - - - - - -L
- -- __"_.l.--
- - l . . . - _ - - - - J

---

101
1
Espèces et leurs familles
l
I I
III
1
PAPILIONACEAE
!
Alysicarpus ovalifolius
(S.
&
Th. ) Léon
+
H. An.
Ps.
8-10
Crotalaria senegalensis
(Pers. ) Bacle.
3
H.
Sesbania rostrata Brem.
+
Cham.
ar.
Hy.
Tephrosia pur pure a Pers.
2
H.
9-10
MORACEAE
Ficus ovata Vahl.
+
Ar.
Se.
RUTACEAE
1
Fagara xanthoxyloides Lam.
+
ar.
Se.
SIMAROUBACEAE
May tenus senegalensis
(Lam. ) Exell.
+
ar.
1
ar.
ASCLEPIADACEAE
1
1
Calotropis procera Ait.
+
!Cham. ar.
Rd.
!
i,
Leptadenia hastata (Pers. ) Oecne.
l
H.
Li.
Se.
COMPOSITAE
:
Centaure a perrottetii OC.
l
H.
!
i CONVOLVULACEAE
Ipomaea asarifolia
(Desr. ) R.
&
Sch.
+
Li. H.
Ipomaea coptica (L. ) Roth.
+
Li.
H.
,
VERBENACEAE
i
VERBENACEAE
1
Lantana camara L.
+
ar.
Cham.
LABIATAE
1
i
Hyptis suaveolens Poit.
+
H.
,
i
Hyptis suaveolens Poit.
+
,
RUBIACEAE
Mitracarpus scaber Zucc.
+
H.
V.
Cham.
COMMELINACEAE
1
7-9
!
Commelina forskalaei Vahl.
4
H.
An.
;
i PALMACEAE
i
i
Phan.
j
Cocos nucifera L.
+
Ar.
j
Cocos nucifera L.
+
l
1 CYPERACEAE
1
1
\\
1
1
1
Roem.
&
Sch.
+
1
Fimbristylis exilis Roem.
&
Sch.
+
H.
An.
8-9
1
1
1
!
1
Cyperus sp.
l
H.
Hy.
sp.
l
i
1
1
1
,
1
- - L

---

102
Espèces et leurs familles
l
II
III
GRAMIN'EAE
Aristida stipoides Lam.
3
H.
Cenchrus biflorus Roxb.
+
H. An.
Ps.
Chloris prieurii Kunth.
+
H.
8-9
Cynodon dactylon Pers.
+
H. v. Hy.
Dactyloctenium aegyptium P. Beauv.
2
H.
An.
Digitaria velutina P. Beauv.
3
H.
An.
Eragrostis tremula Hochst.
+
H.
An.
Imperata cylindrica P. Beauv.
+
H. v.
Paspalum vaginatum Sw.
4
H. v. Ha.
6-7
Pennisetum pedicellatum Trin.
+
H.
An.
Phragmites vulgaris
(Lam. ) Druce.
2
H.
v.
10

---

103
Relevé 7 : BARGNY
Dans la végétation, qui comprend les espèces ci-dessous désignées,
on note la présence d'un assez grand nombre d'épineux.
Espèces et leurs familles
l
II
III
CUCURBITACEAE
Cardiospermum halicacabum L.
+
Li.
BOMBACACEAE
Adansonia digitata L.
+
Ar. de.
8
EUPHORBIACEAE
Acalypha segetalis Mull. Arg.
+
H.
Phyllanthus maderaspatensis L.
+
H. An.
Phyllanthus nuriri L.
+
H. An.
CAESALPINIACEAE
Tamarindus indica L.
+
Ar. Se. Ph.
6
MIMOSACEAE
l
Acacia seyal Del.
Acacia seyal
l
Ar.
Dichrostachya glomerata (Forsk.) Chiov
l
ar. de.
5-6
PAPILIONACEAE
Tephrosia sp.
+
H.
Rhynchosia minima (L.) DC.
+
Li. H.
9
BURSERACEAE
Commiphora africana (A. Rich.) Engl.
+
Ar. de.
11
ASCLEPIADACEAE
Leptadenia hastata (Pers.) Decne.
l
H.Li.
Se.
Pentatropis spiralis (Forsk.) Deene.
+
Li.
Stapelia variegata L.
+
Geo.
BORAGINACEAE
Cordia rothii Roem. & Seh.
+
Ar.
Heliotropium stigosum Wild.
+
H.
1
i
SOLANACEAE
1
Physalis angustata L.
1
+
L.
H. An. Thér.
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---

104
Espèces et leurs familles
l
II
III
RUBIACEAE
Borreria chaetocephala (DC. ) Hepp.
l
H.
Feretia apodanthera Del.
+
a.
COMMELINACEAE
Commelina forskalaei Vahl.
+
H. An.
7-9
:
GRAMINEAE
Brachiaria distichophylla Stapf.
+
H. An.
1
1
!
Chloris pilosa Sch.
& Thonn.
+
H.
!
1
:
;
:
Chloris prieuri Kunth.
+
H..
H
8-9
i
i Dactyloctenium aegyptium P. Beauv.
1
4
~.
1
i Dactyloctenium aegyptium P. Beauv.
1
4
1
Digitaria velutina P.
Beauv.
1
Beauv.
+
H.
1
Eragrostis cilianensis Lutati
4
H.
1
i
Eragrostis pilosa P.
Beauv.
+
H.•
H
Panicum laetum Kunth.
+
H.
Schoenefeldia gracilis Kunth.
5
fi.
Setaria verticillata P.
Beauv.
+
H.Li.

---

105
Relevé 8 : THIAROYE
NIAYE DOUCE
La végétation est variée: la surface libre de l'eau de la céane
est presque entièrement recouverte de lentilles d'eau (Lernna)
; sur les
bords de ce "puits" poussent des Palmiers
(Cocos) et des espèces sous-
ligneuses
(Ricinus, Hibiscus ... ) ; on note la présence d'autres plantes
herbacées.
Espèces et leurs familles
l
II
III
NYMPHEACEAE
Nymphea lotus L.
+
Aq.
AIZOACEAE
Trianthema pentandra L.
3
H.
AMARANTHACEAE
1
Amaranthus spinosus L.
+
H. An.
Amôranthus viridis L.
4
H.
LYTHRACEAE
Nesaea radicans G.
& Perr.
+
H. V.
Hy.
NYCTAGINACEAE
Boerhaavia diffusa L.
+
H. Rd.
MALYACEAE
Hibiscus asper
l
1
H. An. Rd.
1
1
EUPHORBIACEAE
j
Ricinus cornmunis L.
+
ar. Cham.
!
1
1
CAESALPINIACEAE
1
1
,
\\
Cassia occidentalis L.
+
H.
\\
1
!
!:
MIMOSACEAE
!
, MIMOSACEAE
,
i
:
Neptunia oleracea Lour.
1
3
H.A q .
1:
1
;
PAPILIONACEAE
1
PAPILIONACEAE
!
!
Aeschynomene indica L.
l
H. Aq.
7-9
!
,
Sesbania rostrata Brem.
+
ar.
Hy.
1
1
!,j CASUARINACEAE
1
,
1
Il
!
Il
Casuarina eguisetifolia Forst.
2
Ar.
1
ASCLEPIADACEAE
Leptadenia hastata
(Pers.) Decne
+
Li.
Se.
~-
~
. ..-
1
---' .
..
...
.
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1
---' .
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...
.
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- -
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~

---

106
Espèces et leurs familles
l
II
III
COMPOSITAE
Ambrosia maritima L.
+
H.
An.
5-6
Tridax procumbens
1
L.
+
H.
Rd.
CONVOLVULACEAE
1
1
Merremia tridentata
(L. ) Halier
+
Li.
Ps.
8-9
!
;
J
VERBENACEAE
1
i
Lantana camara L.
+
Cham. are
1
COMMELINACEAE
j
1
Commelina forskalaei
(Vahl.
+
H.
An.
7-9
,
7-9
i
LEMNACEAE
i
LEMNACEAE
1
i
Lemna paucicostata Hegelm.
+
1
V.Aq.
1
1
ARACEAE
Pistia stratiotes L.
+
V. Aq.
PALMACEAE
Cocos nucifera L.
1
Ar.
,
,
Elaeis guineensis Jacq.
1
Ar.
1
CYPERACEAE
1
,
Cyperus rotondus L.
+
H.
Hy.
Scler1a depressa Nelmes
2
H.
Hy.
GRAMINEAE
Brachiaria distichophylla Stapf.
+
H.
An.
Cynodon dactylon Pers.
+
H.
V.
Dactyloctenium aegyptium Beauv.
+
H.
Digitaria velutina P. Beauv.
+
H.
Echinochloa colona Link.
+
H.
Eleusine indica Gaertn.
+
H.
Imperata cylindrica Beauv.
+
H.
V.
Oryza barthii A.
Chev.
1
H.
Aq.
Paspalum geminatum Stapf.
2
H.
Paspalum vaginatum Sw.
+
H.
V.
Hy.
Ha.'
6-7
Pennisetum pedicellatum Trin.
+
H.
Phragmites vulgaris
(Lam.) Druce.
2
H.
V.
la
Vetiveria nigritana Stapf.
+
H.
V.
9-11

---

107
Relevé 9
FORET CLASSEE DE BANDIA
La végétation comprend le s espèces suivantes :
Espèces et leurs familles
l
II
III
1
, CAPPARIDACEAE
!,
1
Boscia senegalensis
(Pers. ) Larn.
1
Larn.
+
Cham.
Se.
11
1
!
1
1
!
AMARANTHACEAE
!
1
Achyrantes aspera L.
+
Cham. V.
10
COMBRETACEAE
Combretum micranthum G. Don.
+
are
Li.
6
TILICEAE
Grewia bicolor Juss.
2
are
Se.
6-8
BOMBACACEAE
Adansonia digitata L.
+
Ar. de.
8
MALVACEAE
,
Urena lobata L.
+
Cham.
EUPHORBIACEAE
1
Acalypha senensis Klotz
+
Cham.
1
1
CAESALPINIACEAE
!
CAESALPINIACEAE
1
1
,
Cassia tora L.
4
i
H. An. Thér.
MIMOSACEAE
1
1
1
Acacia ataxacantha DC.
1
DC.
l
1
Ar. de.
9-10
1
Ar. de.
!
1
!
,
Acacia seyal Del.
l
1
l
Ar.
1
i,
1
RHAMNACEAE
~
RHAMNACEAE
,
1
1
1
1
1
1
Zizyphus mauritiana Larn.
+
!
are Se.
1
i
AMPELIDACEAE
Cissus vogelii Hook.
+
V. Li.
ANACARDIACEAE
sclerocarya birrea (A.Rich.) Hochst.
+
Ar.
CONVOLVULACEAE
Merremia aegyptica (L.) Urban
+
H.
Li.
RUBIACEAE
Feretia apodanthera Del.
+
a
1
J. ._.._.
.....__..__. .1_. _ _J.
._
.....__..__. .1_. _ _

---

108
Espèces et leurs familles
l
II
III
LILIACEAE
Asparagus pauli-gulielmi 501ms-Lamb.
+
Li. Crypt.
ARACEAE
5tylochiton hypogaeus Lepr.
+
Géo. V.
GRAMINEAE
Brachiaria distichophylla 5tapf.
3
H. An.
1
1
Chloris prieurE
prieurii Kunth.
+
H.
Dactyloctenium aegyptium P. Beauv.
4
H.
Digitaria velutina P. Beauv.
3
H.
Echinochloa colona Link.
+
H.
,
Echinochloa monna Link.
+
H.
Eragrostis cilianensis Lutati
+
H.
Eragrostis tremula Hochst.
+
H.
Panicum laetum Kunth.
2
H.
Cette forêt protégée, en cours de reconstitution,
comprend deux zones :
une déboisée et une boisée. Les espèces
graminéennes y sont moins répandues
dans la première que dans la seconde, où l'on
note une forte abondance
- dominance de Dactyloctenium aegyptium P.
Beauv.
: et aussi de la césal-
pinacée Cassia tora L.

---

109
Relevé 10
: KAFFRINE -
FORET DE SANDIANG
La végétation de type sahelo-soudanien à Sterculia,
comprend
Espèces et leurs familles
l
I I
III
1
AMARANTHACEAE
Pandiaka heudelotii
(Moq.) Hook.
+
H.
An.
10
COMBRETACEAE
Anogeissus leiocarpus
(DC.) G.
& Perr.
+
Ar.
Combretum glutinosum Perr.
+
are
Guiera seneScalensis J.F. Gmel.
+
ar.
Se.
9-10
STERCULIACEAE
* Sterculia setigera Del.
3
Ar.
BOMBACACEAE
Bombax costatum Pelle
& Vuill.
+
Ar.
MALVACEAE
Hibiscus hasirikus Berh.
+
H.
CAESALPINIACEAE
Cassia mimosoides L.
+
H. An.
7-9
Cassia tora L.
+
H. An.
PAPILIONACEAE
Indigofera hirsuta L.
+
H.
Tephrosia linearis
(Wild.)
Pers.
+
H.
Zornia glochidiata Reichb.
+
H.
AMPELIDACEAE
Cissus waterlotii A. Chev.
+
H.
COMPOSITAE
Achanthospermum hispidum DC.
+
H. An.
RUBIACEAE
Borreria compressa Hutch.
& Dalz.
+
H.
Feretia apodanthera Del.
+
a.
LILIACEAE
Asparagus pauli-gulielmi Soms.-Laub.
+
Li. Crypt .
*
Espèce caractéristique de cette zone étudiée à végétation sahelo-
soudanienne.

---

110
Espèces et leurs familles
l
I I
III
CYPERACEAE
Cyperus sp.
+
H.
GRAMINEAE
Brachiaria distichophylla Stapf.
+
H. An.
Brachiaria stigmatisata Stapf.
+
H.
Chloris pilosa Sch.
&
Thonn.
+
H.
Chloris prieurii Kunth.
+
H.
8-9
Dactyloctenium aegyptium Beauv.
+
H.
Digitaria velutina P. Beauv.
+
H.
1
Elionurus elegans Kunth.
+
H.
Elymandra gossweileri
(Stapf.l Clayt.
+
H.
Eragrostis ciliaris R. Br.
+
H.
Eragrostis perbella K. Schum.
+
H.
Eragrostis tremula Hochst.
+
H.
1
Eragrostis turgida De Wild.
+
H.
Setaria verticilata Beauv.
+
Li.
t

---

III
Relevé 11 : NIORO-DU-RIP
(I.S.R.A.)
Du point de vue de la végétation,
les environs de Nioro-du-Rip font
transition entre la zone sahélienne au Nord, et la zone soudanienne au Sud,
Sud-Est du pays. Les espèces suivantes sont recensées
:
i
j
Espèces et leurs familles
i
l
i
II
III
STERCULIACEAE
Waltheria indica L.
+
Cham.
MALVACEAE
Hibiscus asper Hook.
+
H. An. Rd.
CAESALPINIACEAE
Cordyla pinnata
(Lep. ) Miln. Red.
+
Ar.
1
Cassia tora L.
1
H. An. Rd.
1
PAPILIONACEAE
Alysicarpus ovalifolius
(S.
& Th. )
Léon
+
H.
An.
8-10
Indigofera arrecta Hochst.
+
H.
Indigofera heudelotii Benth.
+
H.
Sesbania sesban
(L. ) Merril
+
are
Hy.
Cham
1
\\
Stylosanthes erecta P. Beauv.
+
H.
\\
1
MELIACEAE
Azadirachta indica A.
Juss.
+
Ar.
Se.
,
:
RUBIACEAE
,,
Borreria compressa Hutch.
,
& Dalz.
+
H.
1
1
!
,
GRAMINEAE
\\
1
1
Brachiaria distichophylla Stapf.
+
H. An.
i
,
1
i
1
Brachiaria distichophylla Stapf.
,
1
1
j
1
1
1
Cenchrus biflorus Roxb.
+
H.
An.
1
1
1
(
1
,
1
Chloris pilosa Sch.
& Thonn.
+
H.
(
!,
,
H.
1
,
Chloris prieurii Kunth.
j
Kunth.
+
H.
,
1
Dactyloctenium aegyptium Beauv.
4
H.
Digitaria velutina P.
Beauv.
4
H.
Beauv.

---

112
Relevé 12 : LOUGA (Route Saint-Louis -
Dakar)
Dans cette région,
la végétation de type sahelien est une savane
arbustive à Combretum et à Aristidées en tapis, et souvent Cenchrus biflorus
Roxb. Dans une
jachère, à Acacia albida Del.,
les espèces suivantes ont été
recensées :
Espèces et leurs familles
l
II
III
ANNONACEAE
Annona senegalensis
Pers.
+
ar.
Se.
CAPPARIDACEAE
Boscia senegalensis (Pers.)
Lam.
+
ar.
Se. Cham.
11
CARYOPHYLLACEAE
i
Polycarpaea corymbosa (L.) Lam.
i
Lam.
1
var. glabrifolia Berh.
+
H.
1
MOLLUGINACEAE
1
Gisekia pharnacioides L.
+
H. An.
Ps.
POLYGALACEAE
Polygala arenaria Wild.
var.
angustifolia Chod.
+
H.
9-10
Polygala erioptera DC.
+
H.
Ps.
8-10
AMARANTHACEAE
2
Cham. H.
Ps. Ha.
1
2
Cham. H.
Ps.
1
Aerva javaniea (Burm.l Juss.
CUCURBITACEAE
1
Colocynthis citrullus
(L.) o. Kze.
+
Hé.
9-10
COMBRETACEAE
Combretum micranthum G. Don.
+
ar.
6
Guiera senegalensis J.F. Gmel.
+
ar. Se.
9-10
1 TI 1.[ ACEAE
H. An.
1
Cor chorus tridens L.
+
H.
1
Cor chorus tridens L.
+
STERCULIACEAE
Waltheria indica L.
+
Cham.
, EUPHORBIACEAE
1
EUPHORBIACEAE
1
1
Chrozophora senegalensis
(Lam.) A.
Juss.
+
,
H. Rd.
Euphorbia scordifolia Jacq.
1
Jacq.
+
i
H.
+
i
1
1
,
1
Phyllanthus maderaspatensis L.
+
H. An.
i
1
i
1.
1
CAESALPINIACEAE
1
Cassia italica (Mill.)
Lam.
+
1
H. Rd.
1
1
1
Cassia occidentalis L.
+
H. An.
1
An.
!
Tamarindus indica L.
+
Ar.
_-__J

---

113
Espèces et leurs familles
l
II
III
MIMOSACEAE
Acacia albida Del.
+
Ar. de.
PAPILIONACEAE
1
1
1
ALysicarpus ovalifolius
( S.
& Th. )
+
Leo1
1 H. An.
Ps.
8-10
Leo1
H. An. Ps.
Alysicarpus zeheri Harv.
+
1
+
H.
\\
1
Crotalaria aculeata De Wild.
+
H.
1
1
Crotalaria perrotteti OC.
i
OC.
+
H. An.
9-10
i
1
Indigofera diphylla Vent.
1
Vent.
1
+
H. V.
8-9
1
Indigofera hirsuta L.
!
L.
+
H.
J
Indigofera parviflora Heyn.
1
var. occidentalis Gill.
+
H.
Indigofera pilosa Poir.
+
H.
,
1
Rothia hirsuta
(G.
&
Perr. ) Bak.
+
H.
1
H. An.
9-10
i,
;
1
,
Sesbania pachycarpa OC.
+
ar. Hy.
Tephrosia linearis
(Wild.) Pers.
+
H.
!
Tephrosia purpurea Pers.
+
H.
9-10
1
1
H.
i
Zornia latifolia Sm.
+
i
Zornia latifolia Sm.
1
i
1
, BORAGINACEAE
1
1
Heliotropium bacciferum Fork.
1
,
Fork.
1
1
+
i
+
H. Thero.
CONVOLVULACEAE
Ipomaea coptica (L. ) Roth.
+
Li.
Ipomaea pes-tigridis L.
l +
Li.
l +
Jacquemonta tamnifolia
(L. ) Griseb.
1
Griseb.
2
H. An.
9-10
!
i
!
1
;
1
Merremia aegyptiaca
(L. ) Urban
:
Urban
+
;
+
H. Li.
Merremia tridentata (L. ) Hallier
,
var. angustifolia (Jacq. ) Oost
+
H. Ps. Li.
8-9
1
1
i
ACANTHACEAE
Monechma ciliatum (Jacq. ) Miln-Red.
+
Ther. H.
PEDALIACEAE
:
Ceratotheca sesamoides Endl.
,
1
H.
9-10
1
var. grandiflora Berh.
i
Berh.
+
H. An.
,
!
,
1
i
i
1
i
,
RUBIACEAE
1
1
1
i
Borreria chaetocephalla (OC. ) Hepp.
1
+
H.
1
+
1
!
,
1
Borreria radiata OC.
+
i
H. An.
9-10
1
+
i
H. An.
1
:
;
(Schum. )
1
Oldenlandia lancifolia (Schum. ) OC.
,
+
H. An. Cham.
,
------_.,..__.'--_._--, ...
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,
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---

114
!
Espèces et leurs familles
l
II
III
!
Espèces et leurs familles
l
II
!
CYPERACEAE
Bulbostylis barbata C.B. Cl.
+
H. An.
Ps.
8-9
,
GRAMINEAE
Aristida adscensionis L.
4
H.
Aristida longifolia Sch.
& Thonn.
+
H. v.
10
Aristida mutabilis Trin.
+
H.
Aristida pallida Stend.
+
H.
Aristida stipoides Lam.
+
H.
Brachiaria distichophylla Stapf.
+
H. An.
Brachiaria sp.
+
H.
Cenchrus biflorus Roxb.
3
H. An.
Ps.
Cenchrus ciliaris L.
+
H.
Chloris pilosa Sch.
& Thonn.
+
H.
Chloris prieurii Kunth.
4
H.
8-9
1
Dactylocten~um aegypt~um Beauv.
l
H.
Echinochloa colona Link.
+
H.
Eragrostis ciliaris R.
Br.
+
H.
Eragrostis tremula Hochst.
+
H.
Eriochrysis brachypogon Stapf.
+
HI
Les plantes ont été récoltées en bordure de route,
et dans les dunes
de sable.
Sur le bord de route Chloris prieurii Kunth.
et Cenchrus biflorus
Roxb.
dominent largement les autres espèces végétales.
Les différents niveaux
(sommet, pente et creux) des dunes visitées sont
très peu accusés. Situés surtout en sommet de dune, Aristida adsensionis L.
et Cenchrus biflorus Roxb. dominent la végétation herbacée.
On note la pré-
sence de Combretum micranthum G. Don., d'Annona senegalensis Pers. et de
Guiera senegalensis J.F. Gmel.
Sur la pente légère des dunes ne pousse ni arbre ni arbuste
; tandis que
dans la cuvette, Tamarindus indica L. et Acacia albida Del.
sont présents.

---

115
Relevé 13 : SAINT-LOUI~
(croisement des routes Richard-Toll et Rosso)
Les sols salés de cette région du delta du Fleuve Sénégal ne
supportent qu'une maigre végétation à Tamarix et Salicornia, et à petites
graminées. Les plantes récoltées à ce carrefour sur le bas-côté de la
route sont
Espèces et leurs familles
l
II
III
CHENOPODIACEAE
Suaeda fructicosa Forsk.
+
Thér.
Ha.
1
Salicornia senegalensis Chev.
l
!
Ther.
Ha.
2-6
1
1
: TAMARICACEAE
1
Tamarix senegalensis OC.
l
Ar.
6-7
GRAMINEAE
i
Chloris pilosa Sch.
&
Thonn.
+
H.
Dactyloctenium aegyptium Beauv.
+
H.
1
Echinochloa colona Link.
+
H. Hy.
Eragrostis pilosa R.
Beauv.
+
H.
Panicum laetum Kunth.
+
H.
l
,

---

116
Relevé 14 :
ZIGUINCHOR
La végétation de type soudano-guinéen est en cours de dégradation,
et comporte à Fanda et à Boutoute les espèces suivantes
:
a) FANDA
(sur la route de Kolda, à 500 m à droite avant d'arriver au village)
1
Espèces et leurs familles
l
II
III
COMBRETACEAE
Combretum micranthum G. Don.
+
are
Li.
6
Guiera senegalensis J.F. Gmel.
+
are Se.
9-10
Terminalia macroptera G.
& Perr.
+
Ar.
STERCULIACEAE
Cola cordifolia (Cav. ) R.
Br.
+
Ar.
MALVACEAE
Urena lobata L.
1
Cham.
ROSACEAE
* Parina excelsa Sabine.
+
Ar. Se.
* Parina excelsa Sabine.
+
Ar.
i
i
CAESALPINIACEAE
1
Cassia mimosoides L.
+
H.
,
An.
7-9
j
Cassia siberiana DC.
+
H.
1
1
1
MIMOSACEAE
!
MIMOSACEAE
1
1
Acacia albida Del.
+
Ar. de.
Parkia biglobosa (Jacq. ) Benth.
+
1
Ar.
1
1
Prosopis africana
(G.
& Perr. )
Taub.
+
1
Ar.
Se.
Prosopis africana
(G.
& Perr. )
Taub.
+
1
Ar.
1
PAPILIONACEAE
1
1
1
Indigofera pilosa Poir.
+
H.
!
Sesbania sesban (L. ) Merril.
1
jar. Hy. Cham.
!
Stylosanthes
erecta P. Beauv.
+
H.
Tephrosia lathyroides G.
& Perr.
+
H.
Zor Ria glochidiata Reichb.
+
H.
CONVOLVULACEAE
Merremia tridentata
(L. ) Hallier
var. angustifolia (Jacq. ) Oost.
+
1
+
H.
8-9
,
;
!
BIGNONIACEAE
1
i
Kigelia africana
(Larn. ) Benth.
+
Ar.
Se.
:
6-7
1
i
1
!
~
.... __
..
. -
--
-----
~-----_
_.~-_._-
---
-- -
i
.... __
..
. -
--
~-----_
_.~-_._-
--- -----
----- -- -
* Espèce caractéristique de la végétation de type soudano-quinéenne.

---

117
Espèces et leurs familles
l
II
III
LABIATEAE
Hyptis suaveolens Poit.
+
H. An. Thér.
RUBIACEAE
Borreria compressa Hutc.
& Dalz.
+
H.
Macrosphyra longistyla (DC. ) Hiern.
+
1
ar.
Se.
4
1
ar.
Se.
PALMAE
Borassus flabellifer L.
+
Ar.
Elaeis guineensis Jacq.
+
Ar.
Hy.
1
GRAMINEAE
Andropogon gayanus Kunth.
3
H. v.
9-10
Brachiaria lata (Schum. ) Hubb.
+
H.
Dactyloctenium aegyptium Beauv.
+
H.
Digitaria velutina P.
Beauv.
2
H.
Eragrostis tremula Hochst.
l
H.
Setaria verticillata Beauv.
2
H.
Li.
1

---

118
Relevé 15 :
b) BOUTOUTE
(sur la route de Kolda, à droite autour d'un trou pédologique de
l ' ORSTOM) .
Espèces et leurs familles
l
II
III
CUCURBITACEAE
Mornordica balsarnina L.
+
H.
Li.
1
+
H.
1
1
1
i
1
;
.1
;
t
BOMBACACEIE
j
1
1
Ceiba pentandra (L. ) Gaertn
+
i
+
Ar. de.
1
de.
5-6
1
j
1
MALVACEAE
1
1
1
!
1
i
Urena lobata L.
+
Cham.
!
;
i
CAESALPINIACEAE
Cassia tora L.
+
H. An. Rd.
Cordyla pinnata (Lepr. ) Miln-Red.
+
Ar.
1
Ar.
1
,
,
Detariurn senegalense J.F. Gmel.
+
Ar.
Se.
PAPILIONACEAE
Crotolaria cornosa Bak.
+
H.
Desmodium velutinum (Wild.) OC.
l
H.
Vigna vexillata (L. ) Benth.
l
Li. H.
5-6
MELIACEAE
Khaya senegalensis (Desr.)
!
(Desr.) A. Juss.
+
Ar.
i
APOCYNACEAE
Voacanga africana Stapf.
2
ar.
Se.
6-7
COMPOSITAE
Synedrella nodiflora Gaertn.
+
H.
CONVOLVULACEAE
Ipomaea batatas (L.) Lam.
+
H. An.Li.
BIGNONIACEAE
Newbouldia laevis
(P.
Beauv.) Seem.
2
Ar.
de.
5
VERBENACEAE
Clerodendron capitatum (Willd.> Sc.
& Th.
2
are Cham.
ACANTHACEAE
Dicliptera verticillata (Forsk.) C.Chr.
+
'i
H.
,
'i
COMMELINACEAE
Cornmelina nudiflora Gaertn.
+
H. Hy.

---

119
Espèces et leurs familles
l
II
III
DIOSCOREACEAE
Dioscorea prehensilis Benth.
+
H. Li.
GRAMINEAE
1
Digitaria velutina P.
Beauv.
+
H. An.
Echinochloa colona Link.
+
. H.
!
1

---

120
Relevé 16 : FORET DE SANTIABA-MANDJACK
La végétation est typiquement guinéenne, et comprend des palmeraies
à Elaeis guineensis Jacq. Les espèces récoltées sont :
,
Espèces et leurs familles
l
II
III
LAURACEAE
Cassytha filiformis L.
+
Li.
Par.
1
MENISPERMACEAE
1
Cissampelos mucronata A. Rich.
+
Li.
Ps.
COMBRETACEAE
1
1
Guiera senegalensis J.F. Gmel.
+
ar.
Se.
1
,
9-10
i
l
i
l
Terminalia macroptera G.
& Perr.
+
Ar.
j
Ar.
t
ii
OCHNACEAE
1
1
Lophira lanceolata Van Tiegh.
+
Ar.
TILIACEAE
1
Triumfetta pentandra A. Rich.
+
i H. V. Cham.
8-9
;
1
i
STERCULIACEAE
,
,
1
Waltheria indica L.
+
H. Cham.
1
,
,
CAESALPINIACEAE
,
Piliostigma thonningii
( Sch. ) Miln-Redk.
+
Ar.
Ph.
MIMOSACEAE
Dichrostachys glomerata (Forsk.) Chiov.
+
ar. de.
5-6
PAPILIONACEAE
Crotalaria astragalina Hocht.
+
H.
Crotalaria pallida Ait.
+
H.
Indigofera pilosa Poir.
+
H.
Indigofera trichopoda Lepr.
+
H.
Moghamia faginea
(G.
& Perr.) o. Kze.
+
Ar.
Sesbania pachycarpa DC.
+
ar. Hy.
Zornia glochidiata Reichb.
+
H.
MORACEAE
i
Ficus capensis Thunb.
+
!
+
1
Ar.
Se.
SAPINDACEAE
1
Allophyllus africanus P. Beauv.
+
1
ar.
Se.
6
___L
___
J
_

---

121
Espèces et leurs familles
l
II
III
APOCYANACEAE
\\,
Landolphia dulcis
(R. Br. ) Pichon
+
ar. Li.
1
1
Landolphia heudelotii A.
oc.
l
ar.
Li.
i
Ss.
1
!
Saba senegalensis
(A. OC. ) Pichon
+
ar.
1
CONVOLVULACEAE
1
Merremia tridentata
(L. ) Hallier
,
Hallier
1
1
1
var. angustifolia
(Jacq.) Oost.
1
Oost.
+
H.
Ps.
1
8-9
1
VERBENACEAE
1
VERBENACEAE
1
1
Clerodendron capitatum (Willd.)Sc.
& Th.
2
ar. Cham.
1
1
RUBIACEAE
1
!
1
Borreria compressa Hutc.
& Dalz.
+
H.
1
1
1
DIOSCOREACEAE
1
!
Dioscorea prehensilis Benth.
+
Li.
1
SMILACACEAE
Smilax kraussiana Meissn.
1
Meissn.
+
Li.
1
i
,
PALMAE
* Elaeis guineensis Jacq.
3
Ar. Hy.
* Elaeis guineensis Jacq.
3
Ar.
GRAMINEAE
Ctenium elegans Kunth.
l
H.
Digitaria velutina P. Beauv.
+
H.
Imperata cyl indri ca Beauv.
l
H. V.
Pennisetum pedicullatum Trin.
+
H.An.
+
* Espèce caractéristique de la végétation guinéenne.

---

122
Relevé 17
: ROUTE DE SENOBA-ZIGUINCHOR
a)
SERE-DEMBA N'DIANDOU
(1ère station hertzienne)
La végétation est de type soudanien à Parkia biglobosa
(Jacq.)
Benth.
et Combretum qlutinosum Perr., espèces dominantes à 80 %.
Elle comprend
en outre
:
Espèces et leurs familles
l
II
III
COMBRETACEAE
* Combretum glutinosum Perr.
3
ar.
* Combretum glutinosum Perr.
3
Combretum nigricans Lepr.
l
ar.
Terminalia avicennoides G.
& Perr.
+
Ar.
Terminalia macroptera G.
& Perr.
+
Ar.
1
CUCURBITACEAE
,
CUCURBITACEAE
,
,
1
Momordica balsamina L.
+
H.
Li.
,
TILIACEAE
i
Triumfetta pentandra A.
Rich.
4
: Cham.
H.
V.
8-9
i
,
STERCULIACEAE
,
Sterculia setigera Del.
+
Ar.
BOMBACACEAE
,
Celba pentandra
(L.) Gaertn.
l
Ar.
de.
5 -6
MALVACEAE
Hibiscus asper Hook.
l
H. An. Rd.
Sida alba L.
+
H.
CAESALPINIACEAE
Cassia
jaegeri Keay
+
H.
Cassia tora L.
+
·H.
An.
Rd.
Cordyla pinnata
(Lepr.) Miln.-Red.
2
Ar.
MIMOSACEAE
Acacia senegal
(L.) Willd.
+
Ar.
9 et l
* Parkia biglobosa (Jacq.) Benth.
l
Ar.
PAPILIONACEAE
Desmodium tortuosum (Sw.)
DC.
+
H.
1
Desmodium velutinum (Willd.)
DC.
+
H.
1
l'
Vigna vexillata
(L.)
Benth.
+
Li.
H.
i
1
* Espèce caractéristique de la végétation soudanienne.

---

123
Espèces et leurs familles
l
1
II
III
AMPELIDACEAE
Cissus populnea G.
& Perr.
+
H.
CONVOLVULACEAE
Ipomaea coptica (L. ) Roth.
+
Li.
H.
ACANTHACEAE
Dicliptera verticillata
(Forsk. ) C.Chr
+
H.
1
Monechma hispidum Hochst.
+
1
+
H. An.
9-10
j
1
LABIATAE
Hyptis suaveolens Poit.
2
1
H.
1
1
RUBIACEAE
1
1
Borretia compressa Hutch.
& Dalz.
+
H.
1
1
1
1
DIOSCOREACEAE
1
Dioscorea prehensilis Benth.
+
Dioscorea prehensilis Benth.
Li.
1
1
AMARYLLIDACEAE
1
1
1
Haemanthus multiflorus Martyn.
1
Martyn.
+
1
Ge. V.
7
i
1
i
!
1
,
i
GRAMINEAE
1
GRAMINEAE
,
t
i
t
,
,
,
:
,
1
,
,
Brachlarla lata
(Schum.) Hubb.
+
H.
1
H.
Chloris pilosa Sch.
& Thonn.
+
H.
Chloris prieurii Kunth.
+
H.
8-9
Dactyloctenium aegyptium Beauv.
l
H.
Digitaria velutina P.
Beauv.
2
H.
Pennisetum subangustum Stapf.
& Hubb.
2
H.
Setaria verticillata Beauv.
4
H.
Li.

---

124
Relevé 18
b) KAMAGHONE
(2ème station hertzienne)
La végétation est soudanienne à forêts claires de Daniella oliveri (R.)
Hutch. et Dalz., et Terminalia avicennoides G.
et Perr.
Elle comprend
en outre les espèces ci-dessous :
!
Espèces et leurs familles
l
II
III
1
1
1 COMBRETACEAE
Guiera senegalensis J.F. Gmel.
2
are
Se.
9-10
* Terminalia avicennoides G. & Perr.
l
Ar.
* Terminalia avicennoides G. & Perr.
l
Terminalia glaucescens Planch.
+
Ar.
STERCULIACEAE
Waltheria indica L.
+
H. Cham.
CAESALPINIACEAE
Cassia sieberiana DC.
l
are
Cordyla pinnata (Lepr. ) Miln.-Red.
2
Ar.
Piliostigma reticulatum (DC. ) Hochst.
l
Ar.
1
1
MIMOSACEAE
i
1
Acacia senegal (L. ) Willd.
+
are
r
are
!
9 et l
1
\\
Ar.
Parkia biglobosa (Jacq. ) Benth.
2
1
Ar.
2
1
;
,
PAPILIONACEAE
Crotalaria retusa L.
+
H. v. Rd.
Sp.
,
1
i,
MORACEAE
1
MORACEAE
!
..
!
F~cus lepr~eur~~ M~q.
+
Ar.
MELIACEAE
* Daniella oliveri (R.) Hutch. & Dalz.
2
Ar.
ICACINACEAE
Icacina senegalensis A. Juss.
2
Ar.
LABIATAE
Hyptis suaveolens Poit.
+
H.
RUBIACEAE
Mitracarpus scaber
Zucc.
3
H. V. Cham.
GRAMINEAE
Dactyloctenium aegyptium Beauv.
l
H.
Digitaria velutina P.
Beauv.
4
H.
-.J
.L.....-
..!....-_ _----!-
- . l
.L.....-
..!....-_ _----!-
* Espèces caractéristiques.

---

125
4. COMMENTAIRES VES RELEVES BOTANIQUES
On trouve une soixantaine de familles
(61) dans ces 18 relevés. La
liste des espèces rencontrées par famille et par relevé, et totalisées,
s'établit comme s u i t :
Graminae ..........
121
Annonaceae .......
4
Papilionaceae ·....
64
Apocynaceae ·.....
"
Cesalpiniaceae ·...
25
Borraginaceae ·...
"
Euphorbiaceae ·....
22
Labiatae ·........
"
Mimosaceae ·.......
22
Verbenaceae ·.....
"
Rubiaceae · ........
21
Araceae ..........
3
Combretaceae ......
18
Ampelidaceae ·....
"
Convolvulaceae
18
Dioscoreaceae
·...
·...
"
Compositae ·.......
10
Lauraceae ·.......
"
Sterculiaceae ·....
10
Moraceae ·........
"
Asclepiadaceae ·...
9
Méliaceae ·.......
"
Malvaceae ·........
9
Simaroubaceae ·...
"
Amaranthaceae
7
Polygalaceae ·....
"
Commelinaceae
7
Pedaliaceae ·.....
"
Cyperaceae ·.......
7
Aizoaceae ·.......
2
Capparidaceae ·....
6
Burseaceae .......
"
Palmae ........... .
6
Bignonaceae ·.....
"
Cucurbitaceae ·....
5
Liliaceae ·.......
"
Acanthaceae .......
"
Menispermaceae
"
...
"
Bombacaceae .......
"
Rutaceae ·........
"
Tiliaceae ·........
"
Sapindaceae
"
·.....
"
Tamaricaceae ·....
"
Les autres familles recensées ne sont représentées que par une seule
espèce.
Rappelons que ces relevés ont été effectués sur la façade atlantique
de l'Afrique de l'Ouest (Sénégal) de la zone sahélienne à la zone pré-
guinéenne de la Casamance.
On peut comparer ces relevés aux listes données, pour exemple, d'un
pays qui s'étend de la zone saharienne à la zone soudanienne, le Niger.

---

126
Ces listes sont dues à B. PEYRE de FABREGUES et J.P. LEBRUN (1976). Les
auteurs fournissent une liste de 84 familles de Phanéroganes comprenant
1035 espèces.
Si on compare les listes nigériennes à celles obtenues au Sénégal
et dans le même ordre que pour le Sénégal, on obtient le résultat suivant
Les Graminae sont représentées au Niger par
183 espèces
Papilionaceae
113
Cesalpiniaceae
15
Euphorbiaceae
26
Mimosaceae
18
Rubiaceae
25
Combretaceae
5
.............
Cyperaceae
78
On peut constater que les Graminae et les Papilionaceae sont les
familles les mieux représentées dans les deux pays Niger et Sénégal, avec
la restriction que les Cyperaceae demeurent rares dans les relevés du
Sénégal.
On peut encore ajouter que les familles atteignant le degré de pré-
sence de la comprennent les Euphorbiaceae,
les Rubiaceae,
les Combretaceae,
les Convolvulaceae et, enfin, les Compositae.
Ces phytocénoses n'ont pas toutes la même richesse floristique et
les listes des espèces récoltées dans les régions sahéliennes n'ont pas
la même ampleur que celles représentant des localités plus méridionales.
Le relevé le plus riche est celui de Louga avec 60 espèces tandis que le
plus pauvre est celui de Saint-Louis avec 8 espèces. La pauvreté floris-
tique de ce dernier relevé étaye le fait que Saint-Louis, malgré sa si-
tuation sur le littoral,
jouit d'un climat plutôt désertique (voir données
climatologiques).
Un autre aspect de ces phytocénoses est celui de l'architecture de
ces formations.
Il s'agit d'avoir une idée de la couverture de la végéta-
tion, au sol et au-dessus du sol et donc d'étudier la répartition des
types biologiques.
On en retiendra,
ici,
quatre principaux types, car la classifi-
cation de C. RAUNKIAER (1934 j convient assez mal aux associations végétales

---

127
des Tropiques
(exemple
la diversité des lianes tropicales)
-
Les arbres ou phanérophytes de plus de 7 m de haut.
-
Les ligneux bas : arbrisseaux, arbustes, chaméphytes qui représentent
des plantes pérennes.
- Les herbacées constituées pour une bonne part par les thérophytes
annuelles.
Les géophytes qui existent dans beaucoup d'associations mais qui restent
difficiles à recenser car ce sont des plantes à cycle de végétation
assez court et dont le relevé est aléatoire.
En moyenne,
la première catégorie se situe autour de 13 %, avec des
variations très importantes allant de 0 (dans les sables) à 44 % en région
forestière.
La seconde catégorie, bien que mal définie,
reste assez stable de
façon générale (17 %) et ne représente qu'une
part relativement faible
des associations.
Les plantes herbacées forment le gros contingent avec une moyenne de
68,5 % avec une variation allant de 33 à 100 %. Ce pourcentage élevé
provient de l'abondance des Graminées.
Les géophytes existent dans cinq relevés,
seulement, d'où leur faible
représentabilité dans les phytocénoses
(0,9 %).
Que peut-on conclure de ce tableau? La première constatation s'impose
la strate arborée augmente quand on atteint les localités du Sud du
Sénégal. L'étage arbustif est d'ailleurs constitué par un petit nombre
de familles
: Combrétacées, Sterculiacées, Légumineuses.
D'une façon plus générale,
les localités visitées sont des stations
de "bord de route", d'où une certaine dégradation de la végétation pri-
mitive ce qui entraîne l'abondance du tapis graminéen et aussi la présence
ou sinon l'omniprésence de plantes rudérales comme la Césalpiniée Cassia
tora et la Lauracée Cassytha filiformis parasite fréquentant les forma-
tions arborées basses et dégradées.
Une autre influence anthropique s'impose, à partir de ces relevés.
Il semble que dans certaines localités les stations explorées corres-

---

128
POURCENTAGE DES TYPES BIOLOGIQUES
DANS LES PHYTOCENOSES
STATIONS
Phanérophytes
Chaméphytes
Herbacées
•Géophytes
l
Almadies
10 %
5 %
84 %
0 %
2
Mamelle du Phare
8
30
60
0
3
YOFF
niaye sèche
3
28
65
3
4
sables paralittoraux
0
28
71
0
1
5
sables littoraux
0
0
100
0
6
Cambérène
6
27
65
0
7
Bargny
26
5
63
5
1
8
Thiaroye
8
8
84
0
1
9
Bandia
12
29
50
3
1
3
1
10 Kaffrine
10
10
76
3
11 Nioro du Rip
13
13
75
0
12 Louga
3
10
86
0
!
13 Saint-Louis
12
0
53
0
14 Ziguinchor = Fanda ?
28
23
63
0
1
15 Boutoute
21
15
63
0
1
:
16 Santiaba-Mandjack
13
23
66
0
,
17 Sere Demba-N'Diandou
,
Demba-N'Diandou
,
21
9
33
3
,,
18 Kamaghone
44
22
0
,
,
1
13,2 ± 11
15,88 ± 10,4
68,5 ± 16,5
0,9 ± 1,6
pondent à des terres de culture d'où la présence de palmiers
cocotiers
et palmiers à huile.
Enfin nous avons essayé de
voir
si le chlorure de sodium contenu dans
certains types de sols avait une influence sur la composition de la végé-
ta tion. Pour n' avoir pas fait des analyses que ne permettent pas ce type de
relevés,
nous avons
tenté d' examiner son
impact
sur la distribution
des Graminées et des Légumineuses:

---

129
Dans les relevés sur sols salés
(3, 4,
5, 6
la famille des
Légumineuses est représentée par 4,4 espèces par relevé en moyenne alors
que la moyenne de tous les relevés est de 6,5. En ce qui concerne les
Graminées les chiffres respectifs sont de 3,8 et de 5,8.
On peut constater que le sel a une action négative sur la présence
de ces espèces de ces familles, mais on ne peut guère pousser l'analyse
plus loin.
5. TABLEAU DE CZEKANOWSKI (Tabl. 8)
Il est dressé à partir de nos relevés botaniques par l'utilisation
des coefficients de JACQUARD multiples.
Le coefficient de communauté floristique
(C.C.F.) ou coefficient
de JACQUARD est défini de la façon suivante
Si dans un premier relevé botanique on totalise A espèces, et dans
un second B espèces, C étant le nombre d'espèces communes, le coefficient
de JACQUARD s ' é c r i t :
C x 100
C.)
A + B - C
Les C.C.F. varient généralement de a à 100.
Ici on peut remarquer
qu'ils sont plutôt faibles,
et ne dépassent qu'exceptionnellement 20.
Comme d'habitude, ce type de tableau (M. GUINOCHET et P. CASAL, 1957)
est disposé en triangle isocèle avec un angle au sommet de 90°. Cette dis-
position reste liée à un certain nombre de paramètres dont essentiellement
les conditions climatiques des localités étudiées: et aussi à l '
"ar-
chitecture" de la végétation, qui d'ailleurs dépend de ces conditions.
Et la plupart des valeurs
"élevées" de C.C.F.
se situent sur la base
du triangle, et sur des zones privilégiées le long de cette base.
On peut distinguer quatre "paquets"
:
- L'un concerne les Niayes salées, en bas, côté gauche du tableau
- L'autre les zones forestières, en haut, côté droit du tableau
- Un troisième paquet comprenant les relevés 7 à la, des forêts claires,
dites classées, et des zones de végétation privilégiées
: Niaye douce

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---

131
de Thiaroye, et Bargny au sol calcaire neutre, toutes deux situées dans
la région du Cap-Vert, en zone climatique exceptionnellement bonne.
- Un quatrième paquet comprenant les relevés Il à 13, de zone franchement
sahélienne, ou de transition entre celle-ci et les zones soudanienne d'une
part et saharienne d'autre part.
En conclusion, ces "faits" sont en conformité avec certaines subdi-
visions, climatophytogéographiques du Sénégal, parfois influencées par des
conditions particulières locales
(Cap-Vert et Niayes).

---

132
Chapitre II
METHODES GENERALES EN MICROBIOLOGIE DU MILIEU NATUREL.
TECHNIQUES UTILISEES.
A. LES METHODES EN MICROBIOLOGIE
I. Les origines.
Le sol constitue un interface entre deux mondes
-
l'un d'ordre microscopique généralement, composé de Bactéries,
Actinomycètes, Champignons, Algues, petits Animaux, etc . . . ;
-
l'autre, macroscopique: plantes supérieures, qui en tirent une part
importante de leur substance ;
-
l'ensemble est soumis aux mêmes conditions climatiques ambiantes.
Les microorganismes du sol transforment la matière organique
complexe, organisée, qui tombe au sol et s' y incorpoL"e. Ils y trouvent
leur moyen de vivre. Ce faisant, ils transforment les grosses molé-
cules organiques en molécules de plus en plus simples, pour aboutir
finalement à la production de CO
et de sels minéraux azotés, qui
2
seront réutilisés par les plantes. Ils sont capables également de
solubiliser, par l'intermédiaire de leurs déchets métaboliques, des
substances minérales du sol, normalement insolubles. Ils ont donc un
rôle important pour l'agriculture et de façon plus générale, pour l'ali-
mentation minérale des plantes.
Ces mêmes actions ont pour effet de modifier plus ou moins, ou
de faire évoluer le sol ; la vie des microorganismes a donc des inci-
dences pédologiques.

---

133
Par ailleurs, les microorganismes sont très sensibles aux condi-
tions de milieu; c'est une notion classique. Donc toute modification
apportée à leur milieu rententira sur les microorganismes du sol.
Inversement, la connaissance précise du cycle de vie de ces derniers
et de ses perturbations éventuelles, renseignera sur le milieu.
Le sol est également un réservoir inépuisable de Bactéries, Cham-
pignons, Actinomycètes, Virus, etc ... , pathogènes ou non, qui, au gré
des intempéries, peuvent être entraînés dans les ruisseaux et les
rivières et les polluer. A ce titre, ils intéressent l'hygiéniste et
l'épidémiologiste.
Enfin les microorganismes existent pour eux-mêmes et constituent
sur le plan fondamental une source inépuisable d'études pour le micro-
biologiste.
On peut donc penser que les méthodes d'étude de la micropopulation
des sols doivent contribuer à
faire avancer notre connaissance des microoraanismes eux-mêmes
(systématique) et de leurs rapports avec le milieu: c'est le point
de vue du microbiologiste ;
- constituer la liste des espèces pathogènes ; analyser les modes pos-
sibles de contage; réaliser une véritable "géographie microbienne" :
points de vue de l'hygiéniste, de l'hydrologue et même du géobotaniste
- renseigner sur le milieu ambiant,
sur l'arrangement des espèces
végétales entre elles et sur leur état de santé, sur l'évolution du
sol, etc ... , points de vue de l'écologiste, du phytosociologue, du
phytopathologiste, du pédologue;
- donner les moyens d'améliorer la culture des plantes utilisables pour
la nourriture des hommes et des animaux, la culture des arbres, etc ... ;
points de vue de l'agronome, du forestier, etc ...
Dès le XIX o
XIX
siècle, les microbiologistes se sont intéressés au
milieu extérieur : eau, sols, sédiments. Ils y ont recherché spécia-
lement les organismes pathogènes, connus depuis peu ou des preuves de

---

134
leur développement. Les chercheurs se sont interrogés notamment sur
les bactéries isolées du sol. Le milieu de culture employé (extrait
de viande gélatiné ou gélosé) favorisait d'ailleurs les germes spo-
rulés qui, de ce fait, furent évidemment les plus étudiés.
La microbiologie du sol a trouvé son grand développement à la
fin du XIX o
XIX
siècle et au début de celui-ci avec S. WINOGRADSKY. Le
premier courant méthodologique se dégage des travaux de ce dernier. La
découverte du Clostridium pastorianum l'illustre. Il existe sans doute
dans les sols un ou plusieurs germes qui fixent l'azote de l'air, pen-
sait WINOGRADSKY, qui inocule alors de la terre dans un milieu de culture
totalement dépourvu d'azote combiné. Par contre, ce milieu contient
en abondance une substance hydrocarbonée susceptible de fournir le car-
bone organique et l'énergie nécessaire au développement du microbe
hypothétique; les cultures étaient faites en absence d'oxygène. Dans
ces conditions, WINOGRADSKY isola un germe sporulé, anaérobie, capable
de fermentation butyrique et qui fixe l'azote de l'air pour sa crois-
sance.
L'utilisation des milieux électifs est la base des expériences
de WINOGRADSKY, qui a parfaitement défini les cultures électives dans
son travail sur les Clostridium (1895). L'auteur concluait plus tard
(1945)
: "il s'agissait de recherches de microbiologie générale, c'est-
à-dire de l'étude des caractères et des réactions manifestées par des
microbes isolés, dans des conditions de culture pure sur milieux con-
ventionnels".
Vers la même époque, CHESTERS (1900) montrait la valeur d'une
bonne connaissance des germes dominants du sol et privilégiait la
systématique: " ... le bactériologiste agronomique écrivait-il, rencontre
couramment un grand nombre de formes bactériennes, dont il ne sait
rien et qu'il est incapable d'identifier. C'est pourquoi, dorénavant,
il est nécessaire d'acquérir un système de classification bactérienne,
même rudimentaire et imparfait, avant d'aller plus loin". Il ajoutait
plus loin qu'
"il é tait
était nécessaire de savoir quelles espèces de bac-
téries existaient communément dans les sols, et quelle part chacune
d'elle pouvait prendre à la nutrition des plantes".

---

135
Mais vers 1922, un second aspect se dégage dans la méthodologie
de WINOGRADSKY : ce dernier pose alors comme postulat que "les cultu-
res pures des germes isolés de leur habitat naturel et cultivés sur
des milieux artificiels, ne sont guère susceptibles de nous renseigner
sur la dynamique microbienne de cet habitat~ et s'oppose ainsi aux
isolements de nombreuses souches.
WINOGRADSKY, chef d'un Service de Microbiologie agricole à
l'Institut Pasteur, entend devenir ce qu'il nomme un "agrobiologiste"
et édifier une méthodologie qui puisse rendre service à l'agriculture.
Dans ses différentes publications d'alors, le savant note que rien n'est
fait et qu'il faut aller vite. Il reprend alors certaines de ses méthodes
précédentes et propose de les généraliser
- après de longs travaux, nitroso et nitrobactéries, Azotobacter, Clostri-
dium,
cellulolytiques ont été isolés et sont maintenant bien connus.
En codifiant bien la méthode des silico-gels on obtient un "procédé
expéditif" (sic) de mise en évidence de ces germes aux fonctions
très spécialisées.
- l'emploi de la terre moulée, humidifiée, et dans laquelle on a incor-
poré certains métabolites, permet également la mise en évidence de
germes à fonctions spécialisées, celle de certains Champignons, etc ...
-
à la suite de ROSSI et CHOLODNY, on réalise des "paysages microbiens"
par colorations et examens microscopiques de lames enfouies ou de
terre diluée et étalée.
- la méthode élective est généralisée : "au lieu de faire polluler les
espèces isolées sur des milieux à formule complexe, offrir une subs-
tance énergétique isolée à un mélange de microbes, tel que ce mélange
existe dans le sol". Pour ce faire, on emploiera les silico-gels de
préférence.
Ces méthodes respectent tous les principes que l'auteur s'était
fixés
- manipuler la terre elle-même et sa flore totale, sans détruire sa
structure et sa composition ;
utiliser des substances organiques aussi voisines que possible de
celles du sol, ou de celles apportées au sol par la nature i

---

136
utiliser des milieux de culture aussi voisins que possible du sol,
le meilleur étant la terre elle-même.
Tout cela permettra de voir une "réaction biologique" du sol à
des états donnés.
Le choix de substances énergétiques mises en jeu est immense,
"mais le biologiste choisira naturellement celles qui ont le plus
d'importance biologique: alcools, acides organiques, saccharides,
polysaccharides, corps aminés, protides". En fait, rétrécissant encore
ce champ d'action, on en restera le plus souvent à des substances qui
entrent directement dans les grands cycles de l'azote ou du carbone.
Grâce à ces substances, on élèvera la réaction biologique à un niveau
microscopique qui intéressera vivement l'agronome, au même titre que
les déterminations de K 0 ou de P20S. On en arrivera à une espèce d'étude
2
biochimique de la "pathologie" des cycles, en ignorant presque les
microbes qui sont à la base, ou en ne retenant que quelques grandes
entités: Azotobacter, Clostridium, nitrificateurs, Cytophaga . . . , tou-
jours les mêmes en quelque sorte, que le milieu de base soit solide
(silico-gels) ou, comme on opérera ultérieurement, liquide.
Il est évident que toute méthodologie qui vise à la mesure plus
ou moins précise de l'activité métabolique d'un système découle des
principes de WINOGRADSKY.
II. Les méthodes actuelles.
L'exposé précédent a décrit les bases des deux principaux courants
méthodologiques en microbiologie du milieu naturel. Comme l'ont bien montré
R.
MOREAU et coll. (1"980) ces deux courants ne s'excluent pas, mais sont
ou doivent être complémentaires. En effet les techniques de mesure de
l'activité métabolique globale d'un système donné sont évidemment en
relation directe avec la composition spécifique des micropopulations,
dont la mesure de cette activité constitue la manifestation la plus

---

137
facilement visible pour le chercheur. En d'autres termes, les méthodes
qui découlent de WINOGRADSKY seconde manière, visent, comme l'ont indiqué
R. MOREAU et coll. (1980), à analyser le flux d'énergie, la mise en
circulation cyclique des éléments chimiques d'un milieu; les méthodes
d'analyse microbiologiques proprement dites, visent, elles, à mettre
en évidence les mécanismes de régulation qui aboutissent à ces effets
visibles.
Aucun de ces niveaux d'observation n'est supérieur à l'autre.
Leur emploi dépend essentiellement du but recherché et des moyens dont
on dispose lorsque l'on étudie un milieu donné.
Les méthodes de mesure de l'activité métabolique sont plus faci-"
lement utilisables. En effet elles permettent de travailler sur des
volumes de terre assez grands ; et le plus souvent chimiques, elles
sont accessibles en général à des laboratoires qui ne disposent que
d'un matériel et, surtout, d'un personnel limités. Toutefois, le déve-
loppement moderne des techniques de l'analyse chimique a amené la créa-
tion de méthodes qui mettent en jeu du matériel hautement spécialisé.
Toute une gamme de possibilités existe donc dans ce domaine : allant
des techniques les plus simples aux plus élaborées.
Les méthodes d'analyse de populations sont beaucoup plus longues
et demandent des manipulations nombreuses, donc un personnel important,
et exigent
une très bonne connaissance de la systématique.
Finalement dans le cas des sols tropicaux il nous a semblé inté-
ressant de privilégier plutôt les méthodes globales ; elles ont été
utilisées dans ce qui suit.

---

138
B. LES TECHNIQUES UTILISEES
Elles sont appliquées essentiellement aux sols de la niaye de
Cambérène
à l'entrée de. Cambérène, face à "Jardiparc" , les dunes
anciennes rubéfiées reman~es en surface sont ainsi faites :
Sommet
Ni
(sol N° 6a)
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Pente
Niaye ou cuvette = N
Nappe phréatique
3
Sol N° 6c)
1
\\
\\
1
L
Il (variation)
L
Il
brs
FIG .26
-
Schéma de la niaye de Cambérène.
Ces formations sableuses comprennent plusieurs types de sols
précédemment définis (2ème partie, chap. I) et répartis selon les ni-
veaux Ni' N
et N
correspondant respectivement au sommet, à la pente
2
3
et à la cuvette de la dune.
Les prélèvements sont effectués de façon aseptique, et les sols
transportés au laboratoire dans des sacs stériles en plastique. Ils
sont entreposés en chambre froide, d'où ils ne sont sortis que pour
utilisations expérimentales.

---

139
I. Analyse microbiologique des sols .
. Numération des Bactéries et des Champignons.
Pour les sols utilisés à cet effet, la teneur en eau et le pH
sont mesurés au préalable.
T~n~~ ~n eau : 10 g de sol frais pesés (balance de précision) dans une
boîte à tare de poids connu, sont mis à l'étuve 100°C pendant 24 heures.
Ensuite de nouvelles pesées sont effectuées jusque poids constant de
l'ensemble. Ce qui permet de calculer le poids sec du sol et sa teneur
en eau.
~ : 10 g de terre sont versés dans un bêcher contenant 20 ml d'eau
distillée. Après agitation magnétique, le pH de la suspension obtenue
est mesuré au pHmètre Métrohm.
Su~p~~ion-difution : 1 g de sol est versé dans un tube à essais conte-
nant 9 ml d'eau stérile, et des billes fines de verre de diamètre 2 mm.
L'ensemble est agité de façon mécanique à l'aide d'un "vortex" pour
obtenir une suspension homogène.
A partir de cette dilution 10-1 initiale de sol, les suspensions sui-
-2
-3
-10
vantes 10
, 10
10
sont réalisées, en prélevant à la pipette
1 ml du premier tube, et en le versant dans un 2ème tube contenant 9 ml
d'eau stérile et des billes; puis 1 ml du 2ème tube, dans un 3ème
tube et ainsi de suite. En prenant soin à chaque fois de bien homogé-
néiser par agitation et de changer de pipette.
M~~x : De la gélose nutritive et de l'extrait de malt gélosé sont
respectivement utilisés pour la culture afin de dénombrer les Bactéries
et des Champignons contenus dans les différents sols étudiés.
E~~m~ne~m~nt et e~~ : Pour chaque suspension-dilution deux boîtes
de Pétri sont utilisées pour les Bactéries, et deux autres boîtes pour
les Champignons : 1 ml de suspension-dilution est versé dans une boîte,
puis le milieu de culture liquéfié et refroidi à environ 40-45°c est
coulé dans la boîte de Pétri. Celle-ci est ensuite remuée horizontale-

---

140
ment sur la paillasse, par un léger mouvement de rotation, toujours
dans le même sens pour homogénéiser l'ensemencement. La boîte de pétri
ensemencée est laissée à plat sur la paillasse pour que son contenu
prenne en masse en se solidifiant. Elle est seulement ensuite portée
en incubation retournée, dans l'étude bactériologique à 30°c.
Au bout de 24 heures les boîtes de gélose nutritive ensemencées
sont sorties de l'étuve, observées et lues: dénombrement des colonies
bactériennes sur des boites pas trop chargées et judicieusement choisies.
La même opération est effectuée au bout de 48 heures pour les
boites d'extrait de malt contenant des colonies fongiques.
A propos de la numération des Champignons, il faut préciser qu'il
y a quelques incertitudes bien connues (D. PARKINSON et R. MOREAU, 1959)
on ne sait pas clairement si l'on mesure le nombre de spores ou coni-
dies, ou celui de fragments de mycélium.
II. Méthodes d'enzymologie fonctionnelle.
1) Méthode géné~e.
La notion d'activité fermentaire dans le sol a vu le jour dès la
fin du siècle dernier, et des méthodes d'analyse ont été publiées dès
1910. Les enzymes du sol ont pour origines : les microorganismes (Bac-
téries, Champignons, Algues, etc ... ) qui en représentent la source la
plus importante, les tissus végétaux (racines, radicelles, etc ... ), les
exsorptions racinaires, les animaux du sol, etc ...
Du point de vue méthodologique, deux conceptions sont apparues
:
- l'une peut être qualifiée d'
"abiontique" (E. HOFMAN et coll., 195~ 1955):
on élimine tout matériel vivant, ou l'on inhibe tout développement
microbien, puis on dose les produits actifs avec ou sans extraction
préalable. Les résultats obtenus avec rapidité ne donnent qu'un aperçu
instantané de la quantité d'enzymes libres, de préférence extractibles,
au moment de l'opération.
- l'autre conception est dynamique et globale: on cherche dans
ce cas à établir un tableau métabolique du milieu étudié, en le com-

---

141
pIétant parfois par une analyse de l'activité des groupes physiologiques
(techniques d'incubation
J. CORTEZ, G. BILLES et P. LOSSAINT, 1975
méthodes des dilutions: J. POCHON et P. TARDIEUX, 1962 i J. POCHON, 1954
etc ... ). Elle a pour origine la "Nouvelle Méthode" proposée par
S., WHTO-
GRADSKY en 1932. Les méthodes qui en sont issues mettent plus clairement
en évidence que la précédente le résultat global de l'activité des
organismes vivants.
Dans ce contexte et compte tenu de l'intérêt de plus en plus grand
porté actuellement aux sols, sédiments marins, lacustres et fluviaux,
au suivi des stations d'épuration et à la valorisation de leurs boues
à des fins agricoles, aux boues thérapeutiques, à la biodégradation
des hydrocarbures, à l'étude des fertilisants et des composts, etc ...
J. BRISOU, R. MOREAU et F. FERNEX
(1983)
ont
recherché
et
conçu une méthode globale, ne demandant pas de manipulations trop com-
plexes i
facile d'emploi elle est utilisable par tous les laboratoires
(même les petits), et à la limite, sur le terrain pour peu que l'on
dispose d'un minimum de matériel portatif. Cette méthode n'utilise le
plus souvent que des techniques très classiques de dosages chimiques
et enzymatiques éprouvées, qui d'ailleurs, pourraient être aussi auto-
matisées dans un laboratoire bien équipé.
Cette conception (J. BRISOU-R. MOREAU) est à l'intersection des
deux précédentes : on met une quantité connue de sol (ou de sédiment,
ou de tout autre échantillon) possédant une activité biologique à me-
surer, en présence de substrats variés. On suit alors sa dégradation
avec des méthodes chimiques simples, en application directe de certaines
techniques bactériologiques courantes (par exemple de façon classique,
il est possible d'étudier la croissance d'une bactérie lactique sur
un milieu sucré, par simple dosage acidimétrique de l'acide lactique
formé). C'est ainsi que le métabolisme des glucides est suivi par aci-
dimétrie i les principales phases du cycle de l'azote par dosages d'am-
moniaque, de nitrates ou de nitrites i celles du cycle du soufre par
iodométrie, etc ...
Connaissant le poids (du résidu) sec de l'échantillon introduit,
il est facile d'exprimer l'activité mesurée, par la vitesse de dégra-
dation du substrat par gramme d'échantillon, en un temps donné : en
général 24 heures, parfois moins, parfois plus. Des cinétiques peuvent
même être réalisées dans certains cas.

---

142
La méthode est applicable à n'importe quel milieu et à n'importe
quel substrat. Les milieux de base peuvent être doux, préparés à l'eau
de mer, ou hypersalés, selon les cas. D'après R. MOREAU, dans les
méthodes de dilution, la totalité de l'inoculum et non un surnageant
est mis en présence du substrat. De plus la dilution choisie est tou-
jours la même: au dixième. La nécessité d'ensemencer tout l'inoculum
est d'ailleurs devenue impérative, puisque l'on connait maintenant
l'importance des effets de surface, dont l'étude a beaucoup progressé
depuis quelques années.
Cette méthode met donc en situation de réponse, en aénéral rapine,
les micropopulations mixtes d'un système donné, à l'adjonction d'un
substrat. Elles vont donc exprimer globalement une réponse enzymatique,
résultante des interactions multiples qui existent entre elles. Il
s'ensuit forcément un développement de microorganismes donnés, en
association
: elle est dynamique et dans certains cas, partiellement
spécifique. Les quantités d'aliments ajoutées sont volontairement
élevées, afin d'amener des réponses facilement mesurables, par des
méthodes chimiques simples.
Cette méthode
(R. MOREAU,
1984)
si elle est criticable d'un point
de vue écologique sensu stricto (comme le sont d'ailleurs aussi toutes
les techniques: R. MOREAU et J. AUGIER, 1962 ; R. MOREAU,
1968), pré-
sente le grand avantage de pouvoir être aisément mise en oeuvre et de
procurer des réponses nettes et rapides. Elle est utilisée dans ce qui
suit pour l'étude enzymologique des sols sénégalais.
Z) Teehniqu~.
a)
Préparation des échantillons
: Les récoltes de sols sont
faites selon les conditions habituelles. Le sol dont au préalable on
a mesuré l'humidité, est dilué au 1/10° de son poids humide. Après
homogénéisation de ce mélange,
10 ml en sont prélevés, avec lesquels
le poids sec du résidu est déterminé, par pesée, après filtration ou
centrifugation, sur filtres ou en tubes tarés
(séchage à
105°C jusque
poids constant). Le poids obtenu sert de base à tous les calculs.

---

143
Précisons que les suspensions homogènes d'échantillons solides
sont obtenues facilement dans la plupart des cas, après 15 minutes
d'agitation continue sur appareil magnétique. Tous les prélèvements
d'inoculum (1 ml)
sont effectués sous agitation, et de façon préféren-
tielle, dans la mesure du possible, à l'aide de pipettes automatiques
qui facilitent les ensemencements en série, à volume constant.
Dans toutes les manipulations, un même volume de suspension d'é-
chantillon, soit 1 ml, est introduit dans la ml en général de suspen-
sion de substrat.
Les mélanges obtenus sont ensuite incubés, selon les programmes
expérimentaux, soit à la température du laboratoire, souvent en agitation
continue, soit à l'étuve bactériologique à 28°C ou 37°c.
b) Les solutions de substrats : Les substrats sont
dissous soit dans l'eau distillée, soit dans un milieu minéral de base,
soit dans une eau peptonée plus ou moins concentrée. Cette dernière,
notamment pour les glucides, a l'intérêt d'avoir un effet inductif et
d'amener des réponses rapides.
Les milieux de culture préparés, ci-dessous mentionnés, seront
utilisés. Leur pH est ajusté à un pH légèrement alcalin
(pH #
7,2-7,4)
d'où leur teinte rose.
Ils sont répartis dans des tubes à essais vissés
à raison de la ml par tube.
Milieux à l'amidon:
- Solution d'amidon à
0,5 %, au rouge de phénol.
-
Solution d'amidon à
1 %, au rouge de phénol.
- Solution d'amidon à
1 %, dans l'eau peptonée à 0,5 % au rouge de
phénol
(= milieu A).
Solution d'amidon à
1 %, dans l'eau peptonée à
1 % au rouge de
phénol
(= milieu B).
- Solution d'amidon à 1 %, au rouge de phénol dans une solution de
nitrate de potassium 0,3
% 0 '
-
Solution d'amidon à 1 %, au rouge de phénol, dans l'eau peptonée
à 0,1 %.
Solution d'amidon à 1 %, au rouge de phénol, dans l'eau peptonée
à 0,2 %.
-
Solution d'amidon à 1 %, au rouge de phénol, dans l'eau peptonée
à 0,4 %.

---

144
~ili~u~ ~..u_
~..u :Il.!::c~s~
-
Solution de glucose 1 %, au rouge de phénol.
- Solution de glucose 1 %, dans du nitrate de potassium à 0,3 %0'
et au rouge de phénol.
-
Solution de glucose 1 % au rouge de phénol, dans de l'eau peptonée
à 0,5 % (= milieu C).
-
Solution de glucose 1 % au rouge de phénol, dans de l'eau peptonée
à 1 % (= milieu D).
-
Solution de glucose 1 % au rouge de phénol dans de l'eau peptonée
à 0,5 %, et contenant 0,3 %0 de N0 K.
3
-
Solution de glucose 1 % au rouge de phénol dans de l'eau peptonée
à
1 % et contenant 0,3 %0
0,3 %
de N0 K.
3
c)
Méthodes de dosage
~r~n~iEe_: Une dilution au 1/10° de sol sert à ensemencer
un milieu de culture contenant un indicateur de pH
(rouge de phénol) .
L'incubation est faite à 37°C à l'étuve bactériologique.
L'utilisation et la disparition de l'amidon, grâce à l'activité a-
amylasique des sols dilués, incubés, sont suivies dans le temps. Elles
se manifestent par l'acidification du milieu de culture qui vire du
rose au jaune. Cette acidité est neutralisée et mesurée par dosage à
la soude, NaOH, N/l00.
Quant au glucose i l est attaqué en anaérobie par l'enzyme glucose-
oxydase
que renferment ou élaborent les microorganismes des différents
sols étudiés. Cette attaque glucidique se fait selon la réaction :
------)
acide gluconique + H 0
2 2
L'acide organique formé est dosé comme précédemment par la
soude centinormale.
~ult.!::r~ ~t_d~s~9~ ~c~d~m~tE.ip~ : Ensemencés avec 1 ml de
dilution au 1/10° des sols étudiés, les tubes de milieux sont placés
à l'étuve 37°C. Ils sont observés régulièrement par exemple après 18 h,
24 h, 48 h, etc •.. d'incubation. Et à chaque fois, ceux ayant viré au
jaune sont retirés, et leur contenu versé dans une petite fiole d'erlenmeyer
de 25 ml, et dosé à la soude
(NaOH,N/l00) contenue dans une microburette,
et à raison de 3 tubes par dosage, en moyenne.

---

145
III. Utilisation des galeries API.
La microméthode semi-quantitative du système API ZYM (D. MONGET,
1978 ; J.A. WASHINGTON, E. WARREN et A.G. KARLSON,
1972) est appliquée
aux sols: une suspension-dilution au 1/10°, de chacun des sols des
trois niveaux de la dune de Cambérène est mise en culture dans chacun
des milieux A, B, C et D, pendant 24 heures à 37°C. Ces cultures sont
ensuite diluées et servent aux microensemencements des cupules de la
galerie API. Celles-ci sont incubées à 37°C pendant 4 heures d'une part,
et 18 heures d'autre part. Ces temps ont été choisis en fonction de
résultats expérimentaux antérieurs
(voir Mesures d'ATP)
; et ce choix
est discuté et justifié plus loin (voir Potentiel hétérotrophe) .
-1
-2
Les dilutions 10
et 10
qui servent à l'ensemencement des
cupules à raison de 2 gouttes, c'est-à-dire environ 65 ~l par cupule,
donnent les meilleurs résultats à la lecture des galeries API. Chaque
manipulation est faite, avec un témoin, et répétée deux fois. Après
incubation et addition des réactifs dans chaque cupule, les galeries
correspondantes sont exposées avant lecture, à une puissante lampe de
1000 watts. La lecture est une comparaison de l'échelle colorée
API ZYM
eb\\s
(Tabl.
-
e
(Tabl.
-
) avec les teintes des cupules en fin d'opération
(addition
des réactifs et éclairage puissant).

---

'~f
....
o
QI
o
o
~
~
~
:::1
::J
:::1
:::1
:::1
::J
::J
Quantity of hydrolysed subtrate
III
III
III
III
III
III
III
subtrate
:::1
:::1
:::1
:::1
:::1
:::1
:::1
Quantit6 de substrat hydrolisé
o
o
o
o
o
0
hydrolisé
3
3
3
3
3
3
o
o
o
2-
o
0
2-
ii'
CD
i"
CD
ii'
ii
CD
CIt
CIt
CIt
CIt
CIt
Activity mark
Activit6 chiffrée
o
~
lU
o
LJ
~
01
Activit6 chiffrée
2)
Jl
1Control - T6moin
o o
2
.
naphtyl
- phosphate
•o •o
~
2 .
naphtyl
-
phosphate
~O
o
;D
2
-
naphtyl
- butyrate
• •
~
2 - naphtyl
-
butyrate
wO
:z»
o
2
-
naphtyl
- caprylate
• •
1 2 - naphtyl - caprylate
~O
o
2
- naphtyl
-
myristate
• •
ffi
2 - naphtyl
-
myristate
tnO
~
o
L
leucyl - 2 - naphtylamide
• • :1:1
ii1
L - leucyl - 2 - naphtylamide
m
enO ~
Ut
Jo
o
o
L - valyl - 2 - naphtylamide
• • Z
L - valyl - 2 - naphtylamide
Cl
~
~O
~",.,':,"'.'
~
~
~
L - cystyl - 2 - naphtylamide
• • Jo
L - cystyl - 2 - naphtylamide
,...
§
œO ID,
11
'·;,.·,F,'
.';t- ..'~;;"
~
m
III
N-benzoyl-DL-arginine-2-naphtylamide
• • tr....ID -
~
III
tr
in
....
c
N-benzoyl-DL-arginine-2-naphtylamide
UJO
ID
1»
m
i
c::
n
N-glutaryl-phénylalanlne·2-naphtylamide
• • CP xX N
~
N-glutaryl-phénylalanlne·2-naphtylamide
°0
g.~
WI
,...
• • mo <
f
o
m
,...
m
~
~
m
2 - naphty'
-
phosphate
o o
n
!!:
Naphtol-AS-BI-phosphodiamide
•
-l
• •
....
c
C
~
:1:1
Naphtol-AS-BI-phosphodiamide
~O
o
m
1
6-Br-2-naphtyl-aD1I8Iaetopyranoside
•
N
...
wO o
~
6-Br-2-naphtyl-aD1I8Iaetopyranoside
....
2-naphtyl-tD-galaetopyranoslde
• •
1
-4
•
2-naphtyl-tD-galaetopyranoslde
~O
o
f
Naphtol-AS-B 1-(jD~lucuronate
• •
il
o
:1
Naphtol-AS-B 1-(jD~lucuronate
tnO
~
2-naphtyl-aD1IIucopyranoside
• •
;i'
1 2-naphtyl-aD1IIucopyranoside
enO o
6-Br-2-naphtyl-(jD~lucopyranoside
• •
6-Br-2-naphtyl-(jD~lucopyranoside
~O
o
1-"'Phtyl-N...cétyl-(jD~lucosaminide
• •
1-"'Phtyl-N...cétyl-(jD~lucosaminide
œO
6-Br-2-naphtyl-aD-mannopyranoside
••••':\\:': • •
6-Br-2-naphtyl-aD-mannopyranoside
UJO o
2-naphtyl-<Jl.-fucopyranoside
• •
2-naphtyl-<Jl.-fucopyranoside
~O
o • •
s-rq sn

---

146
IV. Mesure de l'ATP.
1) PJt-lYl.Upe..
La bioluminescence et la chimioluminescence ont été largement uti-
lisées récemment en recherche, comme techniques d'analyse chimique et
biochimique
(U.
ISACSSON et G. WETTERMARCK,
1974 ; M.J. CORMIER, J. LEE
et J.E. WAMPER,
1974 ; R. SElTZ et M.P. NEARY,
1976). La technique de
*
bioluminescence actuellement standardisée par Lumac
bioluminescence actuellement standardisée par
est une méthode sim-
ple, rapide, sensible et reproductible
(S. KOLEHMAlNEN,
1979 ; R. Van
DEWERT et W. VERSTRAETEN). Elle s'applique à l'étude de substances orga-
niques: enzymes, métabolites . . .
(S. KOLEHMA lNEN,
1979 ; A.G. CHAPMAN et
D.E. ATKINSON,
1977)
; et à celle de l'environnement. En effet elle permet
l'appréciation biologique qualitative et quantitative des différents
milieux aériens, aquatiques et terrestres
(O. HOLM-HANSEN et C.R. BOOTH,
1966 ; P.L. BREZONIK et J.W. PATTERSON ,
1971 ; R.K. STEVENS et J.A.
HODGESON,
1973 ; J.M.W. RUDD et R.D. HAMILTON,
1973 ; S.Y. CHUI, J.C. KAO,
L.E. ERICKSON et L.T. FAN,
1973 ; D.M. KARL et P.A. LA ROCK,
1975 ; G.V.
LEVIN, J.R. SCHROT et W.C. HESS,
1975 ; U. KESS, A. LEWENSTEIN et R.
BACHOFEN,
1975 ; D.S. JENKINSON et J.M. OADES,
1979 ; MAHLON C. KENNICUT,
1980) .
C'est grâce à la présence d'ATP dans les cellules des microorga-
nismes vivant dans ces divers milieux, que l'appréciation quantitative
est possible
(G.V. LEVIN, S. CHAN et G. DAVIES,
1967 ; W. ERNST,
1970
N.H. Mc LEOD, E.W. CHAPELLE et A.M. CRAWFORD,
1973
D.M. KARL et
P.A. LA ROCK,
1975 ; J.M. OADES et D.S. JENKINSON,
1979 ;
D.S. JENKINSON,
S.A. DAVIDSON et D.S. POWLSON,
1979).
La mesure de l'ATP est basée sur la réaction spécifique suivante
* Lumac System AG, Suisse.

---

147
++
Mg
. Luciférine + Luciférase + ATP --------> Luciférine - Luciférase - AMP
+ Pyrophosphate
O2
. Luciférine - Luciférase - AMP --------> Oxyluciférine + Luciférase + AMP
Lumière
+ CO2 +
2
PHOTONS
(= décarboxyluciférine)
(À
562 nm)
Dans les conditions optimales, un photon est émis par molécule
d'ATP. Il existe actuellement des photomètres très sensibles pouvant
détecter de bas niveaux de lumière, permettant ainsi par exemple la
8
mesure de quantités d'ATP de l'ordre de 10-
moles.
Dans ce travail, en nous inspirant des différents auteurs précités,
nous avons essayé d'appliquer cette méthode à l'étude microbiologique
de plusieurs types de sols tropicaux africains, plus précisément séné-
galais ; pour juger éventuellement de leur fertilité, liée comme tous les
sols à la présence de microflore sédentaire. En effet depuis une dizaine
d'années de nombreuses recherches ont montré l'absence d'ATP dans du
matériel non vivant: Algues, Bactéries tuées (O. HOLM-HANSEN et C.R. BOOTH,
1966). Donc seuls les "milieux vivants" contiennent de l'ATP (W. ERNST,
1970 ; N.H. Mc LEOD, E.W. CHAPELLE et A.M. CRAWFORD, 1973 ; D.M. KARL
et P.A. LA ROCK, 1975 ; R.D. HAMILTON et 0/ HOLM-HANSEN, 1967), dont la
teneur est en rapport avec leur biomasse.
2) Ma;CétUe.l eX méthode.
a) Echantillons de sols étudiés : Il s'agit de sols tropicaux
des différents niveaux de la dune de Cambérène
- Sommet de la dune =
- Pente de la dune =
- Cuvette de la dune

---

148
b) Réactifs et produits utilisés
-
Tampon tris E.D.T.A.
-
NRB ou Nucleotide Releasing Reagent for Microbial
Cells
: c'est un perméabilisant des microorganismes,
par action sur leurs membranes.
-
Lumit ou Luciférine-Luciférase, purifiée et lyophi-
lisée : c'est un complexe enzymatique, obtenu à partir
d'insectes luminescents, les lucioles.
- ATP standard contenant 10 ~q d'adénosine-5'-triphos-
phate libre, comme sel de sodium, et de poids molécu-
laire
: 507,2.
-
Solution tampon-glycine.
c)
Protocole de mesure de l'ATP :
*
Au milieu vivant
(sol tropical)
à expérimenter, mis en solution par
dilution au 1/50ème dans le tampon tris, est ajouté le perméabilisant
*
NRB, qui provoque la diffusion de l'ATP des microorganismes telluriques.
NRB, qui provoque la diffusion de l'ATP des microorganismes
Ensuite le complexe luciférine-luciférase
(Lumit)
est rajouté.
Il se produit alors une émission lumineuse selon les réactions indi-
quées plus haut. A l'aide d'un photomètre, celle-ci est enregistrée pendant
10 secondes. Le nombre indiqué sur l'écran du photomètre, soit lux , est
1
noté.
**
Ensuite X unités
Ensuite X
d'ATP standard éventuellement dilué avec des
solutions de tampon-glycine sont rajoutées. Et la nouvelle émission lumi-
neuse provoquée par la somme de cet ATP standard et de l'ATP contenu dans
le milieu à tester est alors enregistrée. Soit lux
le nombre indiqué
2
à l'écran du photomètre.
La quantité d' ATP présent dans l'échantillon expérimental est alors
donnée par la formule
X
1
·Y = lux
x
!
1
(lux
-
lux )
2
1
unités d'ATP
* Il faut rappeler que seules les cellules vivantes contiennent de l'ATP,
dont sont dépourvues les cellules mortes.
**
9
12
** 1 nanogramme (ng) = 10-
g i
1 picogramme
(pg)
10-
g
15
1 fentogramme
(fg)
= 10-
g.

---

149
V. Mesure du potentiel hétérotrophe.
L'intense développement industriel a eu pour corollaire, et revers
de la médaille,
la pollution et l'augmentation de celle-ci dans prati-
quement tous les milieux naturels.
Elle s'est manifestée, par exemple,
par la présence de substances toxiques qui, des effluents industriels,
ont envahi les eaux de ruissellement,
les cours d'eau,
la mer.
Pour faire face à cette pollution et à ses conséquences dange-
reuses,
les chercheurs ont mis au point différentes méthodes et techniques
d'évaluation de "l'état de santé" d'écosystèmes aquatiques. Elles sont
basées sur des études d'écotoxicité se rapportant au système des sapro-
bies, ou faisant appel à des mesures d'indice biotique, d'indice de
diversité, ou plus récemment, de potentiel hétérotrophe. Ce dernier
peut être ainsi défini
: capacité, pour une population bactérienne
naturelle, d'assimiler la matière organique sous forme de glucose.
En e~fet les Bactéries sont des transformateurs des composés
organiques, et de ce point de vue elles jouent un rôle capital dans
la nature, où ces composés peuvent être nombreux et de concentrations
fort variables selon les milieux.
La transformation de cette matière
organique a pour conséquences l'accroissement de la biomasse des Bac-
téries que les auteurs expriment quantitativement de différentes façons.
Parmi celles-ci :
1) La technique de numération classique en boîtes de Pétri
(V.G. COLLINS, 1963). Mais que d'aucuns considèrent comme insuffisante,
car n'apportant aucun renseignement sur le métabolisme,
en l'occurence,
important de ces Bactéries.
2) Une méthode radioactive qui consiste à mesurer pour un échan-
tillon de milieu naturel,
la vitesse d'incorporation d'un substrat
marqué au carbone 14 et ajouté à différentes concentrations (L.J.
ALBRIGHT et J.W. WENTWORTH, 1973
; G.C. ROBINSON et L.L. HENZDEL,
1973 ; P.A. GILLESPIE, 1976) ou à une seule concentration (P. ANDREWS
et B. WILLIAMS,
1971 ; M.W.
BANOUB et J.B. WILLIAMS,
1972).

---

150
Cette méthode radioactive a été récemment utilisée par M.C. HUET
(1980) dans l'étude de la pollution industrielle et domestique en
milieu aquatique. Dans ce travail, nous avons essayé de l'adapter à
l'étude de l'activité biologique et de la biomasse de différents types
de sols africains, en utilisant comme substrat du glucose.
Cependant les composés organiques présents dans le sol et solubles
dans l'eau sont nombreux, et à de faibles concentrations le plus souvent.
Parmi ceux-ci le glucose étant le plus communément répandu est choisi
par la plupart des auteurs dans les expériences radioactives précitées
cependant d'autres expériences ont aussi été effectuées dans ce domaine
avec d'autres substrats: pyruvate, acétate
(M.V. FURSENKO, 1974 ;
K. GOCKE, 1975), acide glutamique, acide glycollique (R.T. WRIGHT et
N.M.
SHAH, 1975 ; R.P. GRIFFITHS et F.J. HANUS,
1974), glycine, serine ..
(J.E. HOBBIE et C.C. CRAWFORD,
1968 ; P. ANDREWS et B. WILLIAMS, 1971).
1) P~n~ipe.
La détermination du potentiel hétérotrophe consiste en la mesure
en culture liquide, de la vitesse d'incorporation de glucose marqué
14 *
C , apporté à des microorganismes -
Bactéries - à des concentrations
comprises entre 1 et 50 ~g/l.
Les conditions expérimentales de laboratoire étant différentes
des conditions naturelles,
le postulat suivant est posé au départ :
les microorganismes utilisent dans les mêmes proportions le glucose
naturel non marqué
(Sn) et le glucose ajouté radioactif
(Sa).
La mobilisation du glucose par ces microorganismes peut se faire
selon l'une ou l'autre des deux modalités suivantes:
1) Transport actif : les Bactéries utilisent le substrat carboné
mis à leur disposition, grâce à leurs perméases, qui facilitent le
passage des solutés à travers leurs membranes, et ce dans le sens
opposé au gradient de concentration.
Il s'agit d'une réaction enzyma-
tique classique de type Michaélis-Menten
(voir plus loin,
figure 31 bis)

---

151
2) Transport passif: dans ce cas la vitesse d'incorporation du
substrat en solution est directement proportionnelle à sa concentration.
Le rôle de la membrane bactérienne est plutôt passif. Il s'agit d'une
véritable diffusion (voir plus loin figure 31 ter)
Le premier cas d'incorporation de glucose est le plus intéressant,
et traduit une activité biologique intense des Bactéries qui en sont
responsables.
papier filtre plissé
*
50 ~l de glucose
50 ~l de
+ la ml de suspension
central
(= puits)
de Terre
Figure26~r: Schéma d'une fiole expérimentale.
2) MQté~el et méthode.
a) Sols utilisés.
Plusieurs échantillons de sols de la région dakaroise
(Niayes de Cambérène)
sont prélevés et, selon ces cas,
dilués 250 à 2000 fois dans de l'eau distillée. Ces suspensions de
sols servent à ensemencer la solution de glucose radioactif.
b) Substrat et réactifs.
Sont utilisés:
14
- Une solution de glucose
C-(U) uniformément marqué sur tous les
atomes de carbone: verser 5 ml d'eau stérile dans le contenu lyophi-
lisé (glucose marqué) du flacon.
Diluer la solution obtenue au 1/10°
on obtient alors une solution radioactive de glucose dont l'activité
spécifique est d'environ 250 à 300 mCi par millimole. Etant donné
la très faible radioactivité de ce substrat, sa manipulation ne de-
mande pas de mesures spéciales de protection.
-
Une solution d'acide sulfurique 3N, obtenue en diluant au 1/6 de l'acide
-
Une solution de phényléthylamine (CSHIIN) pour scintillation.
-
Un liquide scintillant "AQUALYTE PLUS" pour échantillons aqueux.

---

152
c) Appareils et petits matériels.
Il s ' a g i t :
D'un agitateur magnétique pour l'homogénéisation des suspensions-
dilutions de terres.
De fioles d'Erlenmeyer de 50 ml présentant chacune un cône central
interne de 2 à 3 cm de hauteur (= puits), dans lequel est placée une
portion de papier filtre de 6 x 3,5 cm, pliée en accordéon
(Fig.26ter)
-
De capuchons en caoutchouc de 2 cm de diamètre,
servant à boucher
les fioles d'Erlenmeyer.
-
De pipettes automatiques Pipetman de chez Gilson, de 50, 75, 100, 150
et 200 ~l, avec des cônes à jeter.
- De deux microseringues permettant de prélever de faibles volumes
(200 ~l) d'acide sulfurique et de phényléthylamine.
-
D'une pompe à eau et d'un dispositif de filtration sur membrane
(= papier filtre
de 25 mm de diamètre, à pores de 0,45 ~m de chez
Gelman).
-
De fioles à scintillation en matière plastique de volume 6 ml envi-
ron, et munies de bouchons
et de fioles en verre destinées à
recevoir chacune une fiole en plastique.
- D'un agitateur rotatif, avec plateau de fixation,
pour fioles
d'Erlenmeyer.
- D'un distributeur automatique de liquide
(Aqualyte plus), à volume
réglable}.
-
D'un compteur à scintillation liquide "Intertechnique" couplé à
un ordinateur.
d)
Manipulations. Pour la mesure du potentiel hétérotrophe des microorga-
nismes des sols des Niayes,
la série de manipulations suivantes est
effectuée pour chaque sol et chaque incubation :
l} Numéroter la fioles,
les utiliser 2 par 2,
selon le
tableau ci-dessous, en versant dans chacune les quantités suivantes
de la solution radioactive de glucose : 50,
75, 100, 150,
200 ~l.

---

153
N° d'Erlenmeyers
1 et 2
3 et 4
5 et 6
7 et 8
9 et 10
volume glucose
50
75
100
150
200
radioactif
A l'aide d'une pipette graduée, ajouter dans chaque fiole 10 ml
d'une suspension-dilution homogénéisée d'un sol déterminé; noter
l'heure du début de l'addition; et fermer la fiole avec un capuchon
en caoutchouc. L'ensemble des Erlenmeyers ainsi préparés est placé sur
l'agitateur rotatif en chambre d'incubation réglée à 20°C ± 1°C.
Plusieurs expériences ont été ainsi réalisées avec des durées d'in-
cubation variables : 3 heures,
6 heures,
18 heures,
24 heures et 48 heures,
sur les différents sols mis en suspension-dilution.
2) A la fin de l'incubation, arrêter l'agitation, et
bloquer les réactions enzymatiques en acidifiant le contenu de chaque
fiole par addition à la microseringue, de 200 ~l d'acide S04H2' 3N ;
pour se faire l'aiguille est piquée à travers le capuchon sans ouvrir
la fiole.
Avec une autre microseringue, en procédant de façon similaire,
verser 200 ~l de phényléthylamine sur le papier filtre du cône central
en l'imbibant de façon homogène.
3) Recommencer l'agitation mécanique rotative de toutes
les fioles ainsi traitées, pendant au moins 1 heure de temps, afin de
permettre la fixation, par le réactif phényléthylamine, du gaz carbonique
CO
qui s'échappe de chaque milieu de culture.
2
4) Reprendre toutes les fioles expérimentales et les
ouvrir en ôtant les capuchons de caoutchouc.
A l'aide de pinces fines,
retirer les papiers filtre et les placer chacun dans une fiole à scin-
tillation, elle-même placée dans une fiole en verre.

---

154
5) Filtrer le contenu de chaque erlenmeyer sur membrane
filtrante à pores de 0,45 ~m. Rincer à deux reprises l'erlenmeyer avec
chaque fois environ 10 ml d'eau distillée, et verser cette eau dans le
filtre.
A l'aide de pinces fines retirer chaque membrane filtrante et
la déposer dans une fiole à scintillation contenue dans une autre fiole
en verre.
6) Dans les 2 séries de fioles à scintillation ainsi pré-
parées, verser à l'aide de distributeur automatique 5 ml de liquide
scintillant. Boucher toutes ces fioles,
et les numéroter sur les bou-
chons, de façon identique à celle des erlenmeyers d'incubation, en
distinguant pour chaque numéro,
la fiole contenant le papier filtre
(puits) de celle contenant la membrane filtrante
(membrane).
7) Enfin toutes les fioles à scintillation sont placées
dans le compteur à scintillation liquide Intertechnique ; et laissées
au repos à l'obscurité à 4°C pendant au moins une demi-heure avant
de commencer à compter la radioactivité.

---

155
Chapitre III
RESULTAT DE L'ANALYSE MICROBIOLOGIQUE DES SOLS
La numération sur boîtes de Pétri a permis l'évaluation quantitative
en Bactéries et Champignons de la richesse microbiologique des sols de
différentes régions du Sénégal. Les résultats obtenus sont commentés
ci-dessous et mis sous forme d'histogrammes: Figures 27 et 28.
AL!ffiDIES (SOL N° 1)
E~ : 7,24.
!~~~~~_~~_~~~ : 4,92 % : l g de sol frais contient 49,25 mg d'eau et
ne pèse en réalité
(poids sec) que 950,75 mg.
~~~~~~~~~ : §~!_~~~~~ :
5
: Avec la suspension-dilution 10- , la lecture
34 + 36
des 2 boîtes de Pétri donne une moyenne de
= 35 bactéries dans
2
l
ml d'ensemencement dilué, c'est-à-dire 3 500 000 bactéries dans l
ml
non dilué,
soit 35 millions de bactéries dans 10 ml non dilué, et cor-
respondant à l
g de sol frais.
Sol sec
Compte tenu de la teneur en eau,
l
g de sol sec
contiendrait alors :
5
35.10
x 1000
36 812 042 bactéries par gramme.
950,75
~~~~e~~~~~~ : §~!_~~~~~ :
3
: A la dilution 10- , le nombre moyen de cham-
,
,
5 + 3
4
.
pignons denombres est ---2-- =
.
champlgnons dans un l
ml d'ensemencement
dilué, c'est-à-dire 4000 champignons dans l ml dilué; et 40 000 cham-
pignons dans 10 ml non dilué correspondant à l
g de sol frais.
Sol sec
En tenant compte de la présence d'eau,
l
g de
40 000 x 1000
sol contiendrait :
=
42 072 champignons par gramme.
950,75

---

156
MAMELLES
(SOL N° 2)
E!! : 7,49.
!~~~~E_~~_~~~ : 4,14 % : 1 g de sol frais contient 41,40 mg d'eau
d'où un poids sec de 958,60 mg.
~~~!~~!~~ : Selon les mêmes
principes de calculs que précédemment, nous
, 1
' d ' l
'
10- 5
avons a
a suspens10n- 1 ut10n 10-
avons a
a suspens10n- 1 ut10n
Sol frais
63 millions de bactéries par gramme.
Sol sec
65 720 842 germes bactériens par gramme.
,
d'l
'
10- 3
Suspens10n- 1 ut10n 10-
Suspens10n- 1 ut10n
Sol frais
90 000 germes fongiques/go
Sol sec
93 886 germes fongiques/go
L'analyse des sols précédents (Almadies) et Mamelles) est présentée
sous forme de tableau :
1
SOLS
Nombre de Bactéries par g.de
Nombre de Champignons par g. de
'pH. Teneur en
sol frais
!
sol sec
sol frais
!
sol sec
eau
ALMADIES
35 000 000
36812 042
40 000
42 072
pH = 7.24
!
6
4
!
(37.10 )
(4.2.10 )
Eau=4.92 %
MAMELLE
63 000 000
65 720 842
90 000
93 886
pH
7.49
6
4
Eau
4.14 %
(66.10 )
(9.4.10 )
%
Le drainage externe et interne du sol de la Mamelle du Phare est
excellent, comparativement à celui du sol des Almadies.
Il a une influence
sur l'aération du sol et par voie de conséquence sur la quantité de

---

157
microorganismes qu'il recèle. Ce bon drainage favorise la présence
de germes bactériens, beaucoup plus importants en nombre dans le sol
de la Mamelle du Phare que dans celui des Almadies. Ces germes sont
environ 2 fois plus nombreux dans le premier sol cité que dans le
deuxième: 65,72 : 36,81 #
2 (Fig.
27, graphes l
et 2).
La même constatation (93,88 : 42,08 #
2,25) est observée en ce
qui concerne les germes fongiques dans ces deux types de vertisols de
même origine, mais drainés de façons différentes
(Fig. 28, graphes
l
et 2).
Dans tous les cas, la population bactérienne potentielle des sols
est beaucoup plus importante que la population fongique
:
700 fois
dans le cas des Mamelles et 875 fois dans celui des Almadies.
La forte pente et le bon drainage expliquent aussi la moindre
teneur en eau du sol des Mamelles, dont lepH
= 7,49 très légèrement
alcalin est en faveur de la présence d'un plus grand nombre de Bac-
téries en son sein, qu'en celui du sol des Almadies de pH = 7,24,
et cependant plus riche en eau.
Remarque : Après lecture des boîtes de dilution convenable, et lisibles,
les mêmes principes de calcul que précédemment
seront maintenus dans
ce qui suit, pour les autres échantillons régionaux de sols prélevés.
Et des résultats présentés sous forme de tableaux.
BARGNY (SOL N° 7)
Nombre de Bactéries par g de
Nombre de Champignons par g de
SOL
Sol frais
!
Sol sec
Sol frais
!
Sol sec
pH = 8.63
55.500.000
57.830.000
1.700.000
1.771.836
Eau = 4.03 %
Les germes bactériens potentiels sont en nombre plus élevé
(32,6 fois environ) que les germes fongiques:
57,83
1,77 #
32,6.
Cependant ces derniers constituent une population plus importante

---

158
l' f 06 ~fIC~OCOLONIZS BACTERIP~IES
-
PAR ?,. SOL SEC.
2SQ
DANS :.r:s DI:FERE~!':'S SOLS ETUDIES.
20Q
15i.
9b
.--
10Q
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n
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~
SOLS

---

159
J~
4
J~ 10 mCROCOLOnES FONG!Qr!ss
PAR ?SOL SEC.
-
FIG.
28. - !MPORTANCE NUMEnQtJE
NUMEnQUE DES CHAHPIGNONS
DANS LES DnTE~ENTS SOLS ETUDIES.
20Q.
7
r -
6b
,......
6b
1~
-
19
r--
-
-
-
~
1
~
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-
~
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12b ~,
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~
~
12
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ni
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14 14
1Sb
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~
~
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~ ...st. b
--.16
ni
10c
14 14
t
~ 8c
~
ab
~
11O~
rir
1
~
-
~nl~

---

160
(1 771 836 > 93 886) dans ce sol vertique d'origine marno-calcaire, que
dans les sols précédents, des Mamelles et des Almadies, vertiques aussi,
mais d'origine volcanique (Fig.
28, graphes 7 et l
~ et 7 et 2).
CAMBERENE (SOLS N° 6a, 6b et 6c)
1
Nombre de Bactéries par g de
Nombre de Champignons par g. de
de
;Sol de la dune
Sol frais
i Sol sec
Sol frais
Sol sec
sec
SOMMET
pH = 6
Eau= 0,58 %
3.950.000
3.973.043
100.000
100.583
6
4
6
(10.10 )
PENTE
(4.10 )
PENTE
pH = 5,98
9.100.000
9.171.537
1. 500.000
1.511.791
4
6
Eau = 0,76 %
(9,2.10 )
(151,2.10 )
)
CUVETTE
pH = 5,13
13.800.000
20.814.479
11. 000
16.591
4
Eau = 33,70 %
(20,8.106
(20,8.10 )
(1,66.10
)
La dune recèle beaucoup plus de germes bactériens dans le sol de sa
cuvette, humide en permanence, que dans celui de sa pente, temporaire-
ment humide, et de son sommet fréquemment sec.
Par contre la population
tellurique mycologique potentielle est autrement répartie
la cuvette
immergée, donc asphyxiante est beaucoup moins "peuplée" que le sommet
sec ~ et seule la pente en position intermédiaire compte un nombre rela-
tivement important de germes fongiques
(Fig. 27 et 28, graphes 6a, 6b
et 6c).
A tous les niveaux de cette niaye, la population bactérienne poten-
tielle est de loin beaucoup plus importante en nombre que la mycologique.
Les microorganismes
(Bactéries et Champignons) de la cuvette sont sans
nul doute adaptés aux conditions de vie difficiles de ce milieu saumâtre,
à pH = 5,13, acide.

---

161
THIAROYE (SOLS N° 8a, 8 b et 8c)
Les graphes 8 des figures 27 et 28 et le tableau ci-dessous montrent
que
1
1
SOL DE LA DUNE
;NOMBRE DE BACTERIES PAR 9 de ! NOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR 9 de
. Sol frais
Sol sec
! Sol frais
:
Sol sec
,
.
!
.
SOMMET
30.850.000
33.496.199
55.000
59.717
pH = 7,17
J
pH = 7,17
SOMMET
\\33,_5.106
\\33,_5.10 )
(6.10 4)
Eau= 7,90 %1
PENTE
%
PENTE
1.375.000
1.411.704
10.000
pH = 6,35
(1,42.106
(1,42.10 )
1
Eau= 2,60 %)
CUVETTE
}
4.100.000
7.753.40~
5.GOO
1pH = 6,82
9.45~
6,82
! Eau = 47,12 %.
(7,75.10 )
(1. 10 )
%.
Arrosé fréquemment pour les pratiques agricoles signalés plus haut,
le sommet de la niaye douce contient dans tous les cas plus de germes
microbiens que la cuvette et la pente. Cette dernière ayant une teneur
en eau moindre que les deux autres parties de la dune est moins riche
du point de vue bactériologique, mais recèle un plus grand nombre de
germes fongiques que la cuvette. Enfin la forte teneur en eau de celle-
ci, constamment immergée, la rend asphyxiante et moins propice que le
sommet à pH favorable (pH = 7,17) à la prolifération des microorganis-
mes potentiels.
Les rapports numériques des microorganismes présents aux trois
niveaux (sommet, pente, cuvette) des dunes douce et saumâtre, va per-
mettre de comparer celles-ci.
NIVEAUX
RAPPORTS NUMERIQUES : BACTERIES
RAPPORTS NUMERIQUES
CHAMPIGNONS
Sols frais
Sols secs
Sols frais
Sols secs
1
SOMMET
30.850.000 = 7,81
;33.496.199 =8 43 !100.000
100.583
1,81
1,68
3.950.000
! 3.973.043
'
55.000
59.717
PENTE
9.100.000 = 6,61
9.171.537 = 6,49' 1.500.000
6,49!
150
1.511.791
147,26
150
1.511.791
1.375.000
1.411.704
!
10.000
10.266
1
CUVETTE
13.800.000
;20.814.479 =
11.000
16.591
3,36
2,68!
2,20 !
1,75
4.100.000
. 7.753.403
5.000
9.455
!
!

---

162
Cette comparaison montre que les microorganismes potentiels eury-
halins adaptés au sel de la niaye de Cambérène sont numériquement plus
importants (environ 2 à 150 fois selon les cas) que ceux de la niaye de
Thiaroye, à l'exception des germes bactériens du sommet de cette dune.
Ceux-ci sont environ 8 fois plus nombreux que les germes bactériens
du sommet de la dune de Cambérène. Cette exception peut s'expliquer
par la teneur en eau plus élevée et le pH voisin de la neutralité,
du sol
du sommet de la niaye de Thiaroye. Cette richesse en germes
bactériens est en rapport avec la fertilité de ce sol, largement occupé
par les cultures maraîchères.
YOFF
CIMETIERE MUSULMAN (SOLS N° 3, 4 et 5)
1
SOLS
;NOMBRE DE BACTERIES PAR g.de
NOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR g de
. Sol frais
!
Sol sec
Sol frais
Sol sec
NIAYE SECHE
pH = 5,50
7.700.000
7.751. 313
800.000
805.331
6
4
(80,5.10 )
Eau= 0,66
(7,75.10 )
(80,5.10
0,66 %
SABLES PARA-
LITIORAUX
pH = 5,70
12.200.000
12.238.490
55.000
55.173
6
Eau= 0,31 %
( 12,24.10 )
(5,5.104
(5,5.10 )
SABLES LITIORAUX
pH
5,70
75.000
75.480
5.000
5.032
Eau
0,63 %
6
4
6
(0,075.10 )
(0,50.10 )
)
Dans tous les cas, ces sables de Yoff contiennent beaucoup plus de
germes bactériens que de fongiques. Ils en contiennent environ de la
à plusieurs centaines de fois plus
7 751 313
75 480
12 238 490
9,6 #
la
15
et
221,82 #
222.
805 331
5 032
55 173

---

163
La flore bactérienne est numériquement plus importante dans les
sables paralittoraux que dans ceux de la niaye sèche ; qui eux-mêmes
contiennent plus de germes bactériens que les sables littoraux (Fig. 27,
graphes 3,4 et 5).
La flore mycologique est par contre plus nombreuse dans la niaye
sèche que dans les sables paralittoraux et littoraux
elle est res-
pectivement 14,6 fois et 160 fois plus importante
805 331 #
55 173
14,6
et
805 331 #
160
14,6
et
805 331 #
5 032
(Fig. 28, graphes 3, 4 et 5).
Les sables littoraux sont pauvres microbiologiquement parlant :
ils contiennent respectivement 11 fois et 160 fois moins de germes
fongiques que les sables paralittoraux et la niaye sèche ; et sont
encore plus pauvres (162 et 102 fois) en germes bactériens.
La pauvreté microbiologique de ces sables littoraux est due cer-
tainement à la proximité de la mer, qui par son sel crée au niveau
du sol des conditions difficiles et même sévères, peu compatibles avec
la vie et avec une activité microbienne normale. Dans cet environ-
nement écologique sévère, seuls des germes adaptés, euryhaliens, peu-
vent résister et le cas échéant prospérer. Ces résultats sont en con-
formité avec le fait, signalé par plusieurs auteurs déjà, que la salure
retentit considérablement de façon négative sur le nombre et l'activité
des microorganismes
( Y. DOMMERGUES, 1960 ; J. MOU-
CHACCA, 1982).

---

164
CASAMANCE
(SOLS N° 14a et 14b ; 15a et 15b
16
17 et 18)
1
1
SOLS DES LOCALITES
."NOMBRE DE BACTERIES PAR g de INOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR g de
LOCALITES
."NOMBRE DE BACTERIES PAR g de INOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR g
1
;501 frais
Sol sec
;501 frais
Sol sec
1
!
~ SERE-DEMBA : Tropical
~errugineux à tâches et
!Concrétions.
14.050.000
14.107.842
250.000
251.029
pH
= 7.93
6
4
(l4.11.10 )
(25.10 )
Eau
= 0.41 %
- KAMAGHONE:Ferra11itique
proprement dit. peu satu-
ré - (Jachère)
54.500.000
54.902.987
160.000
161.183
pH
6
4
pH
= 7.40
(55.10 )
(16.10 )
Eau
= 0.73 %
- FANDA : Faiblement fer-
~a1litique. très désaturé.
rouge (Jachère)
. Surface:
41.500.000
41. 770. 673
65.000
65.423
6
4
pH = 6.70 ; Eau = 0,64 %
(41.8.10 )
(6.5.10 )
%
(41.8.10 )
(6.5.10
. Profondeur :
3.600.000
3.784.374
50.000
52.560
- - - -
6
4
(3,d.lU )
(5.3.1O )
pH
= 5.52 ; Eau = 4.87 %
- BOUTOUTE : Faiblement
ferral1itique très désa-
turé. rouge (Vierge)
. Surface
!143.500.000
145.367.970
150.000
151. 952
6
4
pH = 6,98 ; Eau
1,28 %
(145.4.10 )
(l5.2.10 )
. Profondeur :
7.950.000
8.030.384
65.000
65.657 .
6
4
pH = 6,58 ; Eau = 1,01 %
(8.10 )
(6,6.1O )
- SANTIABA -Mandjack
Ferra11itique jaune
pH : 5,97
13.250.000
13.470.923
60.000
61~000
6
4
Eau : 1,64 %
6
Eau : 1,64 %
(13,5.1O )
(6,1.10 )
Dans tous ces sols, comme pour ceux déjà étudiés, dans l'ensemble,
les germes bactériens qu'ils contiennent sont numériquement beaucoup
plus importants que les germes fongiques
(Fig. 27 et 28, graphes 14a,
14b ; 15a , 15b ; 16 , 17 et 18).

---

165
Comparé aux différents sols ferrallitiques de même niveau de prélè-
vement
(surface), le sol tropical ferrugineux à taches et à concrétions
est plus riche
(1,5 à 4 fois) en germes fongiques. Par contre il contient
beaucoup moins de germes bactériens
(3 à
10 fois moins) que ces sols
ferrallitiques,
à l'exception de celui de la Forêt de Santiaba-Mandjack,
dont la teneur en ces germes est comparable.
Du point de vue microbiologique, les sols ferrallitiques superfi-
ciels,de surface! sont numériquement plus riches que les inférieurs, de
profondeur. Et les superficiels intacts, vierges, le sont plus que ceux
en jachère, en cours de reconstitution après plusieurs années d'utili-
sation culturale.
Ces résultats de nos expériences de numération illustrent l'impor-
tance et le rôle des microorganismes du sol dans le domaine des cultures
agricoles, et dans celui de la régénération des sols tropicaux par les
pratiques de jachère.
FLEUVE
ROUTE St-LOUIS -
RICHARD-TOLL
(SOL N° 13)
SOL
!NOMBRE DE BACTERIES PAR 9 de !NOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR 9 de
!Sol frais
Sol sec
1 Sol frais
!
Sol sec
pH
6,96
!
!
5.300.000
1 5.380.164
1
35.000
35.529
1
Eau
= 1,49 %
1
•
6 ·
1
4
1
•
•
1
(5,4. 10)
1
•
(3,55. 10 )
.
~====================~===============~=============~==================~===================~
CUVETTE,NIAYE DE
CAMBERENE
pH = 5,13
13.800.000
20.814.479
11.000
16.591
Eau= 33,70 %
Les potentialités bactériennes de ce sol salé sont 151 fois plus
élevées que ses potentialités mycologiques
(Fig.
27 et 28, graphe' 13) .
Quoique de nature différente, i l est intéressant de comparer ce
sol halomorphe à celui de la cuvette de la niaye de Cambérène ; car
tous deux contiennent du sel. En effet les rudes conditions écologiques
(déjà mentionnées) ne semblent pas entraver l'importance numérique des
germes bactériens de cette cuvette immergée, dont le sol sulfaté acide

---

166
peut renfermer 4 fois plus de Bactéries, certainement "adaptées", que
le sol salé d'acidité moindre, de la région du delta du Fleuve Sénégal.
Par contre ces conditions défavorables retentissent sur la présence
des Champignons, 2 à 3 fois moins nombreux dans ce sol de la niaye
que dans celui du delta où des conditions écologiques édaphiques sont
beaucoup plus sévères.
LOUGA
ROUTE SAINT-LOUIS - DAKAR (SOLS N° 12a, 12b et 12c)
1
1
1
·SOl DE DUNE
;NOMBRE DE BACTERIES PAR g de
INOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR g de
(Jachère)
. Sol frais
!
Sol sec
Sol frais
!
Sol sec
SOMMET:
pH
6,31
5.350.000
5.369.868
95.000
95.352
Eau : 0,37 %
Ir
4
(5,4.10 )
(9,5. 10 )
PENTE :
pH
6,70
9.950.000
10.002.010
160.000
160.83~
Eau = 0,52 %
6
(l0.10 )
(16.10 )
)
PIED: pH = 6,79
15.350.000
15.480,032
150.000
151.270
l
-.._ ..E~~U
.. ..:,~~~4":.
..
~..._!.._! • -.-_-..--..-or.-..-.....-!......-... Jl~~?~!tt ..l-.-.- • •~ "_-....-."_'-J }l~'.H:j9~ ...-t
I
l
!
!
.
.
; YOFF = Niaye sèche
.
.
(vierge)
7.700.000
7.751.313
800.000
805.331
!pH = 5,5 ; Eau:O,66 %
!
Dans ces sables dunaires de la région de Louga, le nombre de
germes bactériens est de loin plus important (56 à 100 fois) que celui
des germes mycologiques. Il augmente du sommet à la base en passant
par la pente de la dune. Les germes fongiques sont par contre plus im-
portants en nombre au niveau de la pente dunaire (Fig. 27 et 28, graphes
12a, 12b, 12c).
Les potentialités microbiologiques se situent essentiellement donc
au niveau du pied et de la pente. C'est à ces niveaux que sont loca-
lisées les cultures arachidières de la région
et les paysans ont su
tirer profit, certes par empirisme et atavisme, de la fertilité du sol
lié à la présence des microorganismes qu'il contient eux-mêmes en rap-
port sans nul doute avec la présence des légumineuses (Acacia albida

---

167
et Tamari~dus indica) notées lors des relevés botaniques (H.N. LEHOUEROU,
1979 ; C. CHARREAU et P. VIDAL, 1965 ; P.L. GIFFARD, 1964, 1971, 1972 ;
C. JUNG, 1966).
Par ailleurs le prélèvement de sol fait en surface sur la niaye
sèche contient un nombre de germes bactériens, en gros, comparable à
celui trouvé sur le sommet ou la pente de la dune de la région de Louga
(5 369 868 < 7 751 313 < 10 002 010). Seul diffère le nombre de germes
fongiques 5 à 8 fois plus important au niveau de la niaye sèche qu'à
celui de la dune de Louga.
Cette comparaison microbiologique des sols dont l'un est vierge
(niaye sèche de Yoff) et l'autre laissé au repos cultural (dune de
Louga)
illustre bien, surtout par le nombre des germes bactériens po-
tentiels, l'effet bénéfique de la pratique de la jachère sur la régé-
nération des sols en milieu tropical.
SINE-SALOUM
~~2~2:~~:~~~_i~~~l
(SOLS N° 11a et 11b)
1
1
1
;SOLs faiblement
;NOMBRE DE BACTERIES PAR g de
;NOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR g de
1ferra
1
11 i tiques
·Sol frais
!
Sol sec
;Sol frais
!
Sol sec
.
désaturés
En Jachère
pH
= 6,68
20.850.000
20.928.901
35.000
35.132
Eau
= 0,37 %
6
3
(21.10 )
(35,13.10 )
-de post labour cultu
ral
pH
= 5,88
3.410.000
3.423.694
40.000
40.160
! Eau
= 0,40 %
(3,4.106
(3,4.10 )
1
(40,16.10 3
(40,16.10 )
~=======================================~========================================================-
.
I !
!
!
.
-KAMAGHONE : sol fer-!
ra11itique proprement!
dit, peu saturé
54.500.000
54.902.987
160.000
161.183
(jachère)
1 pH
= 7,40
;Eau
= 0,73 %
!- FANDA : sol faib1e-
! ment ferra11itique
très désaturé, rouge
(jachere)
41.500.000
41.770.673
65.000
65.423
pH
= 6,70
Eaux = 0,64 %
(surface)

---

168
A la station expérimentale de l'Institut sénégalais de recherches
agronomiques
(I.S.R.A.), les champs très diversifiés sont très bien
entretenus, et d'un très haut niveau de rendement. L'analyse microbio-
logique révèle que le sol d'un champ en jachère contient des germes
bactériens en très grand nombre, et 6 fois plus importants que dans un
sol de post-labour cultural. Par ailleurs la quantité des germes fongi-
ques est du même ordre de grandeur dans les deux sols
(Fig.
27 et 28,
graphes Il a et lIb).
Ces résultats expérimentaux confirment que dans la pratique post-
culturale de la jachère les germes bactériens, par leur nombre, contri-
buent pour beaucoup à la régénération des sols tropicaux, auparavant
épuisés par plusieurs années de culture.
Enfin ces sols faiblement ferrallitiques désaturés de région souda-
nienne, comparés aux sols ferrallitiques
(Kamaghone et Fanda)
de zone
guinéenne sont du point de vue microbiologique moins riches.
Ils contien-
nent de 1,6 à 4,6 fois moins de germes microbiens. Cette différence peut
s'expliquer par la teneur en eau des sols de Casamance beaucoup plus
arrosés et plus riches en matières organiques, du fait de la végétation
luxuriante de cette région sud du Sénégal.
KAFFRINE = ~~~~!_9~_~~~9~~~~ (SOLS N° 10a, lOb et 10c)
(voir graphes 10a,
lOb et 10c des fig.
27 et 28)
Sol ferrugineux
Nombre de Bactéries par g de
Nombre de Champignons par g de
tropical lessivé
Sol frais
!
Sol sec
Sol frais!
Sol sec
Horizon supérieur
pH
7,06
62.500.000
63.214.321
185.000
187.114
Eau = 1,13 %
(63,2.106
(63,2.10 )
(18,7.10 4
(18,7.10 )
, Horizon moyen
pH = 6,32
4.550.000
4.627.746
20.000
20.341
Eau = 1,68 %
(4,6.106
(4,6.10 )
(2.10 4
(2.10 )
Horizon inférieur.
pH
5,98
!
1. 930.000
1. 951.860
1. 700
1. 719
Eau = 1,12 Ù
(1,95.106
(1,95.10 )
(1,7.104
(1,7.10 )
SERE-DEMBA : Sol
tropical ferru-
gineux à taches
14.050.000
14.107.842
250.000
251.029
et concrétions
pH = 7,93
.Eau = 0,41 %)

---

169
Dans ce sol ferrugineux tropical lessivé, l'horizon supérieur de
pH neutre est dans tous les cas potentiellement plus riche en micro-
organismes que les deux autres horizons : i l contient respectivement
environ 14 fois et 32 fois plus de germes bactériens ; et 9 fois et
109 fois plus de germes fongiques que les horizons moyen et inférieur
de pH acide. Quant à l'horizon moyen il est plus riche que l'horizon
inférieur : 2 fois environ en germes bactériens, et 12 fois environ en
germes mycologiques.
Dans les trois horizons de ce sol de la forêt de Kaffrine,
le
nombre de germes bactériens est très largement supérieur à celui des
germes fongiques. L'horizon inférieur potentiellement le moins riche
en microorganismes contient cependant 1135 fois plus de germes bacté-
riens que de germes mycéliens. Et les horizons supérieur et moyen n'en
contiennent respectivement que 227,5 fois et 338 fois.
Ces résultats numériques montrent le danger que font courir à ces
sols meubles, d'éventuels drainages, qui alors décapent la terre arable
(horizon supérieur)
très riche en microorganismes, et domaine des cul-
tures vivrières et industrielles intensives. Ils montrent aussi que
beaucoup plus nombreuses que les Champignons, les Bactéries contribuent
sans doute entre autres, à la fertilité de tels sols tropicaux.
Enfin la comparaison des prélèvements de Kaffrine et de Séré-Demba-
N'Diandou montre que
: le sol ferrugineux tropical lessivé et bien
drainé de la forêt contient 4,5 fois plus de germes bactériens et un
peu moins
(1,35 fois moins)
de germes fongiques, que le sol ferrugi-
neux tropical à taches et à concrétions
et
moins bien drainé des envi-
rons de la station hertzienne.

---

170
THIES
Forêt de Bandia (SOLS N° 9a et 9b)
1
1
;VERTISOLS EN
NOMBRE DE BACT~RIES PAR 9 de
;NOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR 9 de
Sol frais
.
Sol sec
;Sol frais
!
Sol sec
,
ZONE COUVERTE
pH
6,45
33.000.000
33.673.469
160.000
163.265
Eau
= 2 %
6
q:
6
(33,7.10 )
(16,3.10 )
ZONE DECOUVERTE:
1
pH
6,80 ;
Eau
2,66%!
124.000.000
127~391.150
250.000
256.837
6
'+
1
6
(25,7.10 )
!
(127,4.10 )
!
Le sol de la zone découverte, dépourvue de végétation arborée et
arbustive, est plus riche en flore microbienne que celui de la zone
couverte. Il contient environ 4 fois plus de germes bactériens et 1,5
fois plus de germes fongiques
(Fig. 27 et 28, graphes 9a et 9b).
Dans ce cas précis de la forêt de Bandia, il semble que la strate
herbacée est plus favorable au développement de la flore microbienne,
que les strates arbustive et arborée. Ce fait s'explique, entre autres
peut-être, par l'acidité très, très faible
(pH = 6,80), voisin de la
neutralité et la teneur en eau (2,66 %) plus élevée du sol de la zone
découverte, comparées à celles du sol de la zone couverte.
Du point de vue de la couverture végétale, ces deux zones diffèrent
essentiellement par l'abondance de Cassia tora L. caractéristique par
ses fleurs jaunes et son port, dans la zone boisée comparativement à
la zone déboisée. Cette césalpiniacée arbustive aurait-elle une influ-
ence néfaste sur les microorganismes que recèlent les sols vertiques
d'origine marno-calcaire de cette forêt classée de Bandia ?

---

171
LAC TANMA
(SOLS N° 19 et 20)
1
1
SOLS DE
!NOMBRE DE BACTERIES PAR 9 de
;NOMBRE DE CHAMPIGNONS PAR 9 de
!Sol frais
Sol sec
'Sol frais
!
Sol sec
+
- Terrains - salés
pH
8,01
245.000.000
258.982.000
700.000
739.949.
Eau
5,30 %
(259.106
(259.10 )
(74.10 4
(74.10 )
!- Terrains hypersa1és
pH
8,24
7.900.000
8.986.054
25.000
28.436
6
4
Eau
12 %
1
(9.10 )
(2,8.10 )
1
•
! ! !
========================*===================----------~=======================================
!
!
!
!
!
ROUTE ST-LOUIS -
RICHARD T.
pH = 6,96 ; Eau=1,49%
5.300.000
5.380.164
35.000
35.529
.CUVETTE NIAYE-CAMBERENE!
13.800.000
20.814.479
11.000
16.591
! pH=5,18 ; Eau=33,70 %
Le sol de pH alcalin des terrains salés du lac Tanma contient
une microflore adaptée très importante en nombre. Les germes bactériens
sont, dans les deux cas étudiés, environ 316 et 350 fois plus nombreux
que les germes fongiques. Les terrains hypersalés aux conditions de vie
extrêmement dures recèlent 28 fois moins de germes microbiens que les
terrains plus ou moins salés (Fig. 27 et 28, graphes 19 et 20).
Le sol de ces terrains salés de Tanma, comparé au sol de même nature
halomorphe de la route de Saint-Louis - Richard-Toll, est microbiologi-
quement parlant beaucoup plus riche dans l'ensemble. Il contient en gros
46 à 48 fois plus de germes bactériens. Cependant du point de vue
mycologique, le sol des terrains hypersalés dont la teneur en germes
fongiques est de 1,4 à 12,5 fois plus faible, fait exception.
La comparaison des terrains salés de Tanma avec ceux de la cuvette
de la niaye de Cambérène, de nature différente, mais contenant aussi du
sel, montre que : le sol de cette cuvette humide, de pH acide, contient
environ 2 fois plus de germes bactériens et 2 fois moins de germes
fongiques que le sol des terrains hypersalés, alcalin et environ 3 fois
moins humide.

---

172
En général, les Bactéries s'accommodantde préférence au milieu
alcalin, l'hypersalinité dont le rôle antiseptique est connu, peut
expliquer ici leur faible importance numérique relative.
Par ailleurs dans cette comparaison, il faut noter que le sol des
terrains plus ou moins salés est plus riche que celui de la cuvette
de la niaye, tant en Bactéries (12 à 18 fois) qu'en Champignons (44
à 63 fois).
Enfin, si la salinité est dans une certaine mesure défavorable au
nombre et à l'activité des microorganismes en général (J. MOUCHACCA,
1982), certains groupements physiologiques de ces êtres vivants peuvent
s'accommoder et s'adapter à l'excès de sel.
CONCLUSIONS
De cette étude expérimentale de numération microbiologique des
différents sols, les faits suivants se dégagent
1) La richesse en microorganismes dépend de la nature de ces sols,
laquelle nature est liée au tapis végétal, aux conditions écologiques,
et en dernier ressort aux climats. En général, ici, les potentialités
bactériennes mises en évidence sont plus élevées que les fongiques.
2) Ainsi les Bactéries sont numériquement plus importantes en zone
forestière
(Casamance, Forêt de Bandia, Forêt de Sandiang) et en région
du Cap-Vert (Almadies, Mamelle du Phare, Bargny, Thiaroye), au climat
soumis à l'influence adoucissante des alizés atlantiques.
3) Par ailleurs dans les sols, le nombre de Bactéries des horizons
superficiels est plus important que celui des horizons moyens et in-
férieurs.
4) Cette distribution microbienne est favorable aux activités
agricoles de ces régions
cultures vivrières et industrielles, maraî-
chères, jachères, etc ...

---

173
5)
Enfin i l faut signaler que malgré la nocivité du sel
(NaCl)
vis-à-vis des microorganismes telluriques, certaines populations de
ceux-ci peuvent fort bien s'adapter à la salure: c'est le cas entre
autres de celles des terrains du lac Tanma, où la numération révèle un
nombre extrêmement élevé de Bactéries et de Champignons euryhalins.

---

174
Chapitre IV
RESULTATS RELATIFS AUX RECHERCHES
D'ENZYMOLOGIE FONCTIONNELLE
A. ETUDE DE L'ACTIVITE a - AMYLASIQUE DES SOLS
al. Etudes préliminaires
rôle d'un apport protéique.
Sont encore utilisés ici, les sols de la Niaye de Cambérène,
dont les poids secs et teneurs en eau ont déjà été indiqués au chapitre
précédent. Notons que le sol de la cuvette, fréquemment inondée, con-
tient beaucoup plus d'eau que celui du sommet et de la pente.
Il en
contient respectivement 58,10 et 44,34 fois plus. A cause du relief
et de la position de la nappe phréatique
(Fig26b;~, cette distribution
hydrique est normale.
RESULTATS.
1) Les résultats journaliers des dosages acidimétriques.
Ils sont portés dans le tableau 9
La lecture de celui-ci montre
que les microorganismes du sol des Niayes de Cambérène métabolisent
l'amidon de la façon suivante
a)
Les germes microbiens du sol N
utilisent en 24 heures l'ami-
3
don seul, ou additionné d'eau peptonée.
b)
Par contre en 24 heures, ceux des sols N
et N
ne métaboli-
2
l
sent l'amidon qu'en présence d'eau peptonée. En 48 heures d'incubation,
ils ne modifient pas le milieu de culture ne contenant exclusivement
que de l'amidon soluble comme substrat.

---

175
c) C'est s~ulement au bout de 72 heures d'incubation que les
germes du sol N
deviennent actifs sur cet amidon, que ceux du sol
2
N
ne métaboliseront que plus tard au 7ème jour de culture.
1
TABLEAU
9
Volumes en ml de NaOH-N/100, versés après 24 h, 48 h,
72 h . . . d'incubation.
,~I!
,
,~I!
1
24 H
48 H
72 H
4 jours
7 jours
24 H
48 H
72 H
24 H
j
rULIEUX
:
i
Amidon 0,5%
1
· 1er tube
-
-
-
-
0,07
-
-
0,07
0,14
,
· 1er tube
-
-
-
-
0,07
-
-
0,07
,
1
!
1
· 2è tube
-
-
-
-
0,08
-
-
0,07
0,14
1
· 2è tube
-
-
-
-
0,08
-
1
i
1
1
· 3è tube
-
-
-
-
0,08
· 3è tube
-
-
-
-
-
-
0,08
0,14
1
\\
Amidon 1%
1
1
1
· 1er tube
-
-
-
-
0,03
-
-
0,07
0,18
· 1er tube
-
-
-
-
0,03
-
1
1
· 2è tube
-
-
-
-
0,04
-
!
-
0,07
0,19
1
· 2è tube
-
-
-
-
0,04
-
!
-
0,07
,
1
3è
,
tube
i
-
-
-
-
0,03
i
tube
i
-
-
-
-
0,03
-
-
0,07
1
0,07
0,18
·
1
·
1
,
1
,
Amidon 1%
1
1% +
!
,
+
1
eau peptonée
eau
1
1
0,5 %
1
%
1
1
l'
l'
1er tube
0,50
/
/
/
/
0,63
/
i /
li 1,05
,
,
,
(
i /
li
,
,
,
(
Il
· 2è tube
0,60
/
/
/
/
0,65 ;
/
1
/
· 2è tube
0,60
/
/
/
/
0,65 ;
/
1
li 1,15
,
.
I!
3è tube
0,60
.
li
,
3è tube
0,60
/
/
/
/
0,65
/
l /
1,00
·
:
l /
i
li
·
:
;
i
,
,
Amidon 1% +
,
1
'1
l,
eau peptonée
"
peptonée
1
li
1 %
1
"
"
1
1
:i
1
'.
1
1er tube
0,36
/
/
/
/
0,66
/
1er tube
0,36
/
/
/
/
0,66
/
",
" 1, 02
·
1
·
i
,
i
1
:
2è tube
0,36
/
/
/
/
0,62
/
/
,!
/
1,15
·
,
·
,
,1
,
3è tube
0,35
/
/
/
/
0,50
/
/
<1
/
1,15
·
!
,
·
!
,
NIVEAUX
N
N
N
1
i
2
3
1
SOL
N°
6 a
S 0 L N° 6 b /01 N°6c
/01
1

---

176
2) Activité a
-
amylasique des différents sols.
Elle est exprimée par exemple en ml de NaOH -
N/100 nécessaires à
neutraliser l'acidité apparue en 24 heures dans les tubes ensemencés.
Elle est rapportée au poids sec d e sol.
Les calculs de cette activité, pour tous les sols, sont faits de
la façon suivante
~~!~~~_~~~~~_Q~~_! : Ce substrat est métabolisé en 24 heures.
La moyenne de 3 dosages indique que 0,14 ml de NaOH -
N/100 est nécessaire
à la neutralisation de l'activité apparue du fait de l'assimilation de
l'amidon par les microorganismes de ce sol N .
3
- 0,14 ml de NaOH -
N/100 correspond à l'activité de 1 ml de
dilution de sol au 1/10.
1 ml de dilution correspond à un poids sec de 663
la
66,3 mg de sol sec.
-
L'activité
a - amylasique est donc de :
0,14 ml NaOH -
0,01 N/66,3 mg de sol sec/24 heures; soit
3
2,11 x 10-
ml NaOH -
0,01 N/mq de sol sec/24 heures
soit 2,11 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/24 heures.
Milieu amidon 1 % : A ce taux, le glucide est aussi métabolisé
en 24 heures. Et l'activité microbienne
a - amylasique est calculée
de la même façon que précédemment.
0,18 + 0,18 + 0,19
a 83
La moyenne des 3 dosages donne
--.:----.:...~3----''----=
, 1
ml
de NaOH -
N/100, correspondant à l'activité de
1 ml de dilution de
sol au 1/10.
Cette activité a
- amylasique est donc de
: 0,183 ml NaOH -
0,01 N/
3
66,3 mg de sol sec/24 heures;
soit 2,76 x 10-
ml NaOH -
0,01 N/mg de
sol sec/24 heures, soit 2,76 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/24 heures.
~~~~~_~_!_!_~~~_2~2~~~~~_Q~~_!:
~~~~~_~_!_!_~~~_2~2~~~~~_Q~~_! L'amidon est métabolisé en
24 heures. Le même mode de calcul montre que l'activité amylasique dans
ce cas est de
: 16,08 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/24 heures.

---

177
~~9~~_!_~_!_~~~_2~2!~~~~_!_~: L'activité a
-
amylasique est
de
16,69 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/24 heures.
De tous ces résultats expérimentaux, les conclusions suivantes
peuvent être tirées
:
a) Les microorganismes du sol du niveau N
métabolisent l'amidon
3
soluble mis à leur disposition comme milieu de culture.
Ils sont capa-
bles d'activité
a - amylasique. Celle-ci est un peu plus importante en
présence du taux d'amidon plus élevé
(1 %) que du taux plus faible
(0,5 %). En effet: 2,76 > 2,11 ml NaOH -
0,01 N/mg sol sec par 24 heures.
b)
En présence d'eau peptonée cette activité a
- amylasique est
environ 6 fois plus élevée
16,08 # 6 x 2,76 ml NaOH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures
et 16,69 # 6 x 2,76 ml NaOH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures.
En conséquence l'apport protéique réveille et stimule les poten-
tialités amylasiques des microorganismes de ce sol N .
3
~~9~~_~~~_~ : Ce substrat n'est utilisé qu'au bout de 72
heures. En tenant compte des dilutions et du poids sec
(992,20 mg),
l'activité amylasique calculée est de :
0,73 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/72 heures, ou rapporté
à
24 heures : 0,24 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/24 heures.
~~9~~_!_~_: Dans ce cas l'activité a
- amylasique est de
0,70 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/72 heures, ou rapportée à
24 heures
0,23 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/24 heures.
~~9~~_!_~_!_~~~_2~2!~~~~_~~~_~:
~~9~~_!_~_!_~~~_2~2!~~~~_~~~_~ Le glucide étant métabolisé
au bout de 24 heures, l'activité
a - amylasique est = 6,48 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/24 heures.

---

178
~~~~~_!_~_!_~~~_~~~!~~~~_!_~: L'activité a - amylasique
est dans ce cas de : 6,04 ml NaOH - 0,01 N/g de sol sec.24 heures.
De l'ensemble de ces résultats, rapportés à 24 heures, le cas
échéant, on peut déduire :
a) L'activité enzymatique a - amylasique des microorganismes du
sol N
est constante vis-à-vis de la concentration en substrat gluci-
2
dique (amidon) utilisé seul comme milieu de culture (0,24 #
0,23 ml
NaOH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures), ou additionné d'eau peptonée
(6,48 # 6,04 ml NaOH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures) .
b) Cette activité enzymatique est stimulée par un apport protéi-
que au milieu de culture. En effet dans ce cas, elle se manifeste beau-
coup plus tôt : à 24 heures, au lieu de 72 heures. Et elle est alors
environ 27,5 fois plus importante. En effet: 6,48# 27,5 x 0,23 ml
NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
Avec les mêmes milieux, le même procédé de calcul que précédem-
ment donne l'activité enzymatique a - amylasique des microorganismes
de ce sol. Elle est respectivement de
- 7,71 ml NaOH - 0,01 N/g de sol sec/7 jours, soit: 1,10 ml NaOH -
0,01 N/g de sol sec/24 heures, pour le milieu à l'amidon 0,5 %.
- 0,33 ml NaOH - 0,01 N/g de sol sec/7 jours, soit : 0,047 ml
NaOH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures, pour le milieu à l'amidon 1 %.
- 5,69 ml NaOH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures pour le milieu
à l'amidon 1 % + Eau peptonée 0,5 % ; et
- 3,58 ml NaOH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures pour le milieu
à l'amidon 1 % + Eau peptonée 1 %.
La manifestation de cette activité enzymatique est fortement
retardée; elle n'a lieu qu'au bout d'une semaine pour le substrat
glucidique, amidon employé seul. Quoique généralement faible, comparée
à celle des sols N
et N , cette activité a - amylasique est aussi for-
3
2
tement stimulée par l'apport protéique.

---

179
c'est ainsi qu'elle est multipliée par 75 et 119 :
- 3,58 # 75 x 0,047 ml NaDH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures et
- 5,69 # 119 x 0,047 ml NaDH - 0,01 N/g de sol sec/24 heures.
3} Conclusion.
L'ensemble de tous les résultats précédents sont groupés dans le
tableau 1 0 , ci-dessous.
Il permet de conclure
a} En milieu glucidique (amidon) l'activité a - amylasique des
germes microbiens du sol N
est en général plus faible que ceux des sols
l
des profils N
et N .
2
3
b} Les potentialités enzymatiques des microorganismes de tous ces
sols sont "mises à nues" par apport protéique, qui stimule dans tous
les cas l'activité a - amylasique.
TABLEAU 10
Activité a - amylasique des sols, exprimée en ml
NaDH - 0,01 N par g. de sol sec par 24 heures.
~
1
1
24 H
24 H
72 H
24 H
7 Jours
MILIEUX
~
1
1
24 H
24 H
72 H
24 H
7
MILIEUX
Amidon 0,5 %
2,11
0,24 <- - 0,73
<-r- 7,71
1,10 <-r-
1,10
Amidon 1 %
2,76
0,23 <- - 0,70
0,047<- -- 0,33
Amidon 1 % +
i
Eau peptonée
16,08
6,48
-
5,69
1
-
1
1
0,5 %
1
Amidon 1 % +
j
Eau peptonée
16,69
6,04
-
3,58
1
-
1 %
1
1
1
(sol 6c) Il
(sol 6b)
(sol 6a)
Il
(sol 6b)
(sol
NIVEAUX
l,
N
N
N
3
!I
3
2
l
x <---- y : X = valeurs rapportées de façon théorique à 24 heures,
à partir de y.

---

180
a2. Comparaison apport minéral -
apport protéique.
Influence de la variation de l'apport protéique.
Après les résultats expérimentaux montrant le rôle activateur de
l'apport protéique dans la fonction a -
amylasique des microorganismes
des sols de la niaye de Cambérène, nous utilisons maintenant un milieu
minéral. Ainsi, comparaison pourra être faite de l'influence de ces
différents substrats sur l'activité enzymatique a - amylasique des sols.
Les résultats des dosages acidimétriques rassemblés dans le ta-
bleau 11
ci-dessous montrent que
:
1)
En présence de sel de potassium (N0 K)
le substrat glucidique,
3
amidon, métabolisé en 24 heures par les microorganismes du sol N , ne
3
l'est par ceux de N
qu'au bout de 48 heures, et seulement à 72 heures
2
par ceux de N .
1
2) L'apport protéique (eau peptonée)
favorise par contre l'assi-
milation de l'amidon par ces microorganismes. Dans tous les cas de sols
étudiés, elle a lieu en 24 heures, et en outre elle augmente avec l'apport
protéique.
Ces résultats expérimentaux servent au calcul de l'activité a -
amylasique des microorganismes des différents sols. Elle est exprimée
en ml de soude NaOH - N/l00, par gramme de sol sec et par 24 heures.

---

181
TABLEAU 11
Volume en ml de NaOH N/I00 nécessaires à la neutralisation
de l'acidité apparue après 24 h, 48 h et 72 h d'incubation
des différents sols des niveaux N , N
et N
(sols N° 6a,
l
2
3
6b et 6c) .
~ TEMPS 24 II
72 H
24 H
48 H
24 H
MILIEUX DE CULTURE ______
Amidon 1%- N0 K 0,3 0l, °
3
· 1er tube
0,19
0,07
0,07
· 1er tube
0,19
0,07
2è tube
0,18
0,08
0,07
3è tube
0,18
0,08
0,07
Amidon l%-Eau peptonée
0,1 %
· 1er tube
0,26
0,37
0,53
· 1er tube
0,26
0,37
· 2è tube
0,25
0,50
0,58
· 2è tube
0,25
0,50
3è tube
0,25
0,67
0,59
Amidon 1%-Eau peptonée
0,2 %
· 1er tube
1
0,30
0,63
0,65
· 1er tube
1
0,30
0,63
2è tube
0,32
0,63
0,62
· 3è tube
0,32
0,45
0,60
· 3è tube
0,32
0,45
Amidon l%-Eau peptonée
0,4 %
· 1er tube
0,39
0,65
1
0,60
· 1er tube
0,39
0,65
1
· 2è tube
0,38
0,65
0,65
· 2è tube
0,38
0,65
· 3è tube
0,38
0,65
0,65
· 3è tube
0,38
0,65
- - - - -
NIVEAUX
N
(= 6a)
N
(= 6b)
N
(= 6c) .
l
2
3
~~!~~~_~~~~~~_!_!_:_~23~_2L~_~
La moyenne de 3 dosages
0,183 ml NaOH -
N/I00 donne une activité a -
amylasique de 1,84 ml NaOH -
O,Ol.N/g sol sec/72 heures, qui rapportée à 24 heures est :
0,61 ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/24 heures.
~~!~~~_~~~~~_!_~_:_~~~_~~~!~~~~_2L~_~:
~~!~~~_~~~~~_!_~_:_~~~_~~~!~~~~_2L~_~ L'activité a - amyla-
sique résultant de la moyenne de 3 dosages
(0,25 ml NaOH N/I00)
est de
:
2,54 ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/24 heures.

---

182
~~~~~~_~~~~~~_~_~_:_~~~_E~E~~~~~_Q~~_~:
~~~~~~_~~~~~~_~_~_:_~~~_E~E~~~~~_Q~~_~ L'activité ~ - amy-
lasique calculée d'après le dosage moyen
(0,30 ml NaOH - N/100)
est de
3,08 ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/24 heures.
~~~~~~_~~~~~~_~_~_:_~~~_E~E~~~~~_Q.!.~_~:
~~~~~~_~~~~~~_~_~_:_~~~_E~E~~~~~_Q.!.~_~ L'activité a - amy-
lasique des microorganismes, calculée d'après la moyenne des dosages
acidimétriques
(0,38 ml NaOH N/100) est de
3,85 ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/24 heures.
Après incubation dans les 4 milieux indiqués, suivie de dosages
acidimétriques, les mêmes calculs donnent pour ces sols la valeur de
l'activité
a -
amylasique.
Toutes ces valeurs et en partie celles relatives au "r61e d'un
apport protéique" sont groupées dans le tableau 12
suivant:
TABLEAU 12
Activités a - amylasiques comparées des germes des
différents sols N , N , N , exprimées en ml NaOH -
1
2
3
0,01 N/g sol sec/24 heures.
~ TEMPS 24 H
72H
24 H
48 H
24 H
MILIEUX DE CULTURE~
i
,
Amidon 1%- N0 K 0,3 %
0,61 <-~-1,84
0,38 <- -0,77
1,05
3
1
Amidon 1%-Eau peptonée
.
1
0,1 %
2,54
5,17
8,54
Amidon 1%-Eau peptonée
0,2 %
3,08
5,74
!i
~
i
9,40
Amidon 1%-Eau peptonée
1
peptonée
0,4 %
3,85
- - - - - - - - - - - -
- - ~ -
Amidon l%-Eau peptonée
0,5 %
5,69
-j 6,55
9,55
- - - - - - - - - - - -
- - ~ -
--- - - - -
1
-
-
- -
-
- -
Amidon l%-Eau peptonée
-j
0,5 %
5,69
6,48
! 16,08
Amidon 1%-Eau peptonée
1 %
3,58
1
3,58
6,04
16,69
1
Ji
,
Il N3
N
NIVEAUX
N
(sol N° 6a)
N
(sol N° 6b)
li (sol N° 6c)
1
2
II
x <---- y
x = valeurs rapportées de façon théorique à 24 heures,
à partir de y.

---

183
Elles montrent que :
1) En milieu nitraté contenant de l'amidon, l'activité a - amy-
lasique des microorgansimes du sol N
est faible : 0,6~ml NaOH
0,01 N/
1
g sol sec/24 heures.
Par contre en milieu à base de ce même substrat glucidique, addi-
tionné d'eau peptonée cette activité est nettement plus importante. Elle
augmente avec la substance protéique ajoutée et croît de 2,54 ml NaOH -
0,01 N/g sol par 24 heures, pour une teneur du milieu en eau peptonée
de 0,1 % à 5,69 ml NaOH - 0,01 N/g sol en 24 heures, pour une teneur
du milieu en eau peptonée de 0,5 %. Elle est alors 4 à 9 fois plus impor-
tante que dans le cas de culture en milieu nitraté (voir tableau13
).
Enfin au delà de 0,5 % d'eau peptonée dans le milieu de culture,
l'apport protéique est plutôt inhibiteur de l'activité enzymatique a -
amylasique des microorganismes de ce sol. En effet:
3,58 < 5,69 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
2) L'activité a - amylasique, en milieu nitraté additionné d'ami-
don, des germes microbiens du sol N , est encore plus faible que celle
2
des germes de N
:
0,38 < 0,61 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
1
Par contre en milieu à base d'amidon, additionné d'eau peptoné,
cette activité a - amylasique augmente avec l'apport protéique. Elle
est alors environ 14 à 17 fois plus importante dans ce cas que dans
celui de culture en milieu nitraté (voir tableau 1
tableau 3
1
). Comparéeà celle
des germes de la terre N , cette activité amylasique est en général
1
grosso modo, 2 fois plus importante (voir tableau 14).
3) Dans ce même milieu nitraté contenant de l'amidon les micro-
organismes de la terre N
ont une activité a - amylasique plus élevée
3
que celles des germes des terres N
et N
; qui elles, ne se sont mani-
1
2
festées respectivement qu'à 72 h et 48 h. En effet, si toutes ces acti-
vités enzymatiques sont rapportées à 24 heures, on obtient
1,05 > 0,61 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures et
1,05 > 0,38 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
Par contre en milieu amidon, additionné d'eau peptonée, cette
activité a -amylasique des microorgansimes du sol de N
augmente avec
3
le taux d'apport protéique même au delà de 0,5 %. Elle est environ de

---

184
TABLEAU 13
Rapports des activités a - amylasiques des germes en
milieu peptoné et nitraté.
MILIEUX A L'AMIDON
N
= sol 6a
N
= sol 6b
N
= sol 6c
1
2
3
Milieu peptoné 0,1%
2,54/0,61 = 4,14
5,17/0,38 = 13'f
13' 69
8,54/0,15 = 8,95
NO K - 0,3 0/00
3
Milieu peptoné 0,2 %
3,08/0,61 = 5,01
5,74/0,38 = 14,87
9,40/1,05 = 8,90
NO K - 0,3 0/00
3
Milieu peptoné 0,4 %
3,85/0,61 = 6,27
6,55/0,38 = 16,95
9,55/1,05 = 9,04
NO K - 0,3 0/00
3
Milieu peptoné 0,5 %
5,69/0,61 = 9,25
6,48/0,38 = 16,77
16,08/1,05=15,23
NO K - 0,3 0/00
3
Milieu peptoné 1 %
3,58/0,61 = 5,82
6}04/0,38 = 15,89
16,69/1,05=15,80
NO K - 0,3 0/00
3
TABLEAU
14
Rapports des activités a - amylasiques des microorganismes
des différents sols en milieu peptoné.
MILIEUX
N iN
i 1
N/N
N /N
1
N/N 2
3
1
Amidon 1%-Eau pep-
5,17/2,54 = 2,03
8,45/5,17 = 1,65
8,54/2,54 = 3,36
tonée 0,1 %
Amidon 1%-Eau pep-
5,74/3,08 = 1,86
9,40/5,74 = 1,63
9,40/3,08 = 3,05
tonée 0,2 %
Amidon l%-Eau pep-
6,55/3,85 = 1,70
9,55/6,55 = 1,45
9,55/3,85 = 2,48
tonée 0,4 %
Amidon 1%-Eau pep-
6,48/5,69 = 1,13
16,08/6,48 = 2,48
16,08/5,69 = 2,82
tonée 0,5 %
Amidon 1%-Eau pep-
6,04/3,58 = 1,68
16,69/6,04 = 2,76
16,69/3,58 = 4,66
tonée 1 %
,
1

---

t85
9 à16 fois plus élevée qu'en milieu amidon nitraté (voir tableau 13
tableau
).
En fin le tabl eau 14
montre que cette activité des germes du sol
N
est 1,5 à 3 fois plus importante que celle de ceux du sol N
'
et
3
2
2,5 à 5 fois supérieure à celle de ceux du sol Nt.
CONCLUSION.
Du point de vue de leurs activités a - amylasiques, l'apport
protéique est plus bénéfique aux trois sols N , N
et N , que l'apport
1
2
3
minéral nitraté. Cependant i l doit être modéré
(0,5 % d'eau peptonée)
sinon bien que continuant à les favoriser, cet apport ralentit plutôt
les potentialités enzymatiques que recèlent ces sols, N
faisant excep-
3
tion à cette règle. Ce sol N , à activité a -amylasique plus élevée, se
3
singularise donc, et est potentiellement plus riche en germes bactériens,
comparativement aux deux autres sols N
et N
: ce que confirment bien
1
2
les expériences de numération.

---

186
B. ETUDE DE L'ACTIVITE GLUCOSE-OXYDASIQUE.
bl. Cas de la niaye de Cambérène.
Les résultats des dosages acidimétriques effectués sont portés au
tableau 1S
ci-dessous.
Il permet l'appréciation de l'activité enzyma-
tique des microorganismes telluriques.
TABLEAU 1 S
Quantités de NaOH - N/IOO nécessaires à la neutralisation
de l'acidité apparue au cours de l'incubation.
, VOLUME DE SOUDE
)
ml NaOH N/IOO
verses après incubation de :
UTILISE
.~
,
18 H
24 H
48 H
18 H
24 H
18 H
24 H
.~
,
18 H
24 H
48 H
18 H
24 H
18 H
24
!
MILIEUX
! DE CULTURE
.
1
i Glucose l %
1
,
%
1
,
1er tube
1
tube
0,07
0,07
0,07
·
1
·
,
1
· 2è tube
0,07
0,07
0,07
· 2è tube
0,07
0,07
1
3è tube
0,07
0,07
0,07
·
Glucose 1%-N0 K
3
• 1er tube
0,07
0,10
0,07
· 2è tube
0,07
0,08
0,08
· 2è tube
0,07
0,08
· 3è tube
0,07
0,06
0,07
· 3è tube
0,07
0,06
Glucose l%-Eau
peptonée 0,5%
· 1er tube
0,76
0,85
0,80
· 1er tube
0,76
0,85
· 2è tube
0,75
0,86
0,80
· 2è tube
0,75
0,86
1
3è tube
0,77
0,84
0,80
·
1
0,80
,
·
1
Glucose 1%- Eau
peptonée 1%
1
· 1er tube
0,50
0,63
0,55
· 1er tube
0,50
0,63
· 2è tube
0,50
0,64
0,55
· 2è tube
0,50
0,64
· 3è tube
0,51
0,62
0,56
· 3è tube
0,51
0,62
1
1
NIVEAUX
(sol N° 6b) .
N
(sol N° 6c)
!
NI
(sol N° 6a)
!
NI
(sol N°
Il N2
1
3
Il N2

---

W7
RESULTATS QUALITATIFS.
1. al Les germes microbiens du sol N , métabolisent au bout de 48
l
heures le glucose donné comme seul substrat nutritif. Ce glucide addi-
tionné de nitrate de potassium est utilisé par contre en 24 heures. Dans
ces deux cas l'assimilation glucidique a la même valeur.
bl Celle-ci est plus importante et apparaît plus tôt {18 hl quand
le milieu de culture en plus du glucose contient de l'eau peptonée. Et
l'activité enzymatique, glucose-oxydasique de ces microorganismes est
plus marquée en présence d'un taux plutôt faible {O,S % d'eau peptonéel
d'apport protéique.
2. al En 24 heures les microorganismes du sol N
métabolisent de
2
façon à peu près similaire le glucose seul ou additionné de nitrate de
potassium.
bl Dans le cas d'addition d'eau peptonée au substrat glucidique,
leur activité glucose-oxydasique est plus importante et se manifeste de
façon plus précoce - 18 heures -. L'apport protéique faible {O,S % d'eau
peptonéel favorise cette activité enzymatique, plus que l'apport protéi-
que élevé {l % d'eau peptonéel.
3. Les microorganismes du sol N
ont une activité enzymatique glucose-
3
oxydasique similaire à celle des germes microbiens du sol N
:
2
al Assimilation de même importance en 24 heures du glucose seul,
ou additionné de substance minérale {N0 Kl.
3
bl
Influence favorable sur cette assimilation glucidique, plus
précoce, d'un apport protéique faible;
RESULTATS QUANTITATIFS.
Ils concernent l'activité enzymatique glucose-oxydasique des micro-
organismes des différents sols. Cette activité est exprimée en ml de

---

188
NaOH - N/IOO nécessaires à neutraliser l'acidité apparue dans les tubes
elle est rapportée au gramme de poids sec et à 24 heures. A partir des
volumes du tableau 15 , elle est calculée de la façon ci-après, par exemple
pour le sol NI cultivé en milieu au glucose l
% :
Sol NI
La moyenne des 3 dosages indique qu'il faut 0,07 ml NaOH - N/IOO
pour neutraliser l'acidité apparue dans le milieu de culture à la suite
de l'assimilation du glucide par les microorganismes. Cette quantité de
soude correspond à l'activité de l ml de sol dilué au l/lOème.
l
ml cor-
respondant à un poids sec de sol de 99,42 mg, l'activité glucose-oxyda-
sique s'exprime de la façon suivante: 0,07 ml NaOH - 0,01 N/99,42 mg
-3
sol sec/48 heures
soit 0,704 x 10
ml NaOH - 0,01 N/mg sol sec/48 h
soit 0,70 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/48 h. Ce résultat rapporté à 24 h
indique une activité glucose-oxydasique de
: 0,35 ml NaOH - 0,01 N/g sol
sec/24 heures.
De façon similaire, l'activité enzymatique glucose-oxydasique de
tous les sols utilisés, est calculée. L'ensemble de ces résultats est
groupé au tableau 16
1
ci-dessous
:
TABLEAU 16
: Activités glucose-oxydasiques des microorganismes des sols
des différents niveaux, exprimées en ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/24 heures.
Activités enzymatiques exprimées en ml NaOH-O,Ol N/g sol sec/
24 h après différents temps d'incubation.
~ 18 H 24 H 48 H 18 H 24 H 18 H 24 H
MILIEUX
~1
Glucose l
%
0,35 < - 0,70
0,70
1,05
1
0,35 < - 0,70
0,70
1
Glucose l%-N0 K
0,70
0,80
1,10
3
Glucose l%-Eau
7,64 -- >-10,19
8,50- ->11,42
12,06-"">16,08
peptonée 0,5%
Glucose l%-Eau
5,06 -- ~6, 75
6,34- -> 8,46
8,34- >11,12
peptonée 1%
1
1%
NIVEAUX
NI
(sol N° 6a)
N
(sol N° 6b)
N
(sol N° 6c)
NI
(sol N° 6a)
N2
3
,
x
---------> y
valeurs rapportées à 24 heures.

---

189
~i~r20Eg~nis~e~ QU~S21_Nl : Leur activité glucose-oxydasique est
stimulée par apport minéral
(N0 K) et multipliée par 2 (0,35 x 2 = 0,70
3
ml NaOH-O,Ol N/g sol sec/24 heures.l
Un apport protéique faible
(0,5 % d'eau peptonée) stimule mieux
cette activité glucose-oxydasique que ne le fait un apport protéique
plus élevé (1 % d'eau peptonée), qui la freine plutôt. Dans le premier
cas, sa valeur est 29 fois plus importante
(10,19 : 0,35 #
29), et
seulement 19 fois dans le second cas (6,75 : 0,35 #
19).
~i~r20Eg~nis~e~ QU_S21_N2 : Sur le glucose ils sont deux fois plus
actifs que ceux du sol du niveau NI
(0,70 = 2 x 0,35 ml NaOH-O,Ol N/g
sol sec/24 heures). Et l'apport minéral
(N0 K)
stimule leur activité
3
de façon moindre
(0,80 : 0,70 #
1,14 < 2).
Un apport protéique faible
(0,5 % d'eau peptonée) favorise et aug-
mente l'activité glucose-oxydasique, plus que ne le fait un apport plus
élevé (1 % d'eau peptonée)
; qui au contraire la freine.
Cette activité
enzymatique est alors multipliée par 16 dans le premier cas
(11,42
: 0,70
#
16) et seulement par 12 dans le deuxième cas (8,46 : 0,70 #
12).
~i~r20Eg~nis~e~ QU_S21_N3
Leur activité glucose-oxydasique est
respectivement 1,5 fois
(1,05
0,70 #
1,5) et 3 fois
(1,05 : 0,35 #
3)
supérieure à celle de ceux des sols des niveaux N
et NI. Elle est très
2
peu modifiée, augmentée par apport minéral
(N0 K)
: l,la - 1,05 = 0,05 ml
3
NaOH-O,Ol N/g sol sec/24 heures, résultat certainement en rapport avec
la salure de la cuvette.
Cette activité enzymatique est par contre nettement stimulée, aug-
mentée par apport protéique ; mais de façon moindre que dans les cas
précédents. En effet elle n'est multipliée que par 15 dans le cas d'un
apport faible
(0,5 % d'eau peptonée)
16,08
1,05 #
15 et par 10,5
dans celui d'un apport plus élevé (1 % d'eau peptonée) inhibiteur:
Il,12 : 1,05 #
10,5).
Ainsi les potentialités enzymatiques glucose-oxydasiques des micro-
organismes du sol du niveau N
sont plus importantes que celles des
3
germes des sols des niveaux N
et NI.
2

---

190
Comparaison des effets de l'apport minéral et de l'apport protéique:
Ces effets sont illustrés par le tableau17 , où les résultats repris
montrent que :
1) La stimulation de l'activité enzymatique glucose-oxydasique par
apport minéral baisse dans le sens NI ----) N
----) N •
2
3
Les germes du sol N
qui sont les plus actifs dans le cas d'assimi-
3
lation du glucose, sont les moins sensibles à cet apport minéral. Cette
constatation s'explique bien par le fait que ce sol de la cuvette dunaire
est généralement imprégné de sels (Niaye saumâtre).
2) L'apport protéique augmente l'activité enzymatique glucose-oxy-
ddsique dans le sens NI ----) N
----) N .
2
3
3) L'effet de l'apport minéral nitraté varie en sens inverse de l'ap-
port protéique, sur les potentialités enzymatiques glucose-oxydasiques.
Autrement dit,
plus les microorganismes sont potentiellement actifs (sur
le glucose), moins l'apport minéral a d'effet; alors qu'au contraire,
plus l'apport protéique est bénéfique.
TABLEAU 17
Comparaison des apports minéraux et protéiques.
Différence de l'activité enzymatique des
APPORTS
germes des sols
NI
N
N
NI
N2
3
Minéral (N0 K)
0,70-0,35 = 0,35
0,80-0,70 = 0,10
1,10-1,05 = 0,05
3
Protéique (eau
10,19-0,35 = 9,84
Il,42-0,70 = 10,72
16,08-1,05 = 15,03
peptonée)
CONCLUSIONS.
Les microorganismes de 3 sols différents :
-
sol ferrugineux tropical peu lessivé,
-
sol hydromorphe gris, peu humifère, à pseudogley, et
-
sol hydromorphe semi-tourbeux à gley,
formant les dunes saumâtres des Niayes sont capables d'activités enzy-
matiques glucose-oxydasiques.

---

191
Ces activités légèrement stimulée par apport minéral
(N0 K) augmen-
3
tent beaucoup par apport protéique faible.
Le premier apport protéique (0,5 %) étant plus bénéfique que le
second (1 %) qui semble plutôt ralentir de telles activités enzymatiques.
b2. Cas des Almadies, de la Mamelle du Phare et de Bargny.
Les résultats des différents dosages après incubations de 18 heures
et de 24 heures sont portés au tableau 18 ci-dessous.
TABLEAU 18
Dosage acidimétrique du glucose.
1
Volumes
(ml) de NaOH - N/lOO nécessaires à la neutra-
lisation de l'acidité apparue après incubation de :
MILIEUX DE CULTURE
18 H
24 H
1
18 H
24 H
18 H
24 H
Glucose 1 %
• 1er tube
0,06
0,07
0,05
1
• 2è tube
0,06
/
0,07
/
0,05
/
1
0,06
/
0,07
/
0,05
1
3è tube
1 0,06
0,07
0,05
Glucose 1%-N0 K
3
· 1er tube
0,06
0,07
0,05
· 2è tube
0,06
/
0,07
/
0,05
/
· 3è tube
0,07
0,05
1 0,06
Glucose l%-Eau
peptonée 0,5%
i
· 1er tube
1,28
0,98
0,60
· 2è tube
1,27
0,93
0,67
· 3è tube
1,28
1,04
,
1,04
0,65
Glucose l%-Eau peptonée
0,5%-N0 K 0,3 °/00
1
3
· 1er tube
,0,42
0,35
0,46
· 2è tube
10,42
/
0,35
/
0,46
/
· 3è tube
0,42
0,35
0,46
Glucose l%-Eau
peptonée 1%
· 1er tube
1,12
ii
1,12
0,56
.2è tube
1,08
i
1,06
i
0,56
.3è tube
1, Il
"
1,11
0,56
Glucose l%-Eau peptonée
!
peptonée
1
l%-N0 K 0,3 Y
3
oo
1
3
· 1er tube
! 0,72
0,69
i
0,62
• 2è tube
0,72
/
0,69
/
1
/
0,62
/
· 3è tube
0,72
0,69
0,62
SOLS
Al = Almadies
Ml = Mamelle
BI = Bargny
(sol N°l)
-- (Sol N° 2)
(sol N°3)

---

192
Ils permettent d'apprécier l'activité enzymatique glucose-oxydasique
des différents sols.
APPRECIATIONS QUALITATIVES.
1. a) Le glucose seul, ou additionné de sel minéral
(N0 K), est
3
métabolisé de la même façon à 18 h d'incubation, par les microorganis-
mes du sol des Almadies.
b) Ce substrat glucidique additionné d'eau peptonée n'est par
contre utilisé qu'à 24 heures d'incubation, et mieux utilisé quand le
taux de substance protéique ajouté (eau peptonée) est faible.
La pré-
sence d'un sel minéral
(N0 K) diminue dans tous les cas le métabolisme
3
glucidique ; qui alors se manifeste de façon plus précoce (18 h au lieu
24 h d'incubation).
2. a) Les microorganismes du sol de la Mamelle, après 18 h d'incu-
bation, métabolisent de façon identique le glucose fourni seul ou addi-
tionné de N0 K.
3
b) Le métabolite glucidique additionné d'eau peptonée n'est par
contre utilisé qu'à 24 h d'incubation, et de façon plus importante. L'ap-
port supplémentaire d'LI~{
sel minéral
(N0 K) à ce mélange, diminue l'ac-
3
tivité métabolique des germes microbiens, sur le substrat glucidique
qui est alors utilisé de façon précoce (18 h au lieu de 24 h d'incubation).
3. a) Avec le glucose additionné ou non de
sel
(N0 K) les micro-
3
organismes du sol de Bargny se comportent de la même façon en 18 heures
du point de vue de l'utilisation de ce substrat.
b) Par addition de substance de protéique à faible dose (0,5 %
d'eaupeptonée) le métabolisme glucidique augmente
mais est freiné
en présence de N0 K supplémentaire.
3
Au contraire quand la dose protéique est plus élevée (1 % d'eau
peptonée) ce métabolisme glucidique,moins important, augmente cependant
en présence de N0 K supplémentaire.
3

---

193
APPRECIATIONS QUANTITATIVES.
Les volumes respectifs utilisés dans le dosage acidimétrique per-
mettent de calculer l'activité glucose-oxydasique des microorganismes
des sols utilisés, de la manière suivante :
Exemple du sol des Almadies
:
Avec le milieu à l
% de glucose au rouge de phénol,
la moyenne de
3 dosages est de 0,06 ml NaOH-N/IOO.
L'activité enzymatique des germes
microbiens est ainsi exprimée en tenant compte du poids sec du sol, et
du temps d'incubation:
0,06 ml NaOH -
0,01 N/950,75 mg sol ~ec/lB heures,
soit
0,0000631 ml NaOH -
0,01 N/mg sol sec/lB h~ures,
-3
soit
0,0631 x la
ml NaOH -
0,01 N/mg sol sec/lB heures,
soit
0,0631 ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/lB heures,
soit rapporté à 24 heures :
0,0631 x 24 = 0,OB41333 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
lB
Avec tous les autres milieux de culture,
l'activité enzymatique
glucose-oxydasique des microorganismes des différents sols est ainsi
calculée.
Toutes les valeurs obtenues sont rassemblées dans le tableau
1 9 suivant, qui montre que :
1) Dans un milieu simple au glucose,
l'activité enzymatique glucose-
oxydasique des microorganismes du sol des Almadies est relativement
faible
(= 0,OB4 ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/24 heures) et n'est pas mo-
difiée par adjonction de substance minérale
(N0 K) au milieu de culture.
3
2) Dans le milieu,
solution de glucose à l'eau peptonée, cette acti-
vité est 16 fois
(1,34 : 0,OB4) plus élevée que dans le cas précédent,
et est plus importante en présence d'apport protéique faible
(0,5 %
d'eau peptonée) qu'en présence d'apport plus élevé (1 % d'eau peptonée)
1,34 > 1,16 ml Na OH -
0,01 N/g sol sec/24 heures.
Un apport supplémentaire de sel minéral
(N0 K) à ce milieu gluco-
3
protéique freine l'activité enzymatique glucose-oxydasique des microor-
ganismes du sol des Almadies : 1,34 > 0,5B ml Na OH - 0,01 N/g sol sec/
24 heures; et 1,16 > l ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/24 heures.

---

194
TABLEAU 19
Activité enzymatique glucose-oxydasique de microorganismes
telluriques.
ACTIVITE ENZYMA-
TIQUE EXPRI- ---+ ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/t. (heures)
MEE EN :
1
18 H
24 H
1
H
1
18 H
24 H
18 H
24 H
MILIEUX
Glucose l
%
0,063-- ->0,084
0,073-- ->0,097
0,052--- ->0,069
Glucose 1% - N0 K
0,063-- ->0,084
0,073-- ->0,097
0,052--- ->0,069
3
Glucose l%-Eau
-
1,34
-
1,02
-
0,66
peptonée 0,5 %
,
Glucose l%-Eau pep-
0,44 -- ->0,58
0,36 -- ->0,48
0,47 --- ->0,63
tonée 0,5%-N0 K
1
3
Glucose l%-Eau pep-
-
1,16
-
-
1,14-
" - -
O,S?>
-
1,14-
" - -
tonée l
%
Glucose l%-Eau pep-
64
q,!6
tl 75
100
0,71---- ~.o19S
01
75
100
0,71---- ~.o19S
0
tonée 1%-N0 K
,....
'/
K
,....
3
1
lAI = Almadies
Ml = Mamelle
BI = Bargny
SOLS
1
(sol 1)
(sol 2 )
(sol 7 )
1
x -------> Y
valeurs rapportées à 24 heures d'incubation.
Sol de la Mamelle du Phare
Ml
1) L'activité glucose-oxydasique de ses microorganismes est légè-
rement supérieure à celle des germes du sol Al : 0,097 > 0,084 ml
NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
Elle n'est pas influencée par la
substance minérale N0 K, dans ces cas de culture en milieu simple au
3
glucose.
2) En milieu solution de glucose à l'eau peptonée, les microorga-
nismes de ce sol sont légèrement plus actifs en présence de quantité
élevée de protéine (eau peptonée l
%) que de quantité faible
(eau
peptonée 0,5 %)
: 1,02 < 1,14 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.

---

195
Ce fait est à l'inverse de ce qui a été toujours constaté dans
os
expériences. Il peut s'expliquer: ce sol situé en flanc de "montag
"
est fortem~nt lessivé, et de ce fait très appauvri en substances or
niques protéiques i
substances dont l'apport
(même élevé = l
% d'ea
peptonée) dans le milieu de culture ne peut être que bénéfique pour
les microorganismes dont l'activité glucose-oxydasique est ainsi au
mentée.
Un apport supplémentaire de nitrate (N0 K) au même milieu dimi
e
3
l'activité de ces microorganismes. Celle-ci dans ce cas de milieu 9
co-
protéique est inférieure à l'activité des germes du sol nO
sol
l des Al
dies
(Al) .
1,02 < 1,34 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures
0,48 < 0,58 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures
1 ,14 < 1,16 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures
0,95 < 1,00 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
Sol Bargny
BI
1) Dans un milieu simple, au glucose,
l'activité enzymatique ~
cose-
oxydasique des microorganismes de ce sol n'est pas influencée par ~
apport minéral (N0 K).
Elle est inférieure à celle des germes micrc
3
biens des sols Al et Ml :
0,069 < 0,084 < 0,097 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
2) En milieu solution de glucose à l'eau peptonée cette activir~
~ 1tni
1 nlA.Q. et est plus importante quand l'apport protéique est faib1
1
(0,5 % d'eau peptonée) que quand i l est élevé (1 % d'eau peptonée)
0,66 > 0,58 ml NaOH - 0,01 N/g sol sec/24 heures.
Un apport minéral supplémentaire (N0 K) gênant dans le premier
as
3
(diminution de l'activité enzymatique à 0,58 ml NaOH -
0,01 N/g sol
ec/
24 heures), ne l'est pas dans le second cas, où cette aetivité est
contraire augmentée (0,86 ml NaOH -
0,01 N/g sol sec/24 heures) env
on
1,5 fois
(0,86 : 0,58 #
1,5).

---

196
CONCLUSIONS.
Les faibles activit's enzymatiques glucose-oxydasiques des m1CCO-
organismes des trois sols 'tudi's sont légèrement augment'es par ~r?ort
prot'ique peu 'levé. Mais un apport min'ral suppl'mentaire les frelne
plutôt, sauf dans le cas du sol de Bargny quand l'apport prot'iqu~ n'est
pas faible.
Dans l'ensemble les germes du sol des Almadies sont
glucose o~yda­
siques plus actifs que ceux du sol des Mamelles, et ces derniers
sont plus que ceux de celui de Bargny.
On peut expliquer ces diff'rences par le fait que les sols d'ori-
gine volcanique sont riches, appropri's aux cultures, à une v'g'tation
luxuriante, et pouvant donc renfermer de nombreux microorganismes àC-
tifs. C'est le cas, sans doute, du vertisol des Almadies qui, mal~~
un drainage médiocre, contient des germes plus nombreux et est plUS
actif que le vertisol de la "Mamelle du Phare" à drainage intense.
La différence des activités des microorganismes de ces sols
e.o
dépit de leur importance numérique: 2° partie, Chap.
III) peut au~Si
s'expliquer par la teneur en eau de ces derniers; teneurs en eau ~én'­
ralement faibles car sols de pays sahélien sec.
En effet le sol des Almadies étant le plus actif est aussi le plus
"riche" en eau = 49,25 mg par gramme, soit environ 1/19° de son p<o\\ds
sec. Tandis que le sol de Bargny le moins actif est aussi le plus~duvre
en eau = 40,30 mg par gramme, soit environ 1/24° de son poids sec

---

197
C. RECHERCHES D'ENZYMES TELLURIQUES
Pour les sols de Cambérène étudiés, les résultats relatifs aux
enzymes recherchés (tableau20
et à leurs activités, sont présentés
sous formes des tableaux 21
et22
Après 4 heures d'incubation, un certain nombre d'enzymes sont
mis en évidence: d'une part la phosphatase alcaline, l'estérase (C ),
4
et la leucine arylamidase, tous peu actifs i
et d'autre part part la
phosphatase acide et la phosphoamidase à activités plus intenses : 2,
3, 10 à 29 ~ois plus élevées selon les sols considérés. En tenant compte
des dilutions, les quantités d'enzymes mises en jeu sont consignées dans
le tableau 23
.

---

TABLEAU 20
198
INTERPRFTAiiON DES TEST:;>
. - - ' - ---, ,----_.
_.- ------ .._-----------
._---
;
i
1
RFACTION
1
i
l'JO'
i
:NZYME R'=C HEflCHËE
SU8SiRAT
pH
-
..
. - - ~
-
..
. - -
1
!
P::>s!tivù
Négative
1
1
1 - - _ -
j-- - _._---_.- .-
_._--_._--------- ____ o •
j-- - _._---_.- .-
_._--_._--------- ____ o
1
1
inc010rP. ou couleur de
1
1
"échantillon
si
celui-cl
1
1 ~ e
a une coloration
e
a une
1
i 1
·:Oiii
importante,
i 1
·:Oiii
i
1
1
1
1
1
1
1
1
t!
1 PrC5pnatase ill:aiine
2-naphlhyl phosphate
8,5
Violet
1
!
1
3
t:s,érase (e 4)
2-naphlhyl bulyrale
6,5
Violet
4
Esterase Lipase (C 8)
2-naphlhyl caprylale
7,5
Violel
5
l.irase (C 14)
2-naphthyl myrislate
..
Violel
6
L"!LJcine arylamldasp
L:leucyl-2-naphlhylamide
..
Orange
al
c
:)
'fallne arylam10ase
...,
7
'fallne arylam10ase
L-valyl-2-naphlhylam ide
..
Orange
al
'al
'"
0
8
Cystine arylamidase
l -cys Iy 1-2·n a p hlhy 1am
1
ide
..
Orange
0.
Orange
)(
al
1
'a>
1
ai
,Qj
1 Trypsine
-Ql
9
Trypsine
9
N·benzoyl·Dl·arginine-2·naph\\hylamide
8,5
Orange
.~
l'O2 ~
a>Z
.~
.~
(J
a>'"
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~
ChymotrypSlnp
'" - :Qi
10
-
([
N·g 1ulary '·phény ialan i ne·2·naphl hyl am ide
7,5
Orange
10
([
N·g 1ulary '·phény ialan i ne·2·naphl hyl am ide
7,5
Cl",
",al
:)
",al
_"0
0.
- c
'"
11
Pilosphatase aClee
11
Pilosphatase
2-naphlhyl phosphale
5,4
Violel
'" ,2
c,-::
'"
c,-::
0.
.- "0
0"0
'"'c
E '"
12
Phosphoamidase
Naphthol-AS-BI-phosphodiamide
Bleu
2'-
c
..
Bleu
2'-
..
'" .2
:)·al
'"
:)·al
" 0 -
0.
~
0.
-Ql
galaclosidase
..
-'" 0.
-'"
13
a
13
galaclosidase
6- Br-2- na p hth Yl-uO-g
Y
a 1aclopy
1
ra nos ide
..
Violel
:) al
Violel
:)
0
~'"
:) C
~
Oal
u-
ai
c
u
14
~ galaclosidase
~
2-na p hIhyl- ~ 0-9 a1aclo
1
py ranosi de
..
Violel
" , ' -
Violel
" , '
-a>
eii
'"
41:)
al
"0 a>
<;j
c
0.
15
~ glucuronidase
15
~
Naphthol-AS-BI-pO-glucuronôte
BleL:
: ) ' -
..
BleL:
: ) '
..
o E
:)
'"
a l -
~
~ a>
gu
a>
16
a glucosidase
2-naph thy:-rl0-91 ucopy ranoside
..
Violel
o -
c
u :)
-
:)
:)
c 0
- '" '"
-,
17
;.J glucosidase
5-Br-2-naphlhyl-~O-g
5-Br-2-naphlhyl-~
1u
1 copyranoside
..
Violel
1
1
Violel
1
18
N-acélyl-~ glucosa,'llinldase
l'naphlhyl-N-acétyl-~O-glucosaminlde
l'naphlhyl-N-acétyl-~O-gl
"
Marron
19
'1
mannosidase
6- Br-2-n a p ht hy l-nO- man no py ra no s1d
1 e
..
Violet
20
<1.
fucosidase
2-naph thyl·al- tu copy ranosi de
..
Violel
1
1

---

199
TABLEAU 21
Enzymes et activités enzymatiques exprimées en nanomoles,
-1
-2
et testées avec des dilutions 10
et 10
de culture
en milieux A - B - C - D et en incubation de 4 heures.
(5, 10, 15 .• nanomoles ; E = très peu, trace d'enzyme;
(-)
réaction
négative, absence d'enzymes).
SOL N
SOL N
SOL N
l
2
3
Ul
(A - B - C - D)
(A -
B - C - D)
(A-B-C-D)
Iïl
::€
>t
N
10- 1
-2
10- 1
10- 1
10-
10- 2
10-
10- 2
z
10
10-
10
Iïl
:----~--------:-~-~-~-:-~-~:------I----;:-~-~-~-:-:-~---~t--~~=~:~---
:----~--------:-~-~-~-:-~-~:------I----;:-~-~-~-:-:-~-
1
•
1
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3
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10
E : 1
:
E
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r---~---T---~------------=-----------=-----
----=------
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r---;---l----~------------=------;----~-----lJ----~-----i
r---~---T---~------------=-----------=----- 1
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I
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l
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L---~~---r--~;-------~----~------1---;;----- I----~-----:
'~'
L---~~---r--~;-------~----~------1---;;-----
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~---~;---r--~~-----------~~----------;~-----"---~~------L----~-----
-------~------------------------~----------J.----------_1----------;
r . -------~------------------------~----------J.----------_1
r .
, , 1
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-
-
i
,
-
·
1
r
13.i
-
-
i
,
-
·
1
-
.j
-
~-------1------------~-----------~----------l----------:~----------
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-
i
-
1
-------~------------------------~----------
L
----------------------
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15
1
-
-
.
-
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[~~~~~~~~~~~=~~~~~~:~~~~~=~~~~~~]~~~~=~~~~~
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~---=~--~---=------------=------l----=-----
----------
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~·~~~~~~~~~i~~~~~~~~~~~:~~~~~~~~~~'
1
i
.

---

200
TABLEAU 22
Enzymes et activités enzymatiques exprimées en nanomoles
2
et testées avec des dilutions 10-
de cultures en milieux
A,
B, C, 0 et en incubation de 18 heures.
(5, 10 ... 30 nanomoles ; E = très peu, trace d'enzyme;
(-)
réaction
négative, absence d'enzyme).
SOL N
SOL N
SOL N
1
2
3
----------------------~ ----~--------------~ -----------------
2
2
2
10-
de milieux
;
10-
de milieux
1
10-
de milieux
__~__l__~__l__~__l_~__l__
l ~__l-~---L-~--L-~-~ _~__L_~__L_~__L-~
~--;---I---;~-T-~;~-"-~;:---;--t-;~-~ï~;~-~ ;~~-:~~-~ 5T:OM O2:O N:5
~------
2: N
~------ ------ ----- -----f----c-----+-----[--------J ----
---
10
10
1
3
:
10
10
15
115
: 15
1
15
1
15!1 15
20
10
---
-~~-- ~~--r:~~--T,·-~;-- -~-- -~-lt-~--
-------"------
5
-~~-- ~~--r:~~--T,·-~;-- -~--
-------"------
5
10
5
10
---
t--;--t--;--
-~--
e
--=-- -=--r=--t--=--
-=- -=--
~------ ------
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-
i -
Il -
1
5
-
-
il -
_____ l
+L
+
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7
-
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-
-
11
-
i
I
-
-
I
-
'L'
i
-
-
------~------
----- ---- ~----+-----~---- ---- ----~---- ----~---
8 1 -
'II
, 1
-
1 J
1
-
1
-
-
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i
-
------~------
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ ~~~:~~;~~:~~~~ ~~~~:~~~
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;~--t:;~--~-;~--r;~-- ;~-~~~~--ï-~-- ~~---E--i
11
1
30
30
30
;~--t:;~--~-;~--r;~-- ;~-~~~~--ï-~--
11
1
30
30
30
1
------1 ------
----+~----~----~----~--- ~----~---- --------
12
i
5
5
5
-=--L--=--l-:~-J-:~--~:~- ~=~--t-~-- -~--~-~-
13
E
5
-=--L--=--l-:~-J-:~--~:~- ~=~--t-~--
13
E
5
I i i
- -
------~-----
---- ----- ----~-----~--- ----- ---- --------
14
E
5
i
10
1
5
------------
i
l
------------
----+-----
1
--------- -----~----
1
15
------
---_.. -----~---- -----~---
----
16
20
20
15
20
5
5
20
10
5
5
------
----,-----~---- --------- ----------
----
17
15
15
15
------
-~--+--~--~--~- ----- --- ----------~--- ----
18
-
-
i
-
~
------
----
- --~-T--~- --~-+-~- 1--~----~--1 -~-
19
------
-~--~ --~-T--~- I-----r---- ----- -----,---
20
E
E
I

---

201
TABLEAU2J
Quantités d'enzymes exprimées en micromoles par gramme
de sol sec, mises en jeu en 4 heures d'incubation dans
les différents sols.
1
ENZYMES
SOL N
SOL N
SOL N
1
2
3
Phospha~ealcaline
-
7,63
-
Estérase C
7,64
15,26
-
4
Leucine arylamidase
7,64
-
-
Phosphatase acide
15,29
30,53
-
Phosphoamidase
152,95
229,00
51
Après 18 heures d'incubation, l'activité enzymatique des sols expri-
mée en micromoles est portée dans le tableau24
Il montre que la phosphatase alcaline et l'estérase
(C ) augmen-
4
tent énormément par rapport à 4 heures d'incubation. Les quantités
d'enzymes mises en évidence sont selon les milieux de culture, multi-
pliées environ par la, 20 et 30.
De même augmentent beaucoup la phosphatase acide et la phospho-
amidase, dont les quantités peuvent selon les milieux de culture, être
multipliées par environ 2 ou 3,5, ou la, ou 15, ou même 30, compara-
tivement à l'incubation de 4 heures; la phosphoamidase seule faisant
exception par sa diminution de moitié dans le sol N .
1
Par ailleurs l'estérase lipase (C ) qui n'était qu'à l'état de
8
traces
(E nanomoles) à 4 heures, prend de l'importance: 51 à 153 micro-
moles par gramme de sol sec; suivant les milieux utilisés.
En outre, à cette date (18 h d'incubation) d'autres enzymes pra-
tiquement inexistants ou à l'état de traces (E nanomoles) à 4 heures,
sont mis en évidence en grandes quantités : 305,90 micromoles par
gramme de sol sec d' a - qlucosidase, et 229,43 micromoles par gramme
de sol sec de &-qlucosidase.
Ce dernier inexistant dans le sol N , n'est
2
pas détecté dans les milieux de culture C et D, cependant à base de
solution de glucose.

---

TABLEAU 24
Activités enzymatiques exprimées en micromoles par qramme de sol sec, après
18 heures d'incubation.
N
N
N
l
2
3
ENZYMES
------ ------
------ ------ ------ ------ ------ ------
------ ------- --------------------- ------
A
B
C
D
A
B
C
D
A
B
C
D
Phosphatase alcaline
76,74
76,74
76,74
76,74
458
458
458
152,67
51
102
204
153
Estérase
(C 4)
52,95 152,95 229,43 229,43
229
229
152,67
229
153
204
102
102
Leucine arylamidase
-
-
-
-
-
76,33
76;33
-
-
-
-
-
-
Phosphatase acide
458,86 458,86 458,86 458,86 305,35
458
305,35 305,35
102
51
102
E
Phosphoamidase
76,47
76,47
76,47
76,47
76,33 305,35 305,35 305,35
102
51
51
51
Estérase lipase
(C )
76,47
76,47 152,95 152,95 152,67 152,67
76,33
76,33
51
102
51
102
8
a - Glucosidase
305,90 305,90
-
-
152,67 305,35
76,33
76,33
204
102
51
51
6 - Glucosidase
229,43 229,43
-
-
-
-
-
-
-
153
-
-
a - Chimotrypsine
-
-
-
-
76,33
76,33
-
-
-
-
-
-
a - Galactosidase
E
76,47
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
6 - Galactosidase
E
76,47
-
-
-
-
-
-
-
10.1
-
-
-
IV
o
IV

---

203
Enfin, l' a - chimotrypsine, inexistant à 4 heures, apparaît à
18 heures uniquement dans le sol N . Il en est de même des aalactosi-
2
dases a et B n'apparaissant que dans le sol N
pour le premier, et
1
dans ce même sol et le sol N , où il est plus important, pour le deu-
3
xième enzyme. Par contre la leucine arylamidase apparue en 4 heures
dans le sol N , n'y laisse plus trace à 18 heures d'incubation, où il
1
est alors présent dans le sol N .
2
CONCLUSIONS.
Ces diverses variations des enzymes, dans leur mise en évidence
(apparition ou dispariton), leur quantité, et corrélativement leurs ac-
tivités sont sans nul doute importantes. Ces enzymes sont en rapport
avec la biologie des sols dont ils régissent, avec d'autres facteurs
écologiques en particulier (signalés
plus haut) l'activité microbio-
logique. Enfin ces enzymes sont particulièrement importants du point
de vue quantitatif dans les sols des niveaux N
et N
qui sont, soit
1
2
destinés à l'agriculture et au maraîchage, soit recouverts de tapis
végétal plus fourni que celui du sol du niveau N
impropre à la culture
3
en général, et cela du fait de sa salure et de son inondation temporaire.

---

204
Chapitre V
MESURE D'ATP ET DE POTENTIEL HETEROTROPHE
A. MESURE DE L'ATP PAR REACTIONS DE
*
BIOLUMINESCENCE
al. Première série d'expériences
I.EXPERIENCES ..
1) TEMOINS = Suspension - dilutions de sols non incubés :
Dans une fiole d'erlenmeyer de 100 ml de contenance, 1 g de sol
frais pesé est versé dans 49 ml de tampon tris EDTA. Après homogénéisation
par agitation magnétique, 100 ~l de la suspension obtenue sont prélevés
et versés dans un microtube Lumac. Celui-ci est placé alors dans la
chambre de mesure du photomètre-Lumac ; et à l'aide d'une pompe auto-
matique incorporée à l'appareil i
100 ~l de perméabilisant NRB y sont
versés. Après une minute, 100 ~l de complexe enzymatique (Lumit) sont
versés dans le même tube, à l'aide d'une 2ème pompe automatique (incor-
porée aussi au photomètre) .
L'émission lumineuse est aussitôt enregistrée et visualisée en
nombres (digitales) sur un écran. Au bout de 10 secondes environ la
fin de l'émission lumineuse matérialisée, par le nombre affiché fixe,
est notée, soit LUX .
1
Ensuite dans le même microtube sont versés à la micropipette
automatique, 10 ~l d'ATP standard dilué, correctement choisi, après
essais préliminaires sur d'autres dilutions du même sol. La nouvelle
émission lumineuse enregistrée est suivie, et sa fin notée aussi,
soit LUX .
2
* Nous remercions la société SEMPA Chimie (Paris) et ses collaborateurs,
d'avoir facilité ces expériences, en mettant de façon temporaire, à
la disposition du laboratoire de Microbiologie Appliquée, un appareil
Lumac.

---

205
Les résultats de 2 mesures répétitives relatives aux différents
sols sont groupés dans le tableau 25 ci-dessous, dans lequel l'ATP
de l'échantillon testé est calculé d'après la formule indiquée plus
haut (chapitre II - paragraphe IV).
TABLEAU 25
Sol N
Sol N
Sol N
1
2
3
(6 a)
(6 b)
(6 c)
LUX
174
580
10 399
1
187
615
11 413
Lux
353
2885
18 900
2
421
2914
19 487
ATP standard
0,01 ng
0,1 ng
1 ng
ajouté
ATP dans
9,7)
25
)
122 )
= 8,85 pg
= 25,85 pg
= 131,5 pg
l'échantillon
8
)
26,7)
141 )
2) Ensemencement :
1 g de sol est versé dans un tube à essais contenant 9 ml d'eau
stérile (suspension-dilution au 1/10e). Après homogénéisation, 1 ml
de cette suspension sert à ensemencer un tube à essais contenant 10 ml
de chacun des milieux A, B, C, D~
3) Les milieux de cultures utilisés, A, B, C, D, non ensemencés,
sont testés pour tenir compte éventuellement de leur teneur en ATP.
L'émission enregistrée avec de tels essais correspond au bruit de
fond du photomètre ou/et à l'ATP libre présent dans les différents
milieux. Sa valeur est de :

---

206
23 pour le milieu A
"
"
"
B
25
"
37
"
"
C
"
43
"
"
D
Elle est insignifiante, négligeable.
Il aurait évidemment
été tenu compte d'une valeur supérieure à
100, en la soustrayant du dosage de l'ATP.
4) Cultures :
Les tubes à essais de ces milieux ensemencés avec des suspensions
des différents sols sont mis à incuber à 37°C pendant différentes
périodes : 3 et 18 heures par exemple. Ils sont ensuite analysés par
*
la méthode indiquée pour la détermination de leur biomasse
la méthode indiquée pour la détermination de leur
par me-
sure d'ATP.
5) Mesures :
A chaque fin d'incubation, 100 ~l de culture agitée homogénéisée
sont prélevés et versés dans un microtube, avec lequel les mêmes opé-
rations effectuées avec les suspensions-dilutions de sols témoins non
incubés, sont refaites.
II. RESULTATS.
Tous les résultats expérimentaux et ceux concernant les calculs
de taux d'ATP sont portés dans le tabl. 26 pour l'incubation de 3 heures
et dans le tableau 31 pour celle de 18 heures.
* En effet pour un sol, la biomasse et l'ATP sont liés par la formule
Biomasse = 120 ATP (J.M. OADES et D.S. JENKINSON, 1979).

---

207
A titre indicatif ils ont été calculés de la façon suivante
Pour le sol N
cultivé en milieu Al l'émission lumineuse due au prélè-
l
vement et lue sur l'écran du pho~tomètre est: 159. L'addition de
10 picogrammes (10 pg) d'ATP donne une nouvelle émission lumineuse de
valeur 324.
Soit 159 x 32~~159
= 9,6 picogrammes dans 100 ~l de prélèvement. Ce
qui est ainsi résumé dans le tableau 26 :
159
_-::-1_0-::-p=-=:.g__>
159
_-::-1_0-::-p=-=:.g__
324.
9,6 pg
1 ) Incubation de 3 heures :
a) Sols témoins, non incubés
.
L'observation du tableau!;
tableaui; montre que la biomasse potentielle,
exprimée en picogrammes d'ATP, est plus importante dans le sol N , où
3
elle est de 131,5 pg, que dans les sols N
et N , où elle n'est res-
2
l
pectivement que de 25,85 pg et 8,85 pg.
b) Sols incubés
o
Sols N _: Au bout de 3 heures d'incubation, la biomasse
l
de ce sol n'a que peu évolué comparativement au témoin,
et dans les différents milieux. Elle est très faible.
Par ailleurs, il s'avère que le glucose plus que
l'amidon permet une augmentation, si faible soit-elle,
de cette biomasse
2,15 > 0,75 pg d'ATP, et 1,85 >
0,85 pg d'ATP.
TABLEAU 26
Valeurs exprimées en pg par 100 ~l de la biomasse des sols N ,
1
N , N
dans différents milieux de culture, après 3 heures d'1ncubation.
2
3
~
utilisés
A
B
C
D
Sols
~
utilisés
Sols
10 pg
10
10
pg>
pg
10 pg
159
> 324
173
pg>
173
351
145
> 276
127
> 286
N
9,6 pg
9,7 pg
11 pg
10,7 pg
l
------------------ ~----------------- ------------------~--------------~-
9,6-8,85 = 0,75
9,7-8,85 = 0,85
11-8,85 = 2,15
10,7-8,85 = 1,85
~--------------~-
9,6-8,85 = 0,75
9,7-8,85 = 0,85
11-8,85 = 2,15
10,7-8,85 =
1 ng
1 ng
1 ng
2200 100pg> 3313
N
5197 283pg>23540
4812 268pg>22775
3848 230pg>20559
N
197pq
2
------------------ ~-----------------
283-25,85=257,15
268-25,85=242,15
-----------------
283-25,85=257,15
268-25,85=242,15
~-----------------
~--------------~-
230-25,85=204,15 197-25,85=171,15
1 ng
1 ng
1
*
ng
1 ng
ng
satur~r.ion
4360
>20522
4438
>16678
25533
>55373
N
270pg
362pg
855pg
~_~~_~Q~_E9______
~_~~_~Q~_E9
3
276:I3I;5~I38;5--- ~-----------------
362-131,5 = 230
-----------------
362-131,5 = 230
~-----------------
723,5
* voir au bas de la page 5 UiVÇUT te.

---

208
o
Sol N
: Toujours après 3 heures d'incubation la bio-
2
masse du sol augmente beaucoup.
Elle est plus importante en milieu à l'amidon
qu'en milieu glucosé protéique.
En effet:
257,15 > 204,15 pg d'ATF et
242,15 > 171,15 pg d'ATP. L'apport protéique faible
(0,5 %) faovrise donc
dans le cas de ces cultures,
l'augmentation de la biomasse tellurique
257,15 > 242,15 pg d'ATP et 204,15 > 171,15 pg d'ATP. Et celle-ci est selon
les milieux utilisée pour la culture, multipliée par 6,60 à 10 comme indi-
qué ci-dessous dans le tableau 27.
TABLEAU 27
:
Importance de l'augmentation de la biomasse du sol N
après
3 heures d'incubation dans différents milieux de culture.
~
u
ure
A
B
C
D
Rapport
.
~
u
ure
A
B
C
Rapport
.
Idesbiomasses
9,947 #
10
9,367 #
9,40
7,89 #
7,90
#
;
N2~:
257,15:25,85=
242,15:25,85=
204,15:25,85=
171,15:25,85=
cultivé _ N~
9,947 #
10
N2~:
257,15:25,85=
242,15:25,85=
204,15:25,85=
;
cultivé _ N~
1
9,367 #
9,40
7,89 #
7,90
6,62
6,60
1
em01n
i
em01n
Enfin la biomasse du sol N
est de 92,5 à 343 fois plus élevée que
2
celle du sol N , quand ils sont incubés dans les mêmes conditions expéri-
l
mentales (voir tableau 28).
TABLEAU 28 :
Importance comparée de la biomasse des sols N
et NI'
incubés
2
3 heures.
~liI~x de
1
Cu
ure
!
RaPPO~
A
B
C
D
1
RaPPO~
A
,
Ides biomasse
.
' .......
1
!
1
%i 257,15:0,75= i242,15:0,85= 204,15:2,15= 171,15:1,85
1
, N2
%i
1
257,15:0,75=
i 242,15: 0,85=
204,15:2,15=
1
, N2
cultivé
Nl
342,86# 343
! 284,88 # 285 94,95 # 95
#
92,50
,
cultivé
i
1
i
o
Sol N
: Après 3 heures d'incubation,
la biomasse du
3
sol N
augmente aussi. Elle est plus importante en culture en milieu glucosé
3
protéique, qu'en milieu à l'amidon protéique: 723,5 > 138,5 pg d'ATP, et
saturation* + 403 > 230 pg d'ATP.
Elle est alors au minimum multipliée par
5 (723,5 : 138,5 = 5). L'apport protéique élevé (1 %) favorise dans le cas
de ces cultures l'augmentation de la biomasse:
230 > 138,5 pg d'ATP, et
saturation* + 403 > 723,5 pg d'ATP. Et celle-ci est selon 16S milieux de cul-
* Dans ce cas expérimental precls, pour des raisons techniques d'ordre
matériel
(réactifs) les dilutions nécessaires n'ont pas été faites pour
apprécier de façon quantitative cette biomasse. Ceci ne modifie d'ailleurs
en rien les résultats enregistrés, étant donné qu'on note une saturation
du photomètre, donc une valeur plus importante de l'ATP.

---

209
ture utilisés, multipliée par 1,75 à 5,50 et même plus
(en tenant compte de
la "saturation" non quantifiée) comme l'indique le tableau 29 ci-dessous
TABLEAU 29
~
Rapport
A
B
C
D
~
Rapport
A
B
C
des biomasse
~3 b'
138,5 :
131,5
230 :131,5
723,5 :
131,5
Saturation
b'
138,5 :
131,5
230 :131,5
723,5 :
131,5
~ n ~
#
l
# 1,75
# 5,50
~3 .
~3
temo~n
La comparaison des différentes biomasses telluriques étudiées
est établie sous forme de rapports
portés dans le tableau 30.
TABLEAU 30
~
Rappor
A
B
C
~
Rappor
A
B
des biomasse
N
/
N
-
-
723,5 :
2,15
3
2
# 336,5
N
/
N
138,5
0,75
230 : 0,85
723,5 :
204,15
3
l
#= 1il6
-=#=- 271
# 3,5
#= 1il6
-=#=- 271
#
Son examen et celui du tableau 26 permettent de dégager ce qui suit,
en guise de conclusion :
Dans tous les cas étudiés,
le sol N
contient nettement beaucoup
l
moins d'ATP que les sols N
et N . selon les milieux de culture utilisés,
2
3
la biomasse de l'un de ces derniers sols est plus ou moins grande, com-
parée à celle de l'autre. Cependant en milieu de culture au glucose (sub-
stance énergétique noble) la biomasse du sol N
est plus importante, au
3
minimum 3,50 fois plus que celle du sol N .
2
Ces faits confirment les particularités du sol N
de Cambérène,
3
signalées plus haut : activité glucose -
oxydasique plus intense
(voir
paragraphe Enzymobogie fonctionnelle) et plus grande richesse en germes
microbiens (voir paragraphe Analyse microbiologique), que les autres sols
étudiés.

---

210
2 ) Incubation de 18 heures :
Les différentes cultures sont éventuellement diluées au 1/10e
avec de l'eau stérile, et homogénéisées, avant prélèvement des 100 ml
avec lesquels les mêmes manipulations que précédemment sont effec-
tuées. Les résultats de celles-ci compte tenu des témoins, sont ras-
semblés dans le tableau 31 :
TABLEAU 31 :
Valeurs exprimées en picogrammes (pg) d'ATP, de la
biomasse des sols N , N , N , dans différents milieux de culture,
1
2
3
après 18 heures d'incubation.
~
A
B
C
D
~ols
~
A
B
C
~ols
N
551
730
138
125
1
r------------r---------------- ---------- -----------r-------------
N
644
701
230
270
2
r------------r---------------- ----------r------------r-------------
N
1r~o
S'tt/GO
9lf3,5'O
,
-
,
3
L'étude de ces résultats et leur comparaison avec ceux
consignés dans le tableau 26 relatifs aux manipulations de 3 heures,
montrent qu'en général la biomasse des sols augmente avec l'incubation
de 18 heures.
Cette augmentation est plus ou moins importante selon les
sols et selon les milieux de culture. Elle est appréciée dans le
tableau 32 dressé à partir des précédents résultats expérimentaux.
TABLEAU 32
Rapports des biomasses des différents sols incubés
3 heures et 18 heures.
des ~
Rapports
A
B
C
D
~
Rapports
A
B
C
des biomasse
N -18h/
551:0,75
#-
125:1,85#
l
#=
730:0,85#
138:2,15
#=
730:0,85#
#
N -3h
1
735
859
64
67,60
-------------- -------------- ------------ -------------- ------------
N -18h/
644: 257,15#
701:242,15# 230: 204,15#
270: (fI,lS' #
2
N -3h
2
2,50
3
1,13
1,60
-------------- -------------- ------------ -------------- -----------
N -18h/
1720:138,5#
897,6: 230 =# 943,5: 723 ,5 #
3
N -3h
3
12,40
4
1,30
-

---

211
Ce tableau des rapports de biomasses correspondantes aux
incubations de 18 heures et de 3 heures, montre que pour le sol N1
cultivé en milieu à l'amidon protéique faible, la biomasse est multi-
pliée environ par 735. Pour le même sol, en milieu à l'amidon protéique
fort, elle est multipliée par 859.
Par contre, cette biomasse n'est multipliée que par 64 quand
ce même sol N
est cultivé en milieu au glucose protéique faible
1
et par 67,70 quand l'apport protéique, au milieu, est fort.
Donc pour le sol N , le substrat à l'amidon avec apport pro-
1
téique, surtout quand ce dernier est fort, est plus favorable à l'aug-
mentation de la biomasse au cours du temps, que ne l'est le substrat
glucosé quel que soit l'apport protéique.
En ce qui concerne le sol N , l'augmentation de la biomasse
2
se fait de façon similaire que pour le sol N . Mais elle est propor-
1
tionnellement bien moindre et n'est multipliée au temps final d'incu-
bation que par 3 au plus.
Enfin en ce qui concerne le sol N , le milieu à l'amidon
3
avec apport protéique faible, multipliant la biomasse par 12,40
semble plus favorable que les autres milieux ; et cette augmentation
de la biomasse du sol N
après 18 heures d'incubation reste dans tous
3
les cas proportionnellement bien inférieure à celle du sol N .
1
II 1. CONCLUSIONS •
Les résultats expérimentaux ont montré que le sol N
contient
3
plus d'ATP que les deux autres sols; et que par voie de conséquence
sa biomasse est plus élevée. Il est donc microbiologiquement parlant
plus riche et plus actif que les autres sols. C'est-à-dire que sa
teneur en germes microbiens viables est donc nécessairement plus
importante ; ce que confirment les expériences de numération micro-
biologique effectuées plus haut.
Enfin en cours d'incubation, l'augmentation avec le temps
de cette biomasse du sol N , quoique plus importante que celle du sol
3

---

212
N , est proportionnellement bien moindre, en valeur absolue (rapports
2
des biomasses à 18 h et à 3 h d'incubation) que celle du sol N
qui
1
cependant est la plus pauvre du point de vue de la teneur en germes
microbiens.
Ce constat expérimental signifierait donc que l'apport de
substrat nutritionnel est dans l'absolu beaucoup plus profitable,
bénéfique à un sol "pauvre" (sol N )
qu'à un sol "riche" (sol N ).
1
3
a2. Deuxième série d'expériences
Elles sont effectuées avec des périodes d'incubation plus
nombreuses : 0 h - 3 h - 6 h - 12 h - 18 h et 24 heures ; afin de mieux
contrôler les variations de la biomasse (ATP) des différents sols, au
cours du temps. Les conditions expérimentales sont quelque peu modi-
fiées: la température d'incubation des milieux ensemencés cultivés
n'est plus maintenant que de 28°C au lieu de 37°C comme précédemment.
I. EXPERIENCES.
1 ) Témoins : Des tubes témoins sont préparés pour chaque sol. Ils
contiennent chacun 9 ml d'eau stérile et 1 g de sol frais. Ils sont
glacés à l'étuve bactériologique à 28°C, en même temps que les tubes
de culture et pendant la même durée d'incubation. Ils sont ensuite
analysés, et il sera éventuellement tenu compte de l'ATP de ces tubes
"blancs" dans le calcul de l'ATP des tubes expérimentaux de culture
ensemencés et incubés.
2 ) Cultures : Au préalable les milieux A, B, C et D sont testés de
nouveau. Leur tenu en ATP n'a pas varié; elle est insignifiante,
négligeable.
Ensuite une suspension-dilution au 1/10è de sol est préparée
et bien homogénéisée ; et 1 ml de cette suspension sert à ensemencer

---

213
un tube à essais contenant 10 ml de milieu de culture. Des tubes de
différents milieux sont ensemencés avec des suspensions de différents
sols, et mis à incuber à 28°C pendant les différentes périodes / 0 h -
3 h - 6 h - 12 h - 18 h et 24 heures.
3°) Mesures d'ATP:
A
chaque fin d'incubation, les tubes sont ana-
lysés pour la détermination de la biomasse par la mesure d'ATP. Celle-
ci est effectuée à partir d'i ml de culture selon la méthode déjà
indiquée.
II. RESULTATS
Les taux d'ATP de tous nos sols expérimentaux calculés en
tenant compte d'éventuelles dilutions sont portés dans le tableau 33.
Celui-ci permet l'étude de la "cinétique" de la biomasse de ces diffé-
rents sols, par la confection des courbes des figures.29, 30 et 3~ J
que nous étudierons et commenterons au fur et à mesure de l'analyse
des résultats expérimentaux.
Les valeurs du tableau 33, rapportées aux poids secs des sols
permettent de dresser le tableau 34 pour l'étude de la biomasse des
sols Ni' N
et N
(= 6a, 6b, 6c).
2
3

---

TABLEAU 33
Valeurs exprimées en picoqrammes
: pg d'ATP/l00 ~ de la biomasse des sols
N , N
et N
dans différents milieux de culture, après 0, 3, 6,
12, 18 et
l
2
3
24 heures d'incubation à
28°C.
28°c.
MILIEUX DE
A : Solution d'amidon peptonée
(0,5 %)
B : Solution d'amidon peptonée (1 %)
1
1
B : Solution d'amidon peptonée (1
CULTURE
~I oh 1 3 h 1 6 h 1 12 h 1 18 h 1 24 h 1 oh 1 3 h 1 6 h 1 12 h 1 18 h 1 24 h
~ 0h 3h 6h 12h 18h 24 h 0h 3h 6 h 12h 18 h 24
SOLS
N
30,70
30,60
3 780
17 900
25 840
21 800
64,47
25,50
19 800
22 400
21 390
36 450
l
~------------
f------------- ------- -------
------- ------- -------- --------
- - - - - - - -
--------
-------- ------- ------- --------
- - - - - - - -
-------- -------- ------------
N
51,80
8,10
8 020
19 540
14 620
22 000
39,80
12,20
15 110
43 050
24 730
27 420
2
r------------
f------------- -------
------- -------
- - - - - - -
-------
------- --------
-------- --------
-------- --------
-------- ------- ------- -------- -------- -------- ------------
N
35,10
14,40
0,360
46 300
15 570
39 110
70,95
25,70
0,730
44 900
51 650
53 500
3
- -
- -
MILIEUX DE
C : Solution de glucose peptonée (0,5 %)
1
D : Solution de glucose peptonée
(1 %)
1
CULTURE
1
o h
1
3 h
1
6 h
1 12 h
1
18 h
1
24 h
1
o h
1 3 h
1 6 h
1
12 h
1
18 h
1
24 h
~ 0h 3h 6h 12h 18h 24h 0h 3h 6 h 12h 18h 24
SOLS
N
30,85
15,80
7 910
18 800
16 650
19 620
32,20
13,10
1 13 850
1 20 600
1 76 350
1 19 350
l
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
------------- -------
--------------1-------
N
48,70
13,80
0,76
16 100
49 280
23 340
62,70
34
0,92
23 240
34 200
8 740
3
I~;~~~~~
-------
------- I~~;~~~~
-------
------- I~;~~~I~~~
---------
--------- ~~~~~~~~~~~~~~~~!~~~~~~~j~~~~~~~i~~~;~~~~j~~~~~~~~j~~~~~~~~j~~~~~;~~~~~i
1-------- -------- ------- ------- -------- -------- -------- ------------
N
43,50
9,40
5 030
9 110
17 650
27 950
46,30
24,20
8 450
21 760
17 750
27 900
2
N
------- -------- ------- ------- -------- -------- -------- -----------
.....
.c:.

---

TABLEAU 34
Valeurs exprimées
expr~mees en nanogrammes
: ng d'ATP par g de sol sec,
de la biomasse des sols N1
N , N2 et N3 dans les différents milieux
1 , N2 et N3 dans les différents
de culture, après 0,
3, 6,
12, 18 et 24 heures d'incubation à
28°c.
\\1ILIEUX DE
A : Solution d'amidon peptonée
(0,5 %)
B :: Solution d'amidon peptonée (l %)
CULTURE
INCUBATION
~ oh 3 h 6 h
12 h
18 h
24 h
o h
3 h
6 h
12 h
18 h
24 h
~ 0 h 3 h 6 h
12 h
18 h
24 h
0 h
3 h
6 h
12 h
18 h
24
'----
N
154,39
153,38
19 010,50
90 022,12
129 953,73
109 635,80
324,23
128,24
99 577,50
112 653,30
107 573,92 183 313,2:
313,2]
1
------------ ------- ------- --------- ----------- f-----------
---------- ------------ c----------- --------
f------------
---------- ---------- ----------- ----------
N
297,31
40,81
40 415,23
9 801,45
73 674,66
110,86
201,06
61,47
7 614,39
216 942,14 1 246 220,5
138 177,78
2
------------ f--------
f--------- ------- --------- ----------- ---------- ------------ ---------- --------
-----------
---------- ---------- ----------- ----------
~3
264,70
108,59
2,7149
349 170,43
117 420,81
2 949 472
535,06
193,81
5,5052
338 612,36
389 517,34 403 469,07
~3
264,70
108,59
2,7149
349 170,43
117 420,81
2 949 472
535,06
193,81
5,5052
338 612,36
389 517,34 403
MILIEUX DE
C : Solution de glucose peptonée
(0,5 %)
D :: Solution de glucose peptonée
(l %)
COLTURE
CULTURE
INCUBATION
~ oh 3 h 6 h 12 h 18 h 24 h oh 3 h 6 h 12 h 18 h 24 h
~ 0 h 3 h 6 h 12 h 18 h 24 h 0 h 3 h 6 h 12 h 18 h 24
N
155,14
79,46
39 780,72
94 548,30
83 735,66
98 672,29
161,93
65,88
69 653,99
103 600,80
383 977,06
97 314,42
1
------------ -------
------- ------- --------- ----------- ---------- ------------ ---------- -------- ----------
f----------- --------
-----------
---------- ----------- --------_.
----------
N
219,20
47,36
25,34
45 908,08
88 943,76 1408486,10
233 319,89
121,95
42 582,14
109 655,31
89 447,69 140 647,04
2
------------ f--------
------- ------- --------- ----------- ---------- ------------ ---------- -------- ---------- ---------- ----------- --------_.
N
367,26
104,07
5,731
121 417,79
371 644,04
176 018,09
472,85
3
25,64
6,938
175 263,95
257 918,50
65 912,51
3
~:
N
......
lJ1

---

216
+ Variations de l'ATP au cours de l'incubation
o Milieu A :
1°) Après 3 heures d'incubation, la biomasse (ATP) du sol
n'a pas varié par rapport à sa valeur initiale: ATP du sol non incubé
154,39 ~ 153,38 ng ATP/g sol sec. Elle ne commence à augmenter qu'entre
3 h et 6 h ; elle est alors multipliée par 123 (voir tableau 35).
Aux heures suivantes d'incubation, elle est respectivement multipliée
par 583, 841 et 710. Donc à 24 heures cette biomasse tellurique baisse.
TABLEAU 35
Augmentation de la biomasse initiale du sol N ,
1
en cours d'incubation dans le milieu de culture A.
INCUBATION
6 H
12 H
18 H
24 H
DE
------------ ---------- ------------- ------------ f--------------
Rapport des
19010,5 :
90022:154,39
129953,73 :
109635,8 :
ATP
154,39=123
= 583
154,34 = 841
154,3=710
2°) Entre les différentes périodes d'incubation, les variations
de l'augmentation de la biomasse du sol N
se font dans des propor-
1
tions fort différentes elles aussi. C'est ainsi que d'abord 123 fois
plus élevée entre 3 et 6 heures, elle n'est qu'environ 5 fois plus
importante entre 6 et 12 heures, et seulement 1,5 fois entre 12 et
18 heures (voir tableau 36).
TABLEAU 36
Variations de l'augmentation de la biomasse du sol N1
entre les différentes périodes d'incubation en milieu A.
INCUBATION DE
6 à 12 heures
12 à 18 heures
---------------- ----------------------~------------------------
Rapport des ATP
90022,12 : 19010,5
129953,73 : 90022,12
= 4/
4 75
= 1,5
/75
=

---

217
3°) En conclusion, on peut dire que dans le milieu de culture
A, la biomasse du sol N , constante aux premières heures d'expérience,
1
augmente énormément entre 3 et 6 heures d'incubation, puis de façon
moins spectaculaire mais réelle entre 6 et 18 heures, où à cet ins-
tant elle atteint sa valeur maximale, avant de baisser légèrement entre
18 et 24 heures.
Cette activité microbiologique du sol N
est illustrée sous
1
forme de la courbe A de la figure29
tracée avec des coordonnées semi-
logarithmiques à partir des résultats expérimentaux portés au tableau 33.
o Milieu B
1°) Au bout de 3 heures d'incubation la quantité d'ATP mise
en évidence est inférieure à celle présente dans le sol non incubé :
324,23-128,24 = 195,99 ng d'ATP libre par g sol sec, rapidement dé-
truite par les manipulations.
En cours d'incubation la quantité d'ATP augmente progressive-
ment et de beaucoup (voir tableau 37), sauf cependant entre 12 et
18 heures où elle baisse un peu (112,653 > 107,573 ng d'ATP). Ainsi
l'ATP initiale réelle (non libre) du sol N
est successivement mul-
1
tipliée par 776,5 en 6 heures; 878,5 en 12 heures ; 839 en 18 heures
et 1429 en 24 heures d'incubation.
TABLEAU
Augmentation de la biomasse initiale réelle du sol N ,
1
37
Augmentation de la biomasse initiale réelle du sol N
1
37
1
en cours d'incubation dans le milieu de culture B.
INCUBATION
6 heures
12 heures
18 heures
24 heures
DE
------------------------- ------------- ---------------------------
Rapport des
99577,5 :
112,653 :
10757,92 :
183313,21 :
128,24 =
128,24 =
128,24 =
128,24 =
ATP
776,5
878,5
839
1429
2°) D'une période d'incubation à l'autre, les variations de
l'augmentation de l'ATP, d'abord énormes (776,5) se font ensuite
dans des proportions beaucoup plus modestes et même diminuent entre
12 et 18 heures (voir tableau 38).

---

218
TABLEAU 38
Variations de l'augmentation de l'ATP du sol N ,
1
entre les différentes périodes d'incubation en milieu B.
INCUBATION
6 à 12 heures
12 à 18 heures
18 à 24 heures
DE
------------ --------------- ----------------- ------------------
Rapport
112653,30 :
107573,92 :
183131,21 :
99577,5 =
112653,30 =
107573,92 =
des ATP
1,13
0,95
1,70
3°) La comparaison des ATP du sol N
incubé dans deux milieux
1
différents, et établie sous forme du tableau 39, montre que dans les
premières heures d'incubation, ces ATP augmentent beaucoup dans ces
milieux de culture. Leurs valeurs aux différentes périodes d'incu-
bation sont tantôt plus élevées dans le milieu A, et tantôt dans le
milieu B, comme l'illustrent les courbes correspondantes A et B de
la figure 29
TABLEAU 39
Comparaison des ATP du sol N , au cours du temps.
1
INCUBATION
0 h
3 h
6 h
12 h
18 h
24 h
DE
1----------- ------- -------- ---------- ---------- ----------- -----------
~ilieu A
154,39
153,38
19010,50
90022,12
129953,73
109635,82
1----------- ------- -------- ---------- ---------- ----------- -----------
Milieu B
324,23
128,24
99577,50
112653,30
107573,92
183313,21
o Milieu C :
1°) A 3 heures d'incubation les mesures analytiques révèlent
la présence d'ATP libre (155,14 - 79,46 = 75,68 ng d'ATP par g de sol
sec). En gros l'ATP réel intrinsèque du sol augmente avec le temps
d'incubation.
Ainsi est-il respectivement multiplié par 500, 1190, 1054
et 1242, comme indiqué au tableau 40.
TABLEAU 40 : Augmentation de l'ATP (biomasse) réelle du sol N
au
1
cours de l'incubation en milieu de culture C.
INCUBATION
6 h
12 h
18 h
DE
24 h
DE
24
---------- ----------- -------------- -------------- ---------------
Rapport
39780,72 :
94548,30 :
83735,66 :
98672,29 :
des ATP
79,46 = 500
79,46 = 1190
79,46 = 1054
79,46 = 1242

---

219
2°) Par contre les variations de cette augmentation de bio-
masse (ATP) d'abord importantes (500 fois plus) aux premières heures
d'expériences, sont par la suite moins élevées (environ 1 à 2,4 fois
seulement) comme indiqué ci-dessous au tableau 41.
TABLEAU 41
Variation de l'augmentation de l'ATP du sol N
entre
1
différentes périodes d'incubation en milieu C.
Il PERIODES
1
6 à 12 h
12 à 18 h
18 à 24 h
D'INCUBATION
1-------------- --------------- ----------------- -----------------
'Rapport des
94548,3 :
83735,66 :
98672,29 :
39780,72 =
94548,30 =
83735,66 =
ATP
2,40
0,88
1,20
Et toutes ces variations sont illustrées par la courbe C
de la figure 29
o Milieu D :
1°) Les mesures relatives aux premières heures d'incubation
révèlent la présence d'ATP libre dans le sol: 161,93 = 65,88 = 96,05 ng
d'ATP par g de sol sec. Au cours du temps, des différentes dates
d'analyse, la biomasse, l'ATP réel, intrinsèque de ce sol N
augmente,
1
et sa valeur est respectivement multipliée par 1057,25 ; 1572,50 ;
5828,25 ; et 1477 (voir tableau 42 ci-dessous) .
TABLEAU 42 : Augmentation de la biomasse (ATP) réelle du sol N1
en cours d'incubation dans le milieu de culture D.
INCUBATION
6 h
12 h
18 h
24 h
DE
------------ ------------ 1------------- -------------~--------------
Rapport des
69653,99 :
103600,8 :
383977 , 06 :
97314,42 :
65,88 =
65,88 =
65,88 =
65,88 =
ATP
1057,25
1572,50
5828,25
1477
2°) Les variations de cette augmentation de biomasse (ATP) se
font comme indiquées dans le tableau 43 : d'abord très importantes
(1057,25 fois plus) au premières heures d'incubation; elles ne sont
par la suite que seulement de 1,50 à 4 fois plus élevées et même baissent
entre 18 h et 24 heures.

---

220
TABLEAU 43
Variations de l'augmentation de l'ATP du sol N ,
1
entre différentes périodes d'incubation en mi11eu de
culture D.
PERIODES
6 à 12 h
12 à 18 h
18 à 24 h
D'INCUBATION
------------- --------------~----------------- --------------------
Rapport des
103600,8 :
383977 ,06 :
97314,42 :
69653,99 =
103600,8 =
877,06 =
ATP
1,50
4
0,25
Ces variations sont illustrées par la courbe D de la figure29.
4°) La comparaison des biomasses (ATP) du sol N
incubées
1
en milieus C et D est établie sous forme du tableau 44 , et est il-
lustrée par les courbes correspondantes C et D de la figure29 .
TABLEAU 44
Comparaison au cours du temps des biomasses
(ATP)
du sol N , cultivé en milieux C et D.
1
INCUBATION
0 h
3
6
DE
h
h
12 h
18 h
24 h
-----------
DE
h
h
12 h
18 h
24
-------------------~------------------ ----------f----------- f-----------
Milieu C
155,14
79,46
39780,72
94548,30
83735,66
98672,29
f------------ -------- ------- ----------- ----------1----------- ----------
....
Milieu D
161,93
65,88
69653,99
103600,80
383977,06
97314,42
On constate qu'à différentes périodes d'incubation, la
biomasse (ATP) du sol est tantôt plus importante en culture dans le
milieu C et tantôt l'est au contraire dans le milieu D. Cependant ce
dernier est particulièrement favorable au temps 18 heures, à l'ex-
pression des potentialités microbiologiques du sol N , dont la valeur
1
de la biomasse (ATP) est alors multipliée par 4,6 environ, compara-
tivement à sa valeur en milieu C (383 977,06 : 83 735,66 #
4,60).

---

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1
1
3
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2fhNrc'
l'
l\\J
l\\J
....
Fig. 29 : Variations de la biomasse
(ATP)
du sol l'Tl' au cours du temps, dans différents milieux de culture.

---

222
+ Etude des courbes (figure29)
Tracées à partir des résultats expérimentaux ponctuels de 0,
3, 6, 12, 18 et 24 heures, leur allure générale est la même dans l'en-
semble. Et chacune d'elle peut être décomposée en plusieurs portions
1) ..!:0E.t~o!!. ~e_c~uE.b~ .2.-i ~ : correspondant à une baisse de
l'ATP mis en évidence, sauf dans le cas du milieu de culture à l'amidon
peptonée 0,5 % où il est constant. Cette période de temps peut être
interprétée comme un moment de
mise en condition, de
latence
des
germes microbiens que recèle le sol N .
1
2) Portion de courbe 3-6 h : C'est une exponentielle traduisant
une brutale et importante augmentation des potentialités microbiolo-
giques et de la biomasse (ATP) du sol.
3) ..!:0E.t~o!!.~e_c~uE.b~ ~-~2_h_: L'augmentation de la biomasse
tellurique continue, mais de façon moins spectaculaire.
4) ..!:0E.t~o!!. ~e_c~uE.b~ ~2.:.1~ ~ : Cette augmentation atteint
rapidement une "vitesse de croisière", et la biomasse devient prati-
quement constante, sauf dans un cas, celui de culture en milieu D
(glucose - peptone 1 %) où elle augmente encore plus.
5) Portion de courbe 18-24 h : Selon le milieu de culture
- - - - - - - - - - - - -
utilisé, elle correspond à une augmentation ou à une diminution de
l'ATP, qui se fait de façon progressive jusqu'à la fin de l'expérience.
6) Conclusions : Par extrapolation, ces courbes peuvent donc
permettre une étude cinétique de la biomasse (ATP) de notre sol heure
après heure. Cette biomasse variable dans le temps, est fonction des
substances nutritives (milieux de culture) apportées aux microorganismes
que renferme le sol étudié.
Dans le cas de N , la figure montre que les potentialités
1
microbiologiques de ce sol, pour l'expression de la biomasse,
se
traduisent mieux entre 12 et 20 heures particulièrement à 18 heures
pour les différents milieux de culture utilisés, surtout pour le milieu
D (glucose - peptone 1 %).

---

223
Cependant il faut noter une exception concernant le milieu B
(amidon peptoné 1 %) dans lequel l'ATP tellurique augmente et est
plus élevé à 24 heures qu'à 18 heures.
L'élaboration de telles courbes cinétiques, à partir de résul-
tats expérimentaux, est donc une condition nécessaire et suffisante
pour l'étude de la biomasse (ATP) d'un sol donné. C'est ainsi que nous
avons procédé pour les sols N
et N .
2
3
SOLS N
et N _(figures 30 et 31)
2
3
L'allure générale des courbes en S est la même que dans le
cas précédent du sol N . Cependant certaines de leurs portions présen-
1
tent ici des différences eu égard à la biomasse des sols étudiés.
10) La figure 30 montre que :
a) Entre 12 et 18 heures, contrairement au cas précédent, la
biomasse du sol N
diminue dans tous les milieux de culture, sauf dans
2
celui au glucose - peptone 0,5 % (milieu C),
où elle augmente plutôt.
Cette augmentation se poursuit d'ailleurs jusqu'à 24 heures.
b) Pour ce sol N , la valeur maximale de la biomasse est
2
atteinte à 24 heures d'incubation avec tous les milieux de culture
sauf avec le milieu B (amidon - peptone 1 %) où elle est déjà atteinte
à 12 heures.
c) L'activité microbienne maximale du sol N
se situe donc en
2
général entre 18 et 24 heures d'incubation dans les différents milieux
utilisés.
2°) Quant à la figure 31 elle indique que:
a) Les portions de courbes 12-18 heures montrent une augmen-
tation de la biomasse du sol N
dans les différents milieux de culture
3
sauf dans le milieu A (amidon - peptone 0,5 %) où elle baisse.
b) C'est à 18 heures d'incubation que cette biomasse est maxi-
male pour tous les milieux de culture ; sauf pour le milieu A où elle
l'est à 24 heures.

---

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Fig.
30 : Variations de la biomasse
(ATP) du sol N , au cours du temps, dans différents milieux de culture.
N
culture.
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lV
Fig.
31
: Variations de la biomasse
(ATP) du sol N , au cours du temps, dans différents milieux de culture.
U1
culture.
3

---

226
B. EVALUATION DU POTENTIEL HETEROTROPHE
Dans le compteur à scientillation liquide, couplé à l'ordinateur,
sont introduites les données expérimentales suivantes :
-
L'activité spécifique (300 millicuries par millimole) convertie en
coups par minute
(450 000 C.P.M.) d'un
faible volume
(5 ml) de la
solution-mère de glucose radioactif, contenu dans une fiole à scin-
tillation.
-
Le nombre d'échantillons de sols expérimentés.
-
Le temps d'incubation
(!) des fioles d'erlenmeyer.
-
Le nombre,
le volume et la concentration (Sa) des quantités de glucose
radioactif ajouté.
-
Le nombre de mesures répétitives, en général 2, pour chaque culture
incubée.
Ainsi en tenant compte de son rendement
et du coefficient d'affai-
blissement de comptage, ou coefficient de quenching dû à la membrane
filtrante,
ou au papier filtre plié,
le compteur et son ordinateur font
tous les calculs relatifs à chaque fiole d'erlenmeyer
et donnent sur
une imprimante (papier) les résultats suivants:
- Teneur en glucose radioactif exprimée en ~g/l par fiole d'erlenmeyer.
- Radioactivité par fiole d'erlenmeyer exprimée en D.P.M.
(= désinté-
gration par minute) et en microcuries.
- Radioactivité exprimée en D.P.M.
retenue dans la biomasse (sur mem-
brane filtrante) et pourcentage (Fb) de glucose incorporé dans cette
14 *
biomasse pour chaque concentration de glucose
C.
- Radioactivité mesurée sous forme de CO
(sur papier filtre plié) et
2
14 *
exprimée en D.P.M.
: et fraction en pourcentage (Fc) de glucose
C
*
ajouté, transformé en
ajouté, transformé
CO .
2
14 *
Fraction totale
(F = Fb + Fc) de glucose
C
incorporé sous forme
*
de
CO
et dans la biomasse.
2

---

227
Sa
-
Rapports
FIT,
TIF
et
TIF
A l'aide de ces résultats chiffrés sont établies les courbes
d'assimilation du glucose, relatives à chaque sol.
ETUDE THEORIQUE
Sans entrer dans les détails,
l'étude mathématique de la cinétique
de la réaction d'assimilation du glucose par les microorganismes,
montre que celle-ci peut se faire selon deux types d'équation:
S/v
ou
TIF
f
(Sa)
et
f
(Sa)
D'après les résultats expérimentaux obtenus,
la représentation
graphique de ces équations peut donner deux sortes de courbes,
en fonc-
tion des paramètres choisis,
portés en abscisses et en ordonnées.
Courbe a
Fig.
31 bis
T
Kt + Sn
l
+
x Sa
F
Vm
Vm
1
-Vm
V
.. " ... ...
" ....
"'C our be b
,
,
,
,
,
Vrn
vitesse de la réaction à saturation en substrat
(= vitesse maximum)
Kt
constante de transport
Km = constante de Michaëlis,est égale
à la concentration du substrat qui permet d'atteindre Vrn/2 ; son inverse
mesure l'affinité enzymatique par le substrat.

---

228
Ladroite
(a) traduit une assimilation du glucose par les micro-
organismes du sol, selon une cinétique de type Michaëlis-Menten ;
tandis que lacourbe (b) indique une assimilation selon une cinétique
de diffusion (fiqure 31 bis)
Fig. 31 ter
F
x
Sa
T
C ~!ur"be b'
-
- - - -..-
-
Courbe 0'
/
"
/
~
1
1
,1
,
1
,,
Sa
VSa
V
vitesse d'assimilation du glucose marqué ajouté.
Sa
vitesse d'assimilation du glucose marqué
L'assimilation active, type Michaëlis-Menten avec saturation à
un moment donné (vitesse maximum) est illustrée par la courbe (a')
;
et l'incorporation du glucose par simple diffusion se traduit par la
droite (b') - figure 31 ter -

---

229
ANALYSE DES COURBES EXPERIMENTALES.
Elles permettent d'abord de déterminer le mode d'assimilation qua-
litative du glucose radioactif par les microorganismes des sols de la
Niaye de Cambérène. Cette assimilation pouvant être active,
se faisant
alors selon un modèle de type Michaëlis -
Menten, ou passive et se dérou-
lant comme un simple phénomène de diffusion. Ces courbes permettent aussi
ensuite de déterminer la cinétique d'assimilation de ce glucose. Finale-
T
ment F est exprimé en heures. La pente des droites obtenues mesure le temps
14 *
, .
d'assimilation pour une quantité donnée de glucose marqué
C. L lnverse
de la valeur de la pente est égale à la vitesse maximale (V ) d'assimila-
m
tion du glucose.
~~~~!_~~_~~_~~~~ : Figure 32 : Au bout de 3 heures d'incubation, l'assi-
milation du glucose radioactif par les Bactéries du sol du sommet de la
Niaye de Cambérène se fait par simple diffusion. Tandis qu'au bout de 6 h
et 18 h, ce glucose est transporté et assimilé de façon active, et simi-
laire : les droites correspondantes sont parallèles et ont des pentes de
même valeur. Cette assimilation active se poursuit à 24 h, et dure plus
longtemps : pente de la droite correspondante plus grande que celles de
6 h et 18 h. A 48 h cette assimilation dure moins longtemps. Cette dimi-
nution est sans nul doute due à l'épuisement progressif du substrat glu-
cidique, du fait de son métabolisme par les Bactéries telluriques.
Figure 33
: A 3 heures d'incubation le glucose est
assimilé par simple diffusion. Par la suite, il est toujours utilisé de
façon active. La cinétique de diffusion est supérieure à la cinétique
d'assimilation active,
sauf dans le cas d'incubation à 48 h, où le peu
de substrat glucidique restant est plus rapidement métabolisé pdrles
Bactéries.
A 6 h, 18 h, et 24 h,
pour de faibles concentrations
de glucose radioactif fourni,
les bactéries assimilent activement de façon
identique, avec la même vitesse,
le substrat (courbes de tracés similaires
et très rapprochés). Par contre aux concentrations plus élevées du substrat
glucidique,
la vitesse d'assimilation active est plus rapide à 6 h qu'à
18 h et 24 h d'incubation.

---

~o
En conclusion,
les Bactéries du sol ferrugineux tropical du sommet
de la dune de Cambérène (sol NI = sol nO 6a) constituent vraisemblablement
un seul ou 2 groupements
physiologiques et sont capables d'assimiler le
glucose radioactif: d'abord par simple diffusion aux premières heures
d'incubation,
puis de façon plus active,
selon une cinétique de Michaëlis-
Menten,
jusqu'à la fin des expériences à 48 heures d'incubation.
Enfin i l faut noter que la disposition des courbes et droites rela-
tives aux quantités de glucose assimilé dans le temps
(fig.
32) est inverse
de celle des graphes correspondants relatifs à la cinétique d'assimilation
de substrat (fig.
33), ce qui est normal, compte tenu des ordonnées uti-
lisées dans les deux cas.
En outre à propos de ce sol ferrugineux tropical, i l est intéressant
de rapprocher ces résultats de ceux obtenus précédemment et relatifs à
la biomasse. En effet la comparaison des courbes C et D de la figure 29,
d'avec celles des figures 32 et 33 montre que la période de "latence" ou
"mise en conditions" des Bactéries, correspond ici à l'assimilation passive,
par simple phénomène de diffusion du glucose ; et que les autres portions
des courbes C et D correspondent à une assimilation active,
selon une
cinétique Michaëlis-Menten, du glucose fourni.
~~~!~_~~_!~_~~~~ : Figure 34 : Après 3 heures d'incubation, les micro-
organismes du sol de la pente de la dune de Cambérène assimilent de façon
passive par diffusion le glucose radioactif fourni
: aux périodes suivantes
(6 h, 18 h,
24 h et 48 h) d'incubation l'assimilation du substrat gluci-
dique marqué se fait exclusivement de façon active. Et pour une quantité
donnée de glucose radioactif,
le temps d'assimilation correspondant aux
pentes des droites obtenues est de moins en moins long, au cours des
différentes périodes d'incubation de 6 h à 48 h.
Figure 35 : Seule la cinétique de l'assimilation par
diffusion, à 3 heures d'incubation, est représentée par une droite. Aux
autres temps d'incubation les cinétiques d'assimilation active du glucose
radioactif par les Bactéries sont représentées par les courbes correspon-
dantes : 6 h, 18 h,
24 h et 48 h. Ces vitesses augmentent de 6 h à 48 h.

---

231
Pour une quantité donnée de substrat, elles sont de plus en plus
élevées du fait de la diminution de ce substrat, diminution résultant
de son utilisation progressive
par les microorganismes bactériens tellu-
riques mis en incubation.
En conclusion,
le sol hydromorphe peu humifère
à pseudogley de la
pente de la dune de Cambérène recèle une population bactérienne constituée
d'un seul ou de 2 groupements physiologiques. Ces Bactéries sont capables
d'assimiler du glucose marqué l4C*. L'assimilation pouvant se faire par
simple diffusion passive, et/ou de façon active s~lon une réaction de type
Michaëlis-Menten.
Les résultats graphiques obtenus ici, comparés à ceux relatifs à
l'étude de la biomasse, montrent que:
- L'assimilation par phénomène de diffusion du glucose correspond à la
/
period~de latence des courbes C et D de la figure 30.
- L'assimilation active du glucose correspond aux autres portions des
courbes C et surtout D, de cette même figure 30.
~~~~!!~_~~_~~_~~~~ : Figure 36 : Comme pour les deux sols précédents, à
3 heures d'incubation les Bactéries absorbent de façon passive par diffu-
sion le glucose marqué. Ce mode d'absorption se retrouve aussi à 18 heures.
Pour les autres périodes d'incubation le transport pour assimilation du
substrat radioactif se fait de façon active, illustrée par des droites
:
à 24 h et 48 h, pour une même quantité de glucose fourni,
le temps d'assi-
milation est pratiquement le même (pentes identiques des deux droites
parallèles correspondantes)
: tandis qu'à 6 h, ce temps d'assimilation est
plus important (pente plus
grande de la droite correspondante).
Figure 37 : A 3 h et 18 h d'incubation, les cinétiques
d'assimilation du glucose marqué se font de façon passive et sont repré-
sentées par des droites, surtout aux concentrations élevées du substrat.
Aux autres périodes d'incubation (6 h,
24 h et 48 h)
les cinétiques d'assi-
milation active du glucose sont par contre illustrées par des courbes :
la vitesse d'assimilation à 24 h étant
quelque peu supérieure à celle à
48 h, surtout quand les concentrations en glucose marqué fourni sont
élevées.

---

232
En conclusion, les Bactéries du sol hydromorphe semi-tourbeux à
gley de la cuvette de la Niaye de Cambérène sont capables d'assimiler le
glucose radioactif d'une part de façon passive par simple diffusion, et
d'autre part de façon active selon une cinétique de Michaëlis-Menten. Les
différentes droites et courbes obtenues à 3 h et 18 h d'une part, et à
6 h, 24 h et 48 h d'autre part, suggèrent que le sol (sol N
= sol n° 6c)
3
de la cuvette de la niaye, renferme une population bactérienne constituée
d'au moins 3 groupements physiologiques.
Par ailleurs la comparaison de ces résultats graphiques d'avec ceux
relatifs à l'étude de la biomasse de ces mêmes sols (fig. 31) montre que
A 3 heures d'incubation (période de latence ou de mise en conditions)
l'ATP du sol baisse dans les milieux au glucose C et D ; cette diminution
est aussi amorcée, nettement marquée après 18 h d'incubation. Elle corres-
pond dans les deux cas à une assimilation par diffusion, du glucose radio-
actif
(graphes 3 h et 18 h des figures 36 et 37).
- Les autres portions des courbes C et D de la figure 31 correspondent à
des phénomènes d'assimilation active, d'intensité variable, du glucose
marqué ; assimilation illustrée par les graphes 6 h,
24 h et 48 h des
figures 36 et 37.
Ainsi en ce qui concerne l'utilisation du glucose par les Bactéries
des différents sols de la Niaye de Cambérène, i l y a nette concordance
entre les résultats des deux séries d'expériences: Mesure d'ATP et
Mesure de Potentiel hétérotrophe.

---

233
T
-F
600
500
- -
100
•
-41' h.
•
-41' h
•
n
U
- - - - -
- -
•
n
- - - - -
- -
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1
1 1
1
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1 11 z.\\ \\0,il
J~ 1 1
21, S-
.ut ~1,9 1
.,"
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l~'
1 z.\\ \\0, il
J~ 1 1
21, S-
.ut ~1,9
.,"
(I,CI ''t,)
l~'
1
~!b
5
10
13 15
10
13
20
25
30
, 14 *
Fig. 32 - Assimilation du glucose marque
C
par les Bactéries du sol
du sommet de la dune de Cambérène.

---

234
14 *
Fig. 33 - Cinétique d'assimilation du glucose marqué
C
par les Bactéries
du sol du sommet de la dune de Cambérène.
heu r- e·s
~400
0/
0 31
/
0,3 00
C?247
~200
3 heures
~200
~07Z
.
0_-_ 6 heur-es
°/060
~.".-- -24 heures
°/060
o}o9":
.
~-~".- - - +-----
qD4
.~~---
18 heures
0,035
_:::o~...
_:::o~
yJ,,-
~
Op20
....
Sa
2.0
"

---

T
235
T
F
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600
1&h
.5"00.
•
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24h
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C
1
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19.
-
SSlml atlon
u g Ucose ra 10actl
C
par
es
acterles
19.
-
SSlml atlon
u g Ucose ra 10actl
par
es
u
sol de la pente de la dune de Cambérène.

---

236
Fig.
35 - Cinétique d'assimilation du glucose radioactif 14c* par les
Bactéries du sol de la pente de la dune de Cambérène.
48 h eu res
0400
1
li
°,300
Q260
3h
0,200
0,1 71
0,160
5

---

237
T
-F
41 ',6
40
3491
,
3491
338,6
•
338,6
300
3h
o
--
--
~+---
~
.,. 18h
_~_=====~-========:=~24
=====~-========:=~ h
51,B7b====~=~g _,,-=
51,B7b====~=~g
==
= =--.=.
=
------;(~
f
48h
, 14 *
Fig.
36 - Assimilation du glucose marque
C
par les Bactéries du sol
de la cuvette de la niaye de Carnbérène.

---

marqué 14
Fig.
37 - Cinétique d'assimilation du glucose marqué
c ' par les Bactéries
c ' par les
du sol de la cuvette de la niaye de Caœbérène.
238
24 "'eures
q.7Z2
0,700
0,600
il'
0,500
0,47
0,400
0,348
0,300
0,286
0,22!l
~IOO
018
,
018
0,1 '!ID
0,120
0,110
• 3h
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0,034-
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~ ~~==::;::~T--r-nr-r-""'1""""l-rï"-T"ï---;,--r:-T"";;;-'::1:~-'"'":'1::-r---~'"
014
Sa

---

3ème Partie
MIC ROORGANISMES ET C VClE DU CUIVRE.
ETUDE DES PHENOMENES DE PRECIPITATION, D'ACCUMULATION,
DE CRISTALLISATION ET DE DISSOLUTION

---

240
Chapitre l
INTERVENTION DES MICROORGANISMES DU SOL
DANS LE CYCLE BIOLOGIQUE DU CUIVRE.
MATERIEL ET METHODES
A.
POSITION DU PROBLEME
Le cuivre est très largement répandu dans la nature. Il existe
aussi bien chez les êtres vivants, à l'état de traces ou en très
faibles quantités
(M. JAVILIER,
1952 ; M. JAVILIER et D. BERTRAND,
1959
J. TAVERNIER,
1957 ; N. BOUTOROFF,
1957 ; M.C. TAILLANDIER,
1961
R. KIRSCH,
1962 ;
I.W. SUTHERLAND et al.,
1963 ; M. DUCLOUX
et al.,
1969 ; E.A. EISA et al.,
1972) que dans leurs milieux de vie
sol, eaux, air, etc ... où i l peut être plus ou moins abondant (J. GOLSE,
1933 ; E.G. MULDER,
1956 ; P. DUVIGNEAUD,
1958 et 1959 ; P. DUVIGNEAUD
et al.,
1960 et 1963 ; L. ANDRE,
1961 ; KEISO HlRAI et al.,
1965 ;
G.W. BRYAN,
1971 ;
P.R. HARRISON et al.,
1971 ; J.C. LANGFORD,
1972
G. COLOVOS et al.,
1973).
Le cuivre est un oligo-élément, et à ce titre i l joue un rôle
très important dans divers phénomènes biologiques : respiration, réac-
tions d'oxydo-réduction, réactions enZYmatiques, etc . . . Il entre dans
la composition de diverses oxydases : tyrosi~.ase, polyphénol-oxydase,
laccase, acide ascorbique -
oxydase, etc . . .
(J. POCHON et H. de
BARJAC, 1957). C'est ainsi que son action est prépondérante dans le
processus de pigmentation de la peau, en tant que coenzyme de la tyro-
sinase qui catalyse les étapes enzymatiques de la formation de la
mélanine
(N. BOUTOROFF,
1957).
Il est hors de doute que le cuivre,
et certains autres métaux
(iode, zinc, manganèse ... ) sont nécessaires
à la vie.

---

241
Le cuivre est présent dans divers organes humains et dans le
sérum sanguin (E.A. EISA et al.,
1972). Son étude dans ce milieu a
débouché sur de nombreuses applications médicales pratiques, tels que
le diagnostic et la thérapeutique de certaines maladies
anémie,
affections hépatobiliaires, etc . . .
(N. BOUTOROFF,
1957
M.C. TAIL-
L&JDIER,
1961 ; M.A. HOLTZMAN et al.,
1970 ; J.A. O'LEARY et M. FELDMAN,
1970 ; S.N. SINHA et al.,
1970 ; S.K. KAPOOR et al.,
1971
E.A. EISA
et al.,
1972 ; P. SIRBU et al.,
1972 ; C.F. TESSMER et al.,
1973).
Le cuivre a aussi un rôle anti-infectieux, anti-inflammatoire
et anti-allergique
(B. BARROIS,
1957).
La carence cuprique alimentaire est, chez les animaux de bétail,
cause de certaines maladies graves, pouvant affecter divers organes,
dont le système nerveux (D. KARCHER,
1962 ; R. KIRSCH,
1962 ; C.E.
HUNT et al.,
1970).
L'action du cuivre sur les êtres vivants a été essentiellement
étudiée du point de vue de sa toxicité; et des dangers qu'il pré-
sente dans l'alimentation (R.J. CIHAC,
1969 ; M. DUCLOUX et al.,
1969
C. REILLY et Mc·
GLASHAN,
1969 ; A.G. CAMERON et al.,
1970 ; R.E. DECK
et K.K. KAISER,
1970 ; G.K. MURTHY et al.,
1972 ; C. REILLY,
1972) et
chez les travailleurs des mines et des industries de ce métal
(M.H. BRIGGS
et al.,
1972 ; L.M. KLEVAY,
1970
M.M. MOLOKIA et B. PORTNOY,
1970
B. PORTNOY et M.M. MOLOKIA,
1972
T.E. RUNYAN et E.A. LEVRI, 1970
M.A. SALMON et T. WRIGHT,
1971
H.S. ZAKHEIM et P. WOLF,
1972).
Les méfaits du cuivre ont été signalés du point de vue écologique,
sur l'environnement, par exemple dans l'air (P.R. HARRISON et J.W.
WINCHESTER,
1971 ; J.C. LANGFORD,
1972), sur la flore et la faune
(1. BREMMER et A.H. KNIGHT,
1970 ; S.J. ERIKSON et al.,
1970 ; G.W.
BRYAN,
1971 ; R. REHWOLDT et al.,
1971 ; G. RUSSELL et O.P. MORRIS,
1970). Enfin l'action du cuivre sur les microorganismes, Bactéries
et Champignons en particulier, a été étudiée sous divers aspects:
morphologiques, biochimiques, génétiques, etc . . .
(A. SREENIVASAN,
1956
L. TRABUT,
1895 ; C.L. BEDFORD, 1936 ; H. KEISO et K. HIDEAKI,
1965
J. de SEYNES,
1895 ; Ph. BRETIN et al.,
1931 ; M. MOLLIARD,
1922
S.A. WAKSMAN et al.,
1943 ; R.
STARKEY et S.A. WAKSMAN,
1943
G.H. BOOTH et S.H. MERCER,
1963 ; L.L. WEED,
1963 ; M.L. THIAM,
1968 ;
G.M. GADD et A.J. GRIFFITHS,
1978 ; G.M. GADD,
1981 et 1984).

---

242
Il existe des microorganismes nuisibles, et l'homme pour s'en
préserver et s'en débarrasser a recours à divers moyens, dont l'uti-
lisation du cuivre sous différentes formes. Car sa toxicité permet
l'élimination de la microflore et de la microfaune indésirables. C'est
ainsi que des Bactéries pathogènes, des Champignons inférieurs, des
Algues microscopiques, des animalcules dont divers Protozoaires, des
Mollusques, peuvent être éliminés de l'eau des puits ruraux, et de
l'eau d'approvisionnement des villes, par des sels de cuivre
(H.A.
FLOCH et R. DESCHIENS,
1968 ; B.A. WHITTON,
1970). Ces sels sont uti-
lisés dans la protection des cultures contre les insectes dévastateurs
(Phylloxera)
et dans le traitement et l'éradication de diverses mala-
dies des plantes, maladies dues à des microorganismes tels que les
mildious, traités par la bouillie bordelaise, encore appelée Bordeaux
mixture, et qui est un mélange de sulfate de cuivre, de chaux et d'eau
(PACK et al. d'après P. DUVIGNEAUD,
1963). Enfin des solutions de sels
de cuivre sont utilisées comme désinfectants et antiseptiques et en-
trent dans la composition de médicaments pour traitements gYnécologiques,
dermatologiques et stomatologiques.
Autant l'action du cuivre sur les êtres vivants a été étudiée,
fouillée, autant celle de ces derniers sur ce métal a été rarement
abordée, approfondie, surtout en ce qui concerne les microorganismes.
L'étude de ces phénomènes n'avait essentiellement porté que sur leurs
aspects théoriques
(J. BRISOU et al., 1972 ; R. STARKEY, 1973 ; W.D.
GOULD et al.,
1974 ; D.K. DALBY et al.,
1974 ;
I.S. ROSS,
1975 ; N.
SINGH,
1977 ; A.B. GUPTA et al.,
1978 ; Y. SHIOI et al.,
1978). De
nos jours, elle est de plus en plus approfondie et acquiert une impor-
tance grandissante, à cause de ses applications pratiques éventuelles
(G.Y. YOUNG,
1961 ; Y. PARES et J. CUPER,
1964 ; Y. PARES,
1964 et
1965 ;
I. GUILLAUME et al.,
1970 ; R. MOREAU et J. BRISOU,
1972
J. BRISOU et al.,
1973 ;
I. GUILLAUME et al.,
1973 et 1974 ; D.G.
STRULLU et M. BONNEAU,
1978) et aussi à cause de l'intérêt porté ac-
tuellement à l'Ecologie, surtout dans ses aspects pollutions, terres-
tre, aquatique, aérienne
(M.P. LEVI,
1969 ; K. YAHIKOZAWA et al.,
1978
T. ARATANI et al.,
1978 ; Mc KIM et al.,
1978). C'est dans cet ordre
d'idées que l'action réciproque du cuivre sur les microorganismes

---

243
telluriques, et de ceux-ci sur ce métal ou sur ses sels, a été étudiée
dans ce travail. Des Bactéries et des Champignons isolés de sols
tropicaux sont capables de diverses activités vis-à-vis du cuivre.
Parmi celles-ci nous insisterons plus particulièrement sur les phé-
nomènes d'accumulation, de précipitation, de dissolution et d'inhibi-
tion de dissolution du métal ou de ses sels.

---

244
B. MATERIEL ET METHODES
1. Matériel.
Pour l'étude de ces diverses activités,
j ' a i choisi des souches
de Champignons et une souche bactérienne parmi des espèces que j'avais
isolées au préalable dans les conditions suivantes.
1) Méthode~ d'~oieme~.
Des prélèvements de la terre des niayes de Thiaroye
(sols n08a,
8b et 8c)
sont effectués de façon stérile, comme indiqué au début
du chapitre l de la 2ème partie de ce mémoire.
a) Culture en terre
(pots)
: Au laboratoire, tous les prélè-
vements sont réunis et mélangés de façon très homogène dans un réci-
pient stérile. Puis ce mélange est passé successivement dans des
tamis dont les mailles ont des diamètres de 5 mm,
2,5 mm et 2 mm
tamis préalablement flambés au bec Bunsen, puis refroidis.
La terre tamisée ainsi obtenue est utilisée pour la' culture de
ses propres germes microbiens. A cette fin, certaines de ses caracté-
ristiques sont déterminées au préalable : pH, teneur en eau et degré
de saturation. Car dans le mode de culture microbienne tellurique qui
va être réalisée (voir plus bas), la terre est généralement portée
à demi-saturation afin qu'elle ne soit pas asphyxiante pour les micro-
organismes qu'elle contient; ce qui serait le cas si elle était
saturée d'eau.
+ La terre tamisée, demi-saturée, est répartie en lots de 100 g.
Chaque lot est mélangé de façon homogène, dans un mortier à pilon,
à une quantité déterminée de cristaux de sulfate de cuivre
(CuS0 ,
4
5 H 0)
réduits en poudre. Le mélange est alors transvasé dans un pot
2
en verre stérile et est légèrement tassé. Ainsi des mélanges en pots
à 0,2 -
0,5 -
1 -
1,5 et 2 % de sulfate de cuivre sont préparés.

---

245
+ Ces pots sont alors placés à l'étuve à
28°C pendant environ
deux mois. Tous les deux jours ces cultures sont arrosées
: 10 à
20 ml
d'eau stérile sont versés dans les pots selon leur aspect plus ou moins
desséché.
Ainsi la terre des Niayes a servi à la culture de ses propres
germes microbiens résistant
plus ou moins
à la toxicité du sulfate
de cuivre. Elle présente en surface, selon les pots. des champignons
microscopiques d'aspects différents, ayant souvent "fructifié". Elle
contient aussi des Bactéries.
b) Culture en boîtes de Pétri : Tous ces microorganismes
sont prélevés et isolés sur un milieu nutritif
(extrait de terre)
préparé à partir de cette même terre des Niayes, selon la méthode
classique
(J. POCHON, 1954 ; H. CASSAGNE, 1961).
+ L'extrait de terre est gélosé et est utilisé seul, ou additionné
soit de sulfate de cuivre uniquement, soit de ce sel métallique et de
différentes substances : peptone, maltose, oxalate de sodium. Le sul-
fate de cuivre est utilisé aux mêmes taux que ceux des cultures en
terre dans les pots.
Il est préparé séparément -
solutions en eau
distillée dans des tubes à essais - et n'est ajouté aux milieux qu'après
stérilisation à l'autoclave. On note souvent déposé au fond de ces
tubes, un précipité insoluble.
Il n'est pas versé dans les milieux.
Ainsi s'explique la teneur en cuivre de ces derniers, plus faible que
celle correspondante à la quantité de sulfate de cuivre effectivement
mise en solution avant autoclavage. Les milieux gélosés obtenus sont
coulés en boîtes de Pétri.
+ Les microbes résistants aux
différentes doses de sulfate de
cuivre sont isolés par ensemencements des boites de Pétri précédemment
préparées de deux façons
:
- _i.?o)~I!!e~~ ~ paEt!..r .ge_ C~a~p!~n~n~ <:...u~ti:,:,é~ sur Ter~e ~n po!s_:
la boucle de l'extrémité d'un fil d'ensemencement est trempée dans de
l'eau stérile, puis promenée successivement d'abord au-dessus de la
surface d'un pot (où elle "capte" des conidies et fragments mycéliens) ,

---

246
et ensuite sur le milieu de culture gélosé contenu dans une boite de
Pétri (où les "éléments captés" sont déposés) •
- ..!s..9l~m~nt.- à_p~t~r ~e _1 a_t~r~ "cultivée'~de~pots_: avec un
instrument stérile, par exemple un scalpel passé à la flamme et refroidi
un peu de terre "cultivée" est prélevée à la fois en surface et en pro-
fondeur. Cette terre (environ 2 g) est versée dans un tube à essais con-
tenant 20 ml d'eau stérile. Le tube agité énergiquement pendant une à
deux minutes. La suspension obtenue est alors utilisée pour ensemencer
les boites de Pétri à l'aide d'une pipette.
Toutes les boites ensemencées, des deux sortes d'isolement, sont
mises à incuber à 28°C. Au bout de 48-72 heures, elles présentent en
surface des colonies de bactéries et de champignons. Elles sont repi-
quées en tubes à essais contenant les mêmes milieux que les boites de
Pétri.
Ainsi à partir des terres précédentes j'ai isolé un certain nombre
de souches, dont j'ai pu faire déterminer la plupart.
a) A partir de terre à 0,2 % CUS0
:
4
+ .~.uE. ~x.!.r~i.!. ~e_t~rE.e_g!l~.s!, ensemencé
- ~~~_~~~~!~~~_~~_!~~~~~_~~~_~~!~ : trois souches de
champignons ont été isolées ; dont deux seulement ont survécu et ont pu
être repiquées. Il s'agit de :
Penicillium lilacinum Thorn
et de P. melinii
Thorn
Deux souches bactériennes sont obtenues dont une
Alcaligenes faecalis
a survécu après repiquage.
- ~~~_~~~~~~~!~_~l~~~~~~~_~!_~~~~~~~~ (observations
à la loupe binoculaire)
: deux souches de champignons
Penicillium lilacinum
Thorn
Penicillium griseofulvum Dierckz,
et un autre champignon du genre Alternaria, sont obtenus.

---

247
+ ~uE. ~x!r~i! ~e_t~rE.e_+_c~s~ .2.élo~é :
- de l'ensemencement par dilution de terre, et frag-
ments mycéliens et conidies, ne résulte qu'une seule souche de Champi-
gnon qui n'a pas survécu.
- l'ensemencement par dilution ou par filaments
mycéliens et conidies donne le même résultat : une souche de Champignon
non viable ; et une seconde souche qui est :
Aspergillus versicolor Tiraboschi.
Remarque
En présence du cuS0 , le maltose ajouté au milieu naturel de
4
culture (extrait de terre) n'a semble-t-il nullement favo-
risé le développement des Champignons.
- 2~~_~~!~~~~~ : On observe les mêmes résultats
que précédemment ; mais les colonies de la souche non viable sont de
dimensions plus petites et sont plus importants en nombre, dans la
boîte de Pétri; tandis que les colonies d'Aspergillus versicolor
Tiraboschi, moins nombreuses, sont dispersées dans la boite de Pétri.
- 2~E_~~!~~~~~_~ï~~!~~~~_~!_~~~~~~~~ : Les colonies
des deux mêmes souches sont en nombre très réduit, dans les boites de
Pétri ; mais sont plus étendues, de diamètres plus larges dans le
milieu à la peptone, que dans celui au maltose. Une troisième souche
mycélienne est apparue; mais elle n'a pas repoussé au repiquage.
b) A partir de terre à 0,5 % CUS0
:
4
- 2~E_~~!~~~~~_~~_!~E~~ : Parmi les cinq souches de
Champignons isolées, deux ne sont pas viables ; et trois repiqués ont
survécu. Il s'agit de
Penicillium lilacinum
Thom,
Penicillium puberulum Bain
et
Aspergillus sydowii (Bain et Sart.) Thom and Church.

---

248
Deux souches bactériennes, sous forme de colonies, grandes tâches blan-
ches et jaune-clair, n'ont pas survécu au repiquage.
- 2~~_~~~~~~~!~_~ï~~~~~~~_~!_~~~~~~~~ : Trois souches
de Champignons ont pu être isolées, dont une seulement a pu être
repiquée :
Penicillium lilacinum Thom
Et une souche bactérienne, colonies rondes de couleur beige, isolée,
repiquée,
n'est pas viable.
Par l'un ou l'autre mode d'ensemencement, on ne retrouve ici que
deux souches de Champignons non viables, déjà isolées sur l'extrait
de terre gélosé. Les colonies fongiques sont réduites : petites plages
mycéliennes touffues, dispersées sur les boîtes de Pétri.
L'ensemencement par dilution ou par filaments et
conidies donne des résultats similaires à ceux obtenus précédemment
avec le même milieu à 0,2 % de CUS0
: une première souche de Champi-
4
gnons non viable ; et une deuxième souche, Aspergillus versicolor
Tiraboschi, de grandes plages de colonies fongiques. Il semble alors
que la teneur plus importante (0,5 % > 0,2 %) du sel de cuivre ait
favorisé la croissance de cet aspergillus.
+ ~u!.~x!.r~i!.~e_t~r!.e_+_c~S~+_p~p!.0E.e.L.2.é.!.o~é,
ensemencé :
- 2~~_~~~~!~~~_~~_!~~~~ : Seul Aspergillus versicolor
Tiraboschi est présent, sous forme de nombreuses taches touffues (co-
lonies) .
- 2~~_~~!~~~~!~_~!_~~~~~~~~ : La souche non viable,
précédemment observée dans le milieu de même composition, est présente
dans la boîte de Pétri sous forme d'un feutre blanc duveteux résultant
de la fusion de plusieurs taches (colonies).
Remarque
Compte tenu des souches non viables, il semble qu'un taux
relativement plus élevé de CUS0
(0,5 %) favorise la crois-
4
sance des Champignons plus dans le milieu peptoné que dans
le milieu maltosé.

---

249
c) A partir de terre à 1 % CUS0
:
4
Les deux modes d'ensemencement ont donné les mêmes
résultats : parmi les 3 souches de Champignons isolées, une a déjà
été obtenue précédemment, elle n'a pas survécu. Les deux autres:
Penicillium flavi-dorsum (= frequentans) Westling
et Aspergillus versicolor Tiraboschi,
se sont développées après repiquage.
Une souche bactérienne anérobie (se développant en profondeur dans la
gélose de la boîte de Pétri) n'a pas résisté au repiquage.
+ ~uE. ~x.!r~i.! ~e_t~rE.e_+_c~s~.!.. 2:.é!o~é :
Quel que soit le mode d'ensemencement seuls les Champi-
gno~Aspergillus versicolor Tiraboschi et P. flavi-dorsum sont obtenus,
à ce taux de 1 % de sulfate de cuivre dans ce milieu d'isolement.
+ ~uE. ~x.!r~i.! ~e_t~rE.e_+_c~s~_+_(~a!t~s~~u_p~p.!0E.el :
Par les deux modes d'ensemencement, seule la souche
déjà connue, décrite plus haut et n'ayant pas survécu, est mise en
évidence. Les plages fongiques
(colonies) sont réduites à 2 ou 3 petites
touffes blanches par boîte de Pétri.
d) A partir de terre à 1,5 % CUS04
L'ensemencement par la dilution de terre ou par les
filaments et conidies donne dans les boîtes de Pétri les mêmes Cham-
pignons
Aspergillus versicolor Tiraboschi, sous forme de nombreuses
petites plages couleur vert-de-gris ; et la souche non viable.
Une souche bactérienne présente sous forme de très
nombreuses petites colonies jaune-clair, est mise en évidence. Elle
ne s'est pas développée au repiquage.

---

250
Les mêmes modes d'ensemencement donnent sur les boites
de Pétri correspondantes : une seule colonie (touffe blanche) pour le
Champignon non viable; et de nombreuses petites plages (colonies) pour
Aspergillus versicolor Tiraboschi.
Quel que soit le mode d'ensemencement pratiqué, seul
Aspergillus versicolor Tiraboschi est obtenu dans les boites de Pétri,
sous forme de petites plages (colonies) moins importantes en nombre,
et de diamètres réduits. Ces plages fongiques étant relativement plus
touffues dans le milieu peptoné que dans le maltosé.
Remarque
Ce qui précède semble confirmer ce que nous avons constaté
plus haut, à savoir qu'en présence de taux élevé (1,5 %)
de sulfate de cuivre, le milieu naturel extrait de terre à
la peptone est plus bénéfique à la croissance des Champi-
gnons telluriques que ne l'est le même milieu, mais maltosé.
e) A partir de terre à 2 % CUS0
:
4
- 2~~_~~!~~~~~_~~_~~~~~_~~~_2~~~ : Aspergillus versi-
color Tiraboschi est toujours présent dans les boites de Pétri. On
note l'apparition d'une nouvelle souche viable de Champignon
Penicillium expansum Link ex Gray.
Ont été aussi mises en évidence (terre à 0,2 % CuS0 , sur extrait de
4
terre + CUS0
gélosé, par dilution de terre) une souche de Champignon,
4
déjà décrite, et une souche bactérienne (nombreuses petites colonies
rondes jaunâtres), toutes deux ayant disparu au repiquage.
- 2~E_!~!~~~~~_~~~!~~~~_~~_~~~~~~~~ : Dans les
boîtes de Pétri les mêmes microorganismes que précédemment sont obtenus.
Les deux modes d'ensemencement n'ont donné que la
seule souche d'Aspergillus versicolor Tiraboschi, sous forme de petites
plages (colonies) dispersées.

---

251
+ ~uE. ~x!r~i! ~e_t~rE.e_+_c~S~_+_~l!O~e.!.. 5Ié!o~é,
ensemencé :
- 2~~_~~~~~~~~_~~_~~~~~ : Des deux souches de Cham-
pignons isolées, une seule a survécu au repiquage, il s'agit toujours
de :
Aspergillus versicolor Tiraboschi.
L'autre était représentée par une touffe unique.
2~~_~~~~~~~~~_~~~~~~~~_~~_~~~~~~~~:
2~~_~~~~~~~~~_~~~~~~~~_~~_~~~~~~~~ Est unique-
ment présente, sous forme de petites plages (colonies), la même souche
d'A. versicolor Tiraboschi.
L'ensemencement par dilution de terre ou par fila-
ments et conidies, ne montre sur les boîtes de Pétri que les plages
(colonies) caractéristiques de la souche du Champignon A. versicolor
Tiraboschi.
Ces plages quoique très réduites en nombre, sont ce-
pendant supérieures à celles observées sur le même milieu maltosé.
Remarque générale : - L'augmentation de la teneur en sulfate de cuivre
ajouté à la terre de culture réduit le nombre de microorganismes
qui s'y développent, et qui sont mis en évidence par culture
en milieu à l'extrait de terre gélosé, contenant le même taux
de cuS0 , d'H 0, et additionné de substances organiques (peptone
4
2
et maltose). Les milieux à l'extrait de terre peptoné semblent
favoriser plus le développement des Champignons que les mêmes
milieux maltosés.
Par ailleurs quelques cultures en terre contenant
plus de 2 % de CUS0
(2,5 - 3 - 4 - 5 % CUS0 ) ont donné de
4
4
maigres souches de Champignons. Aucune de celles-ci n'a survécu
après repiquage.

---

252
II. Méthodes.
Pour l'étude des interactions entre les microorqanismes telluriques
et le sulfate de cuivre
(microorganismes~CuSo4' 5 H 0) , nous avons
2
mis au point et utilisé une technique de dosage du cuivre, introduit
dans les divers milieux de nos cultures expérimentales de Champignons
et de Bactéries préalablement isolés et identifiés. Le cuivre métalli-
que est aussi utilisé.
1) Teehnique de do~age eofo~étnique du euiv~e.
Il existe de nombreuses méthodes de dosage du cuivre ; elles sont
volumétriques, gravimétriques, électrolytiques, polarographiques, spec-
trographiques
(C. DUVAL,
1956 ; P. PASCAL,
1957 ; J. LOISELEUR,
1963 ;
H. SPECTOR et coll.,
1971 ; B.J. STEVENS,
1972 ; J. SMEYERS-VERBEKE et
coll.,
1973). Les méthodes colorimétriques avec la spectrophotocolori-
métrie sont fidèles, précises et devenues classiques pour le dosage du
cuivre dans les substances d'oriaine biologique, animale ou végétale
(J. TAVERNIER,
1957 ; R. KIRSCH,
1962 ; A. ANTOINE,
1962). Elles per-
mettent d'y déceler de très faibles quantités de cuivre, en ayant au
préalable détruit les substances organiques, soit par la chaleur (chauf-
fage,
incinération), soit par divers produits chimiques
(acide nitrique,
perchlorique, sulfurique, eau oxygénée, sulfate acide de potassium, etc .. )
ou par mélange de ceux-ci
(P. FLEURY et J. COURTOIS,
1945 ; G. MIDDLETON
et R.E. STUCKEY,
1953-54). Ces méthodes utilisent divers réactifs spé-
cifiques du cuivre : ammoniaque + ferrocyanure de potassium ; pyridine +
sulfocyanate alcalin ; chlorure mercurique + sel de zinc ; cyanure
alcalin ou acide cyanhydrique + mélange d'acide sulfurique, d'acide
azotique et molybdate d'ammonium
(J. GOLSE,
1933)
; diphénylthiocarba-
zone
(KUANG LU CHENG et coll.,
1953 ; L. ANDRE,
1961)
ou diéthylthiocar-
bamate de sodium
(KUANG LU CHENG et coll.,
1953)
;
2-2'-diquinolyle ou
cuproine
(KUANG LU CHENG et coll.,
1953 ; J.G. BRECKENRIDGE et coll.,
1939 ; J. HOSTE,
1948, 1950 ; R.J. GUEST,
1953
E. PEYNAUD,
1954)
;
2-9 diéthyl,
1-10 phénanthroline ou néocuproine. De tous ces réactifs,
i l semble que la cuproine soit le meilleur car d'après J. HOSTE
(1950),

---

253
elle répond exactement aux critères d'un bon réactif qui doit être in-
colore, stable, très sélectif et très sensible. En effet, vis-à-vis du
cuivre, la 2-2'-diquinolyle est 10,3 fois plus sensible que la diéthy-
thiocarbamate et 100 fois plus que les réactifs à l'ammoniaque. Elle
est 3,97 fois moins sensible, et cependant préférable à la dithizone
qui présente l'inconvénientde n'être pas assez sélective et d'être
instable vis-à-vis de la température, des agents oxydants et de l'al-
calinité.
a)
Principe: Il consiste à faire agir, dans un tube à essais
bouché et par agitation, une solution de cuproine dans de l'alcool
isoamylique, sur du cuivre monovalent.
Il en résulte alors un complexe
dont la teinte varie du rose pâle au pourpre foncé,
selon la quantité
de cuivre mis en jeu. L'alcool isoamylique, solvant non miscible avec
l'eau, permet l'extraction du complexe et la détermination précise du
cuivre, même en présence de fortes teneurs d'autres ions colorés. Le
complexe de composition :
[CU(diquin01Yle)~+, se forme de la façon
suivante
N
N
\\ 1
Cu
+Cu+~
;f ~
N
N
N
N
L
u

---

254
Il a pour nom, biquinolate de cuivre. Sa couleur rend aisée une appré-
ciation qualitative à l'oeil nu, et une évaluation expérimentale colo-
rimétrique, quantitative, de traces de cuivre.
b} Facteurs influents
: Les résultats de la méthode colorimé-
trique dépendent de plusieurs facteurs dont deux sont essentiels
la
durée d'agitation du tube à essais et le pH final de la solution à doser.
+ ~u~é~ ~'~g~t~t~o~:
L'agitation se fait à la main.
Elle doit être suffisante. Sa durée est variable selon les auteurs. Mais
en général une agitation de 30 à
120 secondes permet une extraction
totale du complexe dans certaines conditions de pH. Les pH ne doivent
pas être trop élevés pour éviter la formation de sels basiques insolu-
bles
(J. HOSTE,
1948-50 ; K~ANG LU CHENG et coll.,
1953 ; R.J. GUEST,
1953) .
+_p~ : Ce facteur dépend du milieu à analyser et des ré-
actifs utilisés. Dans ce milieu, le cuivre en général bivalent Cu++ est
.
+
au préalable réduit en CU1vre monovalent Cu , par diverses substances
chimiques
: sulfite et bisulfite de potassium, hyposulfite et hydrosul-
fite de sodium (J.G. BRECKENRIDGE et coll.,
1939), métabisulfite de
potassium (J. HOSTE,
1948), chlorhydrate d'hydroxylamine
(J. HOSTE,
1950 ; KUANG LU CHENG et coll.,
1953), chlorhydrate de cystéine
(E.
PEYNAUD,
1954).
++
+
D'après E. PEYNAUD (1954)
la réduction Cu
-----) Cu
est sous
la dépendance du pH, et nécessite d'autant plus de substance réductrice
que le pH est bas. Cependant dans le cas d'utilisation du chlorhydrate
d'hydroxylamine, pour une quantité suffisante de ce réducteur, la réac-
tion de coloration de la 2-2'-diquinolyle est indépendante du pH dans
les limites de pH = 1 à pH = 7,5 pour les liquides organiques; et de
pH = 3 à pH = 7,5 pour les solutions.
Le chlorhydrate d'hydroxylamine acidifie fortement le milieu dans
lequel i l est versé ; i l est alors indispensable d'y ajouter de l'acétate
de sodium pour diminuer cette acidité et rester dans les limites de pH
mentionnés ci-dessus
(J. GOLSE,
1933 ; KUANG LU CHENG et coll.,
1953).

---

255
+ !e~p~r~t~r~-~u~i~r~ : Les facteurs température et lu-
mière n'ont pratiquement pas d'effet sur la réaction de coloration de
la cuproine. Le chauffage prolongé et même l'ébullition après addition
du chlorhydrate d'hydroxylamine ne l'affecte pas. La coloration du com-
plexe n'est pas affectée non plus par une exposition à la lumière pendant
un temps très long. Par contre elle diminue d'intensité sous l'effet de
plusieurs jours de lumière solaire (J.G. BRECKENRIDGE et coll., 1939
R.J. GUEST, 1953).
+ ~u!r~s_i~n~ : La majorité des cations présents, même en
très grande proportion par rapport au cuivre (5 000 à la 000 parties pour
une de cuivre) n'ont aucun effet sur la sensibilité et n'interfèrent pas
sur la réaction de caractérisation du cuivre par la 2-2'-diquinolyle
(J. HOSTE, 1950).
Seuls quelques anions : citrate, ammoniaque concentré, versenate,
oxalate, cyanure, thiosulfate, silicate ont une interférence négative,
mais de très peu d'importance, donc pratiquement négligeable surtout
dans le cas de la détermination du cuivre dans les sols et dans les plan-
tes (KUANG LU CHENG et coll., 1953).
+ gu~n!i!é_d~ ~o..!.u!i~_d~ ~uE.r~iE.e_u!i..!.i~é~ : L'utilisation
d'un petit volume de solution de cuproine comparativement à celui du
liquide final contenant le cuivre à doser, permet une meilleure appré-
ciation de ce métal, par augmentation de sa concentration dans le solvant
qu'est l'alcool isoamylique.
c) Mode opératoire : Le dosage se faisant sur de très petites
quantités de cuivre, il importe donc d'éviter les contaminations par
apport extérieur de ce métal, ainsi que les pertes sur l'échantillon à
analyser.
+ ~0E.tE.ô..!.e_d~s_r~c~p~eE.t~ ~t_d~s_r~a~t~f~ ~t~l~s~s
:
Il a pour but d'éliminer toute trace de cuivre. Tous les récipients uti-
lisés sont en verre pyrex. Quand ils sont neufs, avant usage, ils sont
remplis d'eau déminéralisée, ou plongés dans cette eau, et passés à
l'autoclave. Ensuite ils sont trempés pendant 24 heures dans du sulfo-

---

256
chrome, puis rincés et trempés de nouveau dans une solution d'acide
chlorhydrique à 10 % pendant 24 heures. Ces récipients sont alors lavés
à grande eau pour enlever toute trace d'acide;
finalement ils sont
rincés à l'eau distillée déminéralisée et séchés.
Dans le laboratoire l'usage de matériel en cuivre ou l'emploi de
produits contenant même des traces de ce métal est proscrit. Seuls les
réactifs dits "pour analyses" sont utilisés.
Toutes les solutions sont faites avec de l'eau distillée ou de
l'eau déminéralisée. Cette eau et tous les produits utilisés sont con-
trôlés du point de vue de leur teneur en cuivre. L'addition de solution
de cuproine dans l'alcool isoamylique n'a révélé aucune coloration rose,
donc aucune trace de cuivre décelable par la méthode de dosage utilisée.
+ Réactifs utilisés
Les réactifs utilisés sont les
suivants
Eau distillée
(ou déminéralisée)
exempte de cuivre.
- Acide sulfurique RF
: s04H2' en solution normale dans
de l'eau distillée.
- Chlorhydrate d'hydroxylamine RF :
(NH 0H, HC1) en solution
2
à 15 % dans de l'eau distillée. Cette solution peut être
gardée en flacon à la température du laboratoire pendant
environ une semaine. Au delà sa propriété de réduire le
cuivre s'atténue
(R.J. GUEST,
1953)
; i l faut alors la
refaire.
- Acétate de sodium RF
:
(NaCH COO, 3 H 0) en solution à 20 %
3
2
dans de l'eau. Cette solution doit être remplacée au bout
de quelques jours dès qu'on y constate le développement
de filaments mycéliens qui en modifient la concentration,
donc l'effet sur l'acidité, de la solution à analyser,
due au chlorhydrate d'hydroxylamine.
- Méthyl-3, butanol-l ou alcool isoamylique RF :
(CH3)2CHCH20H)
- Cuproine ou 2-2'-diquinolyle RF :
(CH:CHC H N:C C:NC H CH:CH)
6 4
6 4
\\
1\\
1
ou C1SH12N2 en solution à 0,02 % dans de l'alcool isoamy-
lique. Cette solution doit être incolore et limpide. Elle
est stable et se conserve très bien et longtemps au fri-
gidaire.

---

257
+ Solutions étalons de cuivre : Avec du sulfate de
cuivre dissous dans de l'acide sulfurique normale, les solutions éta-
lons suivantes sont préparées :
~~~~~!~~_~_!222_~~_~~_~~~~~~_2~~_~! : 3,928 g de
sulfate de cuivre S04cu, 5 H 0 cristallisé, non effleuri, sont exacte-
2
ment pesés, versés dans une fiole jaugée de 1000 ml et dissous avec de
l'acide sulfurique normale.
~~!~~!~~_~_!22_~~_~~_~~!~~~_2~~_~~:
~~!~~!~~_~_!22_~~_~~_~~!~~~_2~~_~~ la ml de la
solution précédente mesurés exactement avec une pipette à deux traits,
sont versés dans une fiole jaugée et dilués à 100 ml avec de l'acide
sulfurique normale.
La forte acidité de ces deux solutions étalons et l'importance de
leur teneur en sel de métal toxique, limitent les risques de souillure
et permettent leur bonne conservation, surtout au frigidaire et à l'abri
de la lumière vive, directe.
~~!~~~~~_~_~_~~_~~_~~!~~~_2~~_~!:
~~!~~~~~_~_~_~~_~~_~~!~~~_2~~_~! 5 ml de la solu-
tion à 100 ~g Cu/ml exactement mesurés avec une pipette à deux traits
sont versés dans une fiole jaugée, et sont dilués à 100 ml avec de l'eau
distillée. La solution obtenue contient comparativement aux précédentes
une faible quantité de cuivre, elle est aussi moins acide. Elle ne peut
être conservée; elle sert immédiatement à la confection d'une échelle
de référence pour le dosage du cuivre.
+ Echelle de référence : Dans des tubes à essais identiques,
en pyrex, de diamètre 16 mm, et numérotés de a à 20, sont respectivement
versées les quanti tés suivantes, exactement mesurées, de la solution à
5 ~g de cuivre par ml
Tubes n°
a
1
2
3
4
5
la
20
Solution en ml
a
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5. . . . . . . ..
1
2 ml
ce qui correspond respectivement à
:
a ; 0,5 ;
1
; 1,5;
2
2,5
5
10~g
de cuivre.
Le contenu de chaque tube est complété à 3 ml avec de l'eau dis-
tillée. Le tube n° a ne contenant pas de solution cuivrique sert de

---

258
tube-témoin. A l'aide d'une pipette graduée de 1 ml, une à deux gouttes
d'eau oxygénée à
110 volumes sont versées dans chaque tube. Ces tubes
sont ensuite chauffés un à un, avec précaution à un bec Bunsen spécial
en fonte, et jusqu'à ébullition de leur contenu i
ceci pour la des-
truction d'éventuelles substances organiques (J. TAVERNIER, 1957). Dans
cette opération, i l faut éviter les pertes par ébullition brutale et par
projections des liquides.
Les quantités suivantes de réactifs sont alors ajoutées par tube
-
1 ml de solution de chlorhydrate d'hydroxylamine
-
2 ml de solution d'acétate de sodium
-
1 ml de solution de 2-2'-diquinolyle dans de l'alcool isoamylique.
Après addition de la solution de chlorhydrate d'hydroxylamine, i l
faut bien agiter tous les tubes pour mélanger, homogénéiser leur contenu,
afin que la réduction du cuivre cuivrique, en cuivre cuivreux soit com-
plète. L'excès de la substance réductrice n'a pas besoin d'être déplacé
(F.G. SMITH et coll., 1952).
Tous les tubes sont alors bouchés de façon hermétique, puis agités
vigoureusement à la main pendant une à deux minutes et laissés reposer.
Chaque tube contient deux phases liquides nettement séparées. La phase
inférieure est un peu trouble. Dans la phase supérieure alcoolique,
incolore dans le tube-témoin, s'est formé dans les autres tubes un com-
plexe coloré dont la teinte varie du rose très pâle au violet plus ou
moins foncé selon la teneur en cuivre.
+ ~o~r~e_d~é!alo~n~g~ : Les phases alcooliques sont pré-
levées séparément et versées dans de petits tubes numérotés ; puis elles
sont centrifugées. La centrifugation permet de les éclaircir en les
débarrassant d'éventuelles traces d'eau ou de mousse que forment cer-
tains liquides
(J. HOSTE, 1950 ; KUANG LU CHENG et coll., 1953 i
E.
PEYNAUD,
1954).
La phase alcoolique témoin est prélevée à la pipette et versée dans
*
une cuvette en verre contenant un "prisme" adapté
une cuvette en verre contenant un "prisme"
, tous deux bien
propres et secs. Cette cuvette-prisme sera toujours utilisée par la
suite pour les témoins.
* Il s'agit enrÉalité d'un parallélépipède droit en verre, massif. Par
commodité, est conservé le terme "prisme" utilisé par le fabricant.

---

259
La phase alcoolique nO 1 est versée après prélèvement dans une
autre cuvette-prisme identique. Elle aussi sera toujours utilisée pour
les autres phases alcooliques colorées.
Les deux cuvettes-prismes sont alors placées dans un spectropho-
**
tomètre Coleman universel 14
, et la densité optique de la phase colo-
rée est lue à différentes longueurs d'onde
: de 400 m~ à 650 m~ dans la
partie visible du spectre. Toutes les lectures de densité optique sont
faites immédiatement, ou dans les plus brefs délais, au plus tard
six
heures après l'obtention des complexes colorés. Ceux-ci n'étant jamais
exposés à une lumière vive directe. Les lectures ont lieu au laboratoire,
en général dans une pièce semi-obscure pour accentuer la visibilité de
spot du galvomètre du spectrophotomètre.
Ainsi les courbes d'absorption des différentes phases alcooliques
colorées sont établies sur du papier millimétré, en portant en abscisses
les longueurs d'onde
(\\) et en ordonnées les densités optiques
(DO).
Ces courbes présentent un maximum d'absorption à \\
= 540 m~. Ces résul-
tats
(Figure 37 b
37 !e,
b
sont identiques à ceux de J .G. BRECKENRIDGE et coll.,
1939 ; J. HOSTE,
1950 ; KUANG LU CHENG et coll.,
1953).
A l'aide des valeurs des densités optiques, à cette longueur d'onde,
la courbe d'étalonnage, c'est-à-dire la courbe de la teneur en cuivre
des différentes phases colorées, en fonction de la densité optique,
est établie. Cette courbe est une droite
(Figure37~~. L'intensité de
la coloration du complexe dans la phase alcoolique suit donc la loi de
Beer-Lambert.
- ~~~~_~~_~~!~~~_!~S~~9~ : Il s'agit en général de
milieu de culture contenant diverses substances minérales et organiques.
Les opérations suivantes sont effectuées
:
• Prélever à la pipette, une prise d'essai de 2 ml du liquide
à analyser ; les verser dans un tube à essais
; et compléter
à 3 ml en ajoutant de l'eau distillée.
Préparer un tube-témoin de mêmes dimensions, contenant unique-
ment 3 ml distillée.
** Coleman Instruments Corporation, 42 Madison Street, Maywood, Illinois,
U.S.A.

---

260
•
u
c
•
..u.
z
o
en
z
«
(J
lit
li::
UJ
a..
«
a..
en
UJ
..J

---

261
z
o
(/)
z
<
o
(/)
Fm:l=tmHHffj
a.
<
a.
(/)
U.I
..J

---

262
Ajouter dans chaque tube quelques gouttes d'eau oxygénée 110
volumes, et chauffer à la flamme d'un bec Bunsen en fonte
jusqu'à ébullition, pour détruire les matières organiques,
surtout dans le tube contenant le liquide à analyser. Cette
destruction doit être complète
(liquide clair, limpide et
absence de dégagement gazeux), sinon les substances organiques
forment de la mousse qui masque plus ou moins la coloration de
la phase alcoolique et gêne à la lecture du spectrophotomètre .
. Ajouter successivement dans chaque tube, comme pour la confection
de l'échelle de référence:
1 ml de solution de chlorhydrate
d'hydroxylamine,
2 ml de solution d'acétate de sodium et 1 ml de
cuproine en solution dans l'alcool isoamylique.
Boucher les tubes ;
les agiter vigoureusement pendant une à deux
minutes et les laisser reposer.
Prélever alors les surnageants alcooliques et les centrifuger
comme lors de l'établissement de la courbe d'étalonnage;
les ver-
ser ensuite dans les mêmes cuvettes-prismes ; lire alors au
spectrophotomètre la densité optique de la phase colorée à la
longueur d'onde,
À = 540 m~.
Si cette densité optique est plus élevée que celles de l'échelle
ayant servi à établir la courbe d'étalonnage, i l faut alors faire
une dilution connue du liquide à analyser ; ensuite refaire une
prise d'essai de 2 ml et recommencer les opérations précédentes.
- ~~~~_!~_~!~~~~~~~~!~~~ : Il s'agit en général de
mycelium de Champignons microscopiques ou de culot de centrifugation
de Bactéries.
La méthode utilisée par DUVIGNEAUD et DENAEYER-DESMET (1963)
et
modifiée par nous-même est adoptée
:
Prélever une portion du microrganisme et la placer dans un tube
à essais jaugé à 10 ml.
Verser dans le tube une pincée de sulfate acide de potassium RP.
Chauffer à la flamme d'un bec Bunsen pour détruire les matières
organiques. En chauffant, faire tourner le tube pour étaler
la matière liquéfiée obtenue sur les parois de celui-ci. Pour

---

263
améliorer cet étalement le tube encore chaud est roulé sur la
paillasse, éventuellement sur une plaque d'amiante.
Après refroidissement du tube, ajouter quelques ml d'eau dis-
tillée ; agiter pour dissoudre la substance étalée ; compléter
à la ml avec de l'eau distillée.
A partir de la solution ainsi obtenue, procéder comme pour le
dosage du cuivre dans un milieu liquide.
-
Résultats : La valeur de la densité optique lue à
la longueur d'onde À = 540 mg est portée sur l'axe des ordonnées en un
point, et une droite parallèle à l'axe des abscisses est tracée à partir
de ce point. Cette droite coupe la courbe d'étalonnage en un autre point
à partir duquel une perpendiculaire à l'axe des abscisses est menée.
Le point de rencontre de cette perpendiculaire et de cet axe indique la
teneur en ~g de cuivre de la prise d'essai de 2 ml.
+ ~e~s~b~l~t!~t_PEé~i~i~n_d~l:.a_m~tÈ.0~e : Des prises
d'essais faites avec des dilutions de plus en plus faibles de la solution
à
5 ~g cu/ml sont analysées. La quantité de cuivre contenue dans 0,4 ml
2
3
6
de la dilution 1.10-
~g Cu/ml, c'est-à-dire 4.10- ~g Cu = 4.10- g de
cuivre, est décelable par déviation perceptible du spot lumineux du gal-
vanomètre du spectrophotomètre utilisé. J. HOSTE
(1950)
a trouvé une
sensibilité du même ordre de grandeur
: détection de cuivre en dilution 1
-6
pour 5.10
.
La sensibilité de la méthode adoptée est donc satisfaisante. Car
les quantités de cuivre à mesurer dans nos expériences de dissolution et
de concentration de ce métal par les microorganismes sont de loin plus
importantes que les quantités limites décelables mentionnées plus haut.
La graduation du spectrophotomètre utilisé permet une estimation
de la valeur lue de l'absorption avec une erreur de ± 0,001, ce qui
correspond sur la courbe d'étalonnage à ± 0,1 ~g Cu. L'erreur expéri-
mentale de l'évaluation de la quantité de cuivre est donc de 1 %. Elle
est fort acceptable pour ce genre d'expérience; car certains auteurs,
dont J. TAVE~IER (1957), ont trouvé des valeurs de l'ordre de 4 % en
erreur relative.

---

264
a) Composition des milieux de culture
Après essais préliminaires, des solutions salines, naturelle
(eau
de mer) ou synthétiques
(solutions de Knop et de Winogradsky)
sont choi-
sies comme milieux de base. Selon les expériences effectuées, ils sont
parfois additionnés d'oligo-éléments, de substances de croissance, et
de substances organiques à raison de 1 0/00 généralement: peptones,
glucose, glycocolle, mannitol, asparagine, acide aspartique; et d'autres
acides organiques sous forme de sels de sodium. Certaines substances
organiques, en solutions, sont parfois utilisées, seules, comme milieux
de culture.
Dans toutes les expériences, les milieux de culture sont employés
à la fois exempts de sulfate de cuivre
(témoins) ou additionnés de ce
sel métallique
(CuS0 H ,
5 H 0) à des taux variables, soit avant, soit
4 2
2
après autoclavage ; ceci afin de voir l'action de ce sel sur les micro-
organismes utilisés, et l'action réciproque de ces derniers sur le sul-
fate de cuivre. Pour certaines expériences, le cuivre métallique est employé.
Les milieux suivants sont utilisés
:
-
Solution concentrée de KNOP = K
-
Solution concentrée de WINOGRADSKY
Nitrate de calcium . . . . .
5 g
Phosphate bipotassique
25 g
Chlorure de potassium .. 0,6 g
Sulfate de magnésium
12,5 g
Sulfate de magnésium ...
1,25 g
Chlorure de sodium
12,5 g
Phosphate monopotassique 1,25 g
Sulfate ferrique
. . . . . . . . . • . . 0,25 g
Chlorure ferrique
Traces
Sulfate de manganèse
0,25 g
Eau distillée
1000ml
Eau distillée
1000ml
Ces solutions conservées au frigidaire sont diluées cinq fois avant
utilisation.
- Solution d'oligo-éléments :
Molybdate de potassium ........... 0,05 g
Borate de sodium .............................. 0,05 g
Nitrate de cobalt ............................ 0,05 g
Sulfate de cadmium .......................... 0,05 g
"
" zinc
0,05 g
"
"
" cu i vre
0, 05 g
"
"
Il
manganèse
0, 05 g
"
Perchlorure de fer
1 goutte
Eau distillée
1000 ml

---

265
Dans cette solution faire passer un courant de gaz carbonique
(C0 ).
2
-
Solution de Knop + SO Cu=K.Cu.
4
Solution de glucose à 1 0/00
G.
Solution de glucose à
1 0/00 + S04Cu = G.Cu.
-
Solution de glycocolle à 1 0/00
gl.
Solution de glycocolle à
1 0/00 + S04Cu
gl.Cu.
Solution de Knop + glucose 1 0/00
K.G.
- Solution de Knop + glucose 1 0/00 + S04cu = K.G.Cu.
- Solution de Knop + glycocolle 1 0/00
K. gl.
- Solution de Knop + glycocolle 1 0/00 + S04cu = K. gl. Cu.
- Solution de glucose à 1 %0 + glycocolle 1 0/00 = G.gl.
=
- Solution de glucose à 1
=
0 / 0 0
+ glycocolle 1 0/00 + S04cu
G.gl.Cu.
Solution de Knop + glucose 1 %0
1 %
+ glycocolle 1 0/00
K.G.gl.
=
Solution de Knop + glucose 1 0/00 + glycocolle 1 0/00 + S04CU = K.G.gl.Cu.
=
- Solution de Knop + glucose 1 0/00 + acide aspartique 1 0/00 + oligo-éléments
- Solution de Knop + glucose 1 0/00 + acide aspartique 1 0/00 + oligo-éléments
+ S04Cu.
- Solution de Winogradsky + 1 0/00 peptone.
- Solution de Winogradsky + 1 0/00 peptone + S04Cu.
- Eau de mer + peptone Chapeautot 1 0/00 (= peptone pepsique de viande).
- Eau de mer + peptone pepsique 1 0/00·
- Eau de mer + peptone trypsique 1 0/00·
- Eau de mer + Casaminoacids vitamins free 1 0/00·
- Eau de mer + asparagine 1 %0·
- Eau de mer + asparagine + Mannitol 1 0/00·
- Eau de mer + asparagine + lactate 1 0/00·
- Eau de mer + asparagine + oxalate 1 0/00·
- Eau de mer + asparagine + tartrate 1 0/00'
- Eau de mer + asparagine + succinate 1 0/00'
- Eau de mer + asparagine + pyruvate 1 %0·
Tous ces milieux de culture sont selon les cas expérimentaux utilisés
liquides dans des fioles d'erlenmeyers, ou solides, c'est-à-dire gélosés,
coulés en boites de Pétri.

---

266
b) Méthodes d'ensemencement
Les microorganismes isolés sont conservés en tubes inclinés gélo-
sés d'extrait de viande, dite gélose nutritive (Bactérie) ou d'extrait
de malt (Champignon). Avant utilisation expérimentale (ensemencement),
ils sont repiqués en bouillon nutritif et incubés 24 heures pour les
Bactéries. Pour l'ensemencement des Champignons, sont utilisés des frag-
ments de mycélium, des conidies ou des cultures monospermes.
+ Par Bactérie: Une quantité déterminée (0,1 ml ou 0,2 ml
mesurée à la pipette) d'une culture liquide de 24 h est en général uti-
lisée pour ensemencer un volume de 100 ml ou de 200 ml de milieu liquide
contenu dans un flacon d'erlenmeyer de 200 ml ou de 250-300 ml de capa-
cité.
- ~~~~~~!_~ï~~~~~~ : A l'aide de l'extrémité du fil
de platine de l'ensemençoir, une portion de culture fongique, en tube
incliné d'extrait de malt gélosé, est prélevé. Il est ensuite transporté
dans une fiole expérimentale contenant un milieu liquide de culture,
approprié.
- Conidies: La boucle de l'extrémité du fil de platine
d'un ensemençoir, a un diamètre intérieur d'environ 3 mm. Elle est trempée
dans de l'eau stérile et promenée légèrement à la surface d'une culture
sur milieu gélosé d'un Champignon ayant "fructifié". Les conidies ainsi
recueillies sont transportées dans une fiole expérimentale, en plongeant
la boucle dans le liquide de culture
qu'elle contient.
- ~~~~~~~~_~~~~~E~~~~ : Dans ce cas les conidies re-
cueillies sont mises en suspension dans 10 ml d'eau stérile contenue dans
un tube à essais. A partir de cette première suspension des dilutions
10- 1 ,
- 2
- 10
0
d
.
0- 1 , 10
. . . . . 10
, sont préparées jet
,2 ml de chaque
ilutl0n
10
. . . . . 10
, sont préparées jet
,2 ml de chaque
est
utilisé pour ensemencer 200 ml de milieu d'une fiole expérimentale.
Au bout de 2 à 4 jours d'incubation à l'étuve à 28 oC, à l' obscu-
rité, des colonies mycéliennes poussent dans les fioles. Dans celles ense-
-5
-6
-7
mencées avec les dilutions 10
, 10
et 10
, les colonies au nombre

---

267
de 8 à 20, sont nettement individualisées; chacune d'elles n'étant
issue que d'une conidie. A l'aide d'une pipette Pasteur boutonnée et
coudée à la flamme, puis refroidie, elles sont facilement prélevées,
et celles de même age utilisées pour l'ensemencement de divers milieux
de culture.

---

268
Chapitre
II
RECHERCHES SUR LES INTERACTIONS ENTRE CHAMPIGNONS ET CUIVRE
Le rôle des microorganismes telluriques
(et aquatiques)
dans la
transformation des éléments minéraux et des métaux est connu et étudié
depuis longtemps
(C.H.H. von WOLOZOGEN,
1923 ; K.R. BUTLIN et W.H.J.
VERNON,
1949 ; S. WINOGRADSKY,
1949 ; J.C. SENEZ,
1953). Cependant
l'aspect de cette question en ce qui concerne les métaux lourds n'a
été développé et précisé que récemment
(r. PARES,
1964 ; A.D. PAMELA
et al.,
1978, etc ... ). Ainsi les interactions entre ces microorganismes
et les métaux lourds comportent des phénomènes de nature physico-
chimique : précipitation, accumulation, cristallisation, dissolution,
etc ... Elles peuvent aussi revêtir des aspects biologiques: morpholo-
giques, physiologiques, génétiques, etc ...
; i l s'agit alors essentiel-
lement de modifications provoquées chez les microorganismes
(S. MUDD
et T.F. ANDERSON,
1942 ; L.L. WEED et LONGFELLOW,
1954 ; A. ANTOINE,
1962 ; M.L. THIAM,
1968 et 1976, V.J. VAUGHN et D. WEINBERG,
1978 ;
H. STAN-LOTTER et al.,
1979 ; G.M. GADD,
1984).
Dans ce qui suit, ces phénomènes sont étudiés avec le sulfate de
cuivre, le cuivre métallique et deux champignons microscopiques, ainsi
qu'une bactérie.
A. ACTION D'UN PENICILLIUM SUR LE CUIVRE EN SOLUTION
al. Etude du phénomène de précipitation-accumulation.
I. Mode opératoire.
Le champignon Penicillium lilacinum Thom ou Paecilomyces lilacinus
(Thom)
Samson est utilisé. Des fragments mycéliens de culture sur tube

---

269
incliné servent à ensemencer des fioles d'erlenmeyer expérimentales de
250-300 ml, contenant chacune 200 ml de solution de Knop glucosé à
1 %0 et additionnée, après autoclave, de sulfate de cuivre (1 %0).
Des fioles non ensemencées servent de témoins ; elles sont toutes, en
même temps que les premières ensemencées, placées en incubation à
l'étuve bactériologique à 28°C.
Chaque semaine, les cultures sont observées et décrites; puis
les contenus de deux fioles témoins et de deux fioles ensemencées sont
étudiés. Ces études portent sur :
-
le pH des milieux,
- leur volume,
la détermination de la quantité de cuivre présent dans
ces milieux, et dans le mycélium cultivé,
-
la croissance du champignon.
II. Résul ta ts .
VESCRIPTION VES CULTURES.
Elle est faite toutes les semaines, juste avant les mesures expé-
rimentales et analyses mentionnées plus haut; les résultats sont por-
tés dans le tableau45
ci-dessous. Cette description
concerne aussi
bien le mycélium que son milieu de culture.
l.èE.e_e! ~è!!!.e_s~m~i~.e~: Une faible quantité de mycélium compact
se développe à la surface libre du liquide. Il est franchement vert
et "accumule" du cuivre. Une plus grande masse de mycélium immergée se
développe au sein du milieu de culture et au fond de l'erlenmeyer.
Il est moins compact et d'un vert plus pâle que le mycélium flottant.
3ème semaine: Le mycélium flottant n'a pratiquement pas
évolué. Par contre, l'immergé est devenu une grande masse gélatineuse,
d'un vert plus foncé. On y note la présence de quelques granules pré-
cipités verts.

---

270
~è~e_e!2è~e_s~m~i~e~ : Les mycéliums flottants et immergés
sont réduits en dimension. Le premier présente en surface des spores
brunes;
i l est vert par en dessous. Le deuxième contient de très
nombreux précipités granuleux verts "accrochés" à ses filaments. Les
mêmes granules s'observent au fond et sur la paroi de l'erlenmeyer au
niveau de la surface libre du milieu de culture.
8ème et 9ème semaines : Le mycélium flottant a repris de
l'importance et occupe presque toute la surface libre du liquide qui a
beaucoup pâlit. Comparé au témoin, ce milieu ensemencé est nettement
moins vert. La masse gélatineuse de mycélium immergé a un peu augmenté
aussi. Mais on note surtout un accroissement du nombre de précipités
granuleux qui deviennent vert foncé.
MESURES EXPERIMENTALES.
Avant d'aborder les résultats du tableau 4S
, notons qu'après
autoclavage, la teneur en cuivre, exactement déterminée, du milieu
*
de culture est de 45,45 mg
de culture est de 45,45
.
~~ : Le champignon modifie en le diminuant l'acidité initiale
de son milieu de culture qui varie de pH
: 4,4 à pH = 4,8.
~~!~~~ : Il diminue de façon notoire à cause de la croissance
du champignon que nous étudierons plus bas. Le volume initial du milieu
de culture passe ainsi à
180 ml après une semaine d'incubation, et à
160 ml à la fin de l'expérience à neuf semaines.
* La quantité de cuivre apportée devant initialement être de 50,94 mg,
la différence 50,94 -
45,45 = 5,49 mg de cuivre, correspond au
précipité insoluble du fond des tubes à essais de solution de sul-
fate de cuivre ;
insoluble non versé dans le milieu de culture.

---

TABLEAU 45
PRECIPITATION - ACCUMULATION DU SULFATE DE CUIVRE PAR LE CHAMPIGNON
-=-=-=-=-=
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
ERLENMEYERS
ENSEMENCES
ERLENS
TEMOINS
MIL lEU
CHA M P l
G NON
Durée
Quantité
l1
"
!
l
1
,
l
1
,
d'incuba-
; Quantité;
Quantité
;
.'
V i ;; Quantité de
; p
°d
; Quantité de cui-;
cui-
totale de
Vo 1ume
Volume
•
•
•
0
V u
o l m
u
e
m .
e .
•
01.
S
Poids sec
•
•
.
pH
tion
1
; de cuivre
1 pH
1
.1
(1)
1 cuivre
(A)
1
( )
1
.; vre
(B)
,
CUlvre
cuivre
(mg)
tion
( 1)
m
(ml)
·.
•
•
m
( m l ·
) .
•
m
(mg)
g ·
•
A
+ B
,
,
, (mg)
(mg)
l ',
1
(mg)
1
1
(mg)
1
A
+ B
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=~=-=-=-=-=~=-=-=-=-=~=-=-=-=-=-=-=-=-=-=~=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=~=-=-=-=
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=~=-=-=-=-=~=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=~=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= -=-=-=-1
!
1
4,4
Lère
Lère semaine
187
45,45
4,6
180
semaine i
4,4
187
45,45
4,6
42,07
81,55
2,05
44,12
2ème semaine
4,5
187
45,45
4,8
178
37,60
84,75
6,53
178
37,60
84,75
44,13
3ème semaine
4,4
187
4,8
187
45,45
176
28,20
45,45
63,60
15,67
43,87
15,67
Sème
5ème semaine
4,4
187
45,45
4,6
168
27,13
21,50
32,45
21,50
5,32
7ème semaine
4,4
187
45,45
4,6
167
25,20
33,50
2,84
28,08
2,84
3ème
Sème semaine
4,5
187
45,45
4,8
162
24,30
111,30
2,67
26,97
2,67
t
t
1
~ème
'"
-..J
9ème semaine i
4,4
187
45,45
4,6
.....
4,6
160
107,25
-=-=-=-=_=1=_=_=_=_=1=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_=_:
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-:

---

272
Teneur en cuivre
: La quantité de cuivre réellement contenue
dans le milieu de culture ensemencé, diminue continuellement au cours
de l'expérience de 45,45 mg à 24,30 mg.
Cette diminution est le fait du champignon dont la "teneur en
cuivre précipité" sous forme de cristaux entre ses filaments mycéliens,
augmente de la première à la troisième semaine expérimentale de 2,05
à 15,67 mg. Au-delà de cette date, la quantité totale de cuivre diminue.
Pour quelle raison ?
_L'observation de l'erlenmeyer de culture montre des précipités
verts déposés sur les parois de la fiole et "accrochés" aux filaments
mycéliens très fins du fond de l'erlenmeyer
: le champignon précipite
le sulfate de cuivre sous forme de cristaux agglomérés en granules visi-
bles à l'oeil nu, et très abondants à partir de la 6ème semaine expé-
rimentale.
~~~~~~~~~~_~x~~~~~~~~ : Elle est appréciée quantitativement par
le poids sec du champignon. Après avoir augmenté en début d'expérience
(1ère à 2ème semaine) de 81,55 à 84,75 mg, i l diminue par la suite
jusqu'à 21,50 mg à la 6 ème semaine. Puis ce poids sec augmente de
nouveau, pour devenir pratiquement constant (111,30 ~ 107,25 mg) en
fin d'expérience. En contre-partie, la "teneur en cuivre" du mycélium
diminue et devient aussi constante
(2,84 ~ 2,67 mg) vers la même période.
III. Discussions et conclusion.
Cette date
(6ème semaine)
est importante
: car avant celle-ci la
présence du sulfate de cuivre est toxique pour le champignon qui
diminue de poids et qui par ailleurs précipite ce sel métallique
qu'il retient en partie dans ses filaments mycéliens. Après celle-ci,
la précipitation a débarrassé le milieu de culture du sulfate de cuivre.
Elle l'a détoxifié et la croissance du champignon est alors plus im-
portante.
Cette détoxification par précipitation sous forme de cristaux
assemblés en granules de plus en plus importants en nombre, explique

---

273
que la quantité totale de cuivre mise en évidence en début d'expérience
ne se retrouve plus à partir de la 6ème semaine
(45,45 mg > 32,45 mg >
28,04 mg > 26,97 mg), contrairement à ce qui se passe de la 1ère à la
3ème semaine
(45,45 mg #
44,12 #
44,13 #
44,87 mg). La différence
de teneurs en cuivre à ces deux dates
(début d'expérience et 6ème se-
maine) correspond aux cristaux de sulfate de cuivre précipités en gra-
nules.
En conclusion, nous constatons ainsi qu'un champignon microscopique
tellurique: Paecilomyces lilacinus
(Thom.)
Samson, est capable de
résister à une assez forte dose de sulfate de cuivre
(1
% 0
de sulfate
de cuivre = 254 mg Cu/l = 50,94 mn Cu dans le milieu de culture, en réa-
lité 45,45 mg Cu avant ensemencement). Mieux, elle peut débarrasser son
milieu de vie de ce sel métallique toxique. Elle le fait par précipi-
tation et accumulation.
Elle peut ainsi alors utiliser les métabolites
mis à sa disposition pour se développer et croître abondamment.
a2. Etude du phénomène précipitation-cristal1.isation.
1. Mode opératoire.
Avec des colonies monospermes du champignon P.
lilacinus (Thom )
Samson, le milieu de Knop est ensemencé. A cette solution sont ajoutés
0,5 %0 d'une solution d'oligoéléments, et diverses substances orga-
niques. Chaque type de milieu est utilisé d'une part seul, et d'autre
part additionné de 0,5 %0 de sulfate de cuivre
(S04Cu,
5 H 0). Dans
2
ce dernier cas,
le milieu et la solution de sulfate de cuivre sont
stérilisés séparément, l'un dans la fiole d'erlenmeyer, l'autre dans
un tube à essais. La stérilisation est faite à l'autoclave à 110°C
(milieux contenant des glucides) ou à 120°C
(autres milieux)
pendant 15
à 20 minutes. Après refroidissement ils sont alors mélangés de façon
aseptique en versant le contenu du tube dans celui de la fiole.
*
Finalement les fioles expérimentales contiennent chacune 200 ml
Finalement les fioles expérimentales contiennent chacune 200
de milieu de culture.
* Des essais préliminaires ont montré que pour avoir exactement 200 ml
de milieu, i l faut avant le passage à l'autoclave, prendre un excès
de 205 à 210 ml selon les cas
(milieux de composition différents, fioles
bouchées au coton cardé, fioles vissées) .

---

274
Avant ensemencement les pH de tous les milieux sont mesurés, sur
des erlenmeyers témoins. Pour tous les milieux, deux fioles sont ense-
mencées chacune avec une colonie monosperme de champignon. Elles sont
alors placées à l'étuve 28°c à l'obscurité et pendant 4 semaines. Car
des essais préliminaires ont montré que le taux de cuivre contenu dans
les milieux de culture subit des modifications notables au bout d'un
mois. A cette date sont mesurés les volumes et les pH des différents
milieux de culture, et leur teneur en cuivre est déterminée. De même
la croissance et la teneur en cuivre du champignon sont étudiées.
Pour cela, le contenu de chaque fiole est filtré. Le champignon
cultivé est récolté sur du papier filtre déposé sur un entonnoir. Le
volume recueilli restant du milieu de culture est mesuré à
l'éprouvette
et son pH mesuré à l'aide d'un pH-mètre Métrohm E.
350 B. Une partie
du volume recueilli, diluée en cas de besoin, est utilisée pour déter-
miner au spectrophotomètre sa teneur en cuivre par la méthode à la
cuproine.
II. Résultats et discussion.
Les résultats de toutes les mesures et analyses sont consignés
dans le tableau 46
1) 2~ : Dans tous les cas, le champignon se développe en milieu
acide. Cette acidité diminue nettement en fin d'expérience, modifiée
par la croissance du champignon. Nous avons ainsi retrouvé le même
phénomène que celui signalé par N. SINGH en 1977.
Ces pH acides sont en général, pour les mêmes milieu~ légèrement
plus faibles dans celui additionné de sulfate de cuivre que dans celui
qui en est dépourvu, à l'exception des solutions de Knop glucosée d'une
part, et additionnée de glucose et glycocolle d'autre part. Dans ces
deux cas le pH acide du milieu au cuivre est plus élevé ; et la quanti-
té de cuivre dans le volume restant est nettement plus faible que dans
les autres cas. Elleeâppréciable par la décoloration du milieu de culture
ensemencé : initialement vert, i l pâlit de plus en plus pendant que le

---

275
TABLEAU 46
Volumes, pH et teneurs en cuivre des différents milieux
de culture.
Fioles expéri-
pH
Volume
Teneur
Quantité Cu
(mg)
mentales
:
----------~~--------
restant
en Cu
Milieux de
initial
final
dans volume restant
culture
(l mois)
(ml)
(mg/l)
K.
4,40-4,60
5,5
197
-
1
K. Cu
4,20
5,7
197
110
K. Cu
4,25
5,6
195
90
19,61 ± 2,06
G.
5,30
5,0
199
-
G. Cu
i 4,30
5,2
193
105
i 4,30
5,2
193
G. Cu
4,25
5,2
194
97,50
19,59 ± 0,67
gl.
5,70-5,75
6,5
189
-
gl. Cu
3,50
6,7
191
100
gl. Cu
3,50
6,7
190
105
19,55 ± 0,42
G. gl.
5,60-5,60
6,4
194
-
G. gl. Cu
3,45
6,5 \\
195
107,50
G. gl. Cu
3,45
6,5
194
95
19,69 ± 1,26
K. G.
4,50-4,50
6,3
199
-
K. G. Cu
4,25
5,4
193
31,50
K. G. Cu
4,25
5,5
195
30
5,94 ± 0,09
K. gl.
5,00-5,05
6,7
197
-
K. gl. Cu
3,55
6,8
197
102,50
K. gl. Cu
3,60
6,8
191
92,50
18,92 ± 1,26
K. G. gl.
5,00-5,00
6,8
192
-
K. G. gl. Cu
3,50
6,7
195
57,50
10,67 ± 0,54
K. G. gl. Cu
3,50
6,7
193
52,50
mycélium flottant verdit.
Ces appréciations qualitatives
sont confirmées par l'observation microscopique et sont traduites
quantitativement dans les faits par les teneurs en cuivre des milieux
de culture et du champignon cultivé.

---

276
2) ~~~~~~~~2~~
: Une très faible portion de mycélium vers flottant
récolté, est prélevée, dilacérée et montée entre lame et lamelle, avec
le milieu de culture. L'observation microscopique révèle des masses
vertes sphériques, agglomérées (photo nO 1). Elles sont englobées dans
des filaments mycéliens enchevêtrés (photo nO 2). Elles résultent de
l'action de précipitation dU champignon sur le sulfate de cuivre. Ecra-
sées, ces masses se montrent constituées de cristaux
en très fines
aiguilles rayonnantes, très serrées (photo nO 3)
; d'où leur aspect
en "oursins" quand elles sont intac~es (photo n ° 2~'p..
2~'p Des
..
phénomènes
similaires de précipitation ont été signalés par;(EVI
(1969) et par
R.J. MURPHY et J.F. LEVY (1983).
3) Teneurs en cuivre
a) ie~ ~ili~~ ie_c~l!uEe : Au moment de l'ensemencement, l'a-
nalyse faite directement sur un prélèvement du contenu des fioles,
révèle une quantité de cuivre de 21,25 ~ 0,25 mg, soit une teneur de
+
106,25 _ 1,25 mg
de cuivre par litre.
Dans tous les cas expérimentaux on note une baisse de la teneur en
cuivre des milieux ensemencés. Celle-ci est particulièrement importante
dans ceux contenant du Knop + glucose, et du Knop + glucose + glycocolle,
additionnée de sulfate de cuivre : elle tombe alors respectivement à
30 et 52,50 mg de cuivre par litre. On constate donc que les volumes
restant bien qu'encore importants, ne contiennent plus que des quantités
fort réduites de cuivre
(5,94 ± 0,09 et 10,67 ± 0,54 mg) .
Cette baisse de teneur en cuivre ne peut donc être due à l'évapo-
ration, négligeable d'ailleurs dans le microclimat que constitue l'in-
térieur de l'erlenmeyer, et vu_la température d'incubation. Elle ne
peut être que le fait du champignon cultivé. Par ailleurs, la diminu-
tion relativement faible des volumes initiaux des fioles d'erlenmeyers
ensemencés est due à la croissance du champignon.

---

277
PHOTO N°
1
-------------- >
Globules sphériques
précipités au sein
de la masse mycéliale
(G '!Ix 35)
PHOTO N°
2
Détail d'un globule
sphérique entouré de
filaments mycéliens
(G#-x 150)
PHOTO N° 3
-------------->
Détail structural
globule sphérique
écrasé, constitué de
très fines aiguilles
cristallines
(G#. x 300)

---

278
b) ~u_c~a~p~g~o~~u~t~v~ : Il s'agit dans ce cas de la quan-
tité totale de cuivre retenu dans le mycélium recueilli sur le papier
filtre. Elle est déterminée sur une portion du poids sec de ce mycé-
lium et est donnée dans le tableau 47
TABLEAU 47
Poids secs et teneurs en cuivre de mycélium après
4 semaines de culture.
Teneur en cuivre (j.lg) dans
Milieu de culture
Poids sec mycélium
(mq)
1 mg mycélium
Mycélium total
K. Cu
0,60
7,27
4,36
G. Cu
36,90
0,76
28,38
gl. Cu
13,50
13 ,60
183,67
G. gl. Cu
71,35
1,07
76 ,87
K. G. Cu
73,20
194,73
14 254,73
K. gl. Cu
68,25
11,20
764,40
K. G. gl. Cu
196,50
46,42
9 123,21
La teneur en cuivre du champignon est
variable suivant les mi-
lieux de culture. Elle est élevée en particulier dans les mycéliums
développés dans les milieux Knop + glucose et Knop + glucose + glyco-
colle additionnés de sulfate de cuivre où elle atteint respectivement
14,25 et 9,12 mg de cuivre. Ces milieux sont ceux qui se décolorent
le plus et qui contiennent en fin d'expérience les plus faibles quanti-
tés de cuivre.
c) !e~e~r_t~t~l~ : Le tableau 48
montre qu'au bout d'un mois
la somme des quantités de cuivre contenues dans le mycélium, et dans
son milieu de culture est constante. Aux erreurs d'expérience près,
elle est égale à la quantité de cuivre réellement présente dans le
milieu après autoclavage et avant ensemencement.

---

279
TABLEAU 4?>
Répartition de la teneur en cuivre dans le milieu
de culture et dans le mycélium.
Quantité de cuivre
(mg)
dans
Quantité totale
Milieu de culture
----------------l-r------------
de cuivre
liquide restant 1
mycélium
(mg)
1
1
K. Cu
19,61
0,0043
19,61
1
G. Cu
19,59
0,02838
19,87
1
gl. Cu
19,55
1
19,55
0,183
19,73
\\
G. gl. Cu
19,69
0,076
19,76
1
K. G. Cu
5,94
1
5,94
14,254
20,19
1
K. gl. Cu
18,92
r
0,764
19,68
1
K. G. gl. Cu
10,67
1
9,1232
19,79
1
4) ~E~~~~~~~~_~~_~~~~2~~~~~ : Des divers milieux de culture, le
champignon recueilli
est desséché à l'étuve à 100°C, et pesé plusieurs
fois jusqu'à poids constant. Dans le cas de milieu contenant du sulfate
de cuivre, le poids réel du mycélium est obtenu en tenant compte de
sa teneur en cuivre.
Il est alors possible à partir des résultats pré-
cédents de dresser le tableau 49
.
TABLEAU 49
Poids secs du mycélium cultivé.
Poids total
(mg)
Milieu de culture
Poids réel
(mg)
-------------,--------------
sans S04Cu
1
avec S04Cu
1
(témoin)
1
(témoin)
1
Knop
0,40
0,60
0,60 - 0,0043 = 0,59
=
Glucose
32,35
36,90
36,90 -
0,028
= 36,87
=
Glycocolle
12,30
13,50
13,50 -
0,18
= 13,31
=
Glucose-glycocolle
85,55
71,35
71,35 -
0,0076 = 71,27
=
Knop-Glucose
89,90
73,20
73,20 -
14,25
= 58,94
=
K. glycocolle
73,05
68,25
68,25 -
0,76
= 67,48
=
f
K. Gluc. glyc.
215,55
1
215,55
196,50
196,50 -
9,12
=187,37
1
1

---

280
La comparaison des poids secs, illustrée par la figure 3~
montre que :
a) Des substances organiques en solution (glucose et glycocolle)
permettent une croissance notable du champignon. La présence de cuivre,
normalement toxique, additionné sous forme de sulfate, augmente para-
doxalement cette croissance. Or dans le milieu de culture le champi-
gnon précipite le sulfate de cuivre (photos nO 1 et 2). Ces cristaux
formés ont pour effet, sans nul doute, de réduire la toxicité du sel
métallique.
b) Le mélange de ces substances organiques permet une bien meil-
leure croissance (2,6 et 6,9 fois plus) du champignon icelle-ci
ralentie en présence de sulfate de cuivre, est cependant encore impor-
tante comme le montre le poids réel (71,27 mg) comparé au poids total
de mycélium témoin (85,55 mg). Dans ce cas l'observation microscopique
du mycélium révèle les mêmes phénomènes de précipitation mentionnés
plus haut. Ils sont dus à l'action du champignon qui détoxifie ainsi
le milieu dans lequel il se développe.
c) Le champignon ne se développe que très peu dans la solution
saline de Knop. Mais celle-ci additionnée d'une des substances orga-
niques précitées, ou de leur mélange, lui permet une croissance maxi-
male. Cette dernière bien que ralentie en présence de sulfate de cui-
vre, est encore conséquente et importante, comme le montre, au tableau
49 , la comparaison, dans ces cas, des poids du mycélium cultivé en
présence de sulfate de cuivre et du mycélium témoin. L'observation
microscopique révèle les mêmes phénomènes de précipitations déjà
mentionnés.
d) Dans tous les cas, même en présence du sulfate de cuivre toxi-
que, le glucose, plus que la glycocolle, permet une croissance plus
importante du champignon.

---

281
i
~,!i 11 igraP1r1es (mg)
"? ig.
38 : Croissance (4 semaines) du champignon
20 0
-
dans divers milieux de culture,
add i ti onné s ( +) ou non (-) de
....--.
~'\\Cu, 5
Cu,
H O.
2
~
-:.9.
10
. - - -
-
1 - - - -
5Q
4 a
-
3 a
c:;..
r--
2 a-
10
t - - -
-
10
t - -
-
~
-
+
-
-
+
-
+
-
+
-
-
- K
-
+
+
K +
K
KG
G
9
KG
1
g
1
9

---

282
III. Conclusions.
1) Le champignon est capable de se développer dans divers milieux
de culture. 'Sa croissance est très peu ralentie, ou même augmentée
en présence de sulfate de cuivre, généralement toxique.
2) Cette croissance est accompagnée d'une baisse de la teneur
en cuivre du milieu, et de phénomènes de précipitation microcristalline.
3) Les cristaux apparus contribuent à la détoxification du mi-
lieu de culture par le champignon ; ce qui explique sa croissance re-
lativement facile et importante.
a3. Etude de quelques facteurs influents, sur l'activité du
champignon.
Entre autres facteurs,
la durée expérimentale, le pH du milieu
de culture, la quantité d'inoculums à l'ensemencement, peuvent avoir
des répercussions sur l'activité du champignon. Afin d'étudier ces
influences, les expériences précédentes sont refaites, uniquement avec
le milieu favorable Knop-glucose, additionné ou non de sulfate de
cuivre selon les cas.
Ainsi les diverses mesures et analyses hebdomadaires précédemment
effectuées, sont recommencées ; et à chaque fois sur au moins deux
fioles expérimentales. Les résultats de toutes ces opérations sont consi-
gnés dans divers tableaux récapitulatifs, qui sont commentés, et illus-
trés par des graphiques.
I. Influence du temps.
La durée expérimentale
(1 à 4 semaines) peut influer sur le
pH
du milieu de culture, sur sa teneur en cuivre, sur celle du champignon
cultivé et sur la croissance de ce dernier.

---

283
2~_~~_~~!~~~_~~_~~!~~~~ : Le tableau 50 montre qu'avec le
temps, l'acidification faible du milieu exempt de sulfate de cuivre
se fait régulièrement sous l'influence du champignon. Elle varie du pH
iniital, pH = 4,40 à pH = 6,40 pendant la durée expérimentale de 1 à
4 semaines.
Par contre le pH initial, pH = 4,10 du milieu de culture conte-
nant du sulfate de cuivre, varie brusquement en diminuant à pH = 2,20,
dès la première et la 2ème semaine d'incubation; avant d'augmenter
les semaines suivantes. Au cours du temps expérimental, et sous l'in-
fluence du champignon ce milieu est donc d'abord fortement puis faible-
ment acidifié. Cette variation brutale de l'acidité semble revêtir une
certaine importance dont nous parlerons plus bas.
Teneur en cuivre
1) du milieu de culture
La teneur en cuivre, indiquée au
- - - - - - - - - -
tableau 50
, baisse au cours des semaines. Au bout d'un mois, elle
+
n'est plus que de 20 _ 2,50 mg de cuivre par litre; soit 3,85 ± 0,46 mg
de cuivre dans le volume restant du milieu de culture. Elle est 5 fois
moins importante que sa valeur initiale (106,25 ~ 1,25 mg de cuivre
par litre).
2) ~u_c~~p~g~o~ : La lecture du tableau 51
montre que la
teneur en cuivre du mycélium total récolté de la 1ère à la 4ème se-
maine expérimentale varie de 8,35 ~ 1,6 ~q à 15,71 ~ 2,70 mg de cui-
vre. Elle augmente beaucoup, environ du simple au double.
Le facteur temps favorise donc la "fixation" du cuivre par le
champignon et par voie de conséquence, sa diminution dans le milieu
de culture où il est introduit sous forme de sulfate (Fig.
39
).
3) Teneur totale : Au tableau
52
sont regroupés les résultats
globaux relatifs aux teneurs en cuivre précédentes. Au fil des semai-
nes celles-ci varient simultanément, et en sens inverse dans le milieu
de culture et dans le mycélium récolté. Et à chaque analyse hebdomadaire
la quantité totale de cuivre (21,25 ~ 0,25 mg) mise en jeu en début
d'expérience se retrouve grosso modo de façon constante. Aux erreurs
d'expériences près les valeurs: 19,52 - 21,16 - 18,28 - 19,17 repré-
sentant la somme de ces teneurs en cuivre peuvent être considérées
comme similaires.

---

TABLEAU 50
Variations hebdomadaires des pH, volume, et teneur en cuivre du milieu de culture K - G,
ensemencé avec le champignon.
MILIEU SANS S04Cu
MILIEU ADDITIONNE DE SULFATE DE CUIVRE
AGE
(pH = 4,40 initial)
(pH = 4,10 initial)
- --------T--------------- ---------,------------,----------------------ï------------------------
- --------T---------------
DE LA
1
pH
1 Volume
1
Volume
pH
Volume
1
CULWRE
,Teneur en cuivre
1 Quantité totale de
CULTURE
1
1
, Teneur en cuivre
t Quantité totale
1
1
final
restant
final
restant
1
1
1
1
(mg/l)
1
cuivre
(mq)
1
,
1
1
*
(ml)
(ml)
1
(ml)
,
1
1
1
,
,
'"
.
·
semalne{'er erlen.
1
1
4,40
194
2,20
191
erlen.
4,40
194
2,20
,
1 0 semalne
1
102,50 ± 2',50
1
2',50
19,52 ± 0,52
2è erlen.
4,30
193
2,20
1
190
1
1
1
· fer
{'er erlen. 5,70
188
6,20
1
191
1
erlen.
5,70
188
6,20
,
2°
2 0 semaine
semalne
1
73,50 ± 1,25
1
14,15 ± 0,16
2è erlen.
5,90
187
6,30
1
193
1
1
1
1
· {'er
{'er erlen.
5,50
180
5,80
1
191
erlen.
5,50
180
5,80
1
1
3°
3 0 semaine 2è
1
1
21,25 ±
erlen.
1,25
4,07 ± 0,21
semalne 2è er en.
5,50
180
6,20
1
193
1
1
1
1
{'er
fer erlen. 6,40
175
6,00
1
193
erlen.
6,40
175
6,00
1
1
1
4°
4 0 semaine 2è
1
er en.
6,40
175
6,00
,
20,00 ± 2,50
1
3,85 ± 0,46
er en.
6,40
175
6,00
1
192
1
.
1
1
1
*
La diminution du volume initial
(200 ml) est due à la croissance du champignon.
N
CD
,j:>.

---

285
Fig. 39
Vari"tions hebdomadaires relatives à la
culture en milieu liquide du chamniqnon.
( Ps = "oids sec'
pH et mg
(même échelle semi-log.)
1CO
<00
60
40
. - . - ' -
/ ;
/ !
, .
,
---
-
G.Quantité de cuivr~ d'dlllllt$ le
c . -
champignon
10
pH du milieu s~ns cu~vre
/
6
--====: ~
"'-pH du milieu avec CU~vTe
4
_v Quantité de cuivre dans le
milieu de culture
2
"
".
fil
jl
/
1
1
Semaines
1
2
3

---

TABLEAU 51
VARIATIONS HEBDOMADAIRES DU POIDS SEC ET DE LA TENEUR EN CUIVRE
DU CHAMPIGNON CULTIVE
Milieu additionne de sulfate de cuivre
Milieu sans S04cu
s04cu
Quantité de cuivre dans
AGE DE LA CULTURE
Poids
x
Poids sec rée1
~ l~
ree
Poids sec
sec
1 mg de
(mg)
(mg)
total
mycé-
mycélium total
(mg)
lium
Hum
(mg)
(Ilg)
(
i 1er er1en
erlen
0,20
50
0.010
}
0.20-0.010
: 0.190)
34,50
l
1° semaine
}
0,20-0,010
= 0.190)
0,00835 ~ 0,0016
0, 16 ~ 0,025
'L
1 ° semaine
0,00835 ~ 0,0016
0,16 + 0,025
}
36. 15
36,15 :':.
+ 1.65
1,65
2e er1en
0,15
45
0,00675
0,15-0,0067 = 0,143
37,70
J
-
2e erlen
0,15
45
0,00675
0,15-0,0067 = 0,143
37,70
(
i 1er er1en
erlen
75,10
88,07
6,61
75,10-6,61
:= 68'48J
37,80
2° semaine l
68'48J
2° semaine ~
}
7.81
~
+ 1,20
l,2O
76,01 ~ 7,53
}
38.82
38,82 + 1.02
2e erlen
92,55
97,40
9,01
92,55-9,01
= 83,54
39,85
}
1,02
-
-
2e er1en
92,55
97,40
9,01
92,55-9,01
= 83,54
39,85
.
f e r
{'er erien
73,15
182,58
13,35
73.15-13.35
73,15-13,35 :
erlen
73,15
182,58
13,35
= 59.8~
S9.8
48,10
3° semaine
sema1.ne
}14.06
~
+ 0,71
61,36 ~
+ 1,56
}
45.25
45,25 :':.
+ 2.85
}14.06
2e erlen
77,70
190,25
14,78
77,70-14,78 = 62,92
42,40
}
2,85
-
-
2e er1en
77,70
190,25
14,78
77,70-14,78 = 62,92
42,40
J
.
f e r erien
67,65
192,30
13,00
erlen
67,65
192,30
67.65-13
67,65-13
:= 54'6~
S4'6
69,25
4° semaine
sema1.ne
~ 2,70
51,81 +
~ 2,83
+ 1,43
J'5'71
2,83
}
70.68 :':. 1.43
}S'7!
l2e erlen
67,40
273,43
18,42
67,40-18,42 =
J
69,25
}
70,68 -
l2e er1en
67,40
273,43
18,42
67,40-18,42 = 48,98
72,12
,
,
1\\.)
x
N
Poids sec réel
Poids sec total -
Quantité de cuivre dans mycélium total.
00
total.
0'\\

---

287
TABLEAU 52
: Variations hebdomadaires de la teneur en cuivre,
~milieu de culture et du champignon récolté.
Quantité de cuivre
(mg)
dans
Quantité totale
Age
1
de cuivre
de la culture
Milieu
~chamPignOn
(mq)
,
1ère semaine
19,52
, 0,0083
,
19,52
2ème semaine
14,15
r
7,81
21,16
1
3 ème semaine
4,07
1 14,06
1
18,28
1
4ème semaine
3,85
15,71
19,17
:
Croissan~ ~u ~hampiq!10n. Elle est appréciée au tableau 51
par la
variation de son poids sec. Celui-ci, en l'absence de sulfate de cuivre,
dans le milieu de culture, augmente avec le temps de la 1ère à la 4ème
+
+
semaine.
Il passe de 36,15 _ 1,65 à 70,68 _ 1,43 mg ; et devient, ainsi,
environ 2 fois plus important.
En présence du sel métallique, le poids sec réel qui tient compte
de la teneur en cuivre du champignon, est plus significatif pour
l'appréciation de sa croissance. Celle-ci, très faible, et même négli-
geable en première semaine, devient très importante dès la seconde
semaine d'incubation. Elle atteint alors sa valeur maximale
(76,01 ~
7,53 mg)
pour ensuite diminuer progressivement avec le temps
(avant
d'augmenter et de devenir constant, comme mentionné à l'expérience al,
avec le même milieu de Knop-glucose, contenant plus de cuivre,
1 0/00
au lieu de 0,5 0/00 ici). On peut constater qu'à deux semaines, cette
croissance est supérieure, ou au moins égale à ce qu'elle est à quatre
semaines
(70,68 ~ 1,43 mg) en absence du sel métallique.
L'influence du sulfate de cuivre sur la croissance du champign~n
est ainsi établie. Elle est prépondérante dès la 2ème semaine
(Fiq.J9
).
Il faut rappeler qu'à la même date le champignon acidifie forte-
ment (pH = 2,20)
le milieu de culture. Il semble ainsi que cette impor-
tante variation de l'acidité du milieu est liée à la physiologie de
croissance du Peni~um, en rapport avec la présence du sulfate de

---

288
cuivre. De ce point de vue les phénomènes biologiques importants se
passent donc sans nul doute entre la 1ère et la 2ème semaine expéri-
mentale.
Conclusion.
Le facteur temps a donc une influence sur l'activité du champignon.
Quand ce dernier est cultivé en présence de sulfate de cuivre, cette
influence est particulièrement nette à la deuxième semaine expérimen-
tale. Elle porte alors sur la croissance du champignon, qui simultanément
modifie fortement le pH de son milieu de culture.
II. Influence du pH.
La concentration en ions hydrogène du milieu initial de culture
a diverses incidences sur l'activité du champignon. Le milieu de Knop
glucosé est maintenant utilisé à différents pH, obtenus par addition,
goutte à goutte, d'acide sulfurique concentré (N. SINGH, 1977). Après
ensemencement monosperme et incubation d'un mois, la culture est ré-
cupérée et les diverses mesures et opérations effectupes sont portées
dans le tableau SJ
et illustrées par la figure 40
. Ils permettent
les observations suivantes :
2~ : Durant sa croissance, en présence de sulfate de cuivre
dissous, le champignon modifie le pH initial de son milieu de culture
il abaisse celui des milieux acides très forts (pH = 1 et pH = 2,5),
et élève celui des milieux acides forts
(pH = 3 et pH = 4). Tandis
qu'en absence du sel de cuivre, il diminue l'acidité de tous ces
milieux.

---

TABLEAU 53
Influence du pH initial du milieuknop-glucose sur la culture du champignon
(S04Cu : -
sans ;
+ avec)
Milieu
Poids sec total
Quantité de cuivre dans
Poids réel du
puantité
Quantité totale
Knop-glucose
-------ï-------r -----
---------------r-----
~----------------------------
~----------------------------
du champignon
champignon
de cuivre
pH
H
1 SO C 1 pHH
P
1 SO Cu 1 p
volume restant
champignon
initial:
initial 1
4 u 1 final
(mg)
(mg)
(mg)
(mg)
(j.lg)
1
1
1
1
1
1
1
-
,1,15
0,40
1
:
-
,1,15
1
1
1-------...
-------.....----- --------------------~------------------------------------------------~--------------
------------------------------------
1
1
:
+
10,85
0,90
21
4,72
0,90-0,0047=0,89 l
1
+
,0,85
0,90
21
4,72
0,90-0,0047=0,89
21,00
1
1
--------r------------
1
--------r------------
--------------------
--------------
---------------------~--------------
1
'
1
-
13,65
20,25
-
2 5
2,5
~--_---L-----
~------L-----
20,25
--------------------
--------------------- --------------
,
,
1
L-----=---------------------- --------------------~--------------
1
1
1
+
Il,95
3,15
18,34
4,90
3,15-0,0049=3,14 l
1
+
Il,95
3,15
18,34
4,90
3,15-0,0049=3,14
18,35
1
1
-------I-------
-------ï-------r -----
--------------------
-----
--------------------- --------------
--------------
1
-
: 4,40
76,80
3
L
~-----
--------------------~--------------
---------------------~--------------
1
1
1
+
,4,85
115,80
11 ,40
8490
115,8-8,49 =107,311
=107,31
19,89
-------~------~-----
--------------------
--------------
---------------------~--------------
1
1
1
-
15,15
133,90
4
~------~-----
--------------------~--------------
---------------------~--------------
1
1
1
:
+
.6,10
171,10
:6,10
4,81
14 870
171,1-14,87=156,23 1
19,68
1
l\\.)
co
~

---

290
pH et mg
(même échelle semi-Iog.)
~oidS s~c du champigNon
avec cu~vre
..
1 60
• c Poids sec réel du chill!tup>;ignon
140
Fig. 40
Influence du pH
1" Poids
sec du ch.Jl:IIII[I>'Ïp\\IlllII:
sans cuivre (TémQim)
120
1 0 ~
.
J
/
1
~
1
20
- -
_
/
20
- -
_
...
.
- -
...
- ~ -Iv
!
"
,
"
.
c Quanti té de cu~vr@ dOliRs le
1
....
....
"-
champignon
10
1
'"".... ,-
....
/
----",
C,
/
1 "
pH du milieu avec cu~vre
l
"
~/
6
/
l
"
/
"
0
5
/
1 ~;~PH du milieu sans cuivre
/
1
4
I/~~~
4
/
/
.~
3
tl ;f
'"'\\.
3
tl ;f
'"
/
ox
Quantité de cuivre
/
~'/" /1
dans le mil ieu
2 .
/
~
0/
1
/
.~~ /
.~
1
1
0.5 ~
/
0.5 ~
/
1
/
1
2
pH initial du milieu de culture

---

291
~~~~~~_~~_~~~~~~ : En fin d'expérience, selon les différents
pH, elle varie de 21 à 4,81 mg de cuivre dans le milieu de culture,
et de 0,00472 à
14,87 mg de cuivre chez le champignon. Ainsi le ta-
bleau 53
montre que la teneur en cuivre du milieu de culture varie
dans le même sens que les différentes acidités initiales ; tandis que
celle du champignon varie en sens inverse. Précisément, plus l'acidité
est faible, plus la teneur en cuivre du champignon augmente, et plus
celle du milieu de culture diminue. Et la somme de ces deux teneurs
reste constante aux erreurs d'expériences près. C'est-à-dire que la
quantité totale de cuivre initialement mise en jeu est retrouvée en
fin d'expérience, en partie dans le mycélium fongique, et en partie
dans le milieu de culture.
~~~~~~~~~~ : La croissance du champignon est appréciée par ses
différents poids secs, dont la comparaison permet de constater que
1) En absence de sulfate de cuivre dans le milieu de culture à
pH acide très fort
(pH = 1 et pH = 2,5)
les poids sec~ sont respecti-
vement de 0,40 et 20,25 mg.
Ils sont de loin beaucoup plus importants
76,80 et 133,90 mg, en milieu acide fort
(pH = 3 et pH = 4). La crois-
sance du champignon est donc inhibée ou ralentie dans le premier cas.
Elle est par contre favorisée dans le deuxième cas. Cette influence
bénéfique du pH
fort sur la croissance a déjà été signalée par SINGH
en 1977, à propos de PeniciZZium nigricans.
2)
En présence de sulfate de cuivre dans le milieu de culture, le
poids réel du champignon est plus significatif que son poids total.
Dans la gamme des pH utilisés, ce poids réel augmente
(de 0,89 à
156,23 mg) avec la diminut{on de l'acidité du milieu. En fin d'expé-
rience la croissance du champignon est donc plus importante en présence
de sulfate de cuivre qu'en absence de ce sel métallique toxique.
3) Ainsi, en culture dans un milieu à pH acides différents d'une
part, et d'autre part en présence ou en absence de sulfate de cuivre,
la croissance du champignon est favorisée paradoxalement à la fois par
la forte acidité et par le sel métallique. Ces deux facteurs étant
généralement plutôt néfastes à l'activité bioloaique des organismes
vivants.

---

292
III. Influence du nombre de colonies fongiques utilisées à l'ensemencement.
Des erlenmeyers contenant le milieu de culture, Knop glucosé, ad-
ditionné de sulfate de cuivre, sont ensemencés chacun avec une, deux,
trois, quatre ... vincrt colonies monospermes.
Après 4 semaines d'incubation, les résultats de diverses mesures
et analyses effectuées sont rassemblés dans le tableau 54
et illus-
trés par la fi0Ure 41
TABLEAU 54
Influence de la quantité numérique del'inoculum.
Nombre de
Milieu de culture
Mycélium récolté
colonies
,
ensemencées
pH
'Quantité
Poids
1 Quantité
ensemencées
pH
'Quantité
Poids
1
Poids
par erlen-
final
1d
1
.
final
1 e cu~vre
sec to-
I de cuivre
1
réel
meyer
(mg)
tal (mg)
1
(mg)
1
(mg)
(mg)
1
1
1
1
1
1 colonie
5,40
5,94
73,20
14,25
58,94
1
1
1
2 colonies
5,00
1
5,00
6,24
85,30
19,06
1
19,06
65,66
,
t
3 colonies
4,90
1
6,53
87,10
15,47
71,62
1
1
4 colonies
4,80
7,40
90,71
16,96
1
1
73,75
1
1
5 colonies
4,75
1
8,05
92,56
15,82
1
15,82
76,74
1
1
6 colonies
4,70
6 colonies
1
8,29
93,71
16,28
77 ,43
1
8,29
93,71
16,28
1
8 colonies
4,70
1
4,70
9,41
93,46
14,91
1
78,54
1
10 colonies
4,70
1
4,70
8,43
92,32
12,64
1
12,64
79,67
1
1
1
20 colonies
4,70
1
8,41
97,75
13,26
1
13,26
84,48
l
1
l
1
La lecture de celui-ci permet les constatations suivantes
2~_~~_~~~~~~_~~_~~~!~~~ : Le champignon modifie l'acidité ini-
tiale (pH = 4,1) du milieu, en acidité finale moins forte. Celle-ci
varie de pH = 5,40 à pH = 4,70. On constate que peu d'inoculums (1 à
3 colonies) utilisés à l'ensemencement, adoucissent mieux l'acidité
finale du milieu de culture que ne le fait un nombre important d'ino-
culums (6 à 20 colonies) .

---

293
pE et mg
(même échelle semi-Iog.)
PS total du myctH illlil F8(!!"l!).I!ré
F8(!!"l!).1 tré
100
...,)(
lC - } J ( - W
..
----------)(
...,)(
lC - x - w
.. -
- Q
80
~"
/"
_ c · - c - - t l - D
-
Poids réel dM ~~é11~
..... 0
0""--"
60 ,/
40
l
/ .............-'"-c
c
c.
.............-'"-c_o.
Quant ité de cuivre
"C ~c
G
dans le l1l'ycélitlRl
~c __--~--------.--
li
~
v Quantité de cu~vre lIDdtlil'$
v~v
- - - - - - - - - - - - - -
le milieu
v~
5
--
5
. - . _ . _ . _ _ •
• pH
' - - . -
f"~na
f"
l
3
2
2 3 4 5 6 7 8
Nombre d'inoculums
8
1 0
Fig. 41
Influence du nombre d'inoculums
monospermes.

---

294
~~~~~~~~~~_~~_~~~~2~~~~~ : Elle est appréciée par son poids sec.
Le poids sec total du champignon augmente de 73,20 à 97,75 m9 avec
le nombre de colonies monospermes ensemencées. Plus significatif, le
poids réel qui tient compte de la teneur en cuivre du mycélium, aug-
mente aussi dans les mêmes conditions de 58,94 à 84,48 mg.
Teneur en cuivre : La quantité de cuivre restant dans le milieu
de culture est faible
(5,94 ; 6,24 et 6,53 mg)
en présence de la masse
de mycélium résultant d'un nombre restreint
(1,2 et 3) d'inoculums.
Mais elle est plus élevée
(8,05 à 9,41 mg) quand cette masse mycélienne
provient d'un plus grand nombre d'inoculums
(5 à 20).
Par contre la quantité de cuivre
(15,47 à
19,06 mg)
retenue par
le mycélium provenant d'un petit nombre d'inoculums
(2 à 6 colonies)
est plus importante que celle retenue {12,64 à
14,91 mg) par le mycé-
lium issu d'un plus grand nombre d'inoculums
(8 à 20 colonies).
Les résultats de la teneur en cuivre du milieu de culture et du
champignon cultivé sont complémentaires. Le tableau ~4
qui permet de
les comparer avec ceux de la croissance, montre que la masse mycélienne
issue de deux colonies ensemencées retient la plus importante quantité
de cuivre
(19,06 mg). Elle est plus efficace de ce point de vue que les
masses mycéliennes issues d'un plus grand nombre de colonies; et qui
elles ne retiennent que des quantités moindres de cuivre
(13,26 et
12,64 mg).
L'action du champignon sur le sulfate de cuivre dissous n'est donc
pas en rapport direct ni avec l'importance de la masse mycélienne, ni
avec celle des inoculums dont elle est issue.
En conclusion, on peut dire que l'importance de la quantité numé-
rique d'inoculums fongiques monospermes n'influence pas la précipita-
tion et la fixation du cuivre dissous. Autrement dit ces phénomènes
ne sont fonction ni du nombre élevé des inoculums, ni du poids élevé
de la masse du champignon.
Il semble plutôt qu'un nombre restreint de
colonies monospermes utilisées à l'ensemencement favorise ces phéno-
mènes.

---

295
B. Action d'un Alternaria sur le cuivre en solution.
Etude de quelques phénomènes biologiques.
I. Mode opératoire.
Les séries expérimentales suivantes sont préparées dans des fla-
cons ou fioles d'erlenmeyer
Flacons T : Témoins contenant du Knop glucosé, additionné
d'acide aspartique et d'oligoéléments
(= milieu de culture,
de pH =
3,1), et ensemencés avec des conidies du champignon.
Flacon
T
: Témoin contenant le milieu de culture, additionné
---------1
de sulfate de cuivre O,B %0 avant l'autoclavaqe, et non ensemencé
(pH = 2,B).
Flacon E
: Flacon ensemencé avec des conidies, contenant le
--------1
milieu de culture et la solution de sulfate de cuivre, mélangés avant
l'autoclavage.
~~~~~~-!2 : Témoin non ensemencé, contenant le milieu de cul-
ture, additionné après autoclavage de solution de sulfate de cuivre
(pH = 2,9).
~~~~~~-~2
: Ensemencé de la même façon et contenant le milieu
de culture additionné après autoclavage, de la solution de cuivre.
Tous ces flacons sont placés dans les mêmes conditions à l'étuve
à
2Boc.
Périodiquement la teneur éventuelle en cuivre du milieu de culture
est déterminée par la méthode à la cuproine ; son pH mesuré au papier
pH. De même les poids frais et sec du champignon sont éventuellement
déterminés. La totalité du champignon est récupérée à l'aide d'une
baguette de verre, séchée dans du papier filtre, puis du papier Joseph,
et pesée dans une boîte à tare pour avoir le poids frais.
Ensuite
cette boîte est placée à l'étuve à
100°-105°C, pendant 24 heures,
puis pesée de temps en temps jusque poids constant, pour avoir le poids

---

296
sec du champignon. Auparavant, sa morphologie est étudiée au micro-
scope sur des échantillons frais, et dessinée à la chambre claire.
II. Résultats.
1) Ff.a.c.orL6 témoirL6 exemp:t6 de c.t.U.v/te.
a)
Evolution de la culture: 48 heures après l'ensemencement,
une dizaine de minuscules touffes flottent à la surface libre du mi-
lieu de culture, un plus grand nombre de champignons sont collés en
cercle contre la paroi du flacon à la surface d'affleurement du li-
quide ; d'innombrables amas de mycélium étoilés sont collés au fond
du flacon.
Avec le temps les touffes flottantes augmentent de diamètre, pré-
sentent des conidies brunes et finissent par se rejoindre. Les champi-
gnons collés à la surface d'affleurement se rejoignent aussi. Cet
ensemble ne forme plus qu'une masse mycélienne recouvrant complètement
le milieu liquide de culture. Les amas mycéliens augmentent aussi en
nombre, quelques-uns flottent dans la masse liquide, d'autres gagnent
les parois du flacon. Au bout de quelques jours d'incubation, tous ces
amas dispersés se sont rejoints.
b)
Mesures : Les mesures relatives au flacon témoin exempt de
cuivre sont consignées dans le tableau 5S
ci-dessous.
TABLEAU 55
AGE DE LA CULTURE EN JOURS
Mesures
2
3
4
6
8
10
13
20
22
24
pH
3
3
3,2
3,5
7,3
7,5
7,5
8,1
7,8
7
Poids frais
10
744,75
902,45
1587,47
2466,20
-
-
2298,48
-
-
(en mg)
Poids secs
3,4
14,05
17
148,22
1
148,22
120
78,7
69,10
66,02
56
50,40
(en mg)
1

---

297
Il permet de constater que pendant les premiers jours d'incuba-
tion, la culture fongique se développe bien en milieu nettement acide.
Les poids frais et secs augmentent considérablement. Au 6ème jour,
comparativement au 2ème jour, ces poids sont respectivement 158,7 fois
et 43,5 fois plus importants.
Cependant au bout d'une semaine, en dépit de l'augmentation du
poids frais,
le poids sec du champignon commence à baisser. Cette di-
minution s'accentue avec le temps; et le milieu de culture devient
franchement basique. Cette modification du milieu est sans doute due
aux déchets du métabolisme fongique et à la senescence du champignon.
Car avant la récupération de celui-ci, au 10ème jour, le milieu de
culture qui était clair, limpide, est troublé par de nombreux filaments
mycéliens flottants. La quantité de ces filaments apparus, et le trouble
du milieu augmentent avec le temps.
Et au 20ème jour, quelques fila-
ments prélevés et observés, sans coloration, au microscope, apparaissent
plus fins et de couleur noire, comparativement aux filaments de la
culture jeune âgée de 6 jours
(Fiq.42
), plus épais, et de teinte gris
clair à blanc laiteux.
2) FtaC.OfU c.orz,te.n.a..n.t du c.uivJte..
a)
Evolution de la culture: Au bout d'un mois d'incubation,
au fond des flacons ensemencés avec des conidies, apparaissent quelques
petits amas mycéliens sphériques. En peu de jours, ils se rassemblent
et forment une petite boule floconneuse,
flottant dans la masse du li-
quide. Par la suite ce flocon n'augmente pas de dimension. La culture
qui a démarré très lentement, est pratiquement stationnaire.
Dans d'autres expér~ences, le même milieu ensemencé avec des
portions de filaments du même champignon prélevé sur milieu solide
gélosé, a donné au bout de 4 à 8 jours une belle culture bien développée.
En milieu de culture liquide, le sulfate de cuivre est donc plus
nocif pour les conidies que pour les filaments mycéliens de ce champignon
AZternaria
Z
sp.

---

298
b) Mesures : Les mesures faites sur les flacons contenant du
cuivre, ensemencés et non ensemencés, sont portés dans le tableau 56
ci-dessous.
TABLEAU 56
: pH et teneurs en cuivre (exprimées en mg/l) des
milieux contenus dans les flacons témoins (Tl et T2) et ensemencés (El et
2) et ensemencés (El
E ), tous contenant du sulfate de cuivre.
2
pH des milieux des flacons
Teneur en cuivre dans les flacons
Age de la
culture
Tl
El
T
E
E
El
T2
2
Tl
El
T
2
Tl
El
2
2
30 jours
2,8
2,6
2,8
2,6
200
200
200
200
34 jours
2,8
2,7
2,9
2,8
200
200
200
175
36 jours
2,8
2,7
2,9
2,8
200
175
200
175
37 jours
2,8
2,7
2,9
2,8
200
175
200
175
42 jours
2,8
2,8
2,9
2,9
200
175
200
175
48 jours
2,9
2,9
2,9
2,9
200
175
200
175
Les pH acides des milieux de culture ne sont que très légèrement
modifiés par le champignon ; et par la suite demeurent pratiquement
constants. Ceci est en rapport avec le faible développement mycélien
dû à la présence du sulfate de cuivre.
La teneur en cuivre des milieux ensemencés est inférieure à celle
des milieux témoins. Le champignon retient donc le cuivre, mais assez
tardivement - après 30 jours -. Par contre la culture obtenue à partir
de fragments mycéliens d'un milieu gélosé, retient plus rapidement le
cuivre, dès la 3ème semaine d'incubation, comme le montre le tableau 57~:
TABLEAU 57
: Teneurs en cuivre (en mq/l) du milieu de culture
(Knop + glucose + acide aspartique + oligoéléments + SO Cu, 5H 0) contenu
2
dans des flacons témoins, et ensemencés par des fragments de mycéliums.
Autoclavage simultané
Autoclavage séparé
Age de la
culture
Flacons
Flacons ensemencés
Flacons
Flacons ensemencés
témoins
El
témoins
,
El
1
1:
témoins
1: 2
E 1
t 2
1
1
1
1
1
1
1ère semaine
200
200
1
200
200
200
200
1
200
1
1
1
1
2ème semaine
200
200
1
200
200
200
1
200
1
200
200
200
1
1
1
1
3ème semaine
200
200
1
187,5
200
200
1
200
187,5
1
1
4ème semaine
200
187,5
1
187,5
200
187,5
1
187,5
187,5
1
1
1

---

299
De toutes ces expériences on peut conclure que :
1) Le sulfate de cuivre ralentit la germination des conidies
d'AZternaria Spa Il inhibe sa croissance. Et en milieu liquide, il
est plus toxique sur ces conidies que sur les filaments mycéliens déjà
formés.
2) Cependant AZternaria Spa est capable de retenir de faibles quan-
tités de cuivre présent dans le milieu de culture sous forme de sulfate.
3) Ob~envation6 mi~o~~opiqu~.
Un fragment de mycélium est prélevé et déposé sur une lame porte-
objet. Il est dilacéré avec des aiguilles fines, coloré au bleu-coton
acétique, recouvert d'une lame, observé au microscope (Nachet) et des-
siné à la chambre claire (OPL).
Les prélèvements sont faits sur les champignons de la surface libre
du milieu de culture (conditions d'aérobiose relative) et sur ceux dé-
veloppés au fond des flacons (conditions d'anaérobiose).
a) La morphologie habituelle du champignon (fiq.42
) est
modifiée quand il est placé dans des conditions d'anaérobiose relative
(fig.~3
) : les articles s'épaississent
et se raccourcissent; les
vacuoles augmentent en nombre et sont de dimensions plus réduites. Les
conidies formées au sein du milieu de culture sont différentes de ceux
formés en surface.
b) En aérobiose relative, le sulfate de cuivre, ajouté au
milieu après autoclavage, raccourcit les articles des filaments mvcé-
liens, sans les épaissir (fig.44
, à comparer avec la fig.~2
) ; il
Y favorise l'apparition de petites vacuoles. En anaérobiose ces vacuoles
sont toujours présentes ; mais par contre la forme allongée des arti-
cles est modifiée : ils raccourcissent et deviennent plus ou moins
sphériques (fig.45
, à comparer avec la fig.~3
).

---

Cy
Cr loplosme
toplosme
,'V~oroi
Paroi
',;v~_
• /#JitQ.lTlenl
~<------_fjJ~",enl mycelien normal
Conidie
Filament
en caUri
de modiflcalion
CONIDIE
FI LAMENT
FILAMENT MYCEL IEN
MYCELIEN
NORMAL
FIGURE.43.
(j
f ) j f
ÇJ
i
FIGURE.42.
1
<oum
CULTUH En
EN flA<on T:osmVAlION
T:OSSERVATIDN NI(ROS<OPIQUE
MICROSCOPIQUE C'UN
D'un PRElE-
PHLE- ~
/
~ ~!
mEnT
VEnfnT nmllEN
nY<ElIEn DE fonD
:s ~~
En FLACON T: OBSERVATION nlCRDSCOPIQUE D'UN PRElrYE-
!
,ULTUH
,U~TUH En fLACON T: OBSERVATION nlCROSCOPIQUE D'UN PRELEVE-
MENT
MYCUIEN
MYCéLIEN SUPERfiCIEL
SUPERFICIU
DILACERE
DILACéRé
Echelle:
1
1
l1
l,1(m
0
cm
~
1
1jA.-
Eche Ile
E<h~II~ :
l)1 cm
1
1}L
1
li.
~,;

---

Vacuole
Por9_1
Cyt opJ ~s~ &!
o
Cyt 0 pJ ~S!!l E! ---~
'i3
Paroi
~
FIGURE .44.
FIGURE .45
(Ull UH EN fL A<ON Ej. OBSERVATION MICROS<OPIUUr
MI(ROS<OPIfiUE
(ULIURE EN flA(ON f;
lE[ DE filANmS
D'UM
D'U N pnELEVEMENT
pnELEVEMEN T SUPERfiCIEL
SUPERfl(
DE flLANENTS
(ULTURE EN fLACON E :08SERVATIOn
'O~SERVATlOn MICROSCOPIQUE
MI(ROSCOPIQUE DE flLAneNTS
fllAnrNTS
2
(ULlm fN fLA~ON E2~N PROfONDEUR
nY<ElIEMS
nY<ELI~"S PRElEVES
PRfLrHS EN PROfONDEUR
Echelle:
r-"1}C-l
w
1-- -_._.. _--\\
l,1
l11 (m
lA)
cm
o
......
0 .
1J-l'
......
E(hell~:
!~
Echellv: 1 ~
1
lJJ1 (rn
l1crn
"
t

---

.f1t ~jJ_'
Paroi
0 '.!" & ._
Cyloplume
FIGURE.46.
FIGURE A 7
"
(ULTUH
(ULIURE EN flACON
fLACON f,:
[,: OBSfRSERVATION
08SERSERVATION n1CROSCOPIUUE
nlCROSCOPlllUE DE flLAnENTS
flLAnEnrs
CULTURE EN
En fLAcon
E,: OBSERVATION
OBSERVATion MICROSCOPIQUE DE fiLAMENTS
flLAnENTS
MYCElIENS
PRELEVES En SURfACE
nYCELIEnrs
nye EllEN T5 PRELEVES
PRU EV ES EN PROfONDEUR
PROfonDEUR
Echell e:
Echelle:
1
I1jL-
l
1
l lJ
) cm
1jL'
E(h
E elle:
e1\\ e: I l l ,1
, (m
w
(m
o
JL
l'V
N
,,>,
JL
<,;'
.'
~,

---

303
c) Avec le sulfate de cuivre ajouté au milieu de culture
avant autoclavage, se retrouve cette tendance des articles à se rac-
courcir et à devenir sphériques. Elle est cependant plus marquée en
anaérobiose qu'en aérobiose. Dans les deux cas on note la disparition
totale des vacuoles (fig.46
et 47
). Enfin dans toutes les obser-
vations microscopiques du champignon ayant poussé en présence de sulfate
de cuivre, jamais la formation de conidies n'a été notée.
La comparaison des figures 44
et 46
; et 45
et 4 7
indique, de
par la disparition des vacuoles, et la modification sphérique des ar-
ticles, que le sulfate de cuivre autoclavé en même temps que le milieu
de culture, est plus toxique à l'égard du champignon. On peut penser
que cette grande toxicité soit due à des complexes organocupriques
formés au cours de l'autoclavage. Car il est établi de nos jours que
le cuivre forme des complexes avec les substances organiques.
III. Conclusion.
En conclusion de ces observations microscopiques, les faits sui-
vants peuvent être retenus :
1) L'anaérobiose relative modifie la morphologie et les organes
de multiplication de l'Alternaria.
2) Le sulfate de cuivre affecte de façon plus marquée cette mor-
phologie et inhibe la formation des conidies.
3) Ces deux facteurs isolés ou conjugués ont aussi une'action
sur la physiologie de l'Alternaria, ou du moins sur ses échanges avec
le milieu de vie. Car ils provoquent le fractionnement et la réduction
en dimension des vacuoles ou leur disparition complète.

---

304
Chapitre III
RECHERCHES SUR LES INTERACTIONS ENTRE LA BACTERIE
ALCALIGENES FAECALIS ET LE CUIVRE
(AZcaZigenes faecaZis
Castellani et Chalmers)
A. ETUDE DES PHENOMENES DE PRECIPITATION-ACCUMULATION-
CRISTALLISATION
al. Mise en évidence. Appréciation qualitative.
I. Expériences et résultats.
~~!~~~~_~~_~!!!~~_~~!!~~_~~~~E~_~~_~~!~~~ Avec des dilutions
-1
-2
-10
10
, 10
. . . . . 10
d'une culture liquide de la Bactérie en bouillon
nutritif
(BN), âgée de 24 heures, trois
(3) boîtes de pétri contenant
de la solution de Winogradsky peptonée et gélosée, sont ensemencées
chacune avec 0,1 ml de dilution. Après incubation de 48 heures à l'étuve
à 28°C, les colonies bactériennes rondes et lisses ayant poussé à la
surface de la gélose sont dénombrées.
7
Dilution 10-
1ère boîte contient
12 colonies
2ème boîte contient
9 colonies
3ème boîte contient
Il colonies
soit une moyenne de 10,66 colonies dans 0,1 ml de culture diluée.
1 ml de dilution contient alors 106,66 germes bactériens. En tenant
compte de la dilution, l
ml de culture de 24 heures contient donc :
7
106,66 x 10
= 1.066.666.666 # 1 milliard, soixante six millions de
bactéries.
Culture en milieu solide contenant du sulfate de cuivre : Les
mêmes expériences d'ensemencement et d'incubation sont faites comme

---

305
précédemment, mais en ajoutant au milieu de culture 0,5 0/00 de sulfate
de c~ivre (S04Cu, 5 H 0).
2
Au bout de 48 heures d'incubation, on note à la surface de la gélose
l'apparition de colonies plus ou moins teintées en vert. Couleur qui
s'accentue avec le temps et devient très nette au bout de 4 jours.
Ces colonies bactériennes sont rondes, lisses, bombées et de dia-
mètre réduit.
La partie centrale colorée en vert "accumule" le cuivre.
Les bords translucides ne sont pas colorés.
Ils peuvent être lisses,
légèrement frangés ou déchiquetés en arbuscules.
Le comptage de ces colonies est aussi fait à 48 heures d'incuba-
tion.
7
Dilution 10-
1ère boîte contient
6 colonies
2ème boîte contient
6 colonies
3ème boîte contient
8 colonies
soit une moyenne de 6,66 colonies dans 0,1 ml de culture diluée.
l ml de dilution contient alors: 66,66 germes bactériens; l ml d'une
culture de 24 heures contient donc :
7
66,66 x 10
= 666.666.666 #
667 millions de bactéries.
II. Conclusions.
La comparaison des deux numérotations montre que
1) Le sulfate de cuivre est toxique,
bactéricide vis-à-vis de la
Bactérie Alaaligenes faeaalis.
Dans nos conditions expérimentales, i l
diminue d'environ 1/3 le nombre de germes bactériens susceptibles de
donner des colonies.
2) Le sel métallique modifie profondément l'aspect morphologique
de certaines colonies bactériennes, comparativement à celles ayant
cultivé en milieu exempt de cuivre.
3) La Bactérie résiste à la toxicité du sel métallique et est ca-
pable d'agir sur celui-ci: elle précipite le cuivre, qui s'accumule

---

306
sous forme de granules, observables au microscope. Cette "précipitation-
accumulation", déjà mise en évidence avec les champignons, est quanti-
fiée dans ce qui suit.
a2. Appréciation quantitative.
1. Expériences.
Une culture liquide de 24 heures de la Bactérie est faite dans
une solution de Winogradsky peptonée. Elle sert à ensemencer des erlen-
meyers expérimentaux de 250 ml, contenant 200 ml du même milieu, addi-
tionné de sulfate de cuivre au taux de 0,5 0/
•
Des erlenmeyers
0 0
témoins non ensemencés sont aussi préparés.
Après incubation à l'étuve à 28 oC, les opérations suivantes Sel n.t etf~.e:tu.e·~$ ~
1) Mesure du pH des milieux de culture.
2) Détermination de la teneur en cuivre des milieux témoins, et
des milieux ensemencés centrifugés et non centrifugés, effectuée à
différentes dates ; et consignation des résultats dans le tableau ci-
dessous.
TABLEAU 58
"Précipitation-accumulation" quantitative du sulfate de
cuivre par la Bactérie Alcaligenes faecalis.
MIL l E U
W l
N 0 - PEP TON E
Age
ENSEMENCE
TEMOIN
de la
Teneur en cuivre (mg/l)
Teneur en
culture
pH
pH
cuivre
Sans cen-
Centrif'lr
Sans cen-
Différence
fugation
gation
fugation
(mg/l)
1 jour
5
127
125
2
4,8
127
2 jours
5,50
127
125
2
4,8
127
4 Jours
5,50
127
125
2
4,8
127
8 jours
5,50
127
112,50
14,50
4,7
127
2 sanai.nes
5,90
127
72,50
54,50
4,7
127
4 sana.ines
6,50
127
65
62
4,8
127
8 semaines
8,4
127
60
67
4,7
127
9 mois 1;2
8,3
127
57,50
69,50
4,7
127

---

307
II. Résultats.
La lecture du tableau 58 montre que :
1) Au cours de l'expérience,
la quantité de cuivre
(127 mg/l,
correspondant à 0,5 0/00 S04cu, 5H 0) initialement introduite reste
2
la même dans les milieux témoin, et ensemencé non centrifugé.
2) La comparaison des teneurs en cuivre des milieux ensemencés
centrifugés et non centrifugés montre que l'action de la bactérie a
pour effet la diminution de la teneur en cuivre dissous dans le milieu
de culture. En réalité i l s'agit d'une précipitation du sulfate de cuivre.
Au fond des erlenmeyers, surtout dans les vieilles cultures
(8 semaines -
9 mois 1/2) le précipité est nettement visible à l'oeil nu, sous forme
de fine poussière, accompagnée de débris organiques. A l'observation
microscopique, cette poussière révèle des cristaux.
3) La précipitation évaluée par la diminution de la teneur en cuivre
du milieu de culture augmente au cours de l'expérience. Faible au début
de celle-ci (2 mg/l), fort appréciable à huit jours elle est 7 fois
plus élevée (14,50 mg/l). A deux semaines, elle est conséquente et
importante. Elle augmente beaucoup (54,5 mg/l) et atteint plus de 2/5
de la quantité de cuivre initialement introduite dans le milieu. A
8 semaines, elle correspond à plus de la moitié de celle-ci, soit 67 mg/l.
Et en fin d'expérienceà9 mois 1/2, cette précipitation augmente peu
(69,5 - 67 = 2,5 mg/l) comparativement à la 8ème semaine.
III. Conclusions.
1) A la suite de ces résultats on peut dire que l'action de pré-
cipitation de la Bactérie étudiée est faible vis-à-vis du sulfate de
cuivre, en début et en fin d'expérience. Elle est par contre très im-
portante entre la 1ère et la 2ème semaine expérimentale; où l'augmen-
tation de cette précipitation en valeur absolue (54,50 - 14,50 = 40)
est beaucoup plus grande qu'elle ne l'est ailleurs durant les autres

---

308
semaines (14,50 -
2
12,50
62 -
54,50
7,5
67 - 62
5
69,50 - 67 = 2,5).
2) Enfin cette action de précipitation de la Bactérie ne se fait
bien qu'en milieu acide faible:
en effet l'acidité initiale (pH = 4,8)
du milieu de culture diminue jusqu'à atteindre des valeurs de pH com-
prises entre pH = 5,50 et pH = 5,90. Au-delà et en-deçà de ces der-
nières valeurs de pH, l'activité de précipitation de la Bactérie est
plutôt faible.
B. ETUDE DES PHENOMENES DE DISSOLUTION ET
D'INHIBITION DE DISSOLUTION
1. Mode opératoire.
Une solution saline naturelle, l'eau de mer,
servant de milieu
de base, est additionnée de l
% 0
de différentes substances organi-
ques pour la préparation de divers milieux liquides de culture. Ces
milieux sont répartis dans des flacons d'erlenmeyers de 250-300 ml de
contenance, à raison de 200 ml par flacon.
Ils comprennent des flacons
témoins et des flacons ensemencés :
- Flacons témoins contenant le milieu de culture dans lequel est
jeté un morceau de 0,2 mg de cuivre métallique stérilisé;
-
Flacons ensemencés contenant le milieu de culture, 0,2 mg de
cuivre métallique stérilisé, et 0,2 ml d'une culture de 24 h sur
bouillon nutritif de la Bactérie.
Tous les flacons sont portés à l'étuve à 28°C et des analyses
hebdomadaires faites sur des prélèvements qui y sont effectuées. Elles
sont relatives aux mesures des pH et des volumes des milieux, à leurs

---

309
teneurs brutes en cuivre, et éventuellement à leurs teneurs en ce métal
après centrifugation (milieux ensemencés). Les résultats de ces ana-
lyses portant à chaque fois sur un nombre minimum de deux erlenmeyers
identiques, sont consignés dans différents tableaux.
bl. Expérience avec l'eau de mer additionnée de peptone Chapeautot.
Les résultats des manipulations, portés au tableau 59, montrent
que
TABLEAU 59
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans de
l'eau de mer peptonée (peptone Chapeautot).
ERLEN
TEMOIN
ERLEN
ENSEMENCE
Diffêrence *!
Age de la
teneur en
la
Cuivre dissous
Cuivre
dissous
cuivre
Culture
pH
pH
mg/l
mg/l
(mg/ll
6,8
6,25
6,8
6,25
o
1ère semaine
6,8
6,25
semaine
12,50
6,8
6,25
-
6,25
2ème semaine
6,8
semaine
12,50
6,8
15,62
+ 3,125
3ème semaine
6,8
12,50
6,8
18,75
+ 6,25
4ème semaine
6,8
12,50
semaine
6,8
6,8
35,41
+10,41
Sème semaine
6,2
25
6,2
6,8
37,50
-
6,25
6ème semaine
6,2
43,75
6,8
37,50
-12,50
7ème semaine
6,8
50
6,8
37,50
-25
8ème semaine
6,4
62,50
6,8
37,50
-25
9ème semaine
6,8
62,50
!
__=_=_=_=_=_=_=l=_=_=_~_=_=_=_=_=_=_=_=_~_=_=_=_~_=_=_=_=_~_=_=_=_=l=_=_=_=_=_=
__
X
A la même signification dans tous les tableaux :
+ Quand le milieu ensemencé contient plus de cuivre que le milieu
témoin
= Dissolution effective.
- Quand la dissolution du cuivre est plus élevée dans le milieu
témoin que dans le milieu ensemencé = Inhibition de dissolution.

---

310
1) Le milieu de culture témoin dissout des quantités de cuivre de
plus en plus importantes. Cette dissolution varie de 6,25 à 62,50 mg/l
de la 1ère à la Bème et la 9ème semaines expérimentales.
Elle devient
alors constante.
2) Le milieu de culture ensemencé dissout aussi des quantités de
cuivre de plus en plus importantes. Mais cette dissolution ne varie que
de 6,25 à 37,50 mg, du début de l'expérience à la 7ème,
Bème et 9ème
semaines, où elle devient constante.
La figure
4B
montre qu'en début et en fin d'expérience,
la disso-
lution est nettement plus importante dans le milieu témoin que dans
le milieu ensemencé.
3) La comparaison des valeurs de ces deux séries de dissolution,
et l'établissement de leur différence permet de saisir l'action réelle
de la Bactérie vis-à-vis du cuivre métallique
A la première semaine expérimentale: la Bactérie n'a pas d'action
sur le cuivre. A la 2ème semaine, elle dissout moins de métal (6,25 mg/l)
que le milieu témoin (12,50 mg/l).
Elle s'oppose donc à ~a dissolution
.,.~fVr.- ~
du cuivre par l'eau de mer peptonée. Ce n'est qu'à/la 3ème semaine qu'elle
dissout des quantités de cuivre plus importantes (15,62
; lB,75 ; 35,41 mg/l)
que ne le fait le milieu de culture (12,50
; 25 mg/l). Comme le montre
la figure 49
, cette activité dissolvante de la Bactérie commence en
réalité entre les 2ème et 3ème semaines, plus précisément au 19-20°
jour.
Elle augmente (+ 3,125 ; + 6,25 ; + 10,41 mg Cu/l)
jusqu'à la Sème
semaine ; plus précisément au 41-42°
jour (entre les Sème et 6ème se-
maines). La dissolution effective du cuivre métallique par la Bactérie
ne dure qu'une vingtaine de jours.
Au-delà de cette date, la Bactérie se comporte de nouveau comme
en début d'expérience (2ème semaine)
: elle inhibe la dissolution du
cuivre métallique par le milieu de culture.
En fin d'expérience, cette
inhibition est constante.
Il semble donc qu'il ne soit ni utile, ni
intéressant de poursuivre cette expérience au-delà de B-9 semaines.
En effet, au-delà de cette date,
tous les résultats expérimentaux ob-
tenus sont irréguliers et aberrants.
Il semble alors que tous les
phénomènes intéressants relatifs à l'activité de la Bactérie se sont
déjà déroulés.
Ils se passent à un pH voisin de la neutralité (pH =
6,B).

---

311
Disqolution du cuivrE' mptall iqup
Différence (+) d .. tpnPllr~ pn cuivre
par A. fJecalis eultivpe dans
/
(m!t/1 )
l'eau dE' mer pE'ptonpP
/
(m!t/1
l'eau dE' mer pE'ptonpP
1
(peptone Chapeautot)
1
Chapeautot)
Couroe dl~Vllllltion dEI!
/
~9
di ffprpn['p~ ÙP tf"nfl'urg
en cuivre dp!II
dp!!'
fiol~g tpmoin!ll
1
et pnsemencées
l la mm • 2 m~ Cull
Cuivre dissous
+10
mg/l
+8
Flacon témoin
Flacon ensemencé
1 5 mm • 2 mg Cull
4
6
q
8
Semll ines
/-':: '\\'
1
+
-6
+
-8
- 1
-12
\\
-12
+
-14
_lb
- 18
-
- 18
la 1IIlI •
7 jours
1 jour· 1,4) mm
-20
-22
' , ' - '
- 24
1/
- 2~
,-_.
la mm • 1 sema ine
-
- 2~
,-_.
la mm • 1 sema ine
~
la même échelle de temps est
adoptée pour toutes les courbes
a
)
4
6
8
9
semaines

---

312
Conclusion
Il semble que l'activité de la Bactérie vis-à-vis du cuivre métal-
lique comprenne trois phases :
1) Une période d'adaptation à la présence du cuivre dissous dans
le milieu -eau de mer peptonée - de culture. Elle correspondrait à la
1ère et la 2ème semaines expérimentales.
2) Une période d'action de dissolution du cuivre métallique, qui
débute en deçà de la 3ème semaine et va jusqu'au-delà de la 5ème se-
maine,
sans atteindre la 6ème.
3) Une période finale d'inhibition intense de la dissolution de ce
métal toxique.
4) Cette action de la Bactérie sur le cuivre métallique se déroulant
en 3 phases distinctes est similaire de ce point de vue à ce que nous
avons observé par ailleurs avec des populations bactériennes telluriques,
à propos de l'évaluation de la biomasse des sols par mesure d'ATP.
b2. Expérience avec l'eau de mer additionnée de peptone pepsique de fibre.
Les résultats consignés dans le tableau 60 montrent que
1) L'eau de mer additionnée de peptone pepsique a une action dis-
solvante sur le cuivre métallique.
La dissolution augmente au cours
de la durée expérimentale (9 mois) de 6,25 à 112,50 mg/le
2) Cultivée dans ce milieu pendant une semaine, la Bactérie n'a pas
d'action dissolvante effective. Car la quantité de cuivre dissoute est
la même (6,25 mg/l) dans ce cas que dans le milieu témoin. Cependant,
les quantités de cuivre présentes dans le milieu ensemencé varient de
6,25 à 58,33 mg/le
Elles sont nettement inférieures à celles mises en
évidence dans le milieu témoin non ensemencé. Ce qu'illustrent bien
les deux courbes de la figure
50
. La Bactérie inhibe donc la disso-

---

313
TABLEAU 60
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans de l'eau de mer peptonée (Peptone pepsique).
ERLEN
TEMOIN
ERLEN
ENSEMENCE
Différence
Age de la
Age de
,
teneur en
;Cuivre
dissous
Cuivre dissous
cuivre
Culture
pH
pH
mg/l
mg/l
(mg/l)
1ère semaine
6,4
6,25
6,8
6,25
0
2ème semaine
6,8
12,50
6,8
6,25
- 6,25
3ème semaine
6,8
25
6,8
12,50
-12,50
4ème semaine
6,8
31,25
6,8
18,75
-12,50
Sème semaine
6,2
62,50
6,8
22,91
-39,50
6ème semaine
1
semaine
6,4
62,50
6,8
7ème semaine
6,8
75
6,8
8ème semaine
6,4
87,50
6,8
43,75
-43,75
9ème semaine
6,8
112,50
6,8
58,33
-54,17
lution du cuivre métallique par l'eau de mer additionnée de peptone
pepsique. Ce phénomène d'inhibition est bien illustré à la figure 51
par la courbe représentative de la différence de dissolution
du cuivre
dans les deux milieux expérimentaux.
3) Enfin,
il faut mentionner que cette activité inhibitrice de la
Bactérie a lieu en milieu acide très faible
(pH = 6,8) assez voisin
de la neutralité.

---

314
Di fférpl1cP .le t ~n~tlrs
oiff~renc~ de rliss,J111tiun
en cuivre (mi</I)
du cuivre mélal 1 igup dans
IfI~ 2 miliPllx t~mnin!J eot
enspmen('~
+10
6
il
9
l \\.
'
6
'
il
l
'\\.~
semaine~
Dissolution du cuivr~ par la
Bac térie ('ul tivéE" clans
l'eau de
~'\\
mer pepton';e (Peptone per_igue) .1
mer pepton';e (Peptone per_igue)
+ - - ..
• 2(
Cui vre di ssou s
mg/!
12
mi l Leu témo i n
11
milieu ensemencé
100
la mm • 10 mg Cull
l
90
80
-fi.
%
70
Analyses non effectu~es aux semain!!'s
cnrrespondantes, Cette partie de la
courbe est obtenue par pxtrapolation.
60
Ce point d'interrogation a la même
1
1
sii<nification sur toutes les courbes.
1
, /
/ /
.-
/ /
?
.
.
.",.,
,-
la mm
,
..--.......
/. .'
•
1 semaine
.L.",;
a
4
8
9
sematll€ts

---

315
b3. Expérience avec l'eau de mer à la peptone trypsigue.
De l'ensemble des résultats portés au tableau 61, on peut dire
que
TABLEAU 61
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans l'eau de mer peptonée (Peptone trypsique).
ERLEN
TEMOIN
ERLEN
ENSEMENCE
Différence
Age de la
teneur en
1
Cuivre dissous·
culture
pH
pH
Cuivre
dissous
cuivre
pH
Cuivre
dissous
mg/l
mg/l
(mg/l)
1ère semaine
6,4
6,25
6,8
6,25
0
2ème semaine
6,8
6,8
6,25
3ème semaine
6,8
12,50
6,8
6,25
6,25
4ème semaine
6,8
25
6,8
18,75
6,25
Sème semaine
6,8
56,25
6,8
27,18
- 29,17
6ème semaine
6,8
62,50
6,8
29,16
- 33,34
7ème semaine
6,8
75
6,8
37,50
- 37,50
8ème semaine
6,8
75
6,8
39,58
- 35,42
9ème semaine
6,8
100
6,8
58,33
- 41,67
1) L'eau de mer additionnée de peptone trypsique a une action
dissolvante sur le cuivre métallique. Cette dissolution augmente avec
le temps. Elle varie de la 1ère à la 9ème semaine expérimentale de 6,25
à 100 mg/le
2) Quand la bactérie est ensemencée dans ce même milieu, on cons-
tate alors que la dissolution est nettement inférieure à ce qu'elle
est dans le milieu témoin. Elle ne varie alors durant la même période
expérimentale que de 6,25 à 58,39 mg/le

---

316
Les courbes de la figure 52
montrent bien l'action de dissolution
différente des deux milieux témoin et ensemencé.
La Bactérie diminue donc la dissolution du cuivre métallique
par l'eau de mer peptonée (peptone trypsique). Elle inhibe cette disso-
lution. Et ce phénomène d'inhibition est mise en évidence à la figure
53
par la courbe des différences de teneurs en cuivre des milieux té-
moins et ensemencés.
3) Enfin, cette activité de la Bactérie se fait en milieu acide
très faible
(pH = 6,8).
b3 a.
~~~~~~~!~~~_~~~_~!~~~~~~!~~~_~~~~_~~_~!~!~~_~~_~~~~~~~
~~~!~!~~~~_~~_~!~~~~~~~~~_~~~~~~~~
+ ~c!i~n_e~ ~i!i~u_t~m~i~ : Avec les résultats précédents
le tableau 62 a été dressé. A sa lecture, on constate que les deux pep-
tones pepsique (de fibre)
et trypsique ont des actions similaires du
TABLEAU 62
Dissolution du cuivre métallique par l'eau de mer additionnée
de différentes peptones.
Cuivre dissous (mg/l) dans le milieu contenant
Durée expérimentale!
Peptoœ Chapeautot!
Peptone pepsique
Peptone trypsique
!
1ère semaine
6,25
6,25
6,25
2ème semaine
12,50
12,50
3ème semaine
12,50
25
12,50
4ème semaine
12,50
31,25
25
Sème semaine
25
62,50
56,25
6ème semaine
43,75
62,50
62,50
7ème semaine
50
75
75
8ème semaine
62,50
87,50
75
9ème semaine
62,50
112,50
100

---

317
Dissolution du cuivr .. métall iqu ..
nifférence tlp di~!ilnltltiC"n
du
par 1~ Bactérie Cliltiv6e danR de
ruivrp mptalliqllt' dAn!'
1.. '1
,-'
l'eau de m"r peptonpe
(pept"n
(pept"o ..
mi 1 ieux témoin pt pn~E"mE"ncp
t rys iq ue)
ue J
Différpnce
Différpoce de teneurs
Cui vre dissous
..n
0
cuivre (mR/I)
(mR/IJ
(mg/l)
extrapolation
+
extrapolation
l 20 ... '0 .. C,/I
Erlenmeyer témoin
tlO
Erlenmeyer ensemencé
-....,--
(] --.;;:---------~-
.......
--.;;:---------~-
......-
...... ......--.~
......
5
6
8
9
'~3
4
SE'1l\\B in .. s
8l
[
20 . . . 10 .g C,/l
w_
w
_ •
-1
/ -2
./
1
-)(
1
1
1
1
-4(
1
1
.~
1
1
1
1
. ;"
1/
. /
la
.L/
a
4
6
9
semai nes

---

318
même ordre de grandeur, en ce qui concerne la dissolution du cuivre
métallique par l'eau de mer; action supérieure à celle de la peptone
Chapeautot. Cependant, c'est seulement en présence de cette dernière
(voir tableau 59 et courbes correspondantes) ajoutée à l'eau de mer,
que la Bactérie ensemencée dissout des quantités de cuivre plus éle-
vées que ne le fait le milieu témoin non ensemencé correspondant. Au-
trement dit, elle favorise à certaines dates (3ème, 4ème et Sème semaines)
la dissolution effective du cuivre (+ 3,125
; + 6,25
; + 10,41 mg Cu/l)
par la Bactérie.
+ ~c!i2n_d~ ~i!i~u_egs~m~n~é : Le tableau 63 ci-après dressé à
partir des précédents résultats montre que quand la Bactérie est ense-
mencée,
la dissolution du cuivre métallique est variable selon les cas
TABLEAU 63
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans l'eau de mer additionnée de différentes peptones.
1
Cuivre dissous-
(mg/l)
dans les milieux ensem.
Age
de
la
Peptone
Peptone
Peptone
culture
Chapeautot
pepsique
trypsique
1ère semaine
6,25
6,25
6,25
2ème semaine
6,25
6,25
6,25
3ème semaine
15,62
12,50
6,25
4ème semaine
18,75
18,75
18,75
Sème semaine
35,41
22,91
27,18
6ème semaine
37,50
29,16
7ème semaine
37,50
37,50
8ème semaine
37,50
43,75
39,58
9ème semaine
37,50
58,33
58,33

---

319
Faible en début d'expérience
(6,25 mg/l), elle augmente par la suite.
A partir de la 6ème semaine, elle devient constante et égale à 37,50 mg/l
dans le milieu à la peptone Chapeautot i
tandis qu'elle continue d'aug-
menter dans les deux autres milieux. En fin d'expérience à la 9ème se-
maine, cette dissolution métallique par la Bactérie atteint la même
valeur 58,33 mg/l, dans les milieux à peptones pepsique et trypsique
valeur nettement supérieure à celle du milieu à la peptone Chapeautot.
+ Différences des dissolutions en milieux ensemencés et témoins
Elles sont établies à partir des tableaux 62 et 63 i et portées au ta-
bleau 64.
TABLEAU
64
Différences des teneurs en cuivre des milieux témoins et
ensemencés, additionnés de différents peptones.
Différences de teneurs en cuivre (mg/l) dans
les milieux contenant
Durée
Peptone
Peptone
Peptone
expérimentale
Chapeautot
trypsique
pepsique
1ère semaine
0
0
0
2ème semaine
6,25
6,25
3ème semaine
+
3,125
6,25
12,50
4ème semaine
+
6,25
6,25
12,50
5ème semaine
+ 10,41
29,17
39,50
6ème semaine
6,25
33,34
7ème semaine
12,50
37,50
8ème semaine
25
35,42
43,75
9ème semaine
25
41,67
54,17
A la lecture de celui-ci, on constate que la Bactérie ne manifeste
une activité de dissolution réelle effective du cuivre métallique que
dans le milieu à la peptone Chapeautot. Dans tous les autres cas, elle
inhibe plutôt la dissolution de ce métal.
Cette inhibition qui se manifeste dès la deuxième semaine expéri-
mentale est plus élevée en présence de peptone pepsique où elle varie

---

320
de - 6,25 à -
54,17 mg/l.
Elle est plus faible dans le cas de la peptone
trypsique, où sa variation ne se fait que de -
6,25 à -
41,67 mg/l.
En conclusion, on peut dire que selon le milieu de culture mis à
sa disposition, plus précisément selon le métabolite protéinique dont
elle dispose, la Bactérie A.
faeoalis est capable de deux actions nette-
ment différentes vis-à-vis du cVI.vre métallique : elle peut ~oit le
dissoudre,
soit s'opposer nettement à sa dissolution par le milieu de
culture.
b4.
Expériences avec l'eau de mer contenant les acides aminés de la
caséine, exempts de vitamines.
Les résultats expérimentaux relatifs à ce milieu de culture sont
groupés dans le tableau 65.
Ils permettent les constatations suivantes
TABLEAU 65
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans l'eau de mer additionnée de "Casaminoacids vitamins
free" .
Age
ERLEN
Age
de
la
TEMOIN
ERLEN
ENSEMENCE
Différence
la
ENSEMENCE
!
teneur en
!
teneur
culture
Cuivre
culture
pH
dissous
Cuivre
dissous
pH
pH
cuivre
mg/l
pH
mg/l
mg/l
(mg/l)
1ère semaine
6,8
37,50
6,8
12,58
- 24,92
2ème semaine
6,8
50
6,8
12,50
- 38,50
3ème semaine
6,8
50
6,8
18,75
- 31,25
4ème semaine
6,8
87,50
6,8
18,75
- 68,75
Sème semaine
6.2
112,50
6,8
31,25
- 75
6ème semaine
6,8
112,50
6,8
31,25
- 81,25
7ème semaine
6,8
150
6,8
43,75
-106,25
8ème semaine
6,8
125
6,8
45,83
- 79,17
9ème semaine
6,8
137,50
6,8
58,33
- 79,17

---

321
1) L'eau de mer additionnée de "Casaminoacids vitamins free" dissout
le cuivre métallique. Cette dissolution augmente avec le temps. Elle
varie de 37,50 à
150 mg Cu/l de la 1ère à la 7ème semaine expérimentale
où elle atteint sa valeur maximale
(fig.
54). Au-delà de cette date,
le phénomène baisse d'intensité et varie de façon quelque peu aberrante.
2) Quand le milieu est ensemencé avec la Bactérie, la dissolution
est par contre réduite, freinée.
Elle ne varie plus que de 12,58 à 58,33 mg
Cu/l
(fig.
55). Elle est en gros 2,5 à 5 fois inférieure à celle obtenue
en milieu témoin, comme le montrent ci-dessous les rapports des valeurs
des dissolutions
:
37,50
12,50
2,98 #
3
50
12,50 = 4
=
50
18,75
2,66 #
3
87,50
18,75
4,66 #
5
112,50
31,25
3,60 #
4
150
43,75
3,42 #
3,5
125
45,83
2,72 #
3
137,5 :
58,33 = 2,35 =1/
2,5
dans les flacons d'erlenmeyers témoins et ensemencés.
Après 7 semaines, cette inhibition varie de façon désordonnée,
comme la dissolution en milieu témoin. Au-delà de cette date,
l'expé-
rience n'est donc plus significative. Dans ce cas précis
(milieu à
casaminoacids vitamins free)
elle peut être valablement arrêtée plus
tôt
(7 semaines) que dans tous les autres cas
(9 semaines).
b5. Expérience avec l'eau de mer contenant de l'asparagine.
La lecture du tableau 66, où sont groupés tous les résultats rela-
tifs à ce milieu, permet de dire
1) L'eau de mer additionnée d'asparagine est capable de dissoudre
d'importantes quantités de cuivre métallique. Celles-ci varient de
43,75 à 212,50 mg Cu/l de la 1ère à la 8ème semaine expérimentale.

---

322
Différence Je teneurs
en cuivre (ml(/I)
Courhe de la diff~rence des
quantités dp cuivTp. di~l"out@8
+1
dan. le~ milieux tPmnins et
Dis!olution du cuivre
E'nSPlnf'ncfis
métallique par la Bactérie
cultivée dans l'eau de mer
+ Casaminoacid#s vitamins free
2
6
gpmainps
• 1
(Ulvre dissous
(mg Il )
•
.)(1
_ _ _ milieu tém(lin
\\/
_ _ _ milieu tém(lin
l 10 rrrn 10 mg Cu/1
\\/
•
- - - - milieu en semencé
l
\\/
- - - - milieu en semencé
10 rrrn
10 mg Cu /1
• SI
/
·60
/
•
-70
'\\+
1
'\\
,--..
'\\
,--
1
i-
l
' - - '
1
'
/
1
--'
1
/
.QO
1
/
/
/
~
/
[ "
[
• "
. . C./I
1
1
-100
".
".
. ---. ,.
---.
0
2
6
8
Q
8
s@maine~

---

323
cultivée
TABLEAU 66
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie
dans de l'eau de mer additionnée d'Asparagine.
Différence
ERLEN
TEMOIN
ERLEN
ENSEMENCE
teneur en
Age de la
dissous
Cuivre
dissous
cuivre
Cuivre dissous
pH
pH
pH
mg/l
(mg/l)
culture
mg/l
mg/l
culture
mg/l
1ère semaine
6,8
43,75
6,8
50
+ 6,25
50
+
1ère semaine
6,8
+ 25
10<:>
2ème semaine
6,8
75
6,8
+ 29,16
3ème semaine
6,8
75
6,8
104,16
+ 75
4ème semaine
6,8
100
6,8
175
5ème semaine
6,8
125
6,8
204,16
+ 79,16
6ème semaine
6,8
162,50
6,8
208,33
+ 45,83
7ème semaine
6,8
semaine
187,50
6,8
216,66
+ 29,16
8ème semaine
6,8
212,50
6,8
245,33
+ 33,33
9ème semaine
6,8
6,8
les quantités
2) La Bactérie ensemencée dans le milieu augmente les
(fig.
56). Elles varient alors
de cuivre dissous, pendant la même période
(fig.
56). Elles varient
de 50 à 245,33 mg Cu/l.
dans le milieu
3) La différence des quantités de cuivre présente dans le
que la Bactérie a une action
ensemencé et dans le milieu témoin, montre que la Bactérie a une
l'indique la fiqure
57
de dissolution très nette sur ce métal. Comme l'indique la fiqure
à la Sème semaine ex~érimen-
cette activité de la Bactérie est maximale à la Sème semaine
dissous. Au-delà de cette
tale, où elle atteint + 79,16 mg/l de cuivre dissous. Au-delà de
date, elle baisse progressivement; et est encore conséquente
(+
33,33 mg/l
progressivement; et est encore conséquente
(+
33,33

---

324
CUl vre
OllsouS
(ml(!l )
~
Dissolution du ruivre
~
Di f r;; r .. nc e rie teneur I"n
mptall iqu .. par 1a
cuivre dan. les milieux
Bactérie cultivé.. dans
témoins et en~pmenc~s
l'eau de mer.+ asparagine
/
/
Quantités
/
Fiole témoin
de cuivre (mg/l)
/
Fiole ensemencée
/
/
/
10 mg Cull
1101lm1. 10 mg Cu /1
/
+80
.-- .'"
.....
/
/
1
/
/
1
+70
/
/
!
1
1
f
1
/ +f>O
f
1
/
f
1
+50
1
1
•
1
+40
1
1
f
1
1
+)0
, /
+20
/' /
y_.
+10
50
ol---.--...-..,...-.....
ol---.--...-..,...-
-....-----.--...----l~
.....
4
6
8
9
semaines
40
)0
20
o
4
9
sema i ne s

---

325
de cuivre dissous}
à la dernière mesure expérimentale effectuée à 8
semaines. Enfin, cette activité bactérienne de dissolution du cuivre
métallique se fait en milieu acide très faible
(pH = 6,8), voisin de
la neutralité.
b5 a. ~~~~~~~~~~~-~~~-~~~~~~~~~~~~-~~~~-~~-~~~~~~-~~-~~~~~~~
additionné de différents acides aminés.
Les valeurs de ces dissolutions groupées dans le tableau 67 ci-
après permettent de dégager les faits suivants
:
TABLEAU 67
Dissolution du cuivre métallique par l'eau de mer additionnée
de différents acides aminés i et par la Bactérie cultivée
dans ces milieux.
,
;Cuivre dissous
(mg/l)
Cuivre dissous
(mg/l)
; dans les milieux
dans les milieux
Durée expé-
;
témoins
ensemencés
rimentale
! Casaminoacids
Asparagine
A/C'%.
Casaminoacids
Asparagine
!
1ère semaine
37,50
43,75
0,12
12,58
50
3,90
2ème semaine
50
75
1,50
12,50
100
8
3ème semaine
50
75
1,50
18,75
104,16
5,54
4ème semaine
87,50
100
1,14
18,75
175
9,33
5ème semaine
112,50
125
1,11
31,25
204,16
6,53
6ème semaine
112,50
162,50
1,44
31,25
208,33
6,66
7ème semaine
150
187,50
1,25
43,75
216,66
4,95
8ème semaine
125
212,50
1,70
45,83
245,33
5,35
9ème semaine
13 7,50
58,33
'-------_.....:..._-----"'--------'"--_....:...._---------'------_!-
• AIC = Rapports des valeurs de dissolution en présence d'Aspara-
gine et de Casaminoacids.

---

326
1) L'eau de mer additionnée d'asparagine a une action dissolvante
sur le cuivre métallique plus importante que celle additionnée de
Casaminoacids vitamins free.
Elle peut être jusqu'à 1,70 fois plus
élevée
(voir rapports Alc du tableau 67) .
2) Dans ces milieux ensemencés par la Bactérie, cette dissolution
augmente encore beaucoup plus en présence d'asparagine qu'en présence
des mêmes acides aminés de la caséine. Elle peut être jusqu'à 9 fois
plus élevée.
3) Ce comportement, cette activité différentielle de la Bactérie
cultivée en présence de deux métabolites différents, est très bien illus-
trée par la comparaison des différences de teneurs en cuivre des milieux
témoins et ensemencés. Ces résultats sont rassemblés dans le tableau 68
ci-après.
Ils montrent que selon le milieu de culture, plus précisément
TABLEAU 68
Différence de teneurs en cuivre dans l'eau de mer témoin
et ensemencé, contenant divers acides aminés.
Différence de teneur en cuivre
Durée
dans l'eau de mer additionnée de
!expérimentale
lexpérimentale
Casaminoacids
Asparagine
!
! 1ère
llère semaine
24,92
+ 6,25
1
;2ème semaine
38,50
+ 25
!3ème
l3ème semaine
31,50
+ 29,16
1
;4ème semaine
68,75
+ 75
!5ème
l5ème semaine
75
+ 79,16
1
;6ème semaine
81,25
+ 45,83
!7ème semaine
-106,25
+ 29,16
1
;8ème semaine
79,17
+ 33,33
!9ème
19ème semaine
79,17
selon les différents métabolites
(acides aminés) mis à sa disposition,
la Bactérie agit dans ce cas expérimental, soit comme agent de dissolu-
tion du cuivre métalliqul~, soit comme inhibitrice de cette dissolution.

---

327
b6. Expérience avec l'eau de mer contenant de l'asparagine et du
mannitol.
Des résultats expérimentaux portés au tableau 69, on peut dé-
duire que :
TABLEAU 69
Dissolution du cuivre par la Bactérie cultivée dans de
l'eau de mer additionnée d'asparagine et de mannitol.
1
Erlen témoin
Erlen ensemencé
Différence
;Age de la
de teneur
!culture
1
!culture
en cuivre
pH
;cuivre di!=;-
pH
Cuivre dis-
!
(mg/l)
;sous (mg/l)
sous (mg/l)
1
1
; 1ère semaine; 6,8
68,75
6,8
54,16
14,59
!2ème semaine! 6,8
87,50
6,8
66,66
- 20,84
1
1
; 3ème semaine; 6,8
125
6,8
95,83
29,17
!4ème semaine! 6,4
13 7,50
6,8
1
1
;5ème semaine; 6,4
200
6,8
137,50
62,50
!6ème semaine! 6,8
6,8
13 7,50
,
1
;7ème semaine; 6,8
225
6,8
145,83
79,17
!8ème semaine! 6,8
262,50
6,8
179,16
- 83,34
1
1
;9ème semaine; 6,8
300
6,8
225
75
1) L'eau de mer additionnée d'asparagine et de mannitol est capable
de dissoudre le cuivre métallique. Les quantités dissoutes de cuivre
augmentent de 68,75 à 300 mg/l, avec le temps de la 1ère à la 9ème
semaine expérimentale. Elles sont supérieures à celles obtenues avec
uniquement l'addition d'asparagine à l'eau de mer, comme le montre la
comparaison de ces résultats groupés dans le tableau 70 ci-après.
Dans ce cas précis donc, le mannitol facilite la dissolution du
cuivre métallique par l'eau de mer.

---

328
TABLEAU 70
Dissolution du cuivre métallique par deux milieux de
culture témoins : Eau de mer + Asparagine ; et Eau de
mer + Asparagine + Mannitol.
!
Cuivre dissous
(mg/l)
dans
!
Durée
Erlenmeyers
contenant
!
!.,.
Expérimentale
Eau de mer + Aspara-
Eau de mer
gine + Mannitol
+ Asparagine
1ère semaine
68,75
43,75
2ème semaine
87,50
75
3ème semaine
125
75
4ème semaine
137,50
100
5ème semaine
200
125
6ème semaine
162,50
7ème semaine
225
187,50
8ème semaine
262,50
212,50
9ème semaine
300
2) Les quantités de cuivre contenues dans le milieu ensemencé, sont
croissantes et varient avec le temps de 54,16 à
225 mg/l. Elles sont
inférieures à celles présentes dans le milieu témoin
(fig. 58
). Ces
résultats montrent donc que la Bactérie inhibe la dissolution du cuivre
métallique dans le milieu de culture: eau de mer + asparagine + mannitol.
Cette inhibition est représentée à la figure
59, par la courbe de la
différence de teneurs en cuivre des milieux témoins et ensemencés.
3) Les quantités de cuivre présentes dans ce milieu ensemencé sont
aussi inférieures
(sauf en 1ère semaine)
à celles mises en évidence dans
le milieu: eau de mer + asparagine, ensemencé. La comparaison de ces
résultats groupés dans le tableau 71 ci-après montre que le mannitol

---

329
Dissolution du cuivre métallique
~"
lJi fférenreo de tE'nPllr~ en cuivre
par la Bactérie cultivée dans de
dans 1e.
1
mi 1 ;PlIl< rémni ns et
l'eau Je mer additionnée d'asparagine
ensemencés
et de manni toi
Teneurs en cuivre
(. m~/l)
• la
~
[
20
[
•
"
... C"/I
Cuivre dissous
o
dissous
(mgll
3
4
6
8
9
(mgll
~emsinf'9
-la
milieu tém0in
miliet] ensemencé
-20
r la mm • 20 mg Cu/l
-)0
240
..40
220
/
1
200
1
1
180
1
-50
160
140
-ha
120
.70
100
8
" , "
-80
60
" ,
• Extrapolation
? • Extrapolation
40
20
o
4
6
8
Q
8
semaines

---

330
TABLEAU 71
Dissolution du cuivre métallique dans deux milieux de
culture ensemencés
: Eau de mer + Asparagine + Mannitol
et Eau de mer + Asparagine.
freine l'activité dissolvante de la bactérie; activité nettement mani-
feste en milieu salin
(eau de mer)
contenant uniquement de l'asparagine.
Ce glucide, le mannitol, est donc défavorable à la Bactérie en ce qui
concerne la dissolution du cuivre.

---

331
b7 . Expérience avec de l'eau de mer contenant de l'asparagine et
du lactate de sodium.
Les résultats rassemblés au tableau 72 montrent que
TABLEAU 72
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans de l'eau de mer additionnée d'asparagine et de
lactate de sodium.
Erlen témoin
Erlen ensemencé
Différence
Age de
de teneur
la
en cuivre
pH
Cuivre dis-
pH
Cuivre dissous
(mg/l)
Culture
sous mg/l
mg/l
1ère semaine
6,8
81,25
6,8
37,50
43,75
, 2ème semaine
6,8
112,50
6,8
41,66
70,84
3ème semaine
6,8
6,8
75
4ème semaine
6,8
175
6,8
108,33
66,67
5ème semaine
6,4
212,50
6,8
145,83
66,67
6ème semaine
6,8
212,50
6,8
7ème semaine
6,8
275
6,8
204,16
70,84
8ème semaine
6,8
287,50
6,8
229,16
- 58,34
1) L'eau de mer additionnée d'asparagine et d'acide lactique, sous
forme de lactate de sodium, dissout le cuivre métallique. Les quantités
de métal dissous augmentent de 81,25 à
287,50 mg/l de la 1ère à la 8ème
semaine expérimentale.

---

332
2) Ce milieu de culture ensemencé par la Bactérie dissout pendant
le même temps des quantités de cuivre moindre, mais toujours croissantes
de 37,50 à
229,16 mg/l. L'action de la Bactérie a donc pour résultat
une diminution, une inhibition de la dissolution du cuivre métallique
par le milieu de culture. La figure
60
illustre ce phénomène.
3) Cette activité bactérienne inhibitrice a lieu en milieu acide
faible,
à pH = 6,8 voisin de la neutralité. Elle est représentée et
quantifiée par la différence de teneur en cuivre du milieu témoin et
du milieu ensemencé
(fig.
61). Cette activité inhibitrice acquise dès
la 1ère semaine expérimentale, est par la suite légèrement variable de
la 2ème à la 8ème semaine; comme l'attestent ses différentes valeurs:
70,84 et 66,66 mg Cu/l.
b8.
Expérience avec l'eau de mer additionnée d'asparagine et d'oxalate
de sodium.
A la lecture du tableau 73, où sont groupés les résultats de cette
manipulation, on peut dire que :
1) L'eau de mer additionnée d'asparagine et d'acide oxalique, sous
forme d'oxalate, est capable de dissoudre le cuivre métallique. Les
quantités dissoutes de cuivre augmentent avec le temps,
et varient de
62,5 à
262,5 mg Cu/l, de la 1ère à la 9ème semaine. En fin d'expérience
(7ème à 9ème semaine) elles sont importantes et constantes.
2) Ce milieu de culture ensemencé avec la Bactérie contient durant
la même période des quantités croissantes, mais moindres, de cuivre
quantités variant de 45,83 à 200 mg/l ; et constantes aussi en fin
d'expérience
(7ème à 9ème semaine).
Comme l'indique la figure
62, le processus de dissolution est
identique dans les deux cas ; i l est cependant ralenti en présence
d'A.
faecalis.

---

333
Dissolution du cuivre m~ta Il ique
Di ffér~nce
de teneur pn
par la Sactirie cultiv~e dans
(""'\\livrE'
dRn~ les mi 1 iE"UX
t'eau de mer + asparagine +
t~m(lin!l E't eonCOf?tnPnrp9
lactate de Na
Quantités de
cuivre (mg/l)
C\\livre disgou~
(m~/1 )
3
4
8
9
- - - - milieu témoin
9€'ma i nes
témoin
9€'ma i
11(
- - - m i l i e u ensemencé
- 1(1
ensemencé
- 1
. /
l
~
10 Tm!
10
20 mg Cul l
·2l
.--./ 1
- 3l
.--./ 1
-
/
/
/ /
/'/'//
•
of{)
100
80
/ /
80
/. /
1
6
-70
/
~._.~/
1
6
-70
/
•
•
/
4
--'
• Extrapolation
• Ext r,'pol a t ion
o
4
6
8
9
semainps

---

334
Dissolution du cuivre métallique
Di fférence de teneur en
par la Bactérie cultivée dans
cuivre dans les milieux
l'pau de mer + Asparagine +
têmoins et pnsemen~ps
ox·'late de Na.
Quanti tés de
cuivre ( + mg/I)
[
20 . . • '0 _, '""
..
10
(1
4
b
8
q
sema i nes
C\\livre de dissous
(mg/I )
-10
JJ(
milieu témoin
•
•
280
- - - - milieu ensemencé
-20
260
'--'--'
\\
260
'--'--'
..-.
l la lTITl a
lTITl
20 mg Cu /1
l
-30
-50
140
120
._---.
la
80
-70
60
40
•
Extrapolation
? •
Extrapolation
20
o
4
8
g
8

---

335
3) Comme le montre la courbe représentative des différences de
dissolution
(fig.63
), la Bactérie ensemencée inhibe donc la disso-
lution du cuivre métallique par le milieu de culture. Elle le fait
par étapes
(paliers)
et au voisinage de la neutralité à pH = 6,8, très
acide faible.
TABLEAU 73
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans de l'eau de mer additionnée d'asparagine et d'oxalate
de sodium.
Erlen témoin
Erlen ensemencé
Différence
Age de
de teneur
Culture
!
en cuivre
,
pH
'Cuivre dis-
pH
Cuivre dissou3
(mgIl)
sous mg/l
mg/l
le semaine
6,8
62,50
6,8
45,83
- 16,67
2e semaine
6,8
87,50
6,8
3e semaine
6,4
6,8
83,33
4e semaine
6,8
125
6,8
108,33
- 16,67
,
5e semaine
6,4
162,50
6,8
137,50
- 25
6e semaine
6,8
162,50
6,8
137,50
- 25
7e semaine
6,8
262,50
6,8
200
- 62,50
8e semaine
6,8
262,50
6,8
200
- 62,50
ge semaine
6,8
262,50
6,8
200
- 62,50

---

336
b9. Expérience avec de l'eau de mer additionnée d'asparagine et de
tartrate de sodium.
Les résultats de cette manipulation rassemblés au tableau 74
montrent que :
1) L'eau de mer additionnée d'asparagine et d'acide tartrique sous
forme de tartrate de sodium, dissout d'importantes quantités de cuivre
métallique. Elles augmentent de 87,50 à 325 mg/l du début à la fin de
l'expérience, où elles deviennent constantes.
2)
Quand la Bactérie est ensemencée dans ce milieu de culture, la
dissolution d'abord inférieure
(68,75 mg/l) à ce qu'elle était
(87,50 mg/l)
en 1ère semaine dans le milieu témoin, devient plus importante par la
suite et augmente de 137,50 à 375 mg/l en fin d'expérience où elle est
constante. De ces résultats on peut déduire :
a)
Entre la 1ère et la 2ème semaine, la Bactérie est respon-
sable d'une inhibition de dissolution. Celle-ci précédant une phase
d'activité intense de dissolution effective correspond certainement
chez le microorganisme à une période d'adaptation à la toxicité du
métal.
b) Les quantités dissoutes de cuivre métallique, dans le
milieu de culture, étant plus importantes en présence de la Bactérie
(fig. 64), cette dernière est responsable de la dissolution effective
du métal.
c) Cette activité de dissolution peut être quantifiée par
différence des teneurs en cuivre des milieux ensemencé et non ensemencé
(cf. fig.
65 ). Ainsi sous cette forme de courbe, on met bien en évi-
dence sa manifestation par étapes
:
- une période d'adaptation de la Bactérie aux conditions
néfastes du milieu
(partie X de la courbe) ,
- deux périodes d'activité bactérienne de dissolution
intense
(partie Y de la courbe)
; et après chacune d'elle,

---

337
;)lss('luti(lll du rllivr(>
Di ff,_"rf'Il;(, dr
t"rlt'lIrs
pn
m';tall
m';tilll i~l'"
par la Il.1ctpri,,
cllivrp
J<lIlS
lt·c;;
"'Ii IiE"uX
CllltiVt~p clat15 l'eau clp mpr +
pnspm.'ncl,s
pt
! [lrl(lins
AsparaRinp + Tartratp de ~a
Cuivre dissous
QlI,lnt i tps
(mg/l)
dc' c.u ivre
(mg/ 1)
!'CD
mi IlPU t èm0 in
3;1
mi 1 if'u ens.pmencp
3;1
mi 1 if'u
1f,'1
;
l~I-1
/
120 10 mg Cu/l
1
-
l~I-1
/
120 10 mg
1
-
i
?;
z
1
(.l')
t~(l
l 10 rrm
20 mg Cu/l
/ " - ' - '
l 10 rrm
20 mg Cu/l
/ " - ' -
.-.
+j;(l
YI.
2~l
;/
2~l
+40
1 ,
2hO
2'::0
/ //
+30
//
( z)
2'::0
w _ _ w_ _ w_
w
_ w
/
200
/ /;
+~ll
IY)
/ /;
+~ll
.
160
+ Il)
12
/--/
12
()
" __ ,
6
8
1
SE:'ma i nt' '-,
la
1
SE:'ma i nt'
la
./
- 10
(d
10
1
80
•
-20
= Extrapolation
?
:z
r"':trt1p('l<llj'ln
a

---

338
- deux périodes d'activité constante ou de repos
(parties Z de la courbe).
Tous ces phénomènes se déroulent au voisinage de la neutralité,
à pH acide faible
(pH = 6,8) .
TABLEAU 74
Dissolution du cuivre métallique par Bactérie cultivée
dans de l'eau de mer additionnée d'asparagine et de
t~ytrate de sodium.
Age
Erlen témoin
Erlen ensemencé
Différence
de la teneur
de la
en cuivre
Culture
1
Culture
pH
Cuivre dis-
1
dis-
pH
Cuivre dis-
mg/l
sous mg/l
BOUS mg/l
r
le semaine
6,8
1
6,8
87,50
6,8
68,75
- 18,75
!
2e semaine
6,8
112,50
6,8
137,50
+ 25
3e semaine
6,8
112,50
6,8
137,50
+ 25
4e semaine
6,8
162,50
6,8
187,50
+ 25
5e semaine
6,4
212,50
6,8
237,50
+ 25
6e semaine
6,8
262,50
6,8
7e semaine
6,8
325
6,8
8e semaine
6,8
325
6,8
375
+ 50
ge semaine
6,8
325
6,8
375
+ 50

---

339
b10. Expérience avec l'eau de mer additionnée d'asparagine et de
succinate de sodium.
Les résultats groupés dans le tableau 75 indiquent que
1) L'eau de mer additionnée d'asparagine et de succinate dissout
les quantités notables de cuivre métallique. Elles augmentent de 81,25
à 250 mg/l, de la 1ère à la 8ème semaine expérimentale.
2) Ce milieu ensemencé par la Bactérie contient dès la 2ème semaine
des quantités encore plus importantes de métal. Elles varient alors
de 125 à 356,25 mg Cu/l, en fin d'expérience. La comparaison des quan-
tités de cuivre dissous dans les deux cas, illustrés par les courbes
de la figure
66, permet d'affirmer que la Bactérie est un agent de
dissolution du cuivre métallique.
3) Cependant la différence des teneurs en cuivre des milieux té-
moin et ensemencé représentée par la figure
67, permet les constata-
tions suivantes :
a)
Entre la 1ère et la 2ème semaine, la présence de la
Bactérie réduit la quantité de cuivre dissous dans le milieu
(75 <
81,25 mg/l). Elle inhibe donc la dissolution de ce métal. Cette période
d'inhibition correspond sans doute chez la Bactérie à une période
d'adaptation à la toxicité du métal présent dans le milieu de culture.
b)
Par la suite, la Bactérie a, au contraire, vis-à-vis du
cuivre, une activité dissolvante effective; celle-ci bien que légè-
rement variable durant certaines semaines augmente beaucoup au cours
de la période expérimentale.

---

340
Di::isoiutiun JlI l:uivre métallique
Di fférence de teneurs en
plJr
la B~cLerie cuLt ivée dans
cuivre dans
les milieux
L'e~u de m~r + Asparaainc +
Quantité de
ensemencés et témoins
Succinate de Na
cuivre (mg/l)
l20- • 10mgC./I \\
.90
Cuivre dissuu,
Cuivre
•
(mg/ 1)
miliëu Lemùin
.so
mi 11 ~u ens~mencé
/
l
/
.l
10 lIIJl •
20 l1ll\\ Cu/l
/
+70
l
/
.l
10 lIIJl •
20 l1ll\\ Cu/l
/
/
)':l
1
1
h),
1
+ o(
1
.:'"
1
1
. ~(
..50
..
1
1
, l
/ '
1
1
<40
/"--
1
, l
/ '
1
1
<40
/
1
II
1
1
1,"'1\\
1
"3
1
Q
; '
...
~
l ,
~
.2
1
,/
,
,:u
/
",
/
",
/
• Il
/
/ /
~\\J
"'-"
"
()
4
6
8
9
semaiœs
-Il
h
8
Sëmdin~s

---

341
TABLEAU 75
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans de l'eau de mer additionnée d'asparagine et de
succinate de sodium.
Erlen témoin
Erlen ensemencé
Différence
Age de
teneur
de
en cuivre
pH
Cuivre dissous pH
!Cuivre dissous
,
(mg/l)
Culture
mg/l
mg/l
1ère semaine
(i,8
81,25
6,8
75
- 6,25
2ème semaine
6,8
87,50
6,8
125
+37,50
3ème semaine
6,4
97,50
6,8
150
+52,50
4ème semaine
6,8
112,50
! 6,8
162,50
+50
,
5ème semaine
6,4
212,50
6,8
262,50
+50
6ème semaine
6,8
237,50
6,8
337,50
+100
7ème semaine
6,8
250
6,8
337,50
+87,50
8 ème semaine
6,8
250
6,8
356,25
+106,25
9ème semaine
6,8
6,8

---

341
TABLEAU 75
Dissolution du cuivre métallique par la Bactérie cultivée
dans de l'eau de mer additionnée d'asparagine et de
succinate de sodium.
!,
Erlen témoin
Erlen ensemencé
iDifférence
Age de
, teneur
de
pH
!Cuivre dissous'pH
Cuivre dissousi en
dissousi
cuivre
Culture
mg/l
mg /1
(mg/l)
mg/l
mg /1
1ère semaine
(i,8
81,25
6,8
75
- 6,25
!2ème semaine
6,8
87,50
6,8
125
+37,50
!
!
!3ème semaine
6,4
97,50
6,8
150
+52,50
!
!
!4ème semaine
6,8
112,50
6,8
162,50
+50
!
,
5ème semaine
6,4
212,50
6,8
262,50
+50
6ème semaine
6,8
237,50
6,8
337,50
+100
7ème semaine
6,8
250
6,8
337,50
+87,50
8ème semaine
6,8
250
6,8
356,25
+106,25
9ème semaine
6,8
6,8

---

342
C. COMPARAISON DES DISSOLUTIONS DU CUIVRE METALLIQUE EN MILIEU
SALIN NATUREL - EAU DE MER - ADDITIONNEE D'ASPARAGINE ET DE
MANNITOL, D' OXALATE, DE SUCCINATE, DE LACTATE ET DE TARTRATE
DE SODIUM.
Tous les résultats expérimentaux précédents relatifs aux milieux
contenant de l'asparagine et différentes substances organiques sont
groupés sous forme de tableaux, analysés et comparés.
+ Erlenmeyers témoins.
1) La dissolution, comme l'indique le tableau 76 ci-dessous, est
croissan te avec le temps. Elle ....dyie.
....
selon les substances organique s
TABLEAU 76
Dissolution du cuivre métallique par l'eau de mer addi-
tionnée de différentes substances organiques.
,
,
1
1
Durée expé-
1
expé-
Aspara-
Aspara- ;Aspara-
Aspara- ;Aspara-;Aspara-;
rimentale
gine seul gine +
;gine +
gine +
;gine + ;gine + ;
oxalate iMannitol Succina- Lactate;tartra-;
------------- -------- --------1-------- te
Ote
°
--------1-------- -------- ------- -------!
le semaine
43,75
62,50
68,75
81,25
81,25
87,50
2e semaine
75
87,50
87,50
87,50
112,50
112,50
'3e semaine
75
!125
97,50
112,50
!
t,e semaine
100
125
!137,5
112,50
175
162,50
,
,
,
!
5e semaine
125
162,50 !200
212,50
212,50
212,50
!
6e semaine
162,50
162,50 ! -
237,50
!212,50
262,50
!
7e semaine
187,50
262,50 !225
250
!275
325
!
!
!
8e semaine
212,50
262,50 !262,50
250
!287,50
325
!
!
!
ge semaine
262,50 !300
!262,50
325
!
!

---

343
ajoutées de 43,75 mg/l
(pour l'asparagine)
à 325 mg/l de cuivre dissous
(pour le mélange asparagine + tartrate), pendant les 9 semaines expé-
rimentales.
2) En présence d'asparagine, l'eau de mer dissout des quantités
notables de cuivre métallique ; mais inférieures dans tous les cas à
la dissolution en présence d'autres substances organiques : mannitol,
lactate, oxalate, tartrate ou succinate, ajoutées en plus de l'aspara-
gine.
3) Grosso modo les quantités de cuivre, dissoutes dans ces milieux
témoins, sont croissantes dans l'ordre suivant des substances organiques
ajoutées
Asparagine ----) Asparagine + oxalate ----) Asparagine + mannitol ----)
Asparagine + succinate ----) Asparagine + lactate ----) Asparagine +
tartrate.
+ Erlenmeyers ensemencés.
1) Dans tous les cas les quantités dissoutes de cuivre augmentent
avec le temps. Elles varient de 37,5 mg/l
(pour le mélange asparagine +
lactate)
à 375 mg/l pour le mélange asparagine + tartrate
(voir tableau
77 ci-après).
2) La dissolution du cuivre métallique est très variable en fonction
de la substance organique ajoutée au milieu de culture.
3) Grosso modo, surtout dans les premières semaines expérimentales
(1ère à 4ème, Sème semaine), cette dissolution bactérienne du métal est
croissante dans l'ordre suivant des substances organiques apportées au
milieu de culture :
Asparagine + lactate ----) Asparagine + oxalate ----) Asparagine +
mannitol ----) Asparagine seul ----) Asparagine + tartrate ----)
Asparagine + succinate.

---

344
TABLEAU 77
Dissolution du cuivre métallique dans de l'eau de mer
additionnée de différentes substances organiques et
ensemencée avec la Bactérie.
!
!
~
!Aspara- !Aspara- !Aspara- !Aspara- !Aspara-!Aspara-!
Duree ex-
'gine +
!gine +
!gine +
!gine
!gine + !gine + !
périmentale;lactate
'oxalate !Mannitol'seul
! tartrate !succinate!
!
!
le semaine
37,50
45,83
54,16
50
68,75!
75
!
2e semaine
41,66
66,66
100
137,50! 125
!
!
!3e semaine
75
83,33
95,33
104,16
13 ï
13 ,50!
150
!
!
14e semaine
108,33
108,33
175
187,50! 162,5
1
5e semaine
145,83
137,50
137,50
204,16
237,50
262,50
6e semaine
137,50
137,50
208,33
337,50
7e semaine
204,16
200
145,83
216
337,50
8e semaine
229,16
200
179,16
245,33
375
356,25
ge semaine
216,66
200
225
375
+ Différence de teneur en cuivre.
Selon leurs compositions en substances organiques, les milieux
ensemencés avec la Bactérie contiennent des quantités de cuivre supé-
rieures ou inférieures à celles des milieux non ensemencés témoins cor-
respondants. Les différences de teneurs en cuivre de ces deux sortes de
milieux sont calculées et portées dans le tableau 78 qui montre que
1)
Cultivée dans le milieu salin contenant de l'asparagine, la
Bactérie dissout effectivement le cuivre métallique, dès la 1ère semaine
et pendant toute la durée de l'expérience. Dans ce cas, l'activité ma-
ximale de dissolution
(+ 79,16 mg Cu/l) de la Bactérie se situe en Sème
semaine.

---

345
TABLEAU 78
Différences de teneurs en cuivre des milieux témoins
et ensemencés avec la Bactérie.
Différences ne teneurs en cuivre
(mg/l)
des
milieux contenant
Durée
expéri-
,
,
1
1
1
1
mentale
·Aspara-
mentale
;Aspara- ;Aspara- ;Aspara-;Aspara- ;Aspara-
gine +
Jgine +
19ine +
!gine + !gine +
'gine
Lactate
Marmitol
oxalate
'succinate' tartrate
seul
le semaine
43,75
14,59
16,67
6,25
-18,75
+ 6,25
2e semaine
70,84
20,84
+ 37,50 + 25
+25
3e semaine
-
29,17
+ 52,50 + 25
+29,16
4e semaine
66,67
16,67
+ 50
+ 25
+75
!
5e semaine
66,67
62,50
25
!+ 50
+ 25
+79,16
!
6e semaine
25
'+100
+45
7e semaine
70,84
79,17
62,50
+87,50
+29,16
8e semaine
58,34
83,34
62,50
+106,251+ 50
+ 33,33
1
ge semaine
45,81
75
62,50
1+ 50
1
a) Quand, en plus de l'asparagine, le milieu de culture contient
du succinate ou du tartrate, la Bactérie freine la dissolution du cuivre
en 1ère semaine, avant de la favoriser par la suite. Cette inhibition de
dissolution semble correspondre à une adaptation préliminaire de la
Bactérie à la toxicité du métal, avant l'acquisition de la propriété
dissolvante.
b) Cette activité bactérienne de dissolution augmente avec le
temps. En présence d'asparagine et de succinate, elle varie de + 37,50
à + 106,25 mg Cu/l. Et elle est plus importante qu'en présence d'aspa-
ragine et de tartrate où elle ne varie que de + 25 à + 50 mg Cu/l.

---

346
2)
Par contre cultivée dans le milieu salin, contenant en plus
d'asparagine, du lactate, de l'oxalate ou du mannitol, la Bactérie
inhibe systématiquement la dissolution du cuivre métallique.
Cette activité bactérienne d'inhibition de dissolution est prati-
quement constante dans le cas d'addition de lactate
: elle ne varie
que très peu (- 66,67 #
- 70,84 mg/l) de la 2ème à la 7ème semaine
expérimentale. Dans le cas d'adjonction d'oxalate, cette inhibition se
fait par étapes.
16,67 mg/l de la 1ère à la 4ème semaine ; -
25 mg/l
en Sème et 6ème semaine; et -
62,50 mg/l au-delà de cette date. Dans
le cas du mannitol ajouté, l'inhibition de dissolution très variable, aug-
mente cependant avec le temps de -
14,59 à -
83,34 mg Cu/l de la 1ère
à la 8ème semaine.
En fin d'expérience l'activité bactérienne inhibitrice de la
dissolution du cuivre métallique est donc plus forte dans le milieu
salin de culture, en présence de mannitol qu'en présence de lactate et
d'oxalate.

---

347
D. COMPARAISON DES RESULTATS D'ENSEMBLE DE L'ACTION
DE LA BACTERIE SUR LE CUIVRE METALLIQUE
Nous venons de montrer que dans l'eau de mer servant de milieu
de base de culture et additionnée de différentes substances organiques,
la Bactérie est active sur le cuivre métallique. Les teneurs en cuivre
des mêmes milieux témoins et ensemencés montrent deux actions distinctes
de la Bactérie, sur le métal toxique:
1) Action de dissolution correspondant à des différences positives
de teneur en cuivre
(tableau 79).
2) Activité inhibitrice de dissolution correspondant à des di~Eé­
rences négatives de teneur en cuivre
(tableau 80).
3) L'activité bactérienne dans tous les cas étudiés a
lieu en mi-
lieu acide faible
(pH = 6,2 à 6,8).
1) Dissolution métallique.
L'action de dissolution exercée par la Bactérie sur le cuivre dépend
de la nature des substances organiques mises en jeu dans le milieu de
base de culture. Elle se manifeste soit directement,
soit après une
période d'adaptation de la Bactérie à la toxicité du cuivre dans le
milieu.
Dans le cadre de nos expériences, cette activité croît pour les
substances ajoutées dans le sens
: peptone Chapeautot ----> asparagine +
tartrate ----> asparagine seule ----> asparagine + succinate.
Parmi les substances organiques utilisées, un mélange d'acide aminé
et de sel d'acide organique
(asparagine + succinate)
favorise le plus
l'action bactérienne de dissolution. Ensuite viennent en 2ème position
un acide aminé
(asparagine)
i
puis en 3ème position un autre mélange
d'amino-acide et d'acide organique
(asparagine + tartrate)
i
et en 4ème
position une peptone
(peptone Chapeautot).

---

348
TABLEAU 79
Comparaison des résultats d'ensemble de l'action de
la Bactérie sur le cuivre métallique.

---

349
TABLEAU 80
Comparaison des résultats d'ensemble de l'action de la
Bactérie sur le cuivre métallique.
Différences négatives de teneur en cuivre
(mg/l)
les milieux de culture contenant
Durée
expéri-
mentale
Peptone
Peptone
'Aspara-
Aspara- !Aspara- Casamino-!
trypsique
pepsique
gine +
gine +
!gine +
acids.
oxalate
lactate
!Mannitol
v.f.
le semaine
0
0
16,67
43,75
14,59
24,92
2e semaine
6,25
70,84
20,84
38,50
3e semaine
6,25
-12,50
- 29,17 - 31,25
4e semaine
6,25
-12,50
16,67
66,67
68,75
5e semaine
29,17
-39,50
25
66,67
62,50
75
6e semaine
33,34
25
81,25
7e semaine
37,50
62,50
70,84
79,17 -106,25
8e semaine
35,42
43,75
62,50
58,34
83,34
79,17
ge semaine
-41,67
-54,17
- 62,50
45,81
-
75
-
79,17

---

350
2)
Inhibition de dissolution.
L'activité bactérienne dépend aussi dans ce cas de la nature des
substances organiques ajoutée au milieu de base de culture. Elle croît
dans le sens : peptone trypsique ----> peptone pepsique ----> asparagine +
oxalate ----> asparagine + lactate ----> asparagine + mannitol ---->
casaminoacids vitamins free.
Parmi ces substances organiques utilisées~ les Casaminoacids vita-
mins free favorisent le plus l'activité inhibitrice de dissolution de
la Bactérie. Ensuite viennent en 2ème position un glucide polyalcool,
le mannitol ; en 3ème position des acides organiques, ou plutôt leurs
sels
(lactate> oxalate)
; et en 4ème position des peptones
(peptone
pepsique > peptone trypsique).
3) Conclusion.
L'activité de la Bactérie à l'égard d'un métal toxique, le cuivre,
se manifeste soit dans un sens
(dissolution)
soit dans l'autre
(inhi-
bition de dissolution)
avec des acides aminés, des peptones, des mélanges
d'acides aminés et de glucide ou d'acides organiques.
Cette activité bactérienne dépend donc des substances métaboliques
mises à la disposition du microorganisme dans le milieu de culture.
De telles propriétés bactériennes
(dissolution et inhibition de
dissolution)
sont susceptibles d'applications pratiques
: lutte contre
la corrosion des métaux en général
(I. GUILLAUME et coll.,
1970, 1973,
1974) et exploitation de minerais métallifères
(A.A. BRODSKIY, 1957 i
S. ZIMMERLEY et coll.,
1958 i Y. PARES et J. CUPER,
1964). Dans ce der-
nier cas i l faudrait évidemment rechercher des milieux de culture courants,
naturels
(telle que l'eau de mer)
et des substrats orqaniques de moindre
coût (tels que les déchets). Une recherche diriaée dans ce sens pourrait
éventuellement rentabiliser de telles entreprises à l'échelle semi-
industrielle, ou industrielle.

---

4ème Partie
DISCUSSION GENERALE
ET CONCLUSION GENERALE

---

352
I.
DISCUSSION GENERALE
Dans ce mémoire nous avons essayé d'apporter une contribution
originale à l'étude de la végétation de l'OUest africain, sur la
façade atlantique du Sénégal, en rapport avec la microbiologie sensu
lato, des sols des différentes formations.
C'est ainsi que la première partie de ce travail est consacrée
à une synthèse relative au milieu naturel. Le mémoire débute par une
revue de la physiographie du pays, c'est-à-dire de la climatologie,
des facteurs édaphiques et des formations végétales. La partie cli-
matologique nous a amené à montrer de façon classique, l'étagement
des climats nord-sud, de la zone sahélo-saharienne à la zone guinéenne
selon la classification de E. de MARTONNE. Cette succession de climats
est influencée par la proximité de l'océan et par les perturbations
météorologiques qui y prennent naissance. Notons que la longue saison
sèche qui sévit dans les régions septentrionales exerce une importante
influence sur la végétation et sur la vie édaphique. L'emploi des coef-
ficients bioclimatiques permet de mieux cerner le sujet.
Les questions relatives aux problèmes édaphiques, à ceux de la
végétation, et de l'aspect microbiologique des sols font l'objet du
second chapitre.
Nous avons tout d'abord présenté une classification synthétique
des différents types de sols, reprise d'après les normes françaises
(ORSTOM), américaines
(US)
et de la Food Agriculture Organization .(FAO).
Il faut surtout retenir de cette étude que dans les localités extrê-
mes
: septentrionales
(Fleuve)
et méridionales
(Casamance), nous nous
trouvons en présence de terrains salés deltaïques et lagunaires ; or
la teneur en NaCl exerce une forte influence sur la vie microbiologi-
que des sols. Cette partie se conclut sur une première évaluation des
rapports climat-végétation: si la richesse végétale d'une région
dépend des facteurs climatiques, eux-mêmes définis et régis
par les
paramètres météorologiques, i l faut être prudents dans l'utilisation
de ces derniers. Car parfois ils n'expliquent pas toutes les diffé-

---

353
rences climatiques régionales et par voie de conséquence, celles du
tapis végétal. Ainsi l'exemple de la comparaison de Saint-Louis et
de Tuléar est édifiant à ce point de vue, et milite pour l'utilisation
de la bioclimatologie dans l'étude de la végétation.
Dans la seconde partie de ce mémoire nous avons abordé et défini
les localités visitées, le tapis véqétal de celles-ci, et nous avons
décrit les sols du point de vue physico-chimique.
Les prélèvements et les récoltes ont été effectués dans 18 loca-
lités ainsi réparties de la vallée du fleuve Sénégal
(frontière nord)
à la frontière sud sénégalo-guinéenne : 8 dans la région du Cap-Vert,
â
l'extrême pointe ouest du pays;
5 dans la région sud forestière
(Casamance)
;
2 dans le Nord (Saint-Louis et Louga)
;
2 dans le Sine
Saloum (Nioro-du-Rip et Kaffrine)
; et 1 en forêt de Bandia dans la
région de Thiès. La plupart du temps ces prélèvements ont été faits en
fonction de l'occupation des sols et des activités humaines; ce qui
explique la présence quasi-constante des plantes anthropophiles. Les
plantes récoltées se répartissent entre une soixantaine de familles,
avec, ce qui est normal dans ces régions tropicales, une dominance de
Graminées et de Légumineuses. On peut noter surtout dans le Nord, la
pauvreté de l'étage arbustif. On constate aussi une influence inhibi-
trice très nette de la salure des sols, sur la présence des espèces
dominantes. Le tableau de CZEKANOWSKI donne une idée des relations
possibles entre les différentes formations végétales
: ainsi avec des
coefficients de communauté fluoristique
(CCF)
plutôt faibles en majo-
rité, nous avons définis avec nos relevés botaniques les formations
suivantes :
forêts claires en Casamance, et niayes douces "oasis" de la
région du Cap-Vert, toutes deux à végétation assez abondante
préguinéenne et même guinéenne ;
niayes salées de la région du Cap-Vert, de végétation moins
fournie à cause de la salure des sols, et comparable de ce
point de vue à la région du Fleuve ;
-
végétation pauvre de la zone sahélienne septentrionale du pays.

---

354
L'étude microbiologique des sols commence par une description
des méthodes utilisées. Elles sont physico-chimiques, biochimiques,
enzymologiques, microbiologiques. Ensuite sont donnés les résultats
provenant de l'analyse de ces sols, par l'application de ces diffé-
rentes techniques.
Les premiers résultats concernent la numération classique des
Champignons et des Bactéries. Il existe un rapport entre la richesse
microbiologique des sols et la végétation, sans que l'on puisse fixer
une règle définie entre les deux. D'autre part cette richesse
(surtout
bactérienne)
joue semble-t-il un rôle prépondérant sur la régénération
des jachères qui sont traditionnelles dans ces régions rurales à acti-
vités économiques souvent centrées sur l'agriculture. Rappelons enfin
que si la salinité a une action défavorable en général sur les micro-
organismes du sol, le sel cependant en favorise certains, souvent au
détriment d'autres.
Sur un choix forcément limité de quelques sols, des sites des
Niayes, des Almadies, de la Mamelle du Phare, et de Bargny, les recher-
ches biochimiques ont abouti, qrâce à de nouvelles méthodes mises au
point récemment par J. BRISOU et R. MOREAU (1984), et auxquelles nous
avons participé, à un certain nombre de résultats nouveaux.
L'étude des amylases faite avec les sols d'une niaye saumâtre
(Cambérène)
a montré que l'apport quantitatif faible de protéine sti-
mule l'activité a-amylasique, plus que ne le fait un apport de nitrate.
Dans la même perspective, l'activité glucose-oxydasique a été
suivie sur les mêmes sols. Elle est légèrement stimulée par un apport
minéral, et elle augmente fortement elle aussi à la suite d'un apport
protéique modéré. Nous l'avons comparé avec celle de sols d'origine
calcaire ou éruptive ; elle est de loin beaucoup moins active, et on
constate la hiérarchie suivante dans le sens de l'augmentation de
l'activité glucose-oxydasique ; Bargny (sol brun calcaire vertique
subaride) ----> Mamelle du Phare (sol brun eutrophe doléritique) ---->
Almadies
(vertisol).
La mesure de l'ATP et du potentiel hétérotrophe, la première par
la bioluminescence, la seconde avec du glucose radioactif, ont permis

---

355
l'élaboration de courbes expérimentales correspondant à l'évolution
dans le temps de la biomasse totale des sols de Cambérène que nous
avons étudiés. En ce qui concerne l'ATP on constate un maximum d'acti-
vité entre 12 et 24 heures d'incubation, selon les milieux de culture.
L'analyse des courbes et des mesures radioactives relatives aux mêmes
sols, montre d'après les modes d'assimilation passive et/ou active,
qu'ils recèlent selon les cas, un, deux, ou trois groupements physio-
logiques de Bactéries. Ces résultats d'évaluation graphique de potentiel
hétérotrophe sont en concordance avec ceux de mesure d'ATP.
La 3ème partie de notre mémoire traite de l'interaction d'un ion
lourd, le cuivre, et d'une bactérie : Alcaligenes faecalis Castellani
et Chalmers, d'une part, et de deux champignons filamenteux du sol :
Penicillium lilacinum Thom, et un Alternaria sp. d'autre part. Rappe-
lons que le cuivre sous différentes formes est un fongicide d'emploi
courant du point de vue agricole. Après un exposé bibliographique sur
la présence et le rôle du cuivre dans le milieu naturel en général,
et aussi chez l'homme, les animaux et les microorganismes, nous avons
mis au point une méthode de dosage de l'ion cuivre. Puis à l'aide de
cultures expérimentales nous avons analysé l'activité propre des
souches citées plus haut.
Le Penicillium détoxifie le milieu par précipitation et accumu-
lation de l'ion cuivre, sous forme de sels cristallisés. Sa croissance,
d'abord inhibée, reprend ensuite normalement, et parfois de façon plus
accentuée. Les aspects physico-chimiques du processus dans le milieu
sont décrits et analysés
: le mycélium du champignon verdit, et des
granules verts de cuivre précipité sont accrochés à ses filaments.
Le milieu de culture ensemencé pâlit, et devient beaucoup moins vert
que le milieu témoin non ensemencé. Et l'ensemble du phénomène est
étudié en faisant varier différents facteurs
: pH, temps
(durée expé-
rimentale), quantité numérique d'inoculums utilisés. Le
champignon
modifie les pH initiaux des milieux de culture contenant du cuivre.
Il abaisse les très fortement acides
(pH = 1, et pH = 2,5) et élève
les fortement acides
(pH = 3, et pH = 4). Les 2° et 6° semaines expé-
rimentales sont importantes pour les phénomènes d'interaction du cuivre
sur le champignon (croissance), et du champignon sur le cuivre
(déto-

---

356
xification). Le nombre de colonies monospermes utilisées à l'ensemen-
cement n'a pas d'influence sur la précipitation et la fixation du
cuivre par le Champignon.
En ce qui concerne la souche d'AZternaria, il faut noter entre
autres, que le cuivre exerce surtout une action sur la morphologie
des articles de ses filaments,
sur celle de ses organes de fructifi-
cation et sur l'appareil vacuolaire; et cela en rapport avec l'anaé-
robiose du milieu. Le Champignon qui n'a pas d'influence sur l'élimi-
nation du cuivre par précipitation, en retient par contre de faibles
quantités dans son mycélium.
En plus d'une activité de précipitation-accumulation-cristallisa-
tion, l'AZcaZigenes faecaZis possède une activité dissolvante ou
inhibitrice de dissolution sur le cuivre métallique. Ces derniers
phénomènes sont étudiés en aérobiose, en présence d'un milieu salé,
ou de ses variantes obtenues par adjonction de différentes substances
organiques. L'utilisation expérimentale du cuivre est intéressante en
raison des propriétés fongicides marquées de ce métal ; et du fait que les
souches microbiologiques ont des comportements extrêmement variés à
son égard.
Nos résultats en ce domaine nous permettent de formuler un certain
nombre d'hypothèses de recherches ultérieures possibles pouvant à plus
ou moins long terme, donner lieu à des applications d'ordre pratique
1) Recherches, pour applications agricoles, de
fongicides
(et
bactéricides) adéquats adaptés aux rudes conditions climatiques du
milieu tropical. Dans ce but les nombreux sels de cuivre,ou leurs
dérivés, ou leurs composés organo-métalliques
(à produire expérimen-
talement) peuvent être testés sur divers microorganismes phytopatho-
gènes.
2) Amélioration des pratiques de jachères traditionnelles par les
phénomènes de régénération des sols, grâce à une étude fouillée des
microorganismes du sol responsables.
3) Détermination de la teneur en cuivre d'un minerai, par étude
des modifications de la morphologie des filaments mycéliens, des conidies,
et de la couleur de ces dernières, etc . . . chez des souches résistantes
de champignons mis en présence de cuivre.

---

357
4) Exploitation par traitement microbiologique
(et non physico-
chimique), peut-être moins onéreuse, et sûrement moins polluante, de
gisements de cuivre, par utilisation des propriétés dissolvantes du
cuivre métallique, par certaines souches bactériennes et fongiques.
On sait en effet que des souches efficientes ont été isolées (M.L.
THIAM, 1968 ; R.W.G. WYCKOFF, 1979) et que des applications techniques
sont essayées dans plusieurs pays
Mexique, Etats-Unis et URSS
(S. ZIMMERLEY et al., 1958 ; A.A. BROOSKIY, 1957).
5) Explication de l'origine et de la formation de certains minerais
de cuivre : on peut par exemple, pour ceux-ci, envisager une théorie
d'origine biologique (à étayer), similaire et/ou comparable à celle
de certaines roches, tels que les pétroles (sir Edward Bullard, 1974).
En conclusion nous avons cherché, en ce qui concerne le Sénégal,
à observer de façon synthétique les rapports qui existent entre la
végétation, le climat et les sols d'une part, qui tous bien entendu ont
fait l'objet de nombreux travaux mentionnés plus haut, et d'autre part
la microbiologie de ces mêmes sols, en utilisant des méthodes biochi-
miques modernes. Mais du fait du point de vue retenu, c'est-à-dire
une vue globale des écosystèmes, le volume des questions abordées
dans ce travail est trop considérable pour que toutes puissent être
traitées. Nous avons conscience d'avoir procédé à un défrichage, qui
ne peut évidemment être qu'assez superficiel. Mais dans ce domaine où
très peu de recherches ont été faites jusqu'ici, nous avons essayé
d'avoir un rôle pionnier, en faisant nôtres ces mots de F. 01 CASTRI
(1970)
: "même un premier regard sur la physionomie des peuplements
animaux ou microbiens sous les différents climats, formations végé-
tales ou cultures agricoles, s'avère sans doute utile".
Finalement, ce mémoire représente en partie, le canevas sur lequel
pourraient et devraient se poursuivre et se développer des recherches
ultérieures
et ceci en rapport avec l'occupation et l'utilisation
humaine des sols et sous-sols.

---

358
II. CONCLUSIONS GENERALES
Nous avons effectué tout d'abord une synthèse sur le milieu naturel
du Sénégal, et notamment sur la bioclimatologie. A propos d'une comparaison
entre les régions de Saint-Louis et de Tuléar, nous avons confirmé que
lors de l'étude des rapports du climat et de la végétation,
i l fallait
faire intervenir des mesures effectuées au niveau des systèmes épigés,
et ne pas se contenter d'utiliser uniquement les moyennes météorologiques.
L'étude la végétation proprement dite nous a amené,
grâce à la mé-
thode de Czekanowski, à confirmer certaines des principales subdivisions
climato-biogéographiques du Sénégal. Par ailleurs,
nous n'avons retenu
que quatre types biologiques principaux : phanérophytes de plus de 7 m
de haut,
ligneux bas, herbacées et géophytes. Comme J.L. TROCHAIN (1957)
nous pensons que la classification de C. RAUNKIAER (1934) convient assez
mal à la typification de la végétation tropicale.
La partie expérimentale de ce travail a porté, pour l'essentiel,
sur l'analyse de l'activité microbiologique des sols.
Ici encore nous
avons confirmé le rapport direct qui existe entre la richesse micro-
biologique des sols et de la végétation, rapport sur lequel R. MOREAU
a fortement insisté en diverses occasions
(R. MOREAU,
1968 ; R. MOREAU
et GROSFILLEY-MONTCOUYOUX,
1980, etc ••• ). Cette richesse intervient de
façon déterminante dans les
jachères dont on connaît l'importance pour
l'agriculture au Sénégal, et plus généralement dans les pays chauds
semi-arides.
C'est la raison pour laquelle i l serait utile de disposer, notam-
ment dans les pays en voie de développement, de méthodes simples d'emploi,
pour l'étude courante de l'activité microbienne des sols. Dans cette
optique nous avons adapté des techniques d'analyse enzymatique globale
glucose-oxydasique et a-amylasique, avec ou sans apport protéique ;
techniques q~i avaient été mises au point antérieurement par J. BRISOU
et R. MOREAU,
pour l'étude de sédiments marins et de composts. Nous avons
montré qu'il existait un rapport direct entre les valeurs obtenues et la

---

359
richesse microbiologique des sols étudiés. La méthode est donc utilisable
en pratique courante.
Nous avons cherché ensuite à confirmer les résultats précédents,
en appliquant aux mêmes sols des techniques beaucoup plus élaborées, et
principalement celle de mesure du potentiel hétérotrophe, par incorpora-
tion de glucose marqué; méthode qui a été créée à l'origine pour les
milieux aquatiques
(J.E. HOBBIE et al., 1968 ; M.C. HUET,
1980, etc .•• ).
De plus nous avons comparé cette technique avec la mesure de
l'ATP des sols. Nous avons montré la concordance qui existait d'une part
entre les résultats obtenus par ces deux méthodes, et d'autre part avec
les précédentes.
Notre conclusion est d'ailleurs que la mesure du potentiel hétéro-
trophe nouvelle pour les sols, semble plus fiable que celle de l'ATP.
Il faut noter toutefois que la première a l'inconvénient de nécessiter
l'emploi d'un matériel plus complexe et surtout d'isotopes radioactifs.
La dernière partie de notre travail a été consacrée à des micro-
organismes qui interviennent dans le cycle du cuivre. Nous avons alors
mis au point une méthode de dosage de ce métal dans les milieux de cul-
ture et dans les microorganismes. Certains d'entre eux isolés de sols,
non seulement résistent au cuivre, mais sont capables soit de le dissoudre
ou de s'opposer à sa dissolution, soit de le précipiter sous forme de
cristaux, et l'excluent ainsi du système. Dans ce dernier cas i l s'agit
d'une action détoxifiante qui peut être intéressante à mettre en oeuvre
dans des sols trop riches en cuivre (Sénégal oriental), ou traités aupa-
ravant par des sels de cuivre dans un but de lutte contre les phytopa-
thogènes. Les activités de dissolution et d'inhibition de dissolution
peuvent être aussi mises en oeuvre, respectivement pour l'exploitation
de minerais, et pour la lutte anticorrosive métallique.

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381
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ANNEXES

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383
ANNEXE 1
SERVICE METEOROLOGIQUE
TEMPERATURES
en degrés C. et dixièmes
STATIONS
BAMBEY
Minimale moyenne
15,6 16,2 17,0 18,1 19,9 22,2 23,4 23,4 23,0 22,6 19,8 16,8 19,8
Maximale moyenne
33,5 34,3 37,1 38,4 37,7 35,8 33,1 31,9 32,4 34,2 35,6 32,4 34,7
Moyenne
24,6 25,3 27,1 28,3 28,8 29,0 28,3 27,7 27,7 28,4 27,7 24,6 27,3
DAKAR-BEL AIR
Minimale moyenne
18,4 17,4 17,5 18,5 20,4 23,2 24,3 24,3 24,5 24,8 23,6 20,6 21,5
Maximale moyenne
24,3 23,2 23,3 23,8 26,3 29,1 29,5 29,4 30,3 30,6 28,8 26,2 26,9
Moyenne
21,4 20,3 20,4 21,2 23,4 26,2 26,9 26,9 27,4 27,7 26,2 23,4 24,2
DAKAR-GOREE
Minimale moyenne
18,0 16,9 17,0 18,0 19,8 22,9 24,5 24,8 24,8 25,1 23,7 21,0 21,4
Maximale moyenne
24,3 23,0 22,8 23,1 25,2 27,6 29,9 30,3 30,6 30,7 28,7 26,8 26,9
Moyenne
21,2 20,0 19,9 20,6 22,5 25,3 27,2 27,6 27,7 27,9 26,2 23,9 24,2
DAKAR-HANN
Minimale moyenne
16,7 16,4 16,7 17,8 19,7 22,5 23,8 23,8 24,0 23,5 22,0 18,8 20,5
Maximale moyenne
27,4 26,6 26,8 27,0 28,7 30,6 30,6 30,4 31,4 32,6 31,9 28,9 29,4
Moyenne
22,1 21,5 21,8 22,4 24,2 26,6 27,2 27,1 27,7 28,1 27,0 23,9 25,0
DAKAR-OUAKAM
Minimale moyenne
17,6 16,8 17,1 18,1 20,0 22,7 24,0 23,8 24,0 24,0 22,5 19,5 20,8
Maximale moyenne
26,5 25,3 25,2 25,4 26,4 28,8 29,5 29,5 30,3 31,1 30,4 28,2 28,1
Moyenne
22,1 21,1 21,2 21,8 23,2 25,8 26,8 26,7 27,2 27,6 26,5 23,9 24,5
DAKAR-YOFF
Minimale moyenne
17,9 16,9 17,2 18,3 20,6 23,4 24,4 24,2 24,5 24,6 23,4 20,5 21,3
Maximale moyenne
24,7 24,0 24,2 24,9 26,5 28,8 29,6 29,7 30,4 30,4 29,1 26,3 27,4
Moyenne
21,3 20,4 20,7 21,6 23,5 26,1 27,0 27,0 27,5 27,5 26,2 23,4 24,4
DIOURBEL
Minimale moyenne
14,2 15,4 16,7 17,9 20,1 22,6 23,1 22,9 22,6 21,7 18,6 15,5 19,3
Maximale moyenne
33,7 34,5 38,4 39,7 39,9 37,4 33,8 31,9 32,9 35,2 36,1 32,7 35,5
Moyenne
24,0 25,0 27,6 28,8 30,0 30,0 28,5 27,4 27,8 28,5 27,4 24,1 27,4

---

384
Q)
Q)
I-i
I-i
.0
STATIONS
.0
e
o
Q)
o
.j.l
u
u
'Q)
o
Cl
KAOLACK
Minimale moyenne
15,6 16,8 18,0 19,6 21,4 23,6 23,8 23,2 23,2 23,1 20,4 16,9 20,5
Maximale moyenne
33,9 34,9 38,7 39,7 38,4 35,7 32,5 31,2 32,5 34,3 35,7 33,1 35,1
Moyenne
24,8 25,9 28,4 29,7 29,9 29,7 28,2 27,2 27,9 28,7 28,1 25,0 27,8
KEBEMER
Minimale moyenne
14,2 14,8 14,8 16,4 18,3 20,9 21,9 22,8 22,8 21,9 19,1 16,3 18,7
Maximale moyenne
32,4 33,4 36,3 36,5 35,5 34,4 33,2 32,2 33,3 35,2 35,2 32,5 34,2
Moyenne
23,3 24,1 25,6 26,5 26,9 27,7 27,6 27,5 28,1 28,6 27,2 24,4 26,5
KEDOUGOU
Minimale moyenne
14,0 16,9 20,6 25,0 25,5 23,2 22,3 22,2 21,8 21,8 19,7 17,0 20,0
Maximale moyenne
36,4 37,9 40,5 41,0 39,3 33,1 32,1 31,5 32,5 34,8 35,6 34,9 35,8
Moyenne
25,2 27,4 30,6 33,0 32,1 28,2 27,2 26,9 27,2 28,3 27,7 26,0 28,3
KOLDA
Minimale moyenne
13,5 16,4 18,8 20,5 22,4 22,7 22,3 21,9 21,7 21,6 20,2 15,2 19,8
Maximale moyenne
35,2 37,0 40,2 40,9 39,9 35,4 32,3 31,0 32,2 33,2 34,4 33,2 35,4
Moyenne
24,4 26,7 29,5 30,7 31,2 29,1 27,3 26,5 27,0 27,4 27,3 24,2 27,6
LINGUERE
Minimale moyenne
15,1 16,5 18,1 19,9 21,7 23,4 23,6 23,4 23,1 24,8 19,0 16,4 20,2
Maximale moyenne
33,2 34,1 38,2 40,0 40,5 38,0 34,5 32,7 33,2 35,8 36,6 32,4 35,8
Moyenne
24,2 25,3 28,2 30,0 31,1 30,7 29,1 28,1 28,2 28,8 27,8 24,4 28,0
MATAM
Minimale moyenne
13,9 15,5 18,0 21,4 25,1 25,9 24,1 23,6 23,7 23,6 19,8 15,7 20,9
Maximale moyenne
32,9 35,3 39,1 41,3 42,1 39,7 35,0 33,0 33,1 34,9 35,1 34,7 36,1
Moyenne
23,4 25,4 28,6 31,4 33,6 32,8 29,6 28,3 28,4 29,3 27,5 23,7 28,5
M'BOUR
Minimale moyenne
15,8 15,8 16,7 18,2 19,4 22,6 23,5 23,3 23,0 21,8 19,0 16,3 19,6
Maximale moyenne
33,5 33,5 35,7 33,9 30,6 30,3 30,4 30,4 31,7 33,6 35,4 33,4 32,7
Moyenne
24,7 24,7 26,2 26,1 25,0 26,5 26,9 26,9 27,4 27,7 27,2 24,9 26,2
PODOR
Minimale moyenne
15,2 16,1 18,2 20,5 22,5 23,9 24,4 24,4 24,9 24,9 21,8 16,5 21,1
Maximale moyenne
31,5 32,7 37,4 39,4 41,3 40,2 34,7 34,7 34,6 35,0 34,1 30,1 35,7
Moyenne
23,4 24,4 27,8 30,0 31,9 32,1 29,6 29,6 29,8 30,0 28,0 23,3 28,4

---

385
Qi
H
Qi
Qi
H
H
-IJ
..0
Qi
H
H
Qi
Qi
Qi
,,.,
e
H
..0
..0
STATIONS
,,.,
STATIONS
~
~
Qi
..0
e
e
(il
,,.,
e
,,.,
:>
H
al
t::
~
-IJ
-IJ
0
Qi
Qi
(il
,,.,
,,.,
t::
:>
H
H
0'"
<::l
0..
-IJ
:>
()
0'"
:>
z
<0
'Qi
<0
:>
<0
::l
::l
0
Qi
()
Qi
0
'Qi
Z
t-j
....
~
<l;
~
~
t-j
t-j
<l;
Ul
~
t-j
t-j
<l;
0
Z
0
<l;
SAINT-LOUIS
Minimale moyenne
16,8 16,7 16,6 17,6 19,6 23,2 24,7 25,0 25,5 24,6 22,1 18,4 20,9
Maximale moyenne
26,9 25,7 25,8 24,9 24,9 27,6 28,8 29,ii 30,7 30,2 29,1 27,3 27,6
Moyenne
21,8 21,2 21,2 21,2 22,3 25,4 26,8 27,3 28,1 27,5 25,6 22,9 24,3
SEFA-SEDHIOU
Minimale moyenne
14,8 16,1 17,7 19,7 21,7 22,8 22,6 22,3 22,2 21,9 20,7 16,5 19,9
Maximale moyenne
33,6 35,9 39,1 39,9 39,1 35,5 32,5 30,9 32,4 33,4 34,2 32,0 34,9
Moyenne
24,2 26,0 28,4 29,8 30,4 29,2 27,6 26,6 27,3 27,7 27,5 24,3 27,4
TAMBACOUNDA
Minimale moyenne
14,9 17,3 20,4 23,1 25,2 23,6 22,6 22,0 21,7 21,7 19,7 16,3 20,7
Maximale moyenne
34,7 36,5 39,2 40,5 39,7 35,2 31,6 30,3 31,3 33,5 35,4 33,5 35,1
Moyenne
24,8 26,9 29,8 31,8 32,5 29,4 27,1 26,2 26,5 27,6 27,6 24,9 27,9
THIES
Minimale moyenne
15,0 15,9 16,8 17,1 19,6 21,9 22,8 22,7 22,5 21,7 18,9 16,1 19,3
Maximale moyenne
31,6 31,6 33,6 33,4 33,1 33,3 31,7 30,6 31,4 32,6 33,4 30,9 32,3
Moyenne
23,3 23,8 25,2 25,3 26,4 27,6 27,3 26,7 27,0 27,2 26,2 23,5 25,8
ZIGHINCHOR
Minimale moyenne
16,1 16,7 17,2 18,9 21,3 22,7 22,6 22,3 22,6 22,7 22,1 18,1 20,3
Maximale moyenne
32,0 33,9 36,6 36,9 35,0 33,1 30,4 29,2 30,9 32,1 32,7 30,6 32,8
Moyenne
24,4 25,3 26,9 27,9 28,2 27,9 26,5 25,8 26,8 27,4 27,5 24,4 26,6

---

386
ANNEXE 2
SERVICE METEOROLOGIQUE
PRECIPITATIONS
Hauteur moyenne en millimètres et dixièmes
et nombre moyen de
jours
al
I-l
al
al
..0
al
I-l
I-l
=:
al
=:
I-l
..0
..0
STATIONS
al
..0
=:
=:
+J
+J
o
al
al
<~
0.
+J
:>
u
o
al
U
o
'al
I:l;
CI)
o
z
Cl
BAKEL
Hauteur
0,3
0,6
0,2
0,1
7,6
53,7
90,7 155,0 121,0
34,7
8,0
5,3 477,2
Nb!.'e jours
0,1
0,1
0,1
0,1
1,5
5,5
7,8
10,8
9,5
3,9
0,6
0,2
40,2
BAMBEY
Hauteur
0,1
3,4
0,5
9,3
32,2 132,3 328,6 250,7
81,6
1,3
4,8 844,8
Nbre jours
0,1
0,4
0,2
3,0
3,7
11,0
16,7
15,3
5,8
0,4
1,0
57,6
BARKEDJI
Hauteur
2,8
43,8 106,9 173,3 154,1
54,4
2,7
2,6 540,6
Nbre jours
0,6
5,4
5,8
10,3
8,6
2,7
0,3
0,6
34,3
COKI
Hauteur
2,8
8,2
28,2 125,6 192,5 154,0
7,6
4,8
5,6 529,3
Nbre jours
0,5
0,8
1,6
7,0
11,0
9,3
4,7
0,3
0,7
36,1
DAGANA
Hauteur
0,6
2,5
0,1
0,1
2,9
13,7
56,5 118,3
96,3
42,3
1,9
4,8 343,0
Nbre jours
0,2
0,8
0,1
0,1
0,4
2,1
3,7
8,7
6,8
3,3
0,6
0,8
27,6
DAKAR-BEL AIR
Hauteur
0,7
2,8
0,1
2,3
11,7 111,2 209,2 169,0
59,7
2,0
5,2 573,9
Nbre jours
0,3
0,3
0,1
1,0
1,7
8,9
16,1
12,8
5,3
0,5
0,6
47,6
DAKAR-HANN
Hauteur
0,7
2,5
2,1
8,3 126,5 228,8 175,8
56,8
2,3
6,1 609,9
Nbre jours
0,3
0,6
0,6
1,5
10,0
15,7
13,0
5,5
1,5
0,8
49,5
DAKAR-OUAKAM
Hauteur
0,5
2,5
2,7
10,3 117,9 229,0 174,e
64,5
9,2
15,4 626,0
Nbre jours
0,3
0,4
0,7
1,6
9,6
15,9
12,9
5,7
0,4
0,9
48,4
DAKAR-YOFF
Hauteur
0,7
2,0
0,1
2,7
9,5 118,4 243,6 194,6
71,6
4,1
6,9 654,2
Nbre jours
0,5
0,4
0,1
0,6
2,1
10,4
16,3
13,7
6,2
0,2
1,0
51,5

---

387
QJ
QJ
l-I
STATIONS
l-I
STATIONS
.Q
~
+J
o
QJ
o
<::l
+J
>
o
U
o
<
o
z
DIOULOULOU
Hauteur
0,2
1,5
12,7
97,6 403,0 522,1 409,2 138,6
18,6
0,9 1604,4
Nbre jours
0,2
0,5
1,0
6,6
16,5
19,7
16,3
9,1
1,4
0,3
71,6
DIOURBEL
Hauteur
0,1
3,0
0,1
Il,9
46,1 138,9 324,0 228,6
72,6
6,6
2,8
834,7
Nbre jours
0,2
1,0
0,1
1,0
4,4
Il,6
19,6
15,2
4,8
0,2
1,6
59,7
FATICK
Hauteur
1,8
3,0
48,9 197,1 307,4 247,9
94,8
0',2
3,3
904,4
Nbre jours
0,2
0,9
3,3
10,6
13,7
12,9
5,6
0,2
0,6
48,0
FOUNDIOUGNE
Hauteur
0,1
3,2
52,7 219,0 361,1 249,5
79,5
2,3
2,7
970,1
Nbre jours
0,2
0,5
3,9
Il,7
17,0
13,4
5,8
0,5
0,7
53,7
GNIBY
Hauteur
2,2
7,3
52,9 194,4 272,3 192,5
80,0
4,6
5,6
811,8
Nbre jours
0,4
1,1
4,7
Il,5
17,0
14,7
6,7
0,3
0,9
57,3
GOUDIRY
Hauteur
0,6
2,0
10,3
85,4 172,5 273,7 192,9
71,6
Il,3
Il,7
832,0
Nbre jours
0,2
0,3
1,4
6,7
9,7
14,4
Il,4
4,9
0,6
0,3
49,9
GUENETO
Hauteur
7,8
5,9
19,6
97,2 252,5 264,8 242,7 100,8
34,7
5,1 1031,1
Nbre jours
0,2
0,2
1,9
7,9
14,4
16,9
15,9
8,3
0,4
0,3
66,4
JOAL
Hauteur
0,1
2,0
3,1
38,4 222,2 343,8 253,7 116,3
2,1
4,2
985,9
Nbre jours
0,1
0,3
0,3
4,3
12,2
17,5
15,7
6,0
0,4
1,2
58,0
KAFFRINE
Hauteur
3,0
4,8
75,6 162,7 327,1 203,6
75,0
3,7
2,0
857,5
Nbre jours
0,2
0,8
4,8
10,7
14,3
13,1
5,1
0,3
0,4
49,6
KAOLACK
Hauteur
0,2
1,4
0,2
9,4
64,2 180,8 357,7 226,5
90,3
6,6
2,2
938,5
Nbre jours
0,4
1,3
0,1
0,2
6,6
44,6
22,0
16,2
6,6
0,4
1,0
69,4
KEBEMER
Hauteur
2,0
4,3
26,9
78,9 227,6 136,0
62,0
2,5
2,1
542,2
Nbre jours
0,3
0,6
2,1
6,6
12,7
9,8
5,1
0,2
0,8
38,2

---

388
QI
QI
l-I
STATIONS
l-I
.a
.a
e
.j.J
o
QI
<::1
.j.J
u
o
u
'<Il
-:t:
o
Cl
KEDOUGOU
Hauteur
0,7
0,2
9,5
31,0 194,3 304,2 326,7 375,5 165,7
16,2
4,5 1428,7
Hauteur
Nbre jours
0,3
0,1
1,1
3,8
12,3
13,9
15,4
17,3
11,2
1,3
0,6
77,3
KHOMBOLE
2,9
3,9
21,8 133,2 276,3 201,5
94,6
0,1
15,0
750,5
Hauteur
Nbre jours
0,3
0,3
2,4
7,7
12,9
10,0
4,6
0,1
0,8
39,1
KIDIRA
0,1
13,0
90,6 140,0 264,0 185,5
61,4
2,8
0,1
757,5
Hauteur
Nbre jours
0,2
1,2
5,9
7,2
11,6
9,0
3,8
0,3
0,1
39,3
KOLDA
0,2
0,1
20,1 165,3 320,2 455,1 314,4 139,3
19,6
1,5 1435,8
Hauteur
Nbre jours
0,6
0,2
2,6
12,2
18,2
24,8
17,4
11,4
1,6
0,8
89,8
KOUNGHEUL
0,1
0,2
9,6
89,8 214,0 297,0 261,5
80,8
8,8
0,9
962,8
Hauteur
Nbre jours
0,1
0,1
1,1
5,8
11,4
16,6
13,2
5,5
0,8
0,2
54,8
LINGUERE
0,1
3,5
0,1
8,2
37,9 101,0 194,1 143,8
66,6
4,7
2,3
562,3
Hauteur
Nbre jours
0,4
0,6
0,1
1,0
3,8
7,0
14,6
10,2
3,6
1,0
1,4
43,7
LINKERING
0,7
4,6
31,8 157,8 229,9 342,1 275,7 132,4
7,4
2,8 1185,2
Hauteur
Nbre jours
0,1
0,2
2,0
8,1
11,3
16,2
13,1
7,7
0,9
0,1
59,7
LOUGA
Hauteur
0,1
2,6
4,6
22,9
87,1 211,0 162,4
68,3
3,0
3,3
565,3
Hauteur
Nbre jours
0,1
0,5
0,9
2,1
7,0
13,7
10,8
5,5
0,2
0,8
41,6
MATAM
Hauteur
0,3
0,2
3,9
36,5 136,2 187,7 147,5
36,0
4,2
2,5
555,0
Hauteur
Nbre jours
0,4
1,0
0,8
4,8
8,8
11,4
10,4
2,6
0,8
0,6
41,6
M'BACKE
Hauteur
3,7
0,8
11,8
36,2 142,4 242,2 198,2
59,6
6,1
2,6
703,6
Hauteur
..
Nbre jours
0,4
0,2
0,9
4,0
8,4
14,6
12,8
5,6
0,6
1,1
48,6
M'BAO-THIAROYE
0,9
0,2
11,6 137,9 229,7 189,0
57,0
2,0
7,5
635,8
Hauteur
Nbre jours
0,5
0,8
1,9
8,7
14,7
12,7
5,0
0,3
0,9
45,5

---

389
<Il
<Il
<Il
lo-l
lo-l
lo-l
.a
.a
STATIONS
.a
S
S
STATIONS
+J
o
<Il
<Il
<;:l
+J
>
U
>
o
U
o
'<Il
.:l;
o
z
Cl
M'BORO
Hauteur
x
x
x
x
4,6
23,2
94,6 240,0 153,5
39,3
0,6
6,6 (562,4)
Nbre jours
x
x
x
x
0,2
2,6
8,4
15,2
11,4
3,3
0,3
1,1
(42,5)
M'BOSS
Hauteur
0,1
1,6
10,4
54,3 158,2 288,8 207,1
84,3
3,5
4,8
813,1
Nbre jours
0,1
0,5
0,9
5,5
11,1
17,7
15,0
7,1
0,3
0,8
58,4
M'BOUR
Hauteur
4,5
3,1
30,3 166,8 264,6 248,6
64,5
7,2
4,5
794,1
Nbre jours
0,2
0,2
2,6
12,4
14,8
13,1
4,7
0,4
0,7
49,1
NAMARY
Hauteur
0,2
4,2 114,1 189,2 236,8 234,6
53,8
7,9
4,5
845,3
Nbre jours
0,1
0,8
4,6
8,2
10,8
9,3
3,8
0,4
0,1
38,1
N'DIOBENE
Hauteur
0,3
6,8
62,5 154,7 277,4 216,0
97,6
31,3
3,0
849,6
Nbre jours
0,1
0,8
5,3
10,1
15,6
11,5
6,4
0,5
0,4
50,7
NIORO DU RIP
Hauteur
1,3
10,2
86,1 197,6 375,1 213,0
88,5
1,1
4,0
976,9
Nbre jours
0,3
0,9
6,1
12,3
18,2
13,1
4,3
0,3
0,3
55,8
OUSSOUYE
Hauteur
0,1
0,2
9,8 128,3 457,7 552,3 429,9 185,4
18,2
5,4 1787,3
Nbre jours
0,2
0,4
1,2
10,1
21,6
23,7
21,0
13,8
1,8
0,4
94,2
PODOR
Hauteur
0,6
2,9
0,1
1,0
5,0
22,3
68,3 118,4 111,2
40,8
1,1
3,9
375,6
Nbre jours
0,5
1,8
0,1
0,2
0,4
2,6
5,6
11,0
7,2
2,6
0,8
2,0
34,8
SAINT-LOUIS
Hauteur
1,4
1,2
0,3
0,8
11,2
37,0 157,6
82,4
48,5
2,3
5,1
347,8
Nbre jours
0,5
0,8
0,1
0,6
1,5
5,5
12,5
10,4
4,5
0,4
0,7
37,5
SAGATA-LINGUERE
Hauteur
3,0
7,4
41,4 120,1 225,6 180,5
58,9
1,3
1,1
639,3
Nbre jours
0,6
0,6
2,8
6,5
9,9
8,2
3,2
0,1
0,4
32,3
SAGATA-LOUGA
Hauteur
0,2
3,4
2,8
14,0
31,1
92,7 274,2 143,7
58,5
3,7
3,1
627,4
Nbre jours
0,1
0,2
0,1
0,8
2,3
7,2
13,1
10,0
4,7
0,5
0,5
39,5

---

390
QI
QI
QI
I-l
I-l
I-l
..0
..0
STATIONS
..0
S
S
.j..J
o
QI
QI
<;:3
.j..J
:-
()
o
()
o
'QI
.ct:
o
z
Cl
SARAYA
Hauteur
0,2
0,7
3,3
47,6 198,7 269,2 352,1 251,9 160,6
3,4
4,7 1292,4
Nbre jours
0,2
0,1
0,3
2,8
10,0
12,6
12,7
11,4
5,8
0,7
0,3
56,9
SEDHIOU
Hauteur
0,1
11,4 142,7 298,2 458,2 335,8 160,2
12,4
2,9 1421,9
Nbre jours
0,1
1,2
7,6
14,6
16,3
14,2
8,5
0,8
0,3
63,6
TAMBACOUNDA
Hauteur
0,1
0,7
1,3
11,7 109,9 222,1 276,5 226,4
85,2
3,9
0,1
937,9
Nbre jours
0,2
1,0
0,2
1,8
10,3
14,2
22,0
17,8
7,4
2,4
77,3
THIADIAYE
Hauteur
0,1
2,7
32,6 174,7 270,4 283,6
84,1
1,4
5,4
855,0
Nbre jours
0,1
0,6
3,7
10,2
15,6
13,7
6,0
0,3
0,9
51,1
THIES
Hauteur
0,3
3,0
0,1
2,5
22,6 156,5 291,8 239,0
84,0
2,1
4,6
806,5
Nbre jours
1,2
0,8
0,1
0,6
5,4
11,6
20,8
16,0
5,8
2,0
2,0
66,3
THILMAKA
Hauteur
0,4
14,1
43,0 124,9 218,2 202,0
99,7
1,0
4,0
707,3
Nbre jours
0,1
0,9
3,0
7,7
13,3
12,9
5,1
0,3
0,8
44,1
TIVAOUANE
Hauteur
0,3
2,4
5,3
26,6 143,3 273,1 211,9
74,2
3,0
6,1
746,2
Nbre jours
0,1
0,1
0,7
2,2
7,4
13,6
11,4
4,7
0,3
0,9
41,4
VELINGARA (Casamance)
0,4
3,2
28,2 120,8 247,7 350,6 267,1 113,7
11,0
1,3 1144,0
Hauteur
Nbre jours
0,1
0,2
2,1
7,1
14,5
19,1
15,4
7,9
1,0
0,2
67,6
YANG-YANG
Hauteur
0,2
5,3
0,1
5,5
25,8
95,4 206,0 160,7
91,2
3,1
2,6
595,9
Nbre jours
0,1
0,4
0,1
0,6
2,3
5,6
9,8
8,9
4,8
0,2
1,0
33,8
ZIGUINCHOR
Hauteur
0,1
0,3
11,1 135,5 381,4 538,5 390,9 171,4
13,7
2,6 1645,5
Nbre jours
0,2
0,3
2,2
11,6
21,6
26,7
21,7
13,1
2,6
0,7
100,7

---

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1984
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;~~,~. :.'1:,( ',,0:
.'t'BIAM Mouhama Mt!" Lami ne
.}~~:. ·fi',f,:. ".
Tl:'I'RE DE l.A ~E 1 Recherchee sur que~~es~~dsystèmes
s~néqalais et
..;.
sur l'activité microbioloqique des sols correspondants.
RESUME DE LA THESE : Le milieu naturel sénégalais est étudié du point
de vue du climat, de la végétation et des sols
(pédo19gie e~ micro-
\\
biologie) .
Dans un bref aperçu bibliographique,
le Sénégal est p
ans le
~-'-'.'J--t', >t .'~
contexte climatique général de l ' Jl.frique de l'Ouest. L' utÜi~·~:H:~t1'.de
données météorologiques a
permis d' illustrer,
par le tracé de :di~9't~mmes
Q!tlbrothermiques;"loes différents types de climats sénégalais.
,. ."
.
.
" l , .
>,.
. .,
: .
."
.
L'étude f~qt4Stique de la végétation de différentes' régions "(~ahé-
Herme, ~ouetan~êrt'he,"et
~ouetan~êrt'he,"
<:Îuinéenne) a été effectuée
; et l'analyse irlicro'-
;-~;-..1".:"'"
i,
,~ ..,,,'
.,~~_~ ...... _
If';
bio:Logique •. l~ao~é(ies et C~ampignons) des sols correspondants ". réal;sé,e ~
i'a9tivitlbiologique de cette microflore totale teilurique
,
[ è~~
,
[
,
.,
étudiée notamment sous divers aspects : enzymologie
(a-amYlase,
g~.uco~e­
oxydase), évaluation de la biomasse (mesure d'ATP), mesure de potenti~J.
"""
hétérotrophe (assimilation de glucose radioactif).
Enfin a été faite l'étude de la précipitation, de l'accumulation,
de la dissolution et de l'inhibition de dissolution du cu~vr~ par une
bactérie et par certaines espèces de champignons.
.
.
Vé9étatiàl'~i~rOOi0109i.'
Mo'rs CLES , Sénégal, écosystèmes, climatologie,
Mo'rs CLES , Sénégal, écosystèmes,
du sol, Bactéries, Champignons, enzymes, lITP, biomasse, cuivre.
PRESIDENT DE THESE
Pro
R. MOREAU,
Université Paris Val-de~Marné
DIRECTEUR DE THE8E
Pre R. MOREAU, Université Paris Val-de~Marne
ADRESSE DE L'AUTEUR: Laboratoire de Biologie végétale -
Microbiologie,
Faculté des Sciences, Université de Dakar-Fann, DAKAR (Sénégal).

---