THESE
PR.ESENTEE
A L'UNIVERSITE . CE PARIS-SU C
CENTRE D'QR5AY
~: u
POUR OBTEl'iIR
LE GR."'DE DE DOCTEtJR DE 3" CYCLE
P!\\R
Ab..
N'DIAYE
Spcci.litè: E:'<TOMOLOGIE APP LIQUEE
Sui ~ t
COIltribution à l'étude de la biologie de la bruche de
l'arachide (Caryedon serra tus
CL.) Effer: des rayons X
sur la femelle.
:'vIM. G! LLON
Y.
Pres iden t
ECHAUBARD ~l.
Rapporteur
C\\:'iCEL\\ DA FO:'i SEC.",
J. P.
HUIG:'iARD
J.

---

Sa-t\\A.lRE
L'1l"ROWCT ION ................................................. ............ ......... p. 1
BIOLOGIE DE L'ESPECE . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 4
Al SystémaÜque .................................. .......... ... ......... ·
. p. "
Bl Dist.ribution géographique et Plantes-hôtes ....
·....
...
.. p. 6
Cl Etudes techniques et biologiques ................. ·......................
. p.10
WJERIEL El' MEnlODES ..............................................
·.... p.14
Origine des souches et élevage ..•.•••.••...•••••••••••••.••.••••.••.••...•••••• p.14
Al
B) Techniques ........
.
·.... ·....
..
.. p.15
Techniques histo-cytologiques
.. ,
·... ....
·..... p.15
Techniques cl 1 irradiation .•••••• ........ ·
. ....... .
. p.l?
C) Paramètres étudiés .......
.. .... ...
.. .
p.17
·..
Fécondité
Fertili té •.
......
....
p.17
·....
Longé'lité
Mortalité ••..••.• o. ......................
. p.18
ETIJDE DE LA BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION
. . . . . . . • . . • . . . . . . • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . .• p. 18
"Al Anatomie et histologie des organes génitaux ................................... p.18
L'appareil femelle •••••.••••.....••...
'"
........ p.18,-
L\\appareil mâle.
.... ......
·
.
......
....
.. p.....)
Etude de la ponte en régime normal
Bl
..
p.26
Protocole expérimental •.
.. .
.. .
Résultats et discussions
.... ... ...... ..... ......
p.26
C) Influence de la plante-hôte et du mâle, sur la ponte et la production ovarienne ~. :9
Protocole expêrimental
........ ...
... p.SO
Réstù tats et discussions
.. p.30
la ponte ••.•••••....
.. ·.. p.33
la production ovarienne
·
.
.. p.33
E..l:fET DES RAYONS:<
•••••.....•.....•........................•.•.....•.......•.••••. p.39
AJ Radiosensibilité de l'oeuf
......... p."O
Oeufs âgés de 12h au plus
.....
p."O
Oeufs embryonnés âgés de 5 à 6 jours
...
p.41
Bl Radiosensibilité de la nymphe
......
p.43
Cl Radiosensibilité de l'tmago femelle
........ ....
p.45
1. Fécondité - Fertilité
.......
p. *5
Longévité
....... ........
.......
p.SO
.J.
Effet sur la gonade .•.••.•
p.5"
-0
NCLUSION
.......
................ ........
p. ;,-
BLIOGRAPHlE

---

AVANT-PROPOS
Ce travail a été effectué au Laboratoire de Zoologie de l'Institut National
Agronomique Paris-Grignon au Gentre de Paris, dirigé par Mr le Professeur STREBLER,
que je remercie pour ses conseils et ses encouragements.
J'exprime ma profonde gratitude à MOnsieur le Professeur GILLON, tout
d'abord pour son enseignement dont j'ai bénéficié au D.E.A. d'Entomologie à ORSAY,
puis pour m'avoir fait l'honneur de juger ce travail.
MI" EŒA1JBARD, Maître-Assistant à l'INA, a accepté de diriger l'étude expé-
rimentale, ne ménageant TIl son temps, ni ses crédits pour me faciliter la tâche
qu'il en soit très sincèrement remercié.
Mr DA FONSECA, a été pami les premiers auteurs à se pencher sur la biologie
de Caryedon serratus et m'a fourni gracieusement tOU5 ses écrits sur la question, sans
me priver de ses conseils . je le remercie d'avoir accept&
de faire partie de ce Jury •
•
Mr le Professeur HUIGNARD. m'a reçœ à Tours
au début de cette érude, et a
eu â me fournir gracieusement une souche d'insectes pour mes expérimentations; qu'il
en 50it remercié.
Il m'est très agréable de remercier Mme M.T.-BASSE, Directrice de l'In5titut
de Technologie Alimentaire de Dakar, pour les conseils qu'elle m'a prodigués, et l'aide
matérielle très importante qu'elle m'a apportée notamment par
l'envoi de souches
d'insectes à partir du Sénégal.
Je suis très reconnaissante à Mrs les Professeurs A~~RE J. et RAMADE F., de
la Farol té des Sciences d'ORSAY. pour m'avoir permis de travailler momentanément
dans
leurs laboratoires respectifs et d'utiliser leurs appareils.
Je remercie bien sincèrement ~me G. LESPINASSE, N. STELLI, ainsi que ~~lles
A. GiARRIER, et J. DAMERMAN. de leur assistance technique très précieuse, pour la
réalisation de ce travail.
Que le personnel du Laboratoire de Zoologie de l'INA reçoive ici l'expres5ion
de mon amicale gratitude: je tiens à remercier en particulier, Melle LALANDE, et Mme
MARI'INüN, qui se sont chargées de la dactylographie de ce document, ainsi que Mme

---

BONNAFE et Mr PI-.TIT pour l'aide teclmique qu'ils m'ont apportée.
A tout le personnel des Laboratoires d'Entomologie et de Biologie cellulaire
IV de la Faculté des SCiences d'ORSAY, j'exprime ma profonde sympathie.
Je tiens enfin à remeTC1er tout le personnel du service de Reprographie de
l'Institut National Agronomique pour le tirage de ce mémoire.

---

1.
1NTROOlX:TlON
La bruche de l'arachide Caryedon serratus (DL.), est un ravageur redouta-
ble des arachides stockées, essentiellement en Afrique de l'Ouest, ~1BIE et SENE-
GAL en particulier, où elle a été signalée en 1916 par ROUBAUD: les arachides en
coques sont les plus vulnérables ; elles sont attaquées de 60 à 95 %, contre 35
à 70 %pour les arachides décortiquées (DA FONSECA - 1963).
L'infestation commence aux champs: les oeufs déposés par la femelle sur
les gousses
donnent naissance à des larves qui perforent la coque et pénètrent à
l'intérieur
où elles se nourrissent au dépend des amandes; celles-ci sont pro-
gressivement remplacées par les déjections, rendant ainsi ladenrée impropre à la
consommation. Le dernier stade larvaire J (L ). se nymphose dans
4
I.lll cocon parche-
miné à l'extérieur de la gousse, ou à l'intérieur, près de la surface de la coque,
où l'adulte à l'émergence se ménage un trou de sortie j plusieurs générations peu-
vent se succéder ainsi dans les stocks, occasionnant des pertes qui peuvent attein-
dre 30 %du poids de la récolte.
Au SE~EGAL, l'arachide constitue la premlere production agricole, et la
principale source de devises; la production atteint plus d'un million de tonnes,
pendant les années à pluviométrie normale ; la production africaine étant au total
de 4,7 millions de tonnes par an, en coque (~~ - 1970). Le monopole de sa com-
mercialisation est presque entièrement détenu -par l'ONCAD (Office National de
Coopération et d'Assistance pour le développement),depuis la fourniture des semen-
ces, à l'achat de la récolte au niveau des coopEratives de producteurs, jusqu'à la
vente et la liVTaison aux huileries. Il stocke annuellement, près de 130.000 tonnes
d'arachides en coque, pour les semences, dont 70.000 tonnes sous des hangards métal-
liques, et 60.000 tonnes en plein air (FAO - 1974). Au niveau des coopératives,
l'arachide après criblage et pesage est entreposée en vrac, le plus souvent à ciel
ouvert sur des aires de stockage c10turées ou seccos., de 100 à 600 tonnes de capa-
cité, pendant 1 à 3 mois (Octobre à Décembre) ; de Décembre à Avril, elle est éva-
cuée vers des centres de groupage situés à proximité des voies de transport, dans
des seccos plus importants, de 5 000 à 12.000 tonnes de capacité; ensuite, l'éva-
cuation finale vers les huileries, se fait après 5 à 6 mois de stockage (AVTil à
Septembre), les seccos étant bâchés pendant la saison des pluies (Juin à Octobre).
Ces longues périodes de stockage, sont propices à une pullulation de la
bruche, entraînant ainsi des pertes considérables.

---

2.
Les rooyens de lutte employés sont essentiellement chimiques : insecticides
par poudrage: DDT à 10 ~ et HCH â 25 % (GOARIN et Coll. 1967), ou un mélange
de ces deux produits à 2,5 ~ SUT les semences, du lindane (0,75 %) pour les
arachides dlh~ilerie, ceci, après une désinfestation des aires de stockage au
lindane ou au malathion. Le DDT fut abandonné en 1969.
Plus récemment. on emploie la fumigation préalable au bromure de méthyl,
ou au phostoxin, pour désinsectiser avant stocka~e, essentiellement les semences
de première catégorie, et les arachides de bouche: 90 g de CH
Br par tonne
3
d'arachide en coque. (GILLIER et BOClŒLEE-MlRVk~-IRHO- 1979).
Depuis quelques années, on note en GAMBIE, une certaine résistance de
la bruche au lindane ; on utilise actuellement en poudrage et pulvérisation
l~
brcrrophos, et l' iodofenphos, à la place du lindane et du malathion.
Pour la fumigation, il se pose certains problèmes techniques tels que :
l'étanchéIté des locaux, la bonne ventilation possible après la période de fumiga-
tion,
de plus, avec le brol1U.lre de méthyl, on ne peut pas dépasser deux
fumigations, qu'il faut effectuer avec un matériel à faible pourcentage d'humidité,
au risque d'avoir des problèmes de résidu, et une diminution importante de la facul-
té germinative des graines.
Signalons l'utilisation de magasins réfrigérés, pour le stockage d'arachi-
des décortiquées. destinées à la semence ou à la consommation directe; mais ils
sont très peu nombre~x : 2 magasins, dont un de ZOO tonnes (de 0 à ZOe), et un autre
de 500 tonnes (de 4 à 6°C), dans le nord du pays.
Le problème de la bruche de l'arachide, et des dégâts importants qu'elle
cause, est donc comme on le voit loin d'être résolu, et les recherches pour de meil-
leures techniques de conservation se poursuivent : par exemple, le stockage sous
vide, le stockage sous atmosphère d'azote, expérimentés par l'IRHO.
Les entomologistes qui se sont penchés sur ce problème, sont maintenant
unanimes à reconnaître que l'infestation commence au champ, à partir des pontes
déposées sur les gousses mises à sécher, après arrachage (CORBY 1941 - DA FONSECA -
1963).
Il faudrait étudier la biologie et le cycle de CaT}~don serratus, dans la
nature, recenser ses différentes plantes-hôtes, et faire en sorte, par des méthodes
cul turales ou autres, de mettre en stock, des arachides tout à fait saines. indemmes

---

3.
de toute attaque. dans des lieux de stockage désinfestés ; dans cette optique, il
nous a paru intéressant d'étudier la possibilité d'utilisation des radiations ioni-
santes pour enrayer la primo-infestation légère, provenant des champs; étant don-
né, le peu d'études effectuées sur .cet insecte. et les résultats assez hétérogènes
publiés, nous avons étudié dans un premier temps, quelques éléments de sa biologie,
dans les conditions de laboratoire, l'anatomie et l l histologie des gonades, la ponte
et ses facteurs (accouplement et plante-hôte), avant d'aborder dans un deuxième
temps, l'effet des rayons X sur les oeufs, nymphes et adultes femelles de Caryedon
serratus (DL.) ; dans chacun des cas, les effets sant étudiés sur la durée de vie
et le potentiel reproducteur, et sur les modifications histologiques au niveau de
la gonade femelle.

---

4.
1 - BIOLOGIE DE L'ESPECE
Al SYSlEMATIQlE,
Caryedon serratus a été répertorié en 1790 par OLIVIER, sur des spécimens
provenant du SENEGAL, malS pendant longterrqJs, i l a régné une très grande confusion
dans sa nomenclature, par les différents auteurs qui ont eu à le récolter à diffé-
rents endroits de la planète, et sur des plantes-hôtes différentes, bien qu'appar-
tenant essentiellement à la famille des légumineuses ; cela étant dû au fait que
c'était lU1 insecte nouveau, et souvent décrit de façon sommaire.
Le genre Caryedon serratus auquel il appartient, crée par SCHOENHERR en
1823, a été redéfini en 1929 par BRID:~ELL qui le plaça dans une no~elle tribu,
celle des Caryedini ; cette révision est adoptée par la plupart des taxonomistes.
Le premier signalement de cet insecte comme ravageur des arachides stockées, a
été fait par ROUBAUD en 1916 au SENEGAL ; i l le désignait sous le nom de Pachymerus
acaciae (Gylh.), nom employé par la plupart des auteurs francophones, excepté
APPERT (1954), qui lui préférait la dénomination de Caryedon fuscus, plutôt utilisé
par les auteurs anglophones. (PREVEIT 1954).
Il fut désigné sous plusieurs autres dénominations, dont Bruchus fuscus
(Goeze), Caryedon ou (Pachymerus) longus (Pic) Caryoborus gonagra (Fab.), Caryedon
gonagra (Fab.) •.. etc.
En 1957, MUKERJI et Coll .• en étudiant les genitalia ont pu établir que
Caryedon fuscus, pouvait être considéré comme une sous-espèce de Caryedon gonagra.
et que Caryedon languidus, était une espèce différente.
SOUI1iGATE et POPE, la même année. ont pu établir la synonymie complète
entre ces deux espèces, et vérifier que Bruchus fuscus (G). de même que Caryedon
longus (Pic), étaient différentes de Caryedon gonagra ; ils ont établi, cette der-
nière appellation, comme celle désignant le plus correcteme~t,la bruche de l'arachi-
de. et ont décrit l'espèce (cf. fig. 1).
DAVCY en 1958, répertoria les différents noms utilisés pour dési~er cet
insecte, et après les vérifications et déterminations nécessaires, effectuées par
SOUTHGATE, fit une récapitulation des différents synonymes.

---

l
fig. 1 Car)l'edon serratus (OL.> adulte
d'après dessin de LEPESME

---

6.
La mise au point taxonomique la plus récente, a été effectuée par DECELLE
J. (1966), qui le désigne sous le nom de Caryedon serratus (DL.) 1790, appellation
qui semble actuellement faire l!unanimité ; cet auteur a établi, qu'elle était syno-
nyme de :
- Bruchus serratu5 OL. 1790
- Caryoborus serratus aL. 1790 - Gylh. 1833
- Bruchus gonagra Fab. 1798
- Caryoborus gonagra Fab. 1798 - Gylh. 1833
- Pachymerus gonagra Fab. 1798 - Pic. 1913
- Caryedon gonagra Fab. 1798 - Southgate et Pope 1957
- Caryoborus fuscus Bedel 1901
Pachymerus fuscus Bedel 1901
- Caryedon fuscus Bedel '901
- Pachymerus sibutensis Pic 1924 - Decelle 1957
Nous pouvons établir la position systématique de Caryedon serratus ainsi
- ordre : Coléoptères
- sous ordre : POlyphaga
- super-famille ; Chrysomeloidea
- famille : Bruchidae
- sous-famille : Pachymerinae
- tribu
Caryedini (ou Caryedondini)
genre
Caryedon
- espèce : serratus
sl DISTRIBlJ110N GECGRAPHIQUE ET PLANTES-HOTES,
Conséquence directe des nombreuses erreurs d'identification dont elle a
été l'objet, la bruche de l'arachide est signalée par de nombreux auteurs, un peu
partout dans le monde, essentiellement dans les régions tropicales.
nAVEY (1958), après la vérification d'identité de certains spécimens,
a établi une récapitulation de la distribuTion géographique de cet insecte ; nous
en donnons ici, un résumé succint, (cf. tab. 1)
complété par quelques données
plus récentes; on le rencontre dans toute l'Afrique Sahélienne, où elle se révèle
être un grand ravageur des arachides stockées, surtout au S5~EGAL, en GAMBIE, au

---

7.
TABLEAU 1
DISTRIBUTION ET illTES DE CARYEIXJN SERRATUS.
ASIE
INDE
TamaTindus indica
et
Légumineuses sauvages
Albizzia lebbeck
Acacia arabica
Bauhinia malabarica
cassia fistula
PAKISTAN
BIRMANIE
Tamarindus indic a - Acacia arabica
CEYLAN
JAVA
Bauhinia sp. Arachis hypogea
MALAISIE
Tamarindus indica
AFRIQUE
SENEGAL
Arachis hypogea - Tamarindus indica
aJINEE PORTUGAISE
GAMBIE
Arachis hypogea
Piliostigma thonningii- Piliostigma reticulatum
Tamarindus indica - cassia sieberiana
Prosopis africana
C1JINEE
Arachis hypogea
DAfn.ŒY
COTE DI~IRE
Arachis hypogea
HAUTE-VOLTA
Kerstingiella geocarpa
NIGERIA . Tamarindus indica - Prosopis africana
Cassia sp. et Colutea $p. Acacia arabica
GHANA
Arachis hypogea - Piliostigma reticulatum
Piliostigma thonningii- Cassia sieberiana
Cassia arereh - Bauhinia rufescus
OUGANDA
Piliostigma thonnin~ii
KENYA
MADAGASCAR
Tarnarindus indica
AMERI<:pE
MEXIQUE
GUYANNE
Tamarindus indica
JAMAIQUE

---

8.
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4 •
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---

9.
NIGERIA et au ~'XAJ de même qu'en EGYPTE et au SOUDAN. On le signale aussi dans
quelques contrées de l'Afrique de l'Est; KENYA, OUGANDA (PREVETT 1966), sur
Piliostigma thonningii; mais dans ces reglons, il ne s'attaque pas à l!arachide
on ne le rencontre pas dans les stocks.
On signale sa présence dans presque tout le Sud de l'Asie, où il est
essentiellement connu pour ses dégâts sur le tamarinier
: I~~E, PAKISTAN, BIRMANIE,
CEYLAN, MALAISIE, TIJAI!JlNDE et JAVA.
On le signale aussi de façon plus récente, au MEXIQUE sur le tamarinier
toujours (JOHNSON 1966) , ce même auteur déclare, qu'on ne le rencontre pas en
AMERIQUE du NJRD.
OONAHAYE, NAVARRO et CALDERON (1966), le signalent en ISRAEL sur Acacia
spir6carpa et Acacia tortilis, mais il s'agit, vraisemblablement, d'après DECELLE
II Yl:;U) d lune autre espèce, u~~t~.~<p....~.."u... les caractéristi~ues Liologiques
indiquées par ces auteurs s'avèrent totalement différentes de celles obserVées
dans diverses autres études effectuées sur cet insecte, notarnmen~ la dur:ée du déve-
loppement qui est extrèmement longue, et l'existence d' Wle donnance autonmale.
C'est essentiellement en AFRIQJE OCCIDE:'lI'ALE, sur l'arachide, et en INDE,
sur le tamarinier, qu'il se révèle être un ravageur d'importance économique (fig. II).
BAlAoœSKY révèle qu'il lIa trouvé sur Wle ombellifère d'ftNERIQUE TROPICALE,
Lisea heterocarpa, qui pourrait être la plante d'origine.
Dans son récapitulatif des plantes-hôtes signalées, DAVEY cite STEBBING
(1914) et BEESON (1919), qui indiquent Casuarina equisetifolia (Forst.) Casuarinacée,
alors que toutes les autres appartiennent à la famille des légumineuses.
Des études effectuées en GAMBIE par mN',\\fAY (1974-76) lui ont permis de
ranger par ordre dl importance les hôtes de Caryedon serratus dans cette région,
de la façon suivante :
- Piliostigma thonningii(Schum.)
- Piliostigma reticulatum (D.C.)
- Tamarindus indica (L.)
- Cassia sieberiana (D.C.)

---

10.
leurs gousses mûres, sont attaquées sur l'arbre, pratiquement toute l'année
tandis
que Prosopis africana, joue un rôle mineur.
L'infestation est mânime pendant la saIson des pluies où l'humidité trop
forte favorise le développement de l'acarien prédateur, Pyernotes ventricosus.
ARORA (1977), le signale sur Cassia fistula, PREVETT (1966) sur Cassia
arereh et Cassia sieberiana ; DA. FONSECA déclare l'avoir élevé SUT Cassia sp. au
laboratoire, bien que ne l'ayant jamais rencontré sur un cassia dans la nature;
des essais tentés SUT graines et gousses de Cassia tara (L.) au laboratoire, nous
ont montré que les femelles évitaient systématiquement cet hôte, et préféraient
déposer tous leurs oeufs sur le fond de la boîte plastique.
L'hôte primaire serait le tamarinier, et d'autres plantes de la sous-
famille des Caesalpinacées. tels Bauhinia sp.) Piliostigma sp., et l'inféodation
à 11 arachide serait intervenue secondairement après que cette plante fut cultivée
sur de grandes surfaces en AFRIQJE OCCIDENTALE (DECELLE 1980).
PREVETT (1953) et PAINI (1979), ont pu vérifier que Caryedon serratus
se développait plus rapidement sur le tamarinier que sur l'arachide.
DECaLE (1980). pense que les bruches rencontrées sur Cassia sont des
espèces voisines, appartenant au même genre, très difficiles à distinguer de
Caryedon serratus, d'où la confusion.
cl E1UDES TEOtHQUES ET BIOLrolGlJES,
Les premiers auteurs qui se sont intéressés à cet insecte, se sont sur-
tout penché5sur sa description, sur les dégâts commis sur l'arachide, et ont
indiqué souvent les moyens de les réduire: SAGOT et BOUFFIL 1935, CORBY (1941).
cité par DAVEY (1958) , MALLAMAlRE (1950)
... etc.
SAGJT et BOUFFIL furent panni les premiers à remarquer que Caryedon
serratus s'attaquait aussi à Tamarindus indica, et préconisaient le brûlage des
gousses et l'abattage des arbres sur pied, aux abords de la station d'expérDnen-
tation.
MACKIE en 1946 (cité par DAVEY 1958), se penche sur la biologie de cet
insecte, mais c'est un peu plus tard, qu'un certain nombre d'études de laboratoire,

---

11.
permirent de preclser les éléments de la biologie de Caryedon serratus : PREVETT
1953 (cité par UAVEY 1958), PREVETT 1965-1967, APPERT 1954, UAVEY 1958, SARDESA!
1961, DA FONSECA 1963/1964/1975, PAJN! 1979 ... etc.
D'après APPERT, les conditions optimales de développement se situent
entre 25 et 32°C, 50 à 70 \\ d'humidité relative.A 30° et 70 % d'H.R.,on a le
développement le plus rapide (DAVEY) , qui serait cl 1 environ 6 semaines (DA FON5EO\\
1963) j cet auteur indique par ailleurs que la longévité des adultes augmente avec
la baisse de la température, et pour une même température, avec l'augmentation
de l'humidité relative.
Les adultes sont actifs surtout aux faibles températures et luminosités j
pendant la journée, ils recherchent l'obscurité (APPERT; PAJNI) ; PREVETT (1953)
indique cependant que la lumière n'a pas cl 1 influence sur le rythme et l'importance
de la ponte, et DA FONSECA (1964) constate que quand il y a une photopériode. les
femelles déposent 86,5 t de leur ponte pendant les six premières heures passées
à l'obscurité. et 96 %de leurs oeufs pendant la totalité de cette période qui
durait ici neuf heures.
Ces différents auteurs mentionnent que l'adulte de Caryedon serratus ne
se nourrit pas et peut vivre 3 semaines sans eau de boisson à lll1e température
d'environ 30°C et une humidité relative d'environ 70 % ; et jusqu'à 11 semaines
avec eau de boisson sous les mêmes conditions (PREVETT 1953). Cependant. d'après
une étude récente (ROBERT 1980) il serait capable de s'alimenter si on lui four-
nit de la nourriture adéquate, notamment du pollen broyé, qui entraînerait chez
la femelle une augmentation de la production ovarienne.
La femelle à l'émergence est sexuellement réceptive et l'accouplement
a lieu quelques heures après l'émergence; elle se fait dans des conditions de
pénombre; les premiers oeufs sont déposés~~h à 48h après.
Selon DA FONSECA (1963), il faut plusieurs copulations pour que la
femelle ponde tous ses oeufs.
On note de grandes différences dans les études conce~qnt la durée de
la ponte et son importance quantitative. Cela peut s'expliquer par le fait que~
la plupart des oeufs (Sa % d'après DA FONSECA 1964), sont dénosés
dans les crevas-
ses de la gousse, et peuvent de ce fait passer inaperçus.

---

12 •
C'est ainsi que PREVETT 1953, signale une ponte de 26 oeufs par jour,
7 il "
étant le chiffre habituel, une période d'oviposition d'environ 15 jours
la ponte maximale étant enregistrée entre le Sè et le Dème jour.
APPERI' signale une ponte moyenne par femelle de 19,4 '!: 8.2 , une durée
d'oviposition de 8 jours avec un maximum le 3è jour ; cet auteur signale par
ailleurs que 94 % des oeufs sont pondus SUT arachide , et 6 ~ seulement
sur
les gousses de tamarin, contrairement il P.AJNI qui note le plus fort taux de ponte
SUT le tamarin.
DA FONSECA (1963), obtient une ponte élevée
+
d'une moyenne de 114,5 - 11,4
par femelle, pour une durée moyenne d'oviposition de 10,5 jours; la ponte maxi-
male étant enregistrée le 2ème jour.
La durée d'incubation des oeufs varie avec la température de 8 il 10 jours
(LEPESME 1944)
; elle est de 6 jours en moyenne d'après DA FONSECA (1963).
Le développement post-embryonnaire dure 42 â 47 jours à 3ü QC et 70 %de
H.R, et comprend 4 stades larvaires et un stade nymphal, lequel se passe à l'inté-
rieur d'un cocon parcheminé, tissé par la larve de 4ème stade.
DA FONSECA (1963) a étudié les différents stades et leur durée, tandis
que PREVEIT (1967) a décrit la morphologie et le comportement de la larve aux
différents stades, particulièrement 1 et 4.
Des études SUT la densité de population au niveau des gousses ont été
faites chez les adultes et les larves, par DA FONSECA 1963 et 1975, qui mentionne
que six bruches peuvent effectuer leur développement complet sur une gousse dl ara-
chide ; DAVEY et SARDESAI l'avaient indiqué aussi, tandis qu' APPEIIT indique 8 à
9 bruches; cela doit dépendre certainement de la taille des gousses et des graines
qu'elles contiennent.
certains auteurs. dont GREEN (1959), CONWAY (1976). FOINTEL et Coll. (1979
et 1980). ont fait des observations sur Caryedon serratus dans les champs, et au ni-
veau surtout des lieux d'entreposage de l'arachide ou seccos.
Il ressort de leurs études que
+ dans les seccos, les bruches se développent à la périphérie, c'est-à-dire
à la surface du tas d'arachide, à sa base, de même que latéralement au contact des

---

13.
bardis et des murs, tandis que l!infestation au centre des seccos varie peu
et reste comparable à l'infestation 'initiale car par suite des fortes tempé-
+
ratures qui y règnent (41 - laC de Mars à Mai - POL~ et Coll. (1979), les
bruches ne s'y maintiennent pas.
+ l'infestation résiduelle dans les locaux d'emmagasinage, est un phé-
nœnène insignifiant (CONWAY 1976), contrairement à ce que pensait GREEN 1959
l'infestation
de la denrée pendant son séchage aux champs, étant de loin
la plus importante.
+ la longue durée du stockage est la principale cause des fortes pul-
lulations (GREEN 1959 - PATTINSON(FAO 1974).

---

14 •
II - ~TER1EL ET t'ETHODES
Al ORIGINE DES SOUCHES ET ELEVAGE,
La première souche que nous avons uti lisée provenait du SENEGAL, et
nous a été grâcieusement fournie par la section "protection
des stocks" de
l'Institut de Technologie Alimentaire de DAKAR que nous remercions; mais cette
souche ne nous a pas pernis de réaliser toutes nos ~tudes, car un mois après,
elle s'est trouvée infestée par un acarien, Pyemotes ventricosus, qui l'a dêci-
mée très vite.
Nous avons alors reconmencé notre travail d'expérimentation sur Wle
souche originaire de la région de MARADT (NIGER), que nous aVOns obtenu auprès
de M. HUIGNARD (lBEAS-TOURS), qui la tenait de l' 1 .R.H.O., nous l'en remercions.
C'est sur cette dernière souche que portent les observations et résultats indiqués
dans ce travail; elle a connu aussi quelques périodes d'infestations légères qui
ont pu être maîtrisées, par l'élimination des boîtes contaminées, et badigeonnage
tous les quinze jours à 3 semaines de l'intêrieur des étuves avec un acaricide
(LE IoOREST)}j) .
Les insectes ont été élevés à 3DoC et 7S % d'humidité relative, à l'ob-
scurité complète, dans des étuves en bois
la durée du développement dans ces
conditions, est de 42 à 46 jours environ.
L1 s:uche est rraintm.e dans de 3I"nŒS boîtes rarallélêpip!des de (26 x 13 x 7) cm,
comportant une ou deux fenêtres grillagées sur le couvercle. sur des arachides
non infestées ; toutes les six semaines les adultes nouvellement sortis sont
repiqués sur des arachides nouvelles.
Les insectes expérimentés étaient mis seuls ou par couples dans de
petites boîtes en
polypropylène de 2S mm de hauteur et 4S rrnn de diamètre ;
pour connaître leur ~ge, ils sont prélevés dans les granèes boîtes. à l'état
de nymphe entourées de leur cocon, et isolées dans des cases. de boîtes paral-
lélépipèdes cloisonnées, et deux à trois fois par jour, les émergences sont contra-
lées, permettant ainsi de récolter des adultes â~és de a à 24h au plus.

---

1S'
La détermination du sexe des adultes, Se fait d'après l'aspect de la
partie postérieure de l'abdomen, vue ventralement ou de profil, car on ne note
pas de dimorphisme sexuel marqué chez Caryedon serratus (fig. 111- DAVEY 1958).
- chez le mâle, le pygidium est fortement recourbé; le sternite V,
dernier sternite abdominal, possède une échancrure à son extrémité, au niveau
duquel, ventra!ement on observe le bout du tergite VII ; dorsalement, les élytres
couvrent presque tout l'abdomen.
- chez la femelle, le pygidium n'est pas très recourbé ; le sternite V,
dernier sternite abdominal, a son extrémité arrondie, sans échancrure; on ne
note pas la présence du tergite VII j les élytres ne reCOUVTent pas entièrement
l'abdomen.
al TEœN1 QUES,
Nous avons effectué la dissection des mâles comme des femelles sur la
face dorsale, après avoir ôté les élytres et les ailes membraneuses; les tergites
sont enlevés, puis la plupart des trachées rompues et on tire délicatement sur le
tractus génital pour sortir le tout.
- Techniques histo-cyt0logiques.
~ous aw~ns réalisé des montages in toto, sur les deux sexes, colorés
au Feulgen-Rossenbeck, après fixation au bouin-alcool pendant 48 à 72 heures •
. Les pièces destinées à"l'inclusion à la paraffine, ont été fixées
au Carnoy (2 à 3h), ou au bouin-alcool (24 à 48h) , puis enrobées de gélose après
rinçage, et ont séjourné pour la plupart dans l'alcool butylique pendant 48 à 72
heures, avant d'être incluses dans la paraffine. Les coupes à la paraffine de 5 ~
d'épaisseur, collées sur lame, avec eau albuminée ou gélatine, ont été colorées
après déparaffinage, à l'azan de Heidenhain ou au trichrome de R. PATAY,
. Les pièces destinées à l'observation en microscopie électronique, ont
été fixées à la glutaraldéhyde (1 ou 2 %) dans du tampon cacodylate de sodium
O,l5 M à 4°C, puis post fixées à Ir acide osmique (1 ou 2 %) ; les rinçages après
la fixation et la post-fixation, ont été faits dans la solution "~tamnonde cacodylate
de sodium à 0,15 M ; ensuite, les pièces sont déshydratées par les alcools, puis
par l'oxyde de propylène; après une pré imprégnation d'une nuit dans le n~lange
oxyde de propylène - Epon (1 - 1), et 2 à 3 heures dans de l'Epon pure. elles
sont incluses dans l'Epan, que l'on fait polymériser pendant 24 h à 37° et 48 h
à 60°,

---

16.
fig. III
DETERI4I:lATION DES SEXES. (d'après DAvE P.- 1958)
Pygidium
tergite:lZI:. - - -. .
tergite:nI ----\\-iI',\\
.ternite Y
---J
MALE
Pygidium
tergite'E
sternite Y
FEMELLE

---

17.
Nous avons rencontré beaucoup de difficultés pour couper nos ovarioles
nos pièces étaient souvent mal incluses, non imprégnées d'Epon de façon homogène.
Cela est peut-être dû au fait que les ovocytes de Caryedon sont assez volumineux ;
en changeant les proportions du mélange de résine, de manière à obtenir de l'Epon
un peu plus roolle nous avons obtenu, une meilleure imprégnation au coeur de la
pièce, et de meilleurs résultats au niveau des coupes.
Les coupes sont contrastées par de l'acétate d'uranyle 4 ~ dans l'éthanol.
pendant diX minutes, suivi, après rinçage dans l'eau bidistil1ée. et séchage, d'un
seJour de 3 minutes dans le citrate de plomb à 0.4 %. en l'absence d'humidité (par
emploi de pastille de soude ou de potasse).
- Techniques d'irradiation.
Les irradiations sont effectuées avec un tube à rayons X (type Theta 60 M,
Thompson - C.G.R.), sous 40 kVet 10 mA; la dosimétrie a été étalonnée selon la
méthode au sulfate ferreux mise au point par H. FRICKE, et S. HORSE 1927, la dose
absorbée étant calculée en prenant pour rendement radiochirnique des rayons X :
3+
+
G (Fe
) = 14.0 - 8
selon NH BAACK et N. MILLER (1957), et A.O. FREGENE (1967). (in EOlAUBARD 1979).
Les insectes à irradier sont placés dans des boîtes de polypropylène de
45 IIDTI de diamètre, et 25 mm de hauteur disposées à la an de la fenêtre du tube
à rayons X ; le débit de dose à cette distance étant de 455 rad/minute.
Nous basant sur les études antérieures portant sur l!irradiation de
Coléoptères des denrées, les 4 doses suivantes ont été choisies : 2 000 rads,
4 000, 8 000 et 16 000 rads, toutes administrées en une seule fois, et non frac-
tionnées.
cl PAA!'l'1È1RES ETUDIES.
La fécondité: ponte tous les deux jours, et ponte cumulée
- dans l'étude de l'action des facteurs externes, (plante hôte, et copu-
lation), sur la ponte, nous avons étudié la rétention ovarienne, après dissection
des femelles expérimentées.
La fertilité des oeufs
clest le nombre d'oeufs ayant donnée des larves Ll.

---

18.
longévité-mortalité
La longévité
Durée de vie de la date cl' émergence ;1
la mort.
Etude aussi des courbes de survie. et du temps létal sa. Ces études
ont été effectuées sur les femelles accouplées, en présence d'hôtes, qu'elles
aient été oui ou non irradiées.
Toutes nos études et expériences, ont porté SUT 40 répétitions au départ.
Les intervalles de confiance des moyermes sont exprimées au risque de 5 %.
II [ - ETUDE DE LA BIOLOG1E DE LA REPRODJcr ION
AJ ANATCXo1IE ET HISTOLOGIE DES ORGANES GENITAUX.
1. L'appareil femelle
L'appareil génital de la femelle de Caryedon serratus est composé de deux
ovaires de sept ovarioles chacun, prolongés par un oviducte latéral ; les 2 ovi-
ductes latéraux fusionnent poUT donner 1111 oviducte cornrmm, qui est en relation avec
une chambre génitale ou vagin
et que surmonte la bourse copulatrice (fig. IV).
l
On note la présence d'une spermathèque sclérifiée, bien visible, reliée à la base
de la bourse copulatrice par un fin conduit, le ductus receptaculi, et prolongée
par une longue glande spennathé cale.
LI appareil génital contient certaines prties sclérifiées : on note au
niveau du vagin, des plaques sclérifiées coaptées, fonnant un manchon, dont on ne
connait pas le rôle, et une couronne de petites dents à la base de la bourse copu-
latrice
ces sclérites ne sont pas très visibles sur l'insecte fraîchement dissé-
qué, mais s'observent très bien après un court passage de quelques minutes dans
la potasse ou la soude à 10 ~, à chaud. L'appareil génital femelle. est terminé
par un long ovipositeur rétractile (fig. V), qui maintient bien en place le vagin
et l'intestin postérieur, situé dorsalement, par rapport au vagin. La forme de
l'ovipositeur et des sclérites, sert de critère pour la systématique des espèces
de Caryedan (MÜKER:!r et Coll. 1957 - PREVETI 1965).
On ne note pas la présence de glandes accessoires.

---

ABREVIATIONS UTILISEES POUR LES FIGURES IV et YI
Fig. IY
APPAREIL GENITAL D'UNE JEUNE FEMELLE DE CARYElXlN serratus.
Ov.
Ovaire
Ca.
Calice
O.L.
Oviducte latéral
O.C.
Oviducte commun
B.C.
Bourse copulatrice
Y.
Vagin
D. r.
Ductus receptaculi
Sp.
SpeImathèque
GI. Sp.
Glande spermathécale
Fig. YI
CCUPE DE L'OYARIOLE D'UNE FEMELLE DE CARYElXlN serratus.
F. T.
Filament terminal
G.o.
Gonies
Coi.
Cellules intersticielles
T.
Trophocytes
J.o.
Jeunes ovocytes
F. Cy.
Filament cytoplasmique (ou cordon nourricier)
Y.g.
Vésicule germinative
Ep. f.
Epithélium folliculaire
Y.
Vitellus
P.
Pédicelle
G.
Gennarium
P. Vi.
Prévitellarium
Vi.
Vitellarium

---

fig. IV
APPAPEIL GENITAL D'UNE Jè1JNE FEMElLE.'?'
\\
Ov.
B.e
D.r
Sp.
:/..
j,
01
,
:'
i'
, '.,
, ,

---

20.
coté dorsal
coté ventra 1
0,5 mm
fig. V Genital ia de la ~ de Caryedon Serratus [O. L. ]

---

21.
SUT les coupes histologiqœs d' ovarioles provenant de femelles âgées
de 2 à 3 jours, on observe l'organisation typique d'un ovariole d'insecte. avec
en haut, la partie genninative
ou gennarium, d'où proviennent les ovogonies,
suivie du prévitellarium, où l'on distingue de jeunes ovocytes, puis du vitel-
larium oÙ,se passe la phase dl accumulation des réserves de l'oeuf ou vitellogénèse
(fig. VI). On notera présence d'une série de 4 à 5 ovocytes, du prévitellariurn au
bas de l'ovariole.
Nous constatons sur ces coupes. que les follicules sont composés unique-
ment de l'ovocyte, avec sa vésicule genninative et son cytoplasme abondant ~ entou-
ré d'un épithélium folliculaire; on ne note pas de cellules nourricières à leur
niveau; ce qui démontre clairement, qu'il ne s'agit pas d'ovarioles polytraphiques.
L'observation du germarium, sur des coupes semi-fines et ultrafines au
microscope électronique (voir plus loin), nous a permis de distinguer sur presque
toute sa hauteur, 2 sortes de cellules.
- des cellules à contours irréguliers, comportant parfois jusqu'à 2 où
3 gros noyaux; ce sont vraisemblablement les gonies initiales.
- des cellules plus petites, quelque peu allongées, avec un cytoplasme
réduit, pas très nombreuses, insérées entre les gonies initiales; ce sont les
cellules intersticielles ou préfolliculaires.
Au niveau de la base du gennarium et en haut du prévitellarium, on dis-
tingue des cellules ayant à peu près le même aspect que les gonies initiales, ce
sont les trophocytes, ou cellules nourricières, et quelques cellules de foTTTI.e
régulière, assez arrondies, que~que peu noyées dans la masse des cellules fol-
liculaires, qui commencent à s'organiser autour d'elles; ce sont les jeunes
ovocytes; c'est à ce niveau donc, que se fait la différenciation des gonies
initiales, en trophocytes et ovocytes. Les ovocytes vont migrer vers le bas de
l'ovariole, alors que les trophocytes restent au niveau du germarium.
Les trophocytes ont donc jusqu'à 2 où 3 noyaux avec un c)"'toplasme abon-
dant, mais conservent leurs limites cellulaires; on ne
note pas l'existence
d'un syncytium, ou d'un coeur trophique. Cette organisation rappel~equelque
peu celle du gennaritnn de Tenebrio molitor (Coléoptère polyphaga). LAVERDU:Œ A.:"-1.
- 1970). Les cordons nourriciers existent, (nous en avons obseT\\~ chez une jeune
femelle âgée de 2 à 3 jours), mais ne sont pas faciles à trouver.

---

f'Ig. VI
COUPE D'UNE O~;RIOLE D'L~" FE'ŒlLES AGEE DE ' à 3 JOURS.
G
G.a ----'il'"i
C. i
T -----'''il!
J.a
{_~~~\\\\"'"
F. cy
V.g -~~.,....--
•
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Ep. f
1
• ••
"";-1
•
•
V
\\~' ..
~
'r. .
"<'!,r,.,--..,
0,1 mm
p--~

---

23.
Ces différents types de cellules observées dans l'ovariole, ainsi que
la présence de cordons cytoplasmiques entre le germaritun et les ovocytes en vitel-
logénèse, nous font conclure que Caryedon serratus a des ovarioles du type mérors-
tique acrotrophique, comme la plupart des Coléoptères pol:~haga.
2. L'appareil mâle
Il est constitué de deux paires de testicules comprenant chacun une
dizaine de lobes, disposés de façon rayonnante à l'intérieur d'une enveloppe
générale ou tunique (fig. VII)
chaque testicule est prolongé par un spermiducte
ou canal déférent testiculaire
les deux canaux déférents de chaque paire, se
rejoignent au niveau dlun diverticule où s'accumulent vraisemblablement les sper-
matozoïdes, comme dans une vésicule séminale ; ce diverticule est suivi dlun canal
déférent latéral unique pour chaque paire de testicules. Ces deux canaux latéraux
fusionnent pour donner le canal éjaculateur, qui se jette dans un bulbe éjacula-
teur très musculeux, terminé par les pièces copulatrices.
En haut du canal éjaculateur. on note la présence de deux paires de glandes
accessoires, qui interviennent très certainement dans la formation du spermatophore,
lequel est déposé par le mâle dans les voies femelles, pendant la copulation :
- une palTe de glandes translucides, située du côté des canaux déférents
CGl 1), qui seraient probablement les mésadénies.
- une paire de glandes blanchâtres, situées du côte du canal éjaculateur,
les ectadénies .
• Les génitalia mâles, ont été étudiés par MUKERJI et Coll. (1957),
SOUTHGATE et POPE (1957), et servent aussi de critère t~xonomique, comme pour les
femelles.
Les coupes histologiques réalisées au nlveau des testicules d'un jeune
mâle (fig. VIII), nous montrent qu'au niveau de chaque lobe, on trouve de l'apex
à la base, différentes zones cellulaires :
- les spermatogonies groupées en cys tes
on n'a pas remarqué la présence
de cellule apicale.
quelques cystes de spermatocytes
- quelques spennatides.
Ces trois zones cellulaires, occupent seulement la partie taut à fait
périphérique des lobes.

---

ABREVIATIONS UTILISEES POUR LES FIGURES VII & VIII
Fig. VII
APPAREIL GENITAL MALE DE CARYEOON serr.tus.
Testicule
C.D.t.
Canal déférent testiculaire
D.
Diverticule
Gl. A.
Glandes accessoires (1 et 2)
C.E.
Canal éjaculateur
B.E.
Bulbe éjaculateur
C.D.l.
Canal déférent latéral
Tg.
Tergite
Fig. VIII
COUPE D'UN TESTICULE DE JaJNE MALE DE CARYEOON serr.tus.
Spg.
Spermatogonies
Spc.
Spennatocytes
Spz.
Spermatozoïdes
Spt.
Spennatides
CDt.
Canal déférent testiculaire
L.
!<lbe

---

fig. VII: APPAREIL E'iITAL
G
è1ALE.
24.
T
C.D.t
CD.!
D
C.E
B.E
!
i
/
,
0,5 mm

---

fig .. VIII , COUPE D' UN TESTICULE
2S.
DE JElJ);E ,tAlE
Spg.
Spc.
Spz.
Spt.
Spz.
CDt.
1 0,1 mm 1

---

26.
- beaucoup de spennatoz.oides~ en paquets, qui .1l la base du testicule
sont réunis en faisceaux orientés, ou spermatodesme ; cet endroit oü aboutissent
tous les lobes, serait la vésicule séminale d'après ROBERT (1980).
Ce gradient de la spermatog~nèse qu10n trouve au niveau de chaque lobe
nous fait penser que ceux-ci sont des tubes séminifères, bien que les "cloisons"
qui les séparent soient incomplètes et semblent d'après les coupes Que nous avons
observées, constituées de trame de tissu conjonctif et non d!un épithélium cel-
lulaire bien différencié. Il aurait fallu faire des observations au microscope
électronique pour plus de précisions sur cette question.
ROBERT 1980, a étudié l'histologie de différents canaux et indique que
le canal déférent testiculaire a une paroi de type sécrétrice sur toute sa lon-
gueur alors que le canal déférent latéral a seulement sa partie antérieure au
diverticule, sécrétrice. et la partie postérieure non sécrétrice.
Bl ETUDE DE LA PONTE EN REGlMO NORi"AL.
- Protocole expérimental.
Nous avons mis en expérimentation, 40 couples de jeunes adultes, âgés
de 24 h au plus, isolés dans les petites boîtes de polypropylène en présence d'une
ou deux gousses d'arachide; les gousses sont prélevées régulièrement, tous les
1 ou 2 jours, pour le comptage des oeufs déposés, et remplacées par de nouvelles.
Ces observations, sont menées jusqu'à la mort de la femelle
sa durée de
vie est notée.
Dans les boîtes où le mâle mourait avant la femelle, celui-ci était rem-
placé par un jeune mâle.
Les oeufs recueillis sont mis à incuber.
Ce lot de 40 couples en reglme nonnal (présence de l'hôte et des deux
sexes dès leur émergence), nous a servi de lot témoin pour l'étude des insectes
femelles adultes irradiées (cf. chapitre IV) .
.. Résultats et discussions
Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau II.

---

27.
TABLEAU II
:
Jours
Ponte moyenne/2j/~ Ponte cUIJn..llée/$
2è
4,70
4,70
4è
13.72
, 8 ,42
6è
13,42
31 ,8S
Bè
12. l 7
44,02
10è
8,92
52,95
12è
7,00
59,95
14è
5,61
65,60
16è
3,02
69,10
1Bè
1 ,82
70,40
20è
aJ 21
70,61
+
- Ponte moyenne/l
: 70,57 - 7,75
+
- Durée moyenne d'oviposition : 14,07 - 0,76
+
- Longévité moyenne des femelles: 21,57 - 1,45.
L'oeuf de Caryedon serratus est ovalaire, blanc translucide, d'environ
1 mm de long i il est déposé à même la coque de l'arachide, dans les petites dépres-
sions, ou souvent dans les crevasses et fissures ; il est fortement collé à la sur-
face de la coque par le côté ventral plat et lisse, par une sorte de mucus blanchâ-
tre qui déborde un peu sur le côté, ce qui laisse supposer, que la substance fixante
est secrétée après le dépôt de l'oeuf, par-dessus celui-ci j le côté dorsal, présente
des dessins géométriques fins, en forme de nid d'abeille.

---

28.
La ponte n'est pas groupée, sauf parfois au niveau des crevasses, où on
peut voir jusqu 1 à la oeufs agglutines.
La ponte moyerme par femelle est de 70,57 pour une durée d'oviposition
d'environ 14 jours ; la ponte journalière maximale, est observée entre le 4è et le
6è Jour, ceci, pour pratique~ent toutes les femelles j ensuite, elle va en diminuant
jusqu'à devenir pratiquement nulle après le lSème jour.
A chaque dénombrement de la ponte. qui se faisait donc tous les jours ou
tous les deux jours, on notait lUI nombre très important d'oeufs détruits (50,76 %
des oeufs pondus, étaient dans ce cas) ; ce phénomène avait été signalé par DA
FONSECA - 1963 J qui en distinguait trois sortes :
+ les oeufs comportant des bulles dans leur cytoplasme
+ les oeufs vides avec le chorion déchiré
+ les oeufs complètement applatis, avec juste la trace du contour visible,
mais leur pourcentage (8 %) était beaucoup plus faible que celui observé ici. On
pourrait penser que la recherche de nourriture ou d'eau de boisson, entraînant une
grande activité physique des insectes, était à l'origine de cette destruction, mais
l'étude de DA FONSECA sur cette hypothèse ne fut pas concluante; cette destruction
pourrait être accidentelle, par écrasement ou alors, intentionnelle, dans le cas où
Caryedon serratus se nourrirait de ses oeufs.
ROBERT - 1980, signale que la femelle vierge, se nourrit des oeufs qu'elle
emet, oeufs qui dans ce cas, ne seraient pas collés au substrat, comme le sont les
oeufs provenant de femelles inséminées; il indique, que c'est la copulation qui
entraînerait un comportement de ponte normal, c'est-à-dire avec fixation des oeufs
au substrat; ce point, à notre aVIS, ne peut être affirmé
de façon caté~rique,
car dans nos expériences, les oeufs pondus par les femelles VIerges, bien que peu
nombreux, sont collés au substrat, et par contre, on rencontre parfois des oeufs
provenant de femelles inséminées qui sont déposés par un de leurs pôles sur la gous-
se, et ces oeufs éclosent ; cet auteur ne signale pas de consommation des oeufs
pondus, chez les femelles inséminées ; ce point reste donc à éclaircir.
Les oeufs à chorion déchiré semblent être détruits mécaniquement par les
adultes, mais les oeufs complètement applatis, ont le chorion intact, ITk~is complè-
tement plaqué contre la gousse, et pour cette catégorie, il est difficile d'Unaginer
une destruction mécanique par écrasement.
Le pourcentage d'éclosion est calculé, à partir du nombre d'oeufs à as-
pect normal (donc non détruit) ; il est de 95 %environ, le taux de mortalité em-
bryonnaire étant donc de 5 % ; la manipulation très délicate des gousses pour le

---

29.
comptage des oeufs frais a pu aussi influer quelque peu sur ce taux.
La durée de la période d'incubation est de 6 à 8 jours; les femelles
accouplées dès llémeTgence~ vivent en moyenne 3 semaines, et rreUrent quelque temps
après la fin de la ponte.
c) INFLUENCE DE LA PlANTE-HOTE ET DU t'ALE. SUR LA PDNTE ET LA PRODUCTION OVARIENNE.
LI accouplement et le substrat de ponte sont des facteurs très importants
qui interviennent SUT l'ovogenèse et la ponte des insectes j leur influence a été
étudiée par différents auteurs, dont LABEYRIE 1960-1964, LOHER et EDSON - 1973,
THIBaUT - 1974, et d'autres.
Chez la plupart des insectes, les femelles vierges pondent peu ou pas du
tout, et en l'absence du substrat de ponte, les ovocytes sont généralement maintenus
en rétention dans les vuies génitales. Des observations préliminaires sur des femel-
les de Caryedon serratus disséquées après avoir vécu pendant une certaine période, en
étant privées de gousses ou du mâle, ou de ces 2 facteurs à la fois, nous montraient
l'état des avariaI es qui étaient souvent de taille réduite, avec la présence d'un
corps résiduel orangé à leur base, et sur certaines d'entre elles, une résorption
du follicule de rang I,
( f 1)
qui devenait grêle et allongé en forme de pédoncule
on notait la présence d'ovocytes chorionnés, parfois en granè nombre, stockés dans
les oviductes latéraux.
Les femelles, surtout prlvees du mâle, ou du mâle et des gousses, vivent
beaucoup plus longtemps (jusqu'à S4 jours pour certaines), que celles en régime nor-
mal.
Si la dissection intervenait plus tard, la résorption des ovocytes en vitel-
logenèse se poursuit et donne finalement des ovarioles très réduites, tout à fait
grêles, presque sans follicules.
Nous n 1 avons pas remarqué de résorption au niveau des ovocytes coorionnés.
Toujours d'après ces observations préliminaires, cette perturbation de
l'ovogenèse semblait intervenir plus ou moins rapidement, suivant le ou les facteurs
manquant
- chez la femelle sans gousses et sans mâle, c'était visible dès le 11-12è
jour.

---

30.
- chez les femelles avec gousses et sans mâle, vers le 20è-21è jour.
- chez les femelles sans gousse et avec mâle, c'était plus tardif,
vers le 27è jour.
- Protocole expérimental.
Pour étudier ce phénomène, nous avons mené trois séries dl expériences
El, EIl, et EIlI avec 2 lots de 40 femelles au départ
dans chaque lot ; dans le
premier lot de chaque série (Lot A), les femelles sont gardées dans les mêmes con-
ditions jusqu'à leur dissection.
Dans le deuxième lot de chaque série (Lot B), les femelles reçoivent,
à la moitié de la période d'expérimentation, le ou les facteurs qui leur manquaient,
et elles sont disséquées à la même datE
que celles des lots A correspondants ; ainsi,
(voir fig. IX) :
Lot lA
femelles privées de gousses et de mâle pendant 12 jours.
Lot lB
femelles prlvees de gousses et de mâle jusqu'au 6è jour. ensuite
présence de l'arachide et du mâle, du 6è au 12è jour.
- dissection des femelles des 2 lots, le 12è jour.
Lot lIA
femelles privées de mâle pendant 22 jours
Lot 1lB
femelles privées de mâle jusqu'au llè jour, puis présence du
mâle du l1è au 22è jour
- dissection des 2 lots le 22è jour.
Lot IlIA
femelles privées de gousses pendant 28 jours
Lot IIIB
femelles privées de gousses jusqu'au 14è jour, PU1S présence
de gousses du 14è au 28è jour
- dissection des 2 lots le 28è jour.
La ponte totale des différentes femelles est notée, et après la dissection,
on dénombre les ovocytes chorionnés dans les oviductes, alnSl que les follicules et
leur rang, indiquant ainsi les follicules résorbés .
. Résultats et discussions
Les moyennes des pontes, des ovocytes en rétention. et des différents
follicules et de leur rang, sont mentionnées dans le tableau III, avec en dessous,
les résultats, du test t de comparaison de ces moyennes entre les lots A et B de
chaque série.

---

fig.
IX: PROTOCOLE EXPERI~IE),T.4.L.
d
t
Exp. l
----11= - - --
--4
1-1
n
o
6
12
d
+
Exp. JI ~----------------r---------------~
~----------------1----------------~
o
11
22
d
+
Exp.:nI 11----------_----------41
~t-----------i~---------------------~
14
28
absence de mêle et d'arachide
..
présence d'arachide
--~
présence de mêle
dissection

---

32.
TABLEi\\U III
:>byenne des pantes des ovocytes en rétention et des follicules des
femelles de El, EII, EIII.
Séries
El
EH
EHl
Lots
A
B
A
B
A
B
nbTe de 'f.
~O
40
40
37
40
30
+
+
+
+
+
1te rooyenne
l ,25
+
- 0,19 29,75 - 4,clO
2,85 - 1.81
39,96 - 7,87 15,8 ï - 6,83 52,76 - 7,89
:ention
+
+
+
+
+
+
19,47 - 2,19 10,70 - 2,66
9,8'7 - 2,39
7,~4 - 3,36
5,12 - 1,:3 1
2,53 - 0,89
tenne
f1
+
+
+
+
+
+
1
6,27 - 0, .' "
i 0, Oï - 0,61
7,32 - 0,62
7,08 - 0,80
8,27 - 0,76
7,36 - 0,68
~omDre 1
+
+
f2 13, :JO +
+
+
- 0,54 13,90 - 0,10 12,82 - 0,64 il,7B +- 0,64
9,52 - 1 , 09
10,53 - 1, 14
J~n \\Je
+
+
+
+
+
+
f3 13,10 - 1, -l S
13, 15 - 0,47
10,80 - 0,96
11 ,31 - 0,88
4,00 - 1,30
7,76 - , ,.30
i.licules
+
+
+ , -,
+
+
+
f4
3,80 - 1),7g
2,82 - 0,59
1 ,ô7 - _,J":'
1 ,31 - 0,59
0,10
:), 11
1),53
0,15
-
-
!
Campa r.:u son des movennes dans chague série. par le test t au risque de 1\\
Ponte
A-B
-: '12,96
hautement significatif
-
-
El
Rétention
A-B
t •
,-
::l,--
hautelœnt significatif
Follicules fl
A-B
'
t :
-
1::l,59
hautement significatif
ponl:e
A-B
t =
9,65
hautement si\\.Çlific.:J.tif
EII
~étention
.;-3
t =
1 ,':'9
non
signific3.tlf
Follicules f1
A-B
t
0,-+3
non
signific3.tif
Ponœ .
A-B
t =
7' , 08
hautemenl: signific3.tif
EHl
xétention
A-B
t =
3,05
hautement si~ificatii
Follicules fl
,;-B
t =
1 ,72
non
si~ificatif

---

33.
LA PONTE
On remarque que les femelles. même privées de gousses et de mâle, pondent,
mais très peu (1,25 oeufs/ ~ ), de même que celles privées seulement du mâle (2,85
oeufs/ ~) ; ceci confirme les travaux de DA FONSECA - 1963. Ces oeufs non fécondés,
ne dOlment pas de descendance •
Le test t, entre les moyennes de ponte, au niveau de chaClllle de ces 2
expériences CI et II), est hautement significatif: (respectivement 12,96 et 9,64).
La présence de l 1 arachide n'induit pas une ponte importante chez la femelle vierge:
2,85 oeufs/ ~ sur 22 jours alors que sans arachide. elles en pondent 1,25 en moyenne
sur 11 jours.
Les femelles inséminées, mais privées de gousses, pondent de façon impor-
tante pour la plupart: 12 d'entre elles sur 40, ont pondu entre 3D et 90 oeufs;
c'est ce qu'indique DA. FONSECA - 1963, confirmé par ROBERT 1980, mais ces deux au-
teurs, ont trouvé que la présence ou l'absence d'arachide, n'avait pratiquement pas
d'influence sur la fécondité des femelles inséminées, contrairement à nos résultats
17 ~ sur 40 ont pondu très peu ou pas du tout, et la différence entre les pontes des
lots A et B dans cette série III, est hautement significative (t = 7,08). La ponte
enregistrée pour le lot A semble très faible (15,87 oeufs pour 28 jours) comparée
à celle du lot B pendant les 14 premiers jours où elles n'avaient pas de gousses :
(16,8 oeufs) ; ceci est peut-être dû à un certain nombre d'oeufs non répertoriés,
car les comptages n'étant pas faits à intervalle de temps fixe, et les oeufs étant
tous collés sur le fond des boîtes, parfois en très grand ncmbre, des erreurs à ce
niveau sont vraisemblables. D'après ces moyennes de ponte, le facteur déterninant
de celle-ci, semble être la copulation et non l'arachide qui ne paraît pas appor-
ter de stimulation importante.
LA PRODUCTION OVARIENNE
Elle est définie comme étant la somme de la ponte, et de la rétention des
ovocytes choriOImés.
La figure X prêsente les diagrammes de distribution de la production
ovarienne des différents lots ; on note une grande variabilité de celle-ci, surtout
pour le lot lIB, et les lots IlIA et IIIB
cependant, pour les expériences l et II,
on note une certaine corrélation entre la ponte et la rétention ovarieIU1e (voir fig.
XI) : les femelles sans mâle et sans arachide, ou sans mâle et avec arachide, pen-
dant toute la durée de l'expérimentation, ont une rétention forte et une ponte faible

---

fig. X : DISfRlBUTION DE LA Pi<DDUCTION 0\\1.'lRIF"'NE.
34.
30
30
20
20
10
10
10
20
30
40
'P
10
20
30
40
50
60
70
3
2
31
1
10
10
20
:JI
20
60
80
»w. ok q.
A-
3
~~ tIr
2
1
llb
~
r= , c-, •
,q
,
•
rP-dJ p
P.
2
4
6
8
P
2
4
6
8
1 p

---

3,S •
~lentitrl
40
+
. Exp. A
30
+
".. •
~
+ Exp.
B
•..
+
,
1).
•
+
+ + •
++
+
+
++
++
20
40
60
80
100
Ponte
R
SI +
1
+
•
•
+
•.. + +
+
+
+
10 1.
+
+
+
•
+
•
+
.
+
•
o ...•
:
+
+
+
+
+
. +
• + •
+
20
40
80
100
P
R
30
20
1) • •
....
+
•
•
••
. ...
. . '
.
o\\:..:....:'-.__.:..-..:•....:'~++:,:+:.....+,;:..+ô,+..:+:.+_..J:+;:+:;++:........:._......_..:..._....;.+__- - - - .
20
4
60
80
100
P
fig.
XI
DI5TRIBlIfIO\\ DE LI PONrE ET ùE L\\ RETE\\TION.

---

36.
(les points sont situés vers l'axe des ordonnées). alors que pour les lots B cor-
respondants, la ponte est plus forte et la rétention plus faible (les croix sont
situées vers l'axe des abscisses) ; par contre, pour l'expérience III, il ne semble
pas y avoir de corrélation (points et croix distribués de façon très hétérogène),
bien que les t calclJlés indiquent le contraire:
E II
Rétention
A-B
t = 1,28
non significatif
EIII
Rétention
A-B
t == 3,05
significatif
Pour le lots lIB, 3 femelles sur les 40 sont mortes avant le 22è jour;
pour le lot IllE, dix femelles sur 40, sont mortes avant les 28 jours, après avoir
pondu lUl nombre important d'oeufs avant ou après la mise en présence de gousses:
elles avaient apparemment épuisé leurs réserves, après la fin de leur période d'ovi-
position, de la même manière qu'intervient la mort chez les femelles accouplées en
présence d'arachide depuis leur émergence, quelque temps après que celles-ci aient
terminé leur période d'oviposition. Cela rend l'interprétation des résultats de l'ex-
périence III, plus délicate ; mais cette hétérogénéité dans les réponses, semble
indiquer une certaine indifférence des femelles accouplées quant à la présence de
l'arachide) en ce qui concerne la ponte et la rétention ovarienne.
En supposant que les femelles en reglme normal, émettent tous leurs oeufs
avant de mourir J leur ponte étant donc égale à leur production ovarienne, on peut
comparer leur nombre à ceux des productions ovariennes des lots B des différentes
expériences) (voir tableau IV ci-dessous).
TABLEAU IV
j'
1:
Ponte Pl.
Ponte m.1 1
Ponte m.
IB
cumulée , liB
clU1ulée 1 IIIB
cumulée
à 12 j.
totale
totale
1
1
,
Production
1
40,45
59,95
47,20
70,61
155,29
1 70 J 61
ovarienne
,
,
,
On se rend compte que dans les 3 cas, la production oVarielID.e des femelles
en rég1.llla nonnal, est supérieure à celle des femelles mises en présence du mâle ou
de l'arachide ou des deux facteurs, seulement 6 à 14 jours après lrémergence.
On nra pas observé de résorption au niveau des ovocytes choriollllés,- qu'ils
soient au bas de l'ovariole ou dans les oviductes, mais seulement au niveau des

---

37.
ovocytes en vitel1ogenèse.
Cette constation étant faite, on peut dire que la faible production ova-
Tlenne des femelles des différents lots B, par rapport à cell~ des femelles en ré-
gime normal, démontre que l'accouolement tardif, de même aue la nrésentation tardive
de l'arachide, (ou ces deux f~cteurs combinés) aux jeunes femelles, entraîne une
production d'ovoc)~es amoindrie, donc perturbe le fonctionnement ovarien.
Cette perturbation peut se situer à 2 TI1VeaUX
- au niveau de la vitel10genèse
c'est la résorption des ovocytes en
vitellogenèse, que nous avons observée.
- ou au niveau de l'ovogenèse, c'est-à-dire de la différenciation des
jelIDes ovocytes au bas du gennarium.
En ce qui concerne ce dernier point, nOUS avons remarqué le détail sui-
vant : la résorption ovocytaire, se passait toujours au niveau du
follicule situé
le plus bas dans l'ovariole qui se rétrécissait progressivement, se présentant
parfois sous fonne d'un long pédoncule beige rosé, de la même couleur que les ovo-
cytes en vitellogenèse, avant de se tasser au bas de l'ovariole, en prenant une cou-
leur orangée; dans certaines ovarioles, les deux follicules (1 et 2 sont résorbés).
~ous n'avons jamais observé de résorption au nlveau des follicules inter-
médiaires 1 ni des tout jeunes follicules du prévitellarium ; Cl est pourquoi, nous
n'avons compare dans ces expériences que les follicules de rang l, (fl), pour ren-
dre compte de la résorption. Le test t est hautement significatif pour l'expérience
l, indiquant une résorption importante au niveau des femelles du lot A. restées 12
jours sans mâle ni arachide, alors qu'il ne l'est pas pour les expériences II et III.
Cependant, si l'on considère que chacun des 2 ovaires compte 7 ovarioles, donc 14
follicules fl, dlez la femelle en régime normal et en pleine vitellogenèse, on se
rend compte, en regardant le nombre moyen des follicules fl chez les femelles des
séries l et II (entre 6 et 10 f1) que la résorption à leur niveau est assez impor-
tante.
Nous avons encore remarqué, toujours d'après les nombreuses dissections
effectuées, que ce sont les ovarioles qui présentaient des follicules fl (ou f2)
résorbés, qui comportaient le plus d'éléments en prévitellogenèse (follicules f4,
ou fS dans de rares cas)
c'est comme si, dans un premier temps, la rétention
bloquait l'ovogenèse, et dans un deuxième temps, les ovocytes en vitellogenèse en
se résorbant, débloquaient l'ovogenèse
et permettaient la différenciation de quel-
ques jeunes ovocytes nouveaux. On peut supposer aussi, que tous les test t
concernant

---

38.
la ponte et le nombre des follicules de rang I, entre les lots A et B de la série l,
sont hautement significatifs, du fait de la synergie des 2 facteurs (gousses d'ara-
chide et mâle) offerts en même temp~ mais aussi
~aTce que l'apport de ces facteurs
manquant, siest fait le 6ème jour, date à laquelle les femelles en régime normal
n'ont déposé que 32 oeufs en moyenne, çl est-à-dire
moins de la moitié de leur ponte
moyenne totale qui est de 70,61 oeufs, donc suffisa~ent tôt
avant la fin de la
période moyenne
d'oviposition nonnale.., qui est d'lllle quinzaine de jours, et que de
ce fait, une forte action stimulante a pu avoir lieu, permettant une vitel10genèse
nonnale d'un plus grand nombre d'ovocytes. donc un accroissement des ovocytes cho-
rionnés, puis de la ponte. Alors que pour les séries EII et EIII. les privations
n'ont été levées respectivement que le 12è et le 14ème jour, donc à la fin de la
période moyenne d'oviposition normale, date à laquelle
les femelles en régime nor-
mal ont déposé presque tous leurs oeufs ; la stimulation ainsi apportée, ne permet-
tant la vitellogenèse normale que des follicules non encore résorbés, et non la
différenciation de nouveaux jelllles ovocytes, le stock des ovogonies "présomptives" du
gennarium étant supposé épuisé à cette date ; ce qui expliquerait la différence
très peu significative au niveau des éléments en rétention entre les deux lots de
ces deux séries.
Pour plus de précisions, il aurait été intéressant :
de dénombrer la ponte journalière des femelles en privation, pendant les 3
ou 4 premiers jours qui ont suivi la levée de la privation
de prendre des durées d'expérimentation analogues dans les :5 séries d'expé-
riences, afin de pouvoir les comparer entre elles ~îr des tests statistiques
plus précis que le test t ;
d'étudier la fertilité des oeufs déposés, après la levée des privations.
Concernant ce dernier point, nous nous sommes borné à observer simplement,
que la plupart des oeufs déposés
étaient fertiles. et qu'en l'absence de gousses,
les larves de premier stade
arrivaient à creuser de petites galeries dans le fond
des boîtes plastiques. mais elles mouraient quelque temps après.
On peut cependant retenir que l'absence de l'arachide, ou du mâle à l'émer-
gence de la femelle si elle se prolonge, perturbe le fonctionnement ovarien et la
ponte de celle-ci; la résorption ne s'effectue qu'au niveau des ovocytes non cho-
rionnés ; c'est ce qui se passe aussi chez Acanthocelides obtectus (LABEYRIE - 1960).
L'accouplement semble être le facteur principal. Je la ponte chez Caryedon serratus,
en effet, en son absence, il ya très peu d'oeufs déposés même en présence de l'ara-

---

39.
chide J alors que sans ar.achide, malS en étant accouplée J la maj eure partie des femel-
les pond
un nombre d'oeufs important. On note un comportement inverse chez Acan-
thoscelides.où 80 % des femelles accouplées, en l! absence d' hôte ont lIDe fécondité
très réduite. (LABEYRIE - 1960). Chez cette bruche, de même que chez la teigne du
poireau, Acrolepia assectella, (THlBOUT - 1974) l'insémination ne provoque la ponte
que sril ya un mi~imum de stimulation apportée par la plante hôte.
Mais l'accouplement, pour être efficace, doit intervenir de façon pas
trop tardive après l'émergence, pour qu'il n'y ait pas une baisse trop importante
de la fécondité.
Le peu de stimulation apportée par les ~ousses d'arachide en tant que
substrat de ponte dans ces expériences, pourrait s'expliquer par le fait que
Careydon serratus compte plusieurs hôtes dans la nature, et que l'arachide ne cons-
titue pas son hôte d'origine, mais une plante à laquelle, elle s'est adaptée secon-
dairement. ROBERT (1980), signale à ce propos, une stimulation sensible de la ponte
et de la production ovarienne, si on offre corrnne plante hôte, des gousses de Bau-
hinia sp.
IV - EFFET DES RAYONS X
Les premières utilisations des rayonnements ionisan~ contre les insectes,
remontent à 1927. Depuis lors, beaucoup d'études ont été faites, portant surtout sur
ce qu'on dénome la lutte autocide, c'est-à-dire l'élimination progressive des popula-
tions d'insectes dans la nature par le lâcher d'un grand nombre d'insectes irradiés
,
(mâles essentiellement ou femelles), donc porteur de mutations létales qu'ils vont
transmettre à la population sauvage lors de l'accouplement, provoquant ainsi
une
mortalité de plus en plus importante dans les générations suivantes.
Il Y eut un succès spectaculaire de cette méthode en 1953, avec l'élimi-
nation de la mouche du bétail, Cochliamyia hominivorax Coq. de l'île de Curaçao,
mais il fut suivi de nombreux échecs sur d'autres espèces j échecs qui étaient dûs
la plupart du temps à une connaissance insuffisante de la biologie et de l'écologie
des espèces à éradiquer. Cela a eu pour effet, de briser le grand espoir que cette
méthode avait suscité, et amena pratiquement son abandon à l'heure actuelle.
Plus récente, est l'utilisation de ces rayonnements pour la destruction
in situ des insectes des denrées entreposées, qui apparemment posait moins de pro-

---

40.,
blèmes au niveau de l'application pratique, vu que le milieu (les stocks: grenIers
et silos •.• ) est bien délimité. et ses paramètres physiques peuvent être connus
avec plus de précisions, voire
être contrôlés, mais soulevait par contre la ques-
tion de l'inocuité du traitement sur les denrées à déparasiter.
Les premières études, de loin les plus nombreuses faites dans cette opti-
que, ont surtout porté sur les insectes des céréales entreposées : citons les tra-
vaux de CDRNWELL et Coll. 1957
DENNIS 1961 ; PESSlN et GIRISH 1968 ; alors que
celles ~ortant sur la protection des légumes secs par cette méthode, sont plus ré-
cents: citons les travaux faits
- sur Acanthoscelides obtectus Say par CAVALLORO et BONFANTI 1966-67
DOUMANDJI 1972 ; BIEMDNI 1973.
- sur Callosobruchus maculatu5 par NEHARIN et Coll
HCSSAI:-l et Coll.
1972
EL BADRY et Coll 1975 ; AHMED M.Y.Y. et Coll. 1976.
- sur Callosobruchus analis par PAJNI 1975.
Dans ce travail, nous avons voulu tester la radiosensibilité aux rayons X
de Caryedon serratus OL. à 3 stades: oeuf, nymphe, et imago femelle. D'après dif-
férentes études sur la radiosensibilité des Coléoptères des denrées, en particulier
celles de PESSüN qui évaluent à 20 000 rads la dose nécessaire pour stériliser
à tous
les stades, les parasites des céréales et farines, la bruche du haricot et celle de
l'arachide, nous avons expérimenté les 4 doses suivantes: 2 000, 4 000, 8 000, et
16 000 rads.
Al RAD IOSENS lB 1LITE DE L'OEUF,
Nous l'avons étudié sur des pontes récentes (de moins de 12 h), et des
pontes plus âgées de 5 à 6 jours.
1. Oeufs âgés de 12 heuresaLIplus.
Des lots de jeunes femelles
en présence de mâles, sont mises à pondre sur
des gousses saines, pendant lme période de 12 h ; ensuite les mâles et les femelles
sont retirés et les gousses, sont irradiées à différentes doses, après dénombrement
des oeufs, puis mis à incuber à l'étuve
pour pouvoir compter plus tard, le pourcen-
tage d'éclosion.
Nous avons remarqué que ces oeufs présentaient
une grande sensibilité aux
rayons X, car sur les quatre lots, irradiés aux différentes doses, nous n'avons relevé

---

41.
aucune éclosion ; pas même un embryon mort. Les oeufs finissent par se déssécher.
2. Oeufs embryonnés âgés de 5 à 6 jours.
Comme dans le premier cas, des lots de jeunes femelles en présence de mâles.
sont mis à pondre sur des gousses saines pendant 2 jours - ensuite. les gousses
portant les oeufs, sont gardées à l'étuve pendant 3 à 4 jours encore, après le dénom-
brement des oeufs, avant d1être irradiées aux différ~ntes doses; après irradiation,
ils sont remis à incuber à llétuve, et 2 à 3 semaines après, la lecture du pourcenta-
ge d'éclosions est faite. Nous appelons le pourcentage d'éclosions réussies, le
pourcentage des oeufs qui ont donné des larves L1 capable de forer LU1 trou dan5 la
gousse pour y pénétrer.
2 à 3 mois après l'irradiation, nous avons examaner de nouveau ces pontes
pour voir la descendance: adultes sortis, et adultes ou larves trouvés à l'intérieur
des gousses et des graines.
Les résultats obtenus, sont mentionnés dans le tableau V ci-dessous
TABLEAU V
IRRADIATION DES OEUFS EMBRYONNES AGES DE 5 JOURS.
Doses en rads
2 000
~ 000
8 000
16 000
Nombre d'oeufs
501
178
382
522
Nombre de Ll
251
108
217
178
Nbre de L1 mortes
18
37
92
87
sans pénétrer
%d'éclosions
46,5%
40
\\
32,7%
17,4%
réussies
6 adultes
2 adultes
Descendance
12 nymphes
2L4
16L~
ibiYZCoul3 6L1
4Ll
0
)
1
Nous remarquons que le pourcentage d'éclosions, diminue avec la dose, de
façon presque linéaire (cf. fig. XIV).
Si on considère la descendance, nous voyons qu'il y 3. une action différée
du traitement, surtout
aux fortes doses, 8 000, et 16 000 rads: en effet, sur le
nombre des éclosions réussies seul un faible pourcentage de larves L1, arrivent à
hr-
creuser des galeries dans les graines, et poursuivre leur développement\\embryonnaire
normalement, ceci à 2 000, et 4 000 rads bien qu!on ait obtenu quelques adultes; et
à 8000 et 16 000 rads les Ll, qui ont perforé la gousse
ne vont pas plus loin, car

---

42.
on n'observe peu, ou pas de trou de pénétration ou de galeries au niveau des gralTIes.
A ces doses élevées de 8 000 et 16 000 Lads, nous pouvons conclure
que le
développement post-embryonnaire des oeufs âgés àe 5 à 6 jours, est entièrement em-
pêché.
Quant aux doses de 2 000 et 4 000 r~ds, nous avons obtenu quelques adultes,
mais le nombre des Ll qui ont évolué plus loin, est extrêmement faible ; nous voyons
que là aussi, ces doses
sont très nocives, cependant, la conclusion ne peut pas être
aussi nette que pour les fortes doses, vu que certaines des L1 qui ont continué leur
développement ont été infestées par des acariens, et sont mortes; leur mortalité
peut être donc ~utable, à cette infestation, ou à l'irradiation, ou à ces deux
évènerrents ; on ne peut pas trancher la question.
On peut cependant retenir de cette étude que les oeufs de Caryedon serratus,
sont très sensibles aux rayons X: en effet, ceux qui sont âgés de moins de 24 heures,
donnent a % d'éclosion; même à 2 000 rads ; l'embryogenèse est entièrement stoppée ;
tandis que les oeufs !gés de 5 à 6 jours, donc, à 2 ou 3 jours de F-'éclosion., donnent
un certain nombre de larves L1 capabl~de pénétrer dans la gousse, mais ce nombre est
très faible par rapport à la ponte de départ, de plus, la plupart de ces larves L1, ne
sont pas capables de poursuivre leur développement post-embryonnaire jusqu'à l'adulte
on obtient cependant quelques imagos, à 2 000 et 4 000 ~ads, mais on ne note aucune
émergence à 8 000 et 16 000 rads.
Cette grande radiosensibilité du stade oeuf, a été observée chez d'autres
insectes
d'après EL BADRY et Goll. 1975, les oeufs de Callosobruchus maculatus,
âgés de 1 jour, sont complètement stérilisés à une dose de l 000 rads.
il faut
2 000 ~ds pour obtenir le même effet sur des oeufs âgés de 5 jours.
A 3 jours, il faut une dose de 3 000 rads, alors qu'une dose de 1 000 rads
provoque 50 ~ de mortalité (NEHARIN et Coll.).
CAVALLDRO et OONF.a.NI'I - 1966, signalent que chez Acanthoscelides obtectus J
le stade oeuf est le plus radiosensible, et ceci dl autant plus que le développement
embryonnaire est moins avancé ; leurs résultats ont été confinné par OOUMANUJI qui
indique cependant. une résistance des oeufs plus élevée que pour Caryedon serratus,
en effet, la sensibilité des oeufs âgés de 5 jours environ, ne se manifeste qu1à
partir de 12 000 rads, et il obtient des éclosions
même à 120 000 r~ds, bien qu'à

---

43.
cette dose, seules
deux larves L1 peuvent pénétrer dans la gousse.
EŒiA.UBA.RD (1979), signale ce phénomène aUSSi chez MJsca domestica.
Nous n'avons pas noté les durées d'incubation des oeufs, pour VOlT
si
elles étaient allongées ou non par l'irradiation; cependant, en ce qui concerne
ce point J CAVALLORO et ColL 1966 J de même que OOUMANOJI 1972, indiquent, que les
rayons X n'ont pas d'effet significatif dessus, surtout quand il s'agit d'oeufs
âgés.
B) RADIOSENSIBILITE DE LA N'M'HE,
Nous avons irradié de jeunes nymphes âgées de 24 à 48 heures.
DA FONSECA 1963 J avait étudié le développement de Caryedon serratus OL.
de l'oeuf à l'adulte, et établi de la façon suivante, l'estimation des durées moyen-
nes des différents stades,.! en jours.
!
Estimation correspondant
Estimation correspondant
,
. Stades
à 50 %des mues
à 99 \\ des mues
L1
8,7
10,7
L2
15,3
18,2
1
13
22,0
24,1
1
L4
30,3
41,0
1
L4 (cocon)1
38,6
30,S
~yrnphe
,
1
44,4
50,S
Adulte
48,0
72,4
(cocon)
1
1
- - - ' - -
_
Ces chiffres, indiquent la durée, à partir du stade oeuf.
Nous voyons qu'il ya une assez grande variabilité
la nymphose par
exemple, intervient entre le 44è et le 51è jour après le dépôt de l'oeuf; pour
cette raison, nous n'avons pas retenu une date fixe pour l'obtention des nymphes,
nous lui avons préféré le repérage de ce stade
d'après certains critères morpho-
logiques vus au travers du cocon parcheminé qui est assez transparent. En effet,

---

44.
après avoir tissé leur cocon, les larves L4
quelques jours plus tard, se transfor-
ment en prénymphe, qui est de couleur plus claire, (blanc-beige, au lieu de TOse),
elle a un corps plus ramassé, et porte SUT la tête, une grasse capsule sclérifiée
beige avec deux grosses tâches brunes des 2 côtés (probablement à l'emplacement des
futurs yeux composés) Jo( qui semble en continuité avec les mandibules sclérotinisées
de couleur marron de l'ex. L4.
Ensuite, 2 à 3 jours après, la prénymphe subit la mue nymphale : la
jeune nymphe, est uniformément de couleur blanc-rosé, sans tâches oculaires (celles-
ci apparaissent plus tard), ni mandibules colorées et sclérotinisées ; elle a la même
morphologie que l'adulte, mais a tous ses appendices plaqués contre le corps; de
plus, on remarque à l'une des extrémités du cocon, l' exuvie de la prénymphe, qui se
présente sous la forme d'un dïsque plus ou JOClins plissé, de couleur bIUn-orangé.
Les nymphes ainsi reperees, sont alors triées et irradiées par lot de
la à 20, dans de petites boîtes plastiques rondes, aux différentes doses, puis
remises à l'étuve; ensuite, les émergences sont relevées pendant 2 à 3 mois.
Nous avons obtenu
les résultats suivants
- à 2 000 rads:
6 adultes obtenus sur 100 nymphes irradiées; soit 6 t d'émer-
gence j 4 de ces adultes, présentaient des malformations au
niveau des membres et des ailes.
- à 4 000 rads
2 ad~ltes obtenus sur 85 nymphes irradiées, soit 2,35 t d'émer-
gence
- à 8 000 rads
Aucun adulte obtenu, sur 70 nymphes irradiées
soit 0 %
d'émergence.
La dose de 16 000 rads nia pas été testée.
~ous remarquons une forte sensibilité de ces jeunes nymphes, aux irradia-
tians X.
ECHAUBARD, 1979 sur .~sca domestica L. indique, que la mortalité des pupes,
est d'autant plus importante, que la dose administrée est plus élevée, et les pupes
irradiées ·plus jeunes.
PAJNI, 1975 sur Gallosobruchus analis, irradié à l'état de nymphe âgée de
1 jour
à 1 000 rads, obtient 71,S ~ de mortalité: à l'âge de 2 jours, avec 2 000
ou 2 500 rads, il obtient 50 % de mortalité, et les adultes obtenu~
sont trè~ endom-
magés
et incapables de copuler:-et jusqu'à 4 jours, les nymphes irradiées même à
2 000 r~ds présentent une mortalité importante.

---

Par contre, Acanthoscelides obtectus au stade nymphe, semble plus radio-
résistant que Caryedon, et CallosobTUChus analis : en effet, la DL 50
des nymphes
irradiées 4 jours avant l'émergence, est de 13 000 rads (CAVALWRD et BONFANI'I 1966);
à 5 000 rads, ces nymphes de 4 jours
donnent encore des adultes, mais ceux-ci sont
stériles : DO~'~I (1972) obtient encore quelques adultes, après irradiation de
jeunes nymphes
à 16 000 r~ds.
Il aurait été plus intéressant dlirradier des nymphes beaucoup plus âgées
malS nous n'avons pas pu le faire par manque de matériel.
cl RADIOSENSIBILITE DE L'IMAGO FEr'ELLE
Nous avons irradié les femelles
0 à 24h après leur émergence, puis, nous
les avons accouplées avec des mâles nonnaux en présence de gousses, le même jour.
Conme pour les femelles non irradiées, dans les mêmes conditions, (cf.
chap. III B)
qui nous servent de témoins ici, nous avons suivi leur ponte, et noté leur
fertilité, ainsi que leur longévité. Nous avons ensuite considéré l'effet sur la gona-
de. L'expérimentation siest faite avec les 4 doses choisies, avec 40 femelles étudiées
dans chacune des trois premières (2 000 - 4 000 - 8 000), et 20 femelles pour la dose
de 16 000 r.ws.
1. Fécondité-fertilité.
La durée moyenne d' oviposi tian est réduite par rapport aux témoins, de
même que la fécondité. et la fertilité (cf. Tableau VI), cependant, le rythme de
ponte
ne semble pas perturbéj en effet les courbes de ponte ont la même allure que
celle du témoin (cf. fig. ~II et fig. XIII). Le pourcentage d'éclosions réussies, di-
minue avec l'augmentation de la dose, de manière presque
linéaire (cf. fig. XIV) i
nous remarquons sur cette figure, où nous avons représenté aussi le pourcentage d' éclo-
sions réussies des oeufs âgés de
5 jours, que jusqu1à 4 000 rads, les oeufs irradiés
à 5 jours
sont plus sensibles
que les oeufs déposés par les femelles irradiées à
leur émergence, alors que pour des doses supérieures, on a le phénomène inverse.
En étudiant la descendance, nous voyons que, à 2 000 r:'ids, on obtient
136 adultes, sur 233 L1 qui ont pénétré dans la gousse, et pour 4 000 rads, 85 adul-
tes sur 92 L1 vivantes; alors qu'à 8 000 rads, on obtient un seul adulte (qui était
ici une femelle), SUT 17 L1 vivantes. La dose de 16 000 r~s, n'a donné aucune éclo-
sion. Pour le témoin, nous avons obtenu
un certain nombre d'adultes, mais qui est

---

rABLEAU VI
IRRADIATION DES' AIlJLTES A LEUR EMERGENCE (âge de 0 à 24h).
46.
fuses en rads
0 (Témoin)
2 000
4 000
8 000
16 000
Nombre de ~
40
40
40
40
20
Longévité
+
+
+
+
+
21 ,57 - 1,45
15,30 - , ,64
11,20 - 0,59
10,40 - 0,78
8,35 - 0,75
moyeIUle
furée moyenne
+
+
+
+
+
14,07 -
d'ovÎJX'sition
0,76
6,72 - 0,58
5,47 - 0,56
4,66 - 0,39
3,75 - 0,57
Ponte moyen-
+
70,57
ê 4 50
+
11 ,46 ~ 2,30
8 80 ê
nef f-
- 7,75
17,45
,
15,97 - 4, , a
,
1 ,16
%d'éclosions
95 \\
69,5 %
45 \\
11 \\
0 \\
réussies
Descendance
-
136 adultes
85
1
0
adulte
TABLEAU VII
K1RrALITE DES ~ IRRADIEES EN FONCTION DE LA DOSE AU 10è JOUR APRES LE
TRAITEMENT.
~ ~rtalité
Doses
Effectif
Probits observés
Prabits attendus
corrigée
0
000
40
7,5 \\
,),58
3,595
-
4 000
40
27,5 \\
4,403
4,357
8 000
40
57,5 \\
5,189
5,151
16 000
20
80
\\
5,841
5,896
Pente • 2,56.
DL 10 •
2203 J 6 rads
à 10 j.
DL 50 •
6974,6 rads
DL 90 = 22074,9 rads

---

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~
~'
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---

50.
certainement très inférieur, à la descendance réelle, s'il~y avait pas eu certaines
boîtes infestées par les acariens, et dans lesquelles, le pourcentage de mortalité
post-embryonnaire était élevé.
Nous pouvons dire cependant. que la dose à partir de laquelle la fertilité
des femelles de 1 jour
est très amoindrie, est d'environ 8 000 rads; quelques femel-
les irradiées à 10 000 rnds, ont pondu, mais niant dOIlllé aucune Ll ; la dose entraînant
la stérilité complète des femelles de 1 jour, est donc inférieure à 16 000 r2ds, proba-
blement autour de 9 000-10 000 r2ds.
Nous avons remarqué que les descendants de ces femelles irradiées J av.1ient
un temps de développement, (du stade oeuf à l'imago) un peu plus long que celui du
témoin :
Témoin
47 jours environ
Z 000 rads
50 jours enV1Ton
4 000 nds
55 jours environ
B 000 rads
67 jours environ
les descendants femelles sont fertiles; même à 8 000 rads, l'unique
adulte obtenu, qui était une femelle, a pu pondre et les oeufs ont éclos 8 jours après.
2. Longévité.
La longévité moyenne des femelles irradiées, diminue beaucoL~
par rapport
à celle des témoins, jusqu'à 4 000 rads: ensuite, elle semble se stabiliser entre
4000 et 16000 rnds (cf. fig. XV).
En étudiant les courbes de survie, (cf. fig. XVI) on se rend compte, que
c'est à partir de 9-10 jours, que les effets du traitement
se font sentir. En effet,
c'est à partir de cette date, qu'on observe une chute plus ou moins brutale du nombre
de survivants, aux différentes doses.
Nous avons étudié la mortalité à 10 jours
en fonction de la dose, avec la
transformation en probits de mortalité (FISHER et YATES - 1963) ; il nous est agréa-
ble de remercier bien sincèrement
MT J .C. MJRETEAU du Laboratoire de Zoologie d'ORSAY,
qui nous a beaucoup aidé pour l'exploitation de ces résultats, à l'aide du microordina-
teur PHlLLIPS-Apple Il. A 10 jours, le pourcentage de mortalité des témoins ~st nul;
le pourcentage de mortalité corrigée aux différentes doses, est donc égal
au pourcen-
tage observé (cf. Tableau VII). Si l'on trace la courbe des probits de mortalité en
fonction du log. des doses, (cf. fig. XVII), on remarque, qu: il y a une très borme

---

51.
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53.
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-

---

54.
linéarité entre les différents points obtenus ; en effet, les probits observés
et
les probits attendus
sont si peu différents, qu!on peut s'abstenir de tracer la
droite de régression; il Y a une relation mortalité-dose, frappante.
On voit que la mortalité à 10 jours, augmente en fonction de la dose
la pente de la droite est de 2,56.
La DL 50 à 10 jours, est de 6974 rads.
Si pour chaque dose, on considère la mortalité
en fonction du temps, en
employant touj ours la transfonnation probits, on se rend compte
qu'on obtient une
assez bonne linéarité (fig. XVIII) ; d'après nos calculs (voir Tableau VIII), nous
avons tracé les droites de régression correspondante. en indiquant leur pente
et
2
la valeur de J(
•
On voit que le résultat e5t satisfaisant, sauf pour la dose de 4 000 rads,
où l'alignement est moins bon. Les droites, correspondant aux différentes doses, se
présentent en faisceau, et leur pente augmente avec la dose, ce qui signifie
que
plus la dose est forte, plus la mortalité intervient rapidement, et confirme donc les
résultats tirés de la figure XVII.
3. Effet sur la gonade.
Nous avons étudié
sur des coupes semi-fines
et des coupes fines
réalisées
au microscope électronique, l'aspect des ovarioles
chez une femelle témoin, et chez
des femelles irradiées à 1 jour à 16 000 ~ds. Ces 2 femelles
ont été mises en pré-
sence du mâl~
et de gousses d'arachide dès le 1er jour, et sacrifiées 5 jours après.
Les résultats obtenus
sont présentés sur les planches 1 à IV, pour la femelle témoin,
et sur les planches V à VlI, pour la femelle irradiée.
- chez les femelles témoins, les ovocytes, qui se diférencient
dans la par-
tie postérieure du germarium, s'entourent de cellules préfolliculaires qUl proviennent
très vraisemblablement des cellules interstitielles (cf. Planches 1 et II), et descen-
dent progressivement
au cours de leur maturation, vers la base de l'ovariole, pour
être pondus dans les oviductes j pendant cette
descente
se passe la vitellogenèse,
ou accumulation des réserves de l'oeuf, et la choriogenèse, ou fonnation du chorion de
l'oeuf. L'ovocyte
est entouré par un épithélium folliculaire régulier; son cytoplas-
me va se charger de plaquettes vitellines, que JARRAYA et LOUIS 1971 désignaient sous
le nom d'enalaves sombres, et de vitellus lipidique ("enclaves claires") ... ; les
cellules folliculaires aussi, vont subir beaucoup de changement : allongées avec un
cytoplasme réduit au début
(cf. Planche II ~), elles vont s' applatir pour entourer

---

TABLEAU VIII
Valeur des probits en fonction des jours.
55.
T :
J
Effectif = n = 40
P
P
Y'
l '
nI'
Y"
Pente de la droite =
lS
10
9~5
3,689
0,3321 13,28
3,72
0,2087 de régression
16
12,5
14,0
3,920
0,4114 16,46
3,85
d.d.l. = 6 - 2 = 4
l( 2 = 1, 27
18
2S
,25
4,326
0,5388 21 ,55
4,33
1
T.L.
10=15,17j.
19
27,5
32
4,533
0,5879 23,52
4,41
- 50 = 21,31 j.
23
70
66
5,412
0,5985 23,94
5,52
-90=27,46j.
30
i
95
97
6,881
0,1588
6,35
6,59
2 000
J
P
P
Y'
l '
nI'
Y"
n = 40
Pente = 0,389
10
7,5
:9,5
3,689
0,3321 13,28
3,571
d.d.l. = 4 - 2 = 2
11
17,5
18
4,085
0,4666 18,66
4,066
l( 2 = 0,976
13
50
44
4,849
0,6314 25,26
5,000
T.L.
10 = 10,07 j.
50 = 13,37 j.
15
70
! 72
5,582
0,5623 22,49
5,523
-90=16,66j.
4 000
J
P
P
:l'
l '
nI'
Y"
n = 40
Pente = 0,4581
8
10
8
3,595
0,3001 12,0
3,73
d.d.l. = 5 - 2 = 3
10
27,5
32
4,533
0,5879 23,52
4,407
l( 2 = 6; 94
11
70
! 50
5,000
0,6366 25,46
5,502
,
LL.
-10=
7,86
,
- 50 = 10,66
13
87 ~ 5 - 83
5,954
0,4539 18,16
6,13
- 90 = 13,46
16
, 97,5 • 99
1
7,327
0,0716
2,86
6,76
8 000
J
i p 1 P
Y'
l '
nI'
Y"
n = 40
1
Pente = 0,52447
6
i
1
, 2,5 1 2,5 3,04
0,1399
5,60
3,04
,
d.d.l. = 5 - 2 = 3
7
1
7,5
7
3,524
0,2767 11 ,07
3,561
1
!
)(2=0,181
9
32,S! 33
5,561
0,5934 23,74
4,547
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7,32
1
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10
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54
5, 1
0,6343 25,37
5, 188
,
- 90 = 12,21
12
87,S 87,5
6, 15
0,3874 15,50
6, 15
16 000
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J
i p
p
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l '
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1
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5,674
0,5388 10,78
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5,997
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56 •
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§
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loi
Cl
•

---

57.
entièrement l'ovocyte et leur cytoplasme devient très Tiche en granules lipidique!
(voir Planche III, ~ et ~ qui pourraient contribuer à enrichir l'ovocyte en grais!e,
ou constituer l'enveloppe vitelline pendant la vitellogenè5e.On note
de nombreu!e!
microvillosités
à la surface de l'ovocyte, dont certaine! semblent même fusionner
avec le cytoplasme des cellule! folliculaires (Planche III~) ; ce dispositif permet
très certainement, un échange de substances
entre l'épithélium et l'ovocyte en matu-
ration
par voie de pinocytDse
notamment, le transfert probable
des granules lipidi-
J
ques
de l'épithélium qui n'en comporte plus beaucoup- à la fin de la vitel10genèse
(d'après comparaison entre la Planche III.±., et la Planche IV .ll et ,~), et l'ovocyte,
qui en contient de plus en plus.
Après la phase d'accumulation des résenres, intenrient le dépôt du chorion
celui-ci
est secrété par llépithélium folliculaire (Planche IV l e t l). On remarque
que les microvillosité~ apparues ~ la surface de l'ovocyte
pendant la vitellogenèse,
ni ont pas disparu bien que les échanges de substances soient arrStés
elles se sont
cependant un peu rétractées en longueur (d'après la comparaison entre les Planches III
l, IV l et~, qui ont le même grossissement: 24000).
L'ovocyte chorionnp.
gagne les oviductes tandis que l'épithélium follicu-
laire, dégénère au bas de l'ovarîole, pour donner un corps résiduel.
- che: la femelle irradiée ~ 16 000 1:ads, (cf. Planches V à VIII) nous avons
remarqué
par les coupes à la paraffine
réalisées, que la plupart des ovarioles
avaient une taille réduite, et
peu de follicules, qui étaient souvent petits,
et ne pr~sentaient pas
une forme arrondie. Sur les coupes semi et ultra-fines~on
remarque une dégénérescence plus ou moins avancée au niveau des différentes cellules.
L'observation du gellJlarium (Planche V), ne nous permet pas de distinguer
de différence notable avec les témoins, bien que les gonies des femelles irradiées
semblent contenir moins de mitochondries.
Par contre, si l'on observe
le prévitellarium
et le vitellarium, on
remarque
la présence d'ovocytes, dont l'aspect est tout à fait différent de ceux
des témoins :
,
- les ovocytes jeunes, en début de dégénérescence. ou l'épithélium follicu-
laire déformé
semble s'invaginer dans le cytoplasme de l'ovocyte en l'envahissant
progressivement (Planche VI l, ~, ~I ~)
- les ovocytes plus âgés, présentent un épithélium folliculaire
non inva-
giné, mais qui est complètement désorganisé; les cellules folliculaires
dégénérées
s'imbriquent les unes dans les autres (Planche VII..!., .D. Le cytoplasme de l'ovocyte
subit aussi des modifications
on distingue presque plus de mitochondries, et peu de
1
"'''(

---

58.
plaquettes vitellines
se forment
les microvillosités disparaissent à certains
endroits (Planche VII.!).
A un stade de dégénérescence plus avancé, on ne fait pratiquement plu~ la
distinction entre épithélium folliculaire
et ovocyte, car le tout forme une masse
indistincte, dans laquelle on remarque des vestiges de cellules folliculaires complè-
tement déformées ,et de nombreux corps de dégénérescence. (Pl. VIII).
La nécrose des cellules folliculaires, commence avec l'apparition des
interdigitations (Planche VII ~), et se poursuit. par la formation de corps de dégé-
nérescence ou cytolysornes au niveau du cytoplasme. et la réduction progressive de
la taille. '(Pl. VIII 4).
Il TI 1 Y a donc pas de poursuite de la vitellogenèse, TIl de dépôt des mem-
branes de l'oeuf.
Ces phénomènes expliquent la fécondité trè.! réduite, des femelles Irra-
diées, par rapport aux témoins.
Des différentes études effectuées sur l'irradiation des insectes adultes,
noUS pouvons retenir, que les rayons X utilisés à de.! doses adéquates diminuellltle façon
très significative la fécondité et la fertilité des femelles, car ils entraînent une
dégénérescence progressive des gonades; les doses entraînant la stérilité complète
sont assez élevées (de l'ordre de la 000 rads).
L'effet de l'irradiation sur la longévité est moins spectaculaire
car il
n'est pas intnédiat
;même irradiée à 16 000
,ads, la femelle de Caryedon serratus
ne meurt que 8 jours après. Chez certains insectes, l'irradiation augmente la ch.1rée
de vie: c'est ce qu'indique OCUMA.NDJI chez la femelle vierge d'Acanthoscelides obtec-
tus irradiée de 2 000 à 32 000 Rads , qui semble être beaucoup plus radiorésistante
que Caryedon serratus.

---

59.
CONCLUSION
Ce travail avait pour but, de contribuer à une meilleure connaissance de
la bruche de llarachide Caryedon serratus 0.1. qui, bien qu'étant un ravageur écono-
mique de première importance dans notre pays, n'a pas fait l'objet de beaucoup d'études.
Le manque de connaissances sur sa biologie dans la nature, et son écologie serait à
l'origine de l'échec des moyens de protection utilisés. Nous aurions souhaité faire
son étude sur le terrain, mais pour des raisons d'ordre technique et administratif,
cela n'a pas pu se réaliser.
Nous avons dans un premier temps essayé de faire une récapitulation des
études antérieures, qui nous a daMé beaucoup de mal, du fait du nombre important de
synonymes de cette bnlChe, provenant le plus souvent dl
erreurs d'identification.
Nous avons ensuite étudié quelque5 aspects de sa biologie, dans les condi-
tions du laboratoire pour pouvoir préciser
les condition5 optimales de nuütiplication.
Nous avons enfin te~té, la sensibilité aux rayons X de quelques stades
choisis: l'oeuf de moins de 24, de 120 heures, la nymphe de moins de 24 h et enfin,
les femelles adultes, à leur émergence.
L'étude des gonade5 nous a révélé que Caryedon ~eITatus (O.L.) a de~ ova-
rioles du type acrotrophique, conrne la plupart des Coléoptères polyphaga ; nOU5 avons
pu observé, bien que rarement, des cordons cytopla~iques reliant les ovocytes en
croissance
au
gennariurn.
,
Les femelle~
sont sexuellement receptives dès l'émergence, et l'accouple-
ment se fait dans les premières 24 h
généralement, entraînant une maturation rapide
des ovocytes, et la ponte intervient dès le 2è jour; une femelle, dans les conditions
normales (en présence de mâle et de gousses d'arachide dè~ l'émergence), vit environ
22 jours, èt pond 70 oeufs qui sont déposés
pendant les deux premières semaine~ de
la vie imagina le .
L1 oeuf, mesure environ 1 mm de long, et il est fortement collé. à la gousse.
On remarque
un fort pourcentage d'oeufs détruits, par écrasement, ou pour d'autres
ralsons pas tout à fait élucidées.

---

60.
La période d'incubation dure 6 à 8 jours, et le temps de développement
de l'oeuf à l'adulte résultant est de 4S à 47 jours.
L'étude de l'influence du mâle et de la gousse d'arachide~ sur la repro-
duction de la femelle a été abordée; elle nous a montré, que la présence du mâ:le
est une condition
indispensable, pour que la femelle ait une fécondité et une ferti-
lité normale; l'arachide, passant au second plan; en effet, les femelles accouplées
en présence ou en l'absence d'arachide, peuvent pondre
de façon Unportante pour la
plupart, alors que chez les femelles vierges, qu'on offre ou non des gousses la ponte
est pratiquement inexistante; les ovocytes restent stockés
dans les oviductes. Ce-
"-<>ot:.G
pendant, c'est~la présence de ces deux facteurs: arachide et mâle que la fécondité
max~ale est enregistrée. Le peu de stimulation apportée par les gousses d'arachide
sur la reproduction des femelles, tendrait à confirmer l'hypothèse selon laquelle,
cette légumineuse, bien que très attaquée par cette bruche, ne constitue pas son
hôte d'origine, mais une plante
à laquelle elle s'est adaptée secondairement. La
rétention des ovocytes chorionnés semble provoquer le blocage dans un premier temps
de la différenciation des jelIDes ovocytes dans la partie inférieure du gennarium,
suivie dfune résorption progressive des follicules de premier rang; le déblocage
de la différenciation, interviendrait soit par la ponte des ovocytes en rétention,
soit par la résorption des follicules de premier rang.
Caryedon serratus se montre très sensible aux rayons X, beaucoup plus
sensible
que ne l'est la bruche du haricot, Acanthoscelides obtectus (CAVALlDRD
et BONF~~I - 1966 ; DOUMANDüI - 1967) ; c'est dû peut-être à sa taille plus grande.
Comme che: la majeure partie des insectes, les stades les plus jeunes
sont les plus
vulnérables : en effet, les oeufs de moins de 24 h ne donnent aucune descendance
quand ils sont irradiés à 2 000 rads, alors que les femelles adultes, à cette dose,
vjv~nt presque aussi longtemps que les témoins, et donnent une descendance
non négli-
geable, qui plus est, est fertile (du moins les femelles).
Les oeufs âgés sont plus
résistants que les oeufs fraîchement pondus. BIEMONT (1973), signale le même phénomène
chez la bruche du Haricot ; mais on peut considérer, que même âgés de 5 jours au moment
de l'irradiation. les oeufs
présentent 100 % de mortalité de 8 000 à 9 000 rads.
La sensibilité des jeunes nyn~hes de moins de 24 h. est particulièrement
importante ; contrairement à ce qui a été observé chez d'autres Bruchidae, elles
sont plus vulnérables que les oeufs embryonnés ou non) irradiés aux mêmes doses.
Ceci est dû peut-êtrjau fuitqœ]es remaniements
qui se passent au moment de la
métarnorpr.ose, n'étaient pas encore tout à fait terminés ; une action des acariens
aussi ne serait pas à négliger car ils sont capables de pénétrer à l'intérieur des
cocons; nous n'en avons pas observé, mais i l aurait fallu ouvrir les cocon~ pour
mieux vérifier cela.

---

61.
En ce qui concerne les adultes, l' utilisation des probits de mortalité,
noU$ a permis de voir, que la mortalité augmentait et intervenait plus rapidement
en fonction de la dose administrée. Cependant, l'effet de l'irradiation
n'est pas
immédiat
avec une dose de près de 7 000 rads, il faut attendre le 10è jour
pour
avoir sa ~ de mortalité chez les femelles, de même qu'à 8 000 rads (T.L. 50 = 9,77
cf. Tableau VllI)omais étant donné qu'à 8000 r.ads,onn'obtieritqu'un descendant à
,
partir de 440 oeufs déposés, soit 0,25 %, on peut considérer que des doses situées
autour de 8 000-9 000 rads, sant suffisantes pour empêcher la prolifération de la
bruche de l'arachide.
Les observations faites au microscope électronique nous ont pennis de VOiT
la dégénérescence consécutive à l'irradiation, au niveau des ovarioles. Elle se
passe surtout au niveau des cellules folliculaires, qui COlmlencent par émettre des
interdigitations de leur membrane, ensuite des éléments de leur cytoplasme (ergas-
toplasme, mitochondries) se rassemblent, et se lysent sur place, donnant des cyto-
lysomes, qutEClWJBARD - (1979) désigne sous le nom de vésicule Im.Ùtilamellaire - le
cytoplasme diminue de volume progressivement, et auxstades av~~cé3de dégénérescence,
on ne distingue plus les cellules. DOUMANDJI a observé les mêmes processus chez la
bruche du haricot, tandis que BI~1ONT, sur le même insecte, obtenait après irradiation,
des ovocytes sans épithélium folliculaire, qui s'aggloméraient au bas de l'ovariole ;
les cellules folliculaires ne se divisant plus; l'effet que nous obtenons ici semble
plus sévère, car les cellules folliculaires existantes
dégénèrent, et le cytoplasme
des ovocytes est complètement envahi
par les figures de dégénérescence.
C'est essentiellement au niveau des cellules germinales, que l'irradiation
agit; car les individus irradiés
restent actifs, sont capables de copuler et de
p:mdre, même à 16 000 nds.
Nous pouvons retenir de ce travail, que l'irradiation utilisée en tant
que méthode de désinsectisation des arachides nouvellement récoltées donc faiblement
infestées, s'avère efficac~ dès 3 000 à 4 000 r.ads, alors que pour une infestation
plus importante, avec présence de la bruche à différents stades de développement, il
faut monter jusqu'à 9 000 ~ds ; cependant, vue la grosse production nationale d'ara-
chide
qui est de plusieurs milliers de tonnes par an, ll utilisation de cette techni-
que à une telle échelle, s'avère difficile
et coûteuse, quant aLLX installations qu'il
faudrait construire. Elle demeure cependant envisageable pour la protection de produc-
tions plus faibles, telles que les arachides de bouche, sous réserve bien sûr, de véri-
fier son innocuité.

---

62.
Dans l'immédiat, les voies d'investigations envisageables, seraient l'~tude
détaillée de la biologie de cet insecte dans la nature notarnment:recenser
ses diffé-
rents hôtes, voir où et sous quelle forme
il passe la mauvaise saison (période où
il n'y a pas de culture et de récolte
d'arachides), si l'adulte se nourrit ou non
dans les champs, et sur quelles espèces, évaluer enfin l'infest~tion des gousses
d'arachide mises sous abris dès leur récolte après un séchage mécanique~·pouT voir 5l
la contamination est liée aux méthodes culturales de long séchage à l'air libre.

---

PLANQ1E 1
J.o : jeune ovocyte; C.i : cellule interstitielle; Go
gonie; C. pf
cellules
préfolliculaires ; G : germarium ; mi ; mitochondries j TI : noyau.
Coupes semi-fines :
Bas du gennarium d' Wle femelle mise avec mâle et sans arachide pendant
1 mois.
l
Zone de transition chez la même femelle que pour l.
Coupes ultra-fines : femelle en régime normal dès émergence, tuée 5 jours après.
3 : Germarium. X 6 600.
4
Germarium. X 18 000.

---

Planche

---

PLA.~CHE II
J.o
Jeune ovocyte ; C. pf
cellules pré folliculaires
Pv
prévitellarium.
Coupe
semi-fine
Prévitellarium d'Wle femelle en régime nonnal, pendant 20 Jours lavait trè~s
peu pondu). X -100.
Coupes ultra-fines : femelle en régIme normal dès émergence, tuée 5 jours après.
: Bas du germarium et prévitellarium. X 6 000.
Ù
3
Détail d'un Jeune ovocyte desVcellules folliculaires. X 9 ÜOQ.

---

Planche
Il
G.
, ~',

---

PLANCHE III
o : ovoc:~e ; C. pf : cellules préfollicul~ires ; C.f
cellales folliculaires ;
mv : microvillosités ; g.l : globules lipidiques; mi
mi tochondries ; TI : noyau ..
Coupe
semi-fine
: Femelle avec arachide et sans mâle pendant 15 jours.
Coupes ultra-fines ;
J
:
Cellules folliculaires d'un ovocyte en cours de vitellogenèse. X 6 000 .
.)
Même chose que ~. malS X 2-1- 000.
-1-
Cellules folliculaires d'lm ovocyte en cours ùe vitello'2;enèse. X 12 000.

---

Planche
III
'. "" ,"

---

PLANŒIE IV
E. peh : espace préchorionique ; C.f : cellules folliculaires ; 0 : ovocytes ;
g.l : globules lipiques ; ch : chorions; gl. v : globules vitellius; mi : mitochon-
dries ; n : noyau.
Coupes ultra-fines: femelle au régime normal dès émergence, tuée 5 jours après.
: Cellules folliculaires et ovoc:~e en fin de vitellogenèse. X 6 000.
~êIT~ chose que 1 mais X 24 000.
~
Dépôt du chorion presque achevé . X 24 000.

---

Planche
IV
-r:t>'~_
-
'. ~.
",.
f;'

---

PLANCHE V
Feme lIe irr;:LJi~e dès
0mergence, tuée 5 Jours après.
G.
germanum
GD
m
mitochondries
nu
nucléole.
Coupe
scmi-fine :
: Germariurn.
Coupes ultra-fines :
, : Détail dans le gelmarium. X 12 000.
)
Détail Jans le germarium. X 18 000.

---

Planche V

---

PLA~L1JE VI
Femelle irradiée dès
émergence, tuee 5 Jours après.
Ev
évaginations
o
ovocyte
C.f
cellules folliculaires.
Coupe senti -fine :
: Ovocyte en début de dégénérescence
Coupes uItro-fines :
Détail d'une évagination du cytopla;,lile Dvocytaire vers 1 'épithélium foll i.-
cuIaire. X 6 000.
-:l
~lême chose que 2. X 12 000.
+
Détail du cytoplasme de l!ovoc:~e. \\ 48 000.

---

Planche
VI

---

Planche
VII

---

PL\\NCHE VII
Femelle irradiée à l'émergence, tuée 5 jours après.
a : ovocyte; C.f.ù : cellule folliculaire dégénérée; mv
microvillosités;
c.d : corps de dégénérescence; id : interdigitations ; TI
noyau; C.f : cellules
folliculaires.
Coupes ul tTa-fines :
Aspect d'un ovocyte en dégénérescence. X 16 000.
2
Détail de 1. X 18 000 .
.)
Début de dégénérescence
au niveau Jes cellules folliculaires. X 8 400.
4
Cellule folliculaire en dégénérescence avancée. X 9 000.

---

Planche
VIII

---

PLANŒIE VIII
Femelle irradiée à l'émergence, tuée 5 jours après.
M.O
membrane du follicule ; C.f.cl
cellules folliculaires dégénérées
c.d
corps de dégénérescence.
Coupe au niveau d'illl ovocyte entièrement dégénéré : du haut vers le bas de la photo,
on a : la membrane du follicule c'est-à-dire, le côte externe de l'ex-épithélium
folliculaire, ensuite des vestiges des cellules folliculaires, puis
la partie qui
correspondait au cytoplasme de l'ovocyte, qui est complètement envahie par de mul-
tiples figures de dégénérescence. X 7 000.

---

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