ANNEE 1985
THESE
présentée à
l'Université François Rabelais
de TOURS
pour obtenir le grade de
Docteur de 3-· Cycle
En BIOLOGIE APPLIQUEE
c. /" j."-:. ::. :;. -- C~/<~,ADOUGOU
!\\rri\\;,~c
Option ECOLOGIE EXPERIMENTALE
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~
'
..
par
Guy DEMEURE
ANALYSE DE QUELQUES FACTEURS LIES A LA PLANTE HOTE
VIGNA UNGUICULATA (Walp)
INFLUENÇANT LA REPRODUCTION ET LE DEVELOPPEMENT DE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS (Fabricius)
COLEOPTERE BRUCHIDAE
TOME 1
Soutenue
le
20
Décembre
1985
Devant la Commission d'Examen :
MM. J. HUIGNARD
Président
J. POUZAT
E. THIBaUT
~ Examinateurs
S. SECK
1
NOU4 ad~e44on4 n04 vi64 ~eme~ciement4 a Mon4ieu~
le P~o6e44eu~ Jacque4 HUIGNARV pou~ avoi~ accepté de nOU4
guide~ dan4 ce4 t~avaux, ain4i que pou~ la di4ponibilité
dont il a toujou~4 6ait p~euve lo~4 de no4 4éjou~4 a
l'In4titut de Biocénotique Expé~imentale de4 Ag~o4Y4tème4
de TOU~4.
NOU4 exp~imon4
not~e p~o6onde ~econnai44ance
au P~o6e44eu~ Souleymane SECK, Vi~ecteu~ de l'Ecole Nationa-
le Supé~ieu~e Unive~4itai~e de Technologie de Vaka~ où ont
été 6ait4 ce4 t~avaux, pou~ le4 6acilité4 maté~ielle4
qu'il nOU4 a acco~dée4 ain4i que l'honneu~ qu'il nOU4 6ait
en pa~ticipant au ju~y.
Que Mon4ieu~ le P~o6e44eu~ Pie~~e VIAUV t~ouve
~c~ l'exp~e44ion de not~e p~o6onde g~atitude, pou~ le
40utien technique et mo~al qu'il a 4U nou4 appo~te~ tout
au long de ce4 t~avaux.
NOU4 ~eme~cion4 le4 memb~e4 du Ju~y
le4 P~o6e44eu~4 Jean POUZAT et E~ic THIBOUT.
NOU4 ~eme~cion4
égaiement Mon4ieu~ Richa~d MAURICE,
g~aphi4te a l'E.N.S.U.T. et Mademoi4elle Ma~ie Noëlie
MBENGUE, 4ec~étai~e,
qui ont a44u~é l'illu4t~ation et la
dactylog~aphie de ce mémoi~e.
Que tout le pe~4onnel de l'I.B.E.A.S. t~ouve en
ce4 ligne4 l'exp~e44ion de no4 4incè~e~ ~eme~ciement4
pou~ la 4ympathie"et la co~dialité qu'il nou4 a témoignée4
lO~4 de no4 4éjou~4 au labo~atoi~e. Nou4 exp~imon4 une
~econnai44ance toute pa~ticuliè~e a Me4dame~ TOURNEMICHE
et HAMELIN, ain4i que Me44i~u~4 THIBAUVEAU et LANVRE pou~
leu~ p~écieu4e collabo~ation.
o
0 0 0
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1
0 M MAI R E
-=-=-=-
INTRODUCTION
1 -4
1 - DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
AI - L'INSECTE ETUDIE: CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
(FABRICIUS)
1 - Origine et extension
5
2 - Plantes hôtes
5
3 - Reproduction
6
4 - Adulte et polymorphisme imaginaI
a - Chez les femelles
7-8
b
Chez les mâles
8-9
BI - LA PLANTE HÔTE: VIGNA UNGUICULATA CL.) WALP
1 - Origine
10
2 - Descrip,tion
10-11
3 - Extension
11
4 - Intérêt économique
11 -1 3
II - MATERIEL ET METHODES
AI - CONDITIONS D'ELEVAGE
14
B/-- REALISATION DES EXPERIENCES
1 - Réalisation des pastilles
14-15
2 - Paramètres étudiés
16
CI - METHODES D'ETUDES
17
1 - Histologie
17
2
Microscopie électronique à balayage
1 7
3 - Immunologie
17-18
4 - Statistique
18
III - REPRODUCTION DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
AI - L'ACCOUPLEMENT CHEZ LES "FORMES NON VOILIERES
1 - Le mâle à l'émergence
19
2 - La femelle à l'émergence
19-20
3 - Accouplement et formation du spermatophore
20-21
4 - Migration des spermatozoïdes et régression ~u
spermatophore
20-21
BI - ACTIVITE REPRODUCTRICE EN PRESENCE DE GOUSSES
OU DE GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
1 - Méthode d'étude
21
2 - Analyse des résultats
21-22
CI - ACTIVITE REPRODUCTRICE EN PRESENCE DE GOUSSES
ET DE GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
1 - Méthode d'étude
22
2 - Analyse des résultats
23
DI - ETUDE DE LA REPARTITION DES OEUFS SUR LES
GOUSSES OU LES GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
23
Discussion
24-25
El - ANALYSE DES STIMULI SUSCEPTIBLES D'INFLUENCER
L'OVOGENESE ET LA PONTE DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS
1 - Méthode d'étude
25-26
2 - Analyse des résultats
26-28
IV - REPRODUCTION DE CALLOSOBRUCHUS MACLILATUS EN
PRESENCE DE GRAINES DE PLUSIEURS ESPECES DE
LEGUr'lI NEUSES
1 - Méthode d'étude
29-30
2 - Analyse des résultats
30
Discussion
30-32
V - DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
AI - ETUDE GENERALE
1 - Méthode d'étude
33
2 - Analyse des résultats
33-34
BI - ANALYSE PRECISE DU DEVELOPPEMENT LARVAIRE
DANS LA GRAINE
1 - Analyse de la répartition des longueurs en
fonction des largeurs des capsules céphaliques
35
2 - Analyse de l'évolution des longueurs ou des
largeurs en fonction du temps
35
3 - Durée des stades larvaires
35
VI - INFLUENCE DE LA CO~IPETITION SUR LE DEVELOPPEMENT
LARVAIRE DANS DES GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
1 - Méthode d'étude
37
2 - Analyse des résultats
37-40
Discussion
40-43
VII - DEVELOPPEMENT DES LARVES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS DANS DES SUBSTRATS ARTIFICIELS CONTE-
NANT LES DIFFERENTS CONSTITUANTS DE LA GRAINE
DE VIGNA UNGUICULATA
1 - Méthode d'étude
45
2 - Analyse des résultats
a) Développement dans les pastilles portant
3 oeufs
46-47
b)
Développement dans les pastilles portant
10 à 20 oeufs
47-48
Discussion
48
VIII - DEVELOPPE~IENT LARVA 1RE DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
DANS UN SUBSTRAT "TOXIQUE"
AI - DEVELOPPEMENT DANS LA GRAINE DE CANAVALIA
ENSIFORMIS
1 - Méthode d'étude
49-50
2 - Analyse des résultats
50-51
BI - DEVELOPPEMENT DANS DES PASTILLES CONTENANT DE
LA FARINE DE CANAVALIA ENSIFORMIS
1 - Méthode d'étude
51
2 - Analyse des résultats
51-52
CI - DEVELOPPEMENT DANS DES PASTILLES CONTENANT DE
LA CONCANAVALINE
1 - Structure
53-54
2 - Extraction et purification de
la concanavaline
54-55
3 - Etude de la production ovarienne et fécondité
des femelles
56
4 - Etude du développement larvaire de Callosobru-
chus maculatus
56
5 - Analyse des résultats
56-57
Discussion
57
CONCLUSION
57-60
-
1 -
l NT RaD U C T ION
- - - -
---------
Les Coléoptères Bruchidae sont des insectes spécia-
listes dont les larves se développent dans les graines des
Légumineuses. Janzen (1977), étudiant 78 espèces de Bruchidae
trouvées au Costa Rica, constate que 73% n'ont qu'une seule
plante hôte et 27% de 3 à 4 hôtes. Par contre Ca!!o~ob~uchu~
macu!atu~ espèce inféodée aux Légumineuses cultivées peut se
développer et se reproduire dans un nombre plus important de
Légumineuses (7 espèces) selon Decelle (1981).
Comme chez la plupart des phytophages spécialistes,
les larves de Bruchidae ne peuvent trouver seules leur subs-
trat trophique, surtout lorsqu'il est difficilement accessi-
ble comme le 'sont les graines de Légumineuses à l'intérieur
de la gousse. Ces larves néonates ne disposent en effet que
de réserves limitées et d'un appareil locomoteur rudimen-
taire. Ce sont donc les adultes qui doivent rechercher le
substrat trophique des larves et assurer ainsi la coînci-
dence spatiale entre le stade reproducteur et le stade
consommateur (Labeyrie & Huignard 1973).
Les recherches réalisées chez de nombreux phyto-
phages spécialistes (Finch 1976) montrent qu'un ensemble
de signaux issus de la plante et perçus par les adultes
vont permettre la découverte de celle-ci et induire l'acti-
vité reproductrice des femelles.
Ce sont essentiellement des stimuli olfactifs
qui orientent les femelles vers sa plante hôte, celles-ci
disposent en effet de récepteurs olfactifs très sensibles
capables de déceler de très faibles quantités de substances
odorantes (de l'ordre de 1 molécule par m3 d'air selon
Attenborough 1979). Ainsi chez le Lépidoptère
Ac~o!ep~op~~~
- 2 -
a~~ectetta (Thibout, Auger, Lecomte 1982), ce sont des thio-
sulfinates volatils émis par les feuilles d'Att~um, et perçus
par les récepteurs antennaires qui orientent les femelles
vers leur plante hôte. Chez les Bruchidae, il semble également
qu'un certain nombre de stimulations issues de la gousse
puissent également orienter les femelles vers leur plante
hôte comme l'ont montré les travaux de Pouzat (1976), chez
Acantho~cet~de~ obtectu~. Au niveau de la plante hôte, des
stimuli de contact (tactiles ou chimiques), perçus par des
récepteurs sensoriels situés au niveau des palpes ou de
l'ovipositeur peuvent stimuler l'ovogénèse et induire le
comportement de ponte comme cela a été constaté chez Ac~o
tep~op~~~ a~~ectetta (Auger & Thibout 1979, 1981) ou chez
Acantho~cet~de~ obtectu~ (Pouzat 1975, Monge 1983). Cette
stimulation assure ainsi une régulation spatiotemporelle
précise de la reproduction et permet l'émission des oeufs
sur la plante hôte (et plus particulièrement sur l'organe
végétal adéquat) de telle manière que les larves aient le
maximum de chances de se développer.
Si l'activité reproductrice
de Catto~ob~uchu~
macutatu~ a déjà fait l'objet d'un certain nombre de recher-
ches (notamment en c~ qui concerne l'analyse de la fécondité
et de l'activité ovarienne (Ouedraogo 1978, Francq 1981,
Messina & Renwick 1985), la détermination des facteurs
susceptibles d'induire le comportement de ponte n'a pas
encore été entreprise. On peut se demander en effet, quelles
sont les stimulations issues des différentes graines hôtes
qui sont susceptibles d'intervenir sur c~ comportement et
quelle peut être au niveau de ces graines, l'origine de
ces stimulations.
- 3 -
La graine de Légumineuse où a lieu le développe-
ment de Callo~ob~uchu~ macula~u~, représente un espace clos
où la quantité de nourriture est abondante. Les larves sur-
tout en présence de graines de leur plante hôte, utilisent
très bien l'énergie disponible, ainsi Wightman (1978) cons-
tate que les larves de Callo~ob~uchu~ anal~~, transforment
les réserves contenues dans les cotylédons de petits pois
avec un rendement de l'ordre de 58,7%. Compte tenu de
l'ajustement de la fonction reproductrice en fonction de
l'état de la plante hôte (et notamment de l'évolution des
organes reproducteurs des Bruchidae), et des possibilités
d'utilisation de l'énergie végétale par les larves, les
populations de Callo~ob~uchu~ macula~u~ peuvent provoquer
des pertes importantes et influencer l'évolution des popu-
lations végétales. Comme l'envisagent Janzen (1969, 1971, a,
b, c, 1972), Center et Johnson (1974), les pressions de
sélection répétées dues à l'action prédatrice des insectes,
pourraient favoriser l'apparition de défenses au niveau du
végétal. Ces défenses peuvent être mécaniques (ou chimiques).
Dans le cas de la biocénose Légumineuse Bruchidae,
des phénomènes de résistance mécanique (au niveau du péri-
carpe de la gousse ou du tégument de la graine) peuvent être
envisagés (Center & Johnson 1974). De même les nombreux com-
posés secondaires présents dans les graines de Légumineuses
tant au niveau des téguments que des cotylédons (polyphénols,
phytohémagglutinines, inhibiteurs de protéases, saponines,
acides aminés libres) peuvent représenter des "systèmes de
défense" contre les Bruchidae ; les larves cependant peuvent
disposer de systèmes de détoxification souvent efficaces
et bien étudiés notamment chez Ca~yede~ b~a~~l~en~~~
(Rosenthal & al 1978) et chez Callo~ob~uchu~ macula~u~
(Gatehouse & al 1979). Le tégument de la graine au niveau
duquel se fait le premier contact entre la larve de Bruchi-
dae et le végétal, peut représenter le premier système de
- 4 -
défense du végétal. La présence de quantités importantes de
lignine dont le rôle toxique sur les insec~es est bien connu
(Rhoades 1979, Swain 1979), et de substances secondaires
telles que des phytohémagglutinines des inhibiteurs d'enzymes
et des polyphénols (isolés à partir du tégument de Pha~eotu~
vutga~~~ (Stamopoulos & al en 1981) peut limiter la pénétra-
tion des larves. Ainsi, Stamopoulos et Huignard (1980),
Stamopoulos (1980),constatent que le tégument, de Pha~eotu~
vutga~~~ peut représenter une "barrière chimique" difficile
à franchir et susceptible de provoquer une mortalité impor-
tante.
Nous analyserons donc au cours de ce travail
l'utilisation des graines de V~gna ungu~cutata par
les
larves de'Catto~ob~uèhu~ macutatu~ et l'importance du tégument
de la graine en tant que barrière chimique ou mécanique.
o
000
o
-
5
-
l -
DONNEES
BIBLIOGRAPHIQUES
AI - L'INSECTE ETUDIE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS (Fabricius)
D'après Decelle (1981) il s'agit d'une espèce dont
l'origine preclse est encore mal connue, mais probablement
africaine. On la rencontre dans les régions tropicales et
subtropicales non seulement d'Afrique mais aussi d'Asie,
Amérique tropicale et Australie (Southgate 1978), il semble
fréquent au Portugal et autour du bassin méditerranéen
(De Carvalho & Machado 1967).
2 - Plantes hôtes
Il s'agit d'insectes généralistes que Johnson et
Slobodchikoff (1979) définissent comme ayant les caractéris-
tiques suivantes: capables d'attaquer de cinq à dix hôtes,
ils peuvent se reproduire continuellement, ils possèdent
une large distribution géographique et attaquent un pour-
centage de graines plus important que les spécialistes,
ils· tolèrent de larges écarts dans le volume des graines et
enfin leur taille est réduite.
Callo~ob~uchu~ maculatu~, provoque d'importants
dégâts dans de nombreuses graines d'espèces cultivées du
genre Vigna avec une préférence pour Vigna unguiculata ou
"niébé" (Larson & Fisher 1938 ; De Carvalho & Machado 1967
Taylor 1981
; Decelle 1981). Il se développe également
dans d'autres graines de Légumineuses appartenant aux
genres, Lablab (Volicho~l Cajanu~, Ke~~tingiella, Voandzeia,
Pha~eolu~, Cice~ et Vicia et même dans celles de Gl~cine
max, Pi~um ~ativum, Len~ e~culenta, et certaines espèces
du genre Lathlf~u~ selon (Larson & Fisher 1938).
- 6 -
Différents travaux notamment ceux de (Ouedraogo
1978, Nuto 1984, Messina 1985) ont montré que comme chez
la plupart des Bruchidae, la présence de graines ou de
gousses de la plante hôte à différents stades de maturité
stimule l'ovogénèse et induit la ponte. Les oeufs sont
fortement collés sur les graines ou les gousses, "en géné-
ral loin des sutures, soit au niveau des graines, soit sur
les concavités les séparant" : (Alzouma 1981). Ces oeufs
sont généralement bien répartis sur les différents substrats
de ponte disponibles. Ainsi Huignardet al (1985) observent
dans une culture de V~gna ungu~culata au Niger que 60 à 70%
des gousses portent des oeufs de Callo~ob~uchu~ maculatu~,
mais il n'y a toujours que 1 ou 2 oeufs par graine. Des
substances dissuadantes émises avec les oeufs (Messina & al
1985) seraient à l'origine de ce comportement. Ces oeufs
ovales avec une extrêmité arrondie, l'autre conique, mesurent
de 0,4 à 0,7 mm de long sur 0,3 à 0,4 mm de large. Ils sont
incolores et transparents, protégés par un épais chorion,
lui-même recouvert par une sécrétion adhésive qui les fixe
sur le support (Fig. 10~.
La larve chrysomélienne quitte l'oeuf à son premier
stade en creusant à l'aide de ses pièces buccales, une gale-
rie qui traverse le tégument pour aboutir dans le cotylédon.
Là, elle passe successivement par 3 autres stades durant
lesquels tout en se nourrissant aux dépens des réserves
contenues dans les cotylédons, elle transforme la galerie
en logette qu'elle agrandit au fur et à mesure de sa crois-
sance, tapissant la paroi de ses déjections riches en acide
urique (Yadav & Pant 1978). Au dernier stade la larve n'est
plus séparée de l'extérieur que par le tégument, elle entre
alors en nymphose.
-
7 -
La biologie de cette espèce a fait l'objet de nom-
breuses études: Larsonet Fisher (1924), El Sawaf (1956),
Howeet Currie (1964), Booker (1967). Utida (1954) constate
l'existence d'un polymorphisme au sein de cette espèce.
Il décrivit alors une forme qu'il qualifia de "voilière"
en raison
de sa grande aptitude au vol, par opposition à
la forme "non voilière", peu apte au vol. Caswell (1956 -
1960) fait la même constatation au Nigéria et qualifia ces
formes d'''active'' et "normale*" pour les mêmes raisons.
Ce polymorphisme se manifeste dans les 2 sexes par de
nombreuses différences (Fig.l, 2).
- La morphologie : les femelles des 2 formes sont
toujours plus grosses que les mâles. Celle de la forme
"voilière" (Fig. lA ) plus grosse, présente une abondante
pilosité sur tout le corps ce qui lui confère un aspect
plus satiné et argenté, que celui de la femelle non "voilière"
(Fig. 2A) dont le corps est sombre. L'abdomen de la forme
"non voilière" est plus allongé, et conique, marqué par une
ligne longitudinale médiane blanche bien visible. Toutefois
ces principaux caractères morphologiques, même associés à
des critères biométriques tels que : longueur et largeur
des ailes, poids, etc ... ne permettent pas toujours de faire
la distinction, d'autant que l'on rencontre fréquemment des
jndividus possédant des caractères intermédiaires.
* Adjectif peu approprle puisque ces 2 formes se rencontrent dans La
nature et qu'iL est donc difficiLe de préciser LaqueLLe est La forme
initiaLe ou primitive.
- 8 -
Des études de Caswe11 (1960), Utida (1970-1972)
et Taylor et al (1974) visant à étudier la signification
de ces 2 formes ont montré que les différences entre ce11es-
ci affectent également :
- Leur physiologie et leur comportement.
La forme voi1ière se caractérise au laboratoire
par son importante longévité et sa faible fécondité, tandis
que la forme non voi1ière a une vie imagina1e plus courte
et une fécondité plus élevée. Selon Monge et Huignard
(Communication personnelle) les femelles de la forme voi-
1ière présentent des organes reproducteurs peu développés
dont les ovario1es non fonctionnelles ne produisent pas de
protéine vitelline. Quelques femelles de cette forme, sont
toutefois reproductrices et la présence de gousse de V~gna
ungu~culata stimule la reprise de l'activité reproductrice.
- Les critères de différenciation sont les mêmes,
à savoir
la pilosité et la taille. Les mâles toujours
rougeâtres ont, chez les voiliers un aspect plus "mat" en
raison de leur abondante pilosité, tandis que les élytres
apparaissent "vernissées" chez les non voiliers. La diffé-
rence de taille est mieux marquée que che~ les femelles,
les mâles non voiliers étant plus petits.
Enfin en ce qui concerne l'activité reproductrice,
les mâles voiliers, bien que présentant des testicules
développés, ont des glandes annexes non fonctionnelles.
Une justification totalement satisfaisante de
l'existence de ces 2 formes n'a pas encore été apportée,
en effet
- Quels sont les facteurs induisant l'apparition
de l'une ou de l'autre de celles-ci?
- Quelle est leur signification?
- 9 -
En ce qui concerne les facteurs inducteurs de ces
formes plusieurs hypothèses ont été élaborées. Selon Utida
(1956, 1965, 1969, 1972) et Taylor (1974) l'induction de
ces formes serait dépendante des facteurs d'environnement
tels que: température, humidité, photo-périodisme, teneur
en eau des graines hôtes, densité initiale de la population,
densité larvaire en cours de développement. Plus récemment
Sano (1979) a montré que l'apparition de la forme voilière
est à mettre en relation avec l'âge des parents, ainsi "des
adultes âgés quelque soit leur densité sont à l'origine de
descendants voiliers". Il existe enfin des populations
monomorphes, ce qui semble impliquer un facteur génétique
(Utida 1981).
Comme on peut le constater les facteurs intervenant
dans l'induction de ces formes sont nombreux, et l'étude
individuelle de chacun d'eux ne peut pas rendre compte de la
complexité du phénomène. Ces facteurs agissant simultanément,
seule une étude globale peut permettre une approche satisfai-
sante de cette induction des formes.
Il est toutefois reconnu que ces 2 formes ont des
biotopes légèrement différents. La forme voilière présente
une préférence pour une hygrométrie optimale supérieure et
une température optimale inférieure à celles recherchées
par la forme non voilière (Utida 1972). En 1967 Sano suggère
que la forme voilière serait mieux adaptée "à vivre dans
les champs" car plus primitive. Une chose est certaine, si
ces 2 formes peuvent se rencontrer simultanément, leur
élevage en continu, au laboratoire diminue le taux des
formes voilières de 30% à 4% en trois ans (Caswell 1960),
et peut même en condition de surpeuplement faire disparaître
cette forme après 45 générations selon Utida (1974).
- 10 -
La forme voilière pourrait être en fait selon certains au-
teurs (Ouedraogo & Huignard 1981, Messina 1985) une forme
de type diapausant comme cela a été observé chez d'autres
Bruchidae tels que B~uch~d~u~ at~oi~neatu~ (Huignard & al
1985) ou Acantho~cei~de~ obtectu~ (Biemont & al 1981).
Cette forme permettrait ainsi la survie des populations
durant la période où dans la nature, la plante hôte n'est
pas disponible.
BI - LA PLANTE HÔTE
VIGNA UNGUICULATA (L) WALP.
V~gna ungu~cuia-tê{· (L)Walp, (synonyme V~gna ~~nen
~~~ L. Savi ex Hassk) est~u6~ plante connue depuis des millé-
naires (5000 ans avant J~s~s-Christ)/ par certaines civili-
sations africaines (Murdo<=l< ,1959t~ /Elle est cultivée depuis
longtemps, en Afrique et en-Asi:e.
Le niébé, ou "cowpea" des anglo saxons, est l'une
des 5 sous espèces de V~gna ungu~cuiata distinguées par
Verdcourt (1970), Summerfield et Huxley (1974). L'origine
de cette sous espèce est africaine, elle aurait été domes-
tiquée à partir d'un complexe des sous espèces men~en~~~ et
dek~ndt~ana en Afrique de l'Ouest (Faris 1965, Rawal 1975,
Steele 1976, Steele & Mehra 1980, Mathon 1981). Ce n'est que
beaucoup plus tard qu'elle aurait été introduite en Inde
par les échanges commerciaux.
Il s'agit d'une plante herbacée annuelle à port
rampant, semi-rampant ou droit de 80 cm de haut, glabre,
à système racinaire plagiotrope et nodulé, que l'on rencon-
tre en Afrique de l'Ouest à l'état cultivé ou subspontané
- 11 -
(variété de~indtiana notamment). Les feuilles alternes sont
trifoliées, à folioles lancéolés, le. médian étant souvent
plus grand que les 2 autres. L'inflorescence axillaire est
composée de 2 à 4 fleurs serrées à leur base en raison de
leur court pétiole. Le calice campanulé à bordure denticulée
présente 2 denticules plus effilés et longs que les autres.
La corolle blanchâtre, jaune ou violette étale un étendard
de 2 à 3 cm de diamètre. Les étamines à anthères lisses sont
didelphes. Les gousses arquées, droites ou enroulées, con-
tiennent des graines de 2 à 12 mm de long et de forme globu-
laire ou réniforme. Les graines ont un tégument lisse ou ridé
et de coloration variable suivant les variétés.
3 - Extension
Vigna unguiculata est cultivé dans la plupart des
régions tropicales et subtropicales~ il se rencontre même
dans le bassin méditerranéen notamment dans le sud de la
France où il a longtemps été considéré comme un haricot et
vendu sous le nom de cornille
(Huignard, communication
personnelle), Toutefois la principale zone de culture du
"niébé" reste l'Afrique de l'Ouest.
La graine du niébé est particulièrement riche en
protéines (22-25% de son poids sec), elle contient selon
Smartt (1964) la plupart des acides aminés indispensables
à l'homme à l'exception de la méthionine et la cystéine.
Elle constitue également une source importante de vitamines
(vit. A, thiamine, riboflavine, ac. ascorbique).
Cependant comme chez la plupart des Légumineuses,
ces graines contiennent des composés secondaires tels
qu'inhibiteurs trypsiques, phytoagglutinines, saponines,
-
12 -
dérivés cyanogènes, qui imposent, en raison de leurs effets
toxiques une longue cuisson avant consommation (Smartt 1964).
V~gna ungu~cula~a est généralement cultivé au Sahel
en association avec une céréale (milou sorgho) au Sénégal,
les surfaces cultivées représentent environ 60.000 ha
(tableau A).
D'une part son adaptation à la faible pluviométrie
lui permet une croissance rapide (plante à cycle court) lors
des courtes saisons des pluies. La possibilité de conserver
ses graines est également un moyen d'assurer la "soudure"
entre 2 récoltes, à un moment où les "végétaux verts" man-
quent et leur culture est impossible.
D'autre part son système racinaire étalé en surfa-
ce, permet la fixation du sol, en même temps que son enri-
chissement en azote grâce à la présence du rhyzobium dans
ses nodules.
L'ensemble de ces avantages confère à cette plante
un intérêt économique important du fait que sa culture est
appelée à se développer dans de nombreux pays du Sahel.
La production du Sénégal oscille entre 15.000 et
30.000 tonnes par an (tableau B et fig. 3) et se fait dans
toutes les régions du pays. Toutefois si la dernière décennie
s'est traduite (tableaux A, B) par une diminution des sur-
faces et de la production voir l'abandon total de cette
culture dans les régions du Sine Saloum et du Sénégal
Oriental, elle a été marquée par la relance de celle-ci
en Casamance (Fig. 4) .
-
13 -
Depuis juin 1985, dans le cadre de sa nouvelle
politique agricole devant aboutir à l'autosuffisance alimen-
taire, le Sénégal tente de relancer la culture du niébé,
dans le nord du pays, où le fort déficit hygrométrique de
ces dernières années a rendu impossible la culture de l'ara-
chide (Mbodj 1985). Il est soutenu dans ce projet par la
C.E.E. et l'U.S.A.I.D. qui lui ont donné 650 tonnes de semen-
ces à haut pouvoir germinatif, en provenance des Etats-Unis.
Les estimations sur la campagne 1985 laissent
prévoir une année record avec 85 000 tonnes produites sur
160 000 ha ensemencés (Faye J.P. communication personnelle).
-
14 -
II - MATERIEL
ET METHODES
A/ - CONDITIONS D'ELEVAGE
La souche de Callo~ob~uchu~ macula~u~,
forme non
voilière avec laquelle nous travaillons provient d'une récol-
te de gousses sèches de V~gna ungu~cula~a, effectuée en champ
dans la région de Dakar.
Son élevage en masse est réalisé sur graines de
V~gna ungu~cula~a d'une variété sélectionnée provenant du
Niger TN 88/63, dans des boites rectangulaires (175x110x25 mm)
en plastique transparent et incolore.
Les mâles et les femelles sont placés dans les
boites contenant les graines, les oeufs sont déposés sur ces
graines et tout le développement post-embryonnaire a lieu
dans une enceinte climatisée dans les conditions constantes
suivantes
température = 30°C! 0,2°C
hygrométrie ~ 70% par solution saturée de nitrate
d'ammonium
éclairage alternant 12/12 h.
Tous les insectes émergeant des graines sont sexés dès leur
émergence et utilisés pour les expériences.
B/ - REALISATION DES EXPERIENCES
Elles font appel soit à des graines, soit à des
pastilles.
Elles sont faites à partir de farine de graine,
cotylédon ou tégument de niébé et cotylédon de Canaval~a
en~~6o~m~~. Cette farine obtenue par broyage durant 2 mn
au broyeur électrique à couteaux à 20.000 tours/mn est
tamisée sur filtre Perrier, module 25, ouverture 0,250 mm
(norme AFNOR x 11501).
~ 15 -
Deux types de pastilles sont réalisés :
Les unes utilisées en boîte de pétri et pour les-
quelles nous avons dû concevoir une pastilleuse, sont cylin-
driques, de diamètre 7 mm pour une hauteur de 7 à 8 mm, ce
qui donne un volume comparable à celui d'une graine de niébé.
Les autres, utilisées dans des portoirs alvéolés
sont cylindriques aussi, mais de diamètre 13 mm, pour une
hauteur d'environ 5 à 7 mm.
Ces pastilles sont compactées sous presse hydrau-
lique Beckman 0,025 à la pression de 3 tonnes/cm 2 •
Le pondoir
Il est constitué d'une plaque rectangulaire de
plexiglas (160 x 105 x 17 mm) creusée de 5 rangées de 8 al-
véoles cylindriques de 14 mm de diamètre sur 9 mm de profon-
deur. Ce pondoir est lui-même introduit lors des manipulations
dans une boîte de plastique identique à celle utilisée pour
l'élevage de la souche de C~iio~ob~uchu~ m~cui~~u~. Les parois
de cette boîte sont revêtues intérieurement de moquette
(aiguillette) tandis que le couvercle, percé de 2 trous cir-
culaires de 50 mm de diamètre est plafonné de mousse synthé-
tique. Ces précautions visent à empêcher toute ponte sur les
parois lisses de la boîte. En effet les femelles refusant de
pondre sur les surfaces "veloutées" (observation per.sonnelle)
se verront imposer le pondoir comme unique support de ponte.
La mousse synthétique joue trois rôles : elle empêche la
ponte, la sortie des adultes, et autorise les échanges
gazeux et hygrométriques nécessaires à l'incubation.
A la fin des manipulations les pastilles sont délicatement
émiettées sous loupe binoculaire avec un poinçon afin d'en
extraire les adultes et larves retenus prisonniers.
-
16 -
2 - Paramètres étudiés
------------------
- La fécondité des femelles qui est le nombre
d'oeufs pondus sur le substrat durant un temps déterminé.
- La production ovarienne qui selon Huignard (1972)
est le nombre d'oeufs pondus, en un temps déterminé, plus le
nombre d'ovocytes mûrs, chorionés, maintenus en rétention à
la base des ovarioles et dans les oviductes latéraux au terme
de cette durée.
- La mortalité au cours du développement embryon-
naire est la différence entre le nombre d'oeufs pondus sur
le substrat à pénétrer, et le nombre de larves l'ayant
pénétré.
- La mortalité au cours du développement larvaire
ou post-embryonnaire est la différence entre le nombre de
larves ayant pénétré dans le substrat et le nombre d'adultes
émergeants.
- La durée de développement est le nombre de jo~rs
écoulés, entre la ponte de l'oeuf, et la date d'émergence
de l'adulte.
- Le poids des adultes est déterminé sur une balan-
ce électronique à affichage digital : Sartorius MP8 de préci-
sion O~l mg.
- Mesure de la capsule céphalique des larves
Les capsules céphaliques sont prélevées sur les
larves puis trempées 24 h dans du lactophénol afin de les
éclaircir. Elles sont ensuite montées entre lame et lamelle
dans de la glycérine de Mayer .
. La longueur maximale CL) entre la partie posté-
rieure du post clypeus et le bord postérieur de la capsule,
ainsi que la largeur maximale (1) prise entre le bord
laté-
ral de chaque pariétal, sont mesurés au microscope à oculaire
micrométrique.
- 17 -
CI - METHODES D'ETUDE
Les organes prélevés par dissection sont fixés au
Bouin alcoolique puis inclus dans de la paraffine dure
(Paraplaste). Les coupes de 5~ d'épaisseur, sont colorées au
trichrome de Masson variante Goldner, ou à l'acide périodique
de Schiff (P.A.S.) suivant la technique de Martoja (1967).
Les échantillons sont déshydratés selon la méthode
de Pointel (1979), puis soumis à la méthode du point critique
par le gaz carboni4ue liquide avant d'être métallisés à l'or.
L'observation est faite au microscope électronique à balayage
JEOL J.S.M.
Des oeufs de Callo~ob~uchu~ macula~u~ sont broyés
dans 20 ~l de sérum physiologique, après centrifugation le
surnageant est prélevé. 20 ~l de ce surnageant, mélangés à
de l'adjuvant complet de Freund sont injectés à un lapin.
Après 4 de ces injections à intervalle d'une semaine, le
sang du lapin est ponctionné, et le sérum contenant les anti-
corps anti-vitellogénine va permettre la mise en évidence de
vitellogénine dans l'hémolymphe des imagos femelles par la
méthode d'im~unodiffusion double d'Ouchterlony (test quali-
tatif). La technique des rockets immunologiques (Axelsen
& al 1977) constitue le test quantitatif. Une gélose pour
immunoélectrophorèse, contenant le sérum anti-vitellogénine
est coulée en une pellicule de 1,5 mm d'épaisseur sur une
plaque de verre. Après solidification de la gélose des
cupules de 2 mm de diamètre sont creusées dans celle-ci à
l'aide d'un emporte-pièce. Dans chacune de ces cupules,
- 19 -
III -
REPRODUCTION DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
AI - L'ACCOUPLEMENT CHEZ LES FORMES NON ValLIERES
Les mâles et les femelles de C. maculatu~
sont sexés
dès l'émergence des graines puis sont placés par couples dans
des boîtes de Pétri dans nos conditions d'élevage.
Chez les mâles à l'émergence, les 4 testicules
(Fig.S, 6) contiennent des spermatozoïdes et des spermatodesmes
sont présents dans les vésicules séminales. La spermatogénèse
débuœen effet durant la vie nymphale comme chez de nombreux
insectes et notamment les Bruchidae (Garaud communication
personnelle)
; elle se poursuit durant toute la vie larvaire.
Les 5 paires de glandes annexes ont un épithélium
sécréteur développé et commencent à élaborer des sécrétions
qui s'accumulent progressivement dans les lumières (Fig.6C,D,E).
L'activité de ces glandes débute durant les premières heures
de la vie imaginale comme cela a été observé chez Acantho~ce
l~de~ obtectu~ (Cassier & Huignard 1979).
Chez les femelles, la vitellogénèse débute dès les
premières heures qui suivent la mue imaginale
- La vitellogénine est absente dans l'hémolymphe
des nymphes: iln'y a aucune réaction en présence de sérum
anti-oeuf(technique d'immunodiffusion d'Ouchterlony).
- Dès la lS ème heure qui suit la mue imaginale,
toutes les femelles testées (12) ont synthétisé de l'hémo-
lymphe. On observe en effet (Fig.7A) une réaction positive
en présence du sérum anti-oeuf.
- 20 -
La vitellogénine est rapidement incorporée dans les
cellules sexuelles 24 heures après la mue imaginale, des ovo-
cytes mars chorionés apparaissent à la base des 12 ovarioles
puis dans les oviductes latéraux. Ceux-ci seront émis dès que
les femelles sont placées dans les conditions favorables de
ponte.
L'accouplement a lieu chez Callo~ob~uchu~ maculatu~
dès la mise en présence des partenaires sexuels dans nos con-
ditions expérimentales. Celui-ci a particulièrement été étudié
chez une espèce voisine, Callo~ob~uchu~ Qhinen~i~
ou une
phéromone l'érectine produite par les femelles induisant
----~---.~.
l'érection des organes géni taux\\i mâles et permettant l' accou-
plement (Mori & al 1983) a itê-~ise en évidence et identifiée.
L'accouplement se traduit cbmmerchez Acantho~celide~ obtectu~
(Huignard 1974) par la prod~~ti~~-d'ùn' spermatophore qui est
progressivement déposé dans·'·'~botl{~.e·copulatrice. Ce sperma-
tophore de forme allongée es"'~"·.:cons~itué :
- de sécrétions mâles limitées par une membrane
mince
- de spermatozoïdes dispersés dans les sécrétions.
4 --~~gE~!!~~_~~~_~E~E~~!~~~f~~~_~!_E~gE~~~!~~_~~_~E~E~~!~
Eh~E~
L'évolution du spermatophore après l'accouplement
(Fig. 8) a été suivie par Ouedraogo (1978) et Francq (1981).
Il Y a migration des spermatozoïdes le long de la membrane
du spermatophore jusqu'à l'orifice du ductus receptaculi.
A ce niveau, les spermatozoïdes passent dans ce canal puis
gagnent la spermathèque. La migration des spermatozoïdes est
un phénomène rapide (2 à 3 heures) et comme chez Acantho~ce
lide~ obtectu~ (Huignard 1974) la majorité d'entre eux gagne
la spermathèque.
- 21
-
Après le départ des spermatozoïdes, le contenu du spermato-
phore devient vacuolaire (Fig.8C) il y a probablement passage
de sécrétions mâles vers l'hémolymphe comme cela a été mis
en évidence chez Aeantho~eei~de~ obteetu~ (Huignard 1978 -
1985) et chez Ca~yedon ~e~~atu~ (Boucher 1983) mais ce phéno-
mène n'a pas été étudié chez Caiio~ob~uehu~ maeuiatu~.
BI - ACTIVITE REPRODUCTRICE EN PRESENCE DE GOUSSES OU DE
GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
1 - Méthode d'étude
Des couples de Caiio~ob~uehu~ maeuiatu~ sont
placés dès leur émergence dans des boîtes de Pétri.
en absence de graines ou de gousses sèches de
V~gna ungu~euiata
- en présence de graines de V~gna ungu~euiata.
30 couples sont suivis dans chaque lot.
La durée de l'expérience est de 10 jours. Chaque jour les
organes végétaux sont renouvelés et les pontes sont dénom-
brées. La production ovarienne est déterminée en fin d'expé-
rience après dissection des femelles.
- En
absence d'organes végétaux, 93,4% des femelles
pondent ; leurs oeufs sont collés à la surface de la boîte de
Pétri. Leur fécondité moyenne est de 34 oeufs (tableau C).
Il n'y a pratiquement pas de rétention d'ovocytes en fin
d'expérience et la majorité des oeufs produits est émise.
- En présence de gousses sèches de V~gna ungu~eu
iata, 97% des femelles pondent. 86% des oeufs sont émis sur
les gousses ; les autres étant dispersés dans la boîte de
Pétri. La fécondité et la production ovarienne des femelles
- 22 -
élevées en présence de gousses de V~gna ungu~eula~a sont
nettement plus élevées que celles trouvées chez les femelles
témoins ; les différences observées sont nettement signifi-
catives. L'analyse de la distribution des femelles en fonc-
tion de ces deux paramètres (Fig.9 ) confirme ces résultats.
- Toutes les femelles élevées en présence de grai-
nes ont pondu; ces graines reçoivent 98% des oeufs émis.
La présence de graines provoque comme celle de la gousse un
net accroissement de la fécondité et de la production ova-
rienne par rapport à ce que l'on observe dans le lot témoin
(tableau C, fig.9 ).
Dans nos conditions expérimentales, la présence
de graines comme celle
de gousses a sensiblement le même
effet stimulant tant sur la fécondité que la production
ovarienne. Les différences observées entre les deux lots ne
sont pas significatives.
CI - ACTIVITE REPRODUCTRICE EN PRESENCE DE GOUSSES ET DE
----
GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
1 - Méthode d'étude
85 couples de Callo~ob~uehu~ maeula~u~ sont placés
dès l'émergence dans des boîtes rectangulaires plates
(L = 170, l = 110,h = 17 mm) en présene d'une gousse de
V~gna ungu~eula~a et de 10 graines*.
* 10 graines représentent sensibLement La même surface qu'une gousse
de V.(.g na u.ng~eu.ta.ta..
- 23 -
La répartition des pontes est analysée (tableau D)
en fin d'expérience.
Il apparaît nettement que la majorité des oeufs, en condi-
tions de choix, est déposée sur les graines de V~gna ungu~
culata ; elles reçoivent en effet 80% des oeufs déposés par
les femelles. Dans nos conditions expérimentales, 65% seule-
ment des gousses ont reçu des pontes (et en nombre limité)
alors que toutes les graines portent des oeufs.
DI - ETUDE DE LA REPARTITION DES OEUFS SUR LES GOUSSES
OU LES GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
Dans les conditions expérimentales, surtout en
absence de choix, les gousses peuvent recevoir un nombre
important d'oeufs. Nous analyserons cette répartition sur
des gousses quotidiennement renouvelées (afin d'éviter toute
surcharge d'oeufs qui risquerait de perturber le comportement
des femelles). Il apparaît nettement que la majorité des
oeufs (tableau E) est déposée sur les valves de la gousse
généralement à l'emplacement des parties renflées des graines
(fig.l0A ). Dans ces conditions, les larves néonates issues
des oeufs sont placées dans les conditions favorables à leur
développement en pouvant directement atteindre la graine
après perforation du tégument.
Les oeufs de forme oblongue reposent sur le subs-
trat par leur face inférieure plane. Une sécrétion recouvrant
tout le choriàn et s'étalant sur le substrat (Fig. lOB )
permet l'adhésion de l'oeuf à la gousse. Comme chez Acan-
tho~cel~de~ obtectu~ (Biemont & al 1979 - Biemont 83) et
B~uch~d~u~ at~ol~neatu~ (Biemont & al 1982) cette sécrétion
est probablement élaborée par des cellules glandulaires
situées au niveau de l'oviducte latéral.
- 24 -
Discussion
L'analyse de l'activité reproductrice de la forme
non voilière de Callo~ob~uchu~ maculatu~ est voisine de celle
décrite chez les autres Bruchidae tels qu'Acantho~cel~de~
obtectu~ (Labeyrie 1960, Huignard 1975, Pouzat 1977) ou
B~uch~d~u~ at~ol~neatu~ (Germain 1981, Alzouma 1981).
La présence des stades reproducteurs de la plante h6te V~gna
ungu~culata stimule nettement l'ovogénèse et la ponte des
femelles fécondées. Une telle régulation permet ainsi la
coincidence spatiale entre le stade adulte reproducteur et
le stade larvaire consommateur. Cette régulation est d'autant
plus importante que les oeufs sont collés au substrat de ponte
er
et que les larves de 1
stade munies d'appendices thoraci-
ques rudimentaires ne peuvent se déplacer pour atteindre le
substrat trophique favorable.
Nous n'avons étudié que la reproduction des formes
non voilières de Callo~ob~uchu~ maculatu~ en présence de
gousses ou de graines mûres, mais des travaux récents
(Messina 1984, Huignard & al 1985) ont montré que les femel-
les de cet insecte pouvaient également se reproduire sur les
gousses en voie de maturation. Messina constate que ce sopt
d'ailleurs les gousses vertes qui sont les plus stimulantes.
Dans la nature, au Niger, Huignard et al (1985) observent
que Callo~ob~uchu~ maculatu~ apparaît dans les champs à la
fin de la saison des pluies et pond surtout sur les gousses
jaunissantes (mais il s'agit dans ce cas des formes voilières).
Dans nos conditions expérimentales où nous avons
travaillé sur des femelles non voilières, élevées depuis
de nombreuses générations uniquement sur graines, il apparaît
que dans des conditions de choix, Callo~ob~uchu~ maculatu~
dépose la majorité de ces oeufs sur les graines. Nos résul-
tats concordent donc avec ceux de Messina (1984), mais
celui-ci constate également que la variété joue également
- 2S -
un rôle important. Des graines lisses sont en effet nettement
plus attractives et plus stimulantes que des graines ridées
peut-être en raison de la difficulté d'y déposer des oeufs.
Les travaux de Pouzat (1976) montrent chez Acan-
tho~cel~de~ obtectu~ qu'un ensemble complexe de stimulations
tactiles et gustatives semblent induire le comportement de
ponte des femelles. Des récepteurs sensoriels principalement
situés au niveau des tarses joueraient un rôle important
dans ce mécanisme. Monge (1983) a ainsi pu isoler des compo-
sés présents à la surface des graines de Pha~eolu~ vulga~~~ ;
l'un hydrosoluble (probablement de nature glycoprotéique),
l'autre soluble dans le chloroforme et probablement de nature
lipidique.
Nous avons donc tenté d'analyser, chez Callo~ob~u
ehu~ maculatu~, l'origine des composés issus de la graine,
susceptibles d'influencer la reproduction.
- Quelle est l'importance des stimuli tactiles?
- Quelle est l'influence des composés de surface
produits au niveau du tégument ?
El - ANALYSE DES STIMULI SUSCEPTIBLES D'INFLUENCER L'OVOGENESE
ET LA PONTE DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
1 - Méthode d'étude
Les femelles inséminées ont été placées en présence
d'un substrat de ponte artificiel (S.a.) pastille cylindrique
(voir matériel et méthodes pour la réalisation) contenant
- soit de la poudre de cotylédon seule (cot), ou
de la poudre de cotylédon contenant 20% de
broyat de tégument (20)
- soit du plâtre (S.al)' Le plâtre du commerce
permet la réalisation de pastilles dont la
texture semble voisine de celle des pastilles
précédentes.
- 26 -
- soit un cylindre de plastique blanc (S.a 2 ) très
lisse de 17 mm de diamètre et 10 mm de hauteur.
Les pontes sur ces différents substrats sont suivis réguliè-
rement pendant 21 jours
Elles sont comparées à celles de
femelles placées dans des boîtes vides (Tl) ou en présence
de pastille de niébé (T ).
2
2 - Analyse des résultats
Les résultats obtenus (tableau F et fig. 11) montrent:
- que la présence de substrats de ponte ne conte-
nant pas d'extraits de V~9na un9u~cuiata ne stimule pas
l'ovogénèse et la ponte, les valeurs observées ne diffèrent
pas significativement de celles trouvées dans le lot témoin
Tl (boîte vide). Dans les deux expériences, 80% des oeufs
sont déposés sur le substrat de ponte artificiel. Les réten-
tions sont relativement faibles
(89% des ovocytes produits
sont émis durant l'expérience en présence de pastilles de
plâtre et 78% en présence du cylindre de plastique contre
68% chez les témoins Tl).
- que la présence de pastilles contenant de la
poudre de cotylédon seule ou de la poudre de cotylédons mélan-
gés à du tégument stimule nettement l'ovogénèse et la ponte.
Le classement des moyennes par le test de Newman et Keuls
montre que la fécondité et la production ovarienne des
femelles sont toujours plus élevées que celles trouvées dans
les lots S.al, S.a
(plâtre ou plastique). Par contre elles
2
ne diffèrent pas de celles obtenues en présence de pastille
de V~9na un9u~cuiata (T 2 ).
Ces expériences montrent nettement que chez les
femelles de la forme non voilière de Caiio~ob~uchu~ macuiatu~
des stimulations d'origine chimique issues de composés prove-
nant de la graine de V~9na un9u~cuiata semblent jouer un rôle
-
27 -
important dans l'induction de l'activité reproductrice. Les
composés actifs qui sont probablement perçus par contact
comme cela a été étudié chez d'autres insectes (Pouzat 1981),
Thibout & al 1982) ne seraient pas uniquement présents au
niveau du tégument. Les pastilles contenant uniquement de la
farine de cotylédon sont en effet stimulantes. Ces résultats
posent cependant de nombreux problèmes qui mériteraient des
développements ultérieurs :
- Les composés actifs sont-ils produits au niveau
du cotylédon et traversent-ils le tégument entraînés par les
migrations de cire épicuticulaire
comme le pensent Thibout
et Auger chez All~urn po~~urn (Communication personnelle) ou
par d'autres substances?
Est-ce les mêmes composés qui sont actifs sur
l'ovogénèse et la ponte? Les études de Monge (1983) indiquent
que ce n'est pas le cas chez A~an~ho~~el~de~ ob~e~~u~.
- La méthode expérimentale utilisée n'est-elle pas
en cause ?
Les substances actives présentes dans le tégument n'ont-elles
pas imprégné le cotylédon dans les graines entières ou plus
probablement lors de la collecte du tégument (les graines
sont en effet humidifiées pendant 1 heure pour permettre le
décollement du tégument du reste de la graine).
Les stimulations d'origine mécanique ne semblent
jouer par contre qu'un rôle limité chez Callo~ob~u~hu~ rna~u
la~u~ tout au moins quant à leur influence sur l'ovogénèse.
En présence de pastille de plâtre ou de cylindre de plastique,
il n'y a en effet aucun accroissement notable de la produc-
tion ovarienne. Par contre le contact avec un substrat (et
particulièrement un substrat lisse) semble induire la ponte
chez Callo~ob~u~hu~ rna~ula~u~ comme l'avaient déjà constaté
Larson et Fisher (1938) et Pichard (1983).
- 28 -
Les pontes les plus importantes sont observées en
présence de graines ou de broyats de graines avec ou sans
tégument, mais on peut se demander si ces stimulations sont
spécifiques compte tenu de la biologie de Catto~ob~uchu~
macutatu~. Cette espèce généraliste au sens de Johnson et
Slobodchikoff (1979), étant capable de se reproduire sur les
gousses et les graines de plusieurs espèces de Légumineuses.
Nous avons donc testé l'ovogénèse et la ponte de femelles
de Catto~ob~uchu~ macutatu~ placées au contact des graines
de plusieurs espèces
de Légumineuses et analysé dans nos
conditions expérimentales leur reproduction.
- 29 -
IV -
REPRODUCTION DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
EN PRESENCE DE GRAINES DE PLUSIEURS ESPECES
DE LEGUMINEUSES
1 - Méthode d'étude
Les femelles inséminées, qUI se sont développées
dans des graines de Vigna unguieulata, sont placées dès
l'émergence en présence des graines de différentes espèces
de Légumineuses ; leur fécondité et leur production ovarien-
ne sont analysées au bout de 10 jours.
Lot
10 graines de Vigna Jtadiata
Lot 2
3 graines de Vigna unguieulata (variété TN 88/63)
Lot 3
2 graines de Pha.6 e. alu.6 vulgaJti.6
(variété Soisson)
Lot 4
1 graine de Canava.lia. e.n.6i6oJtmi.6 entière
Lot 5
graine de Cana.valie. e.n.6i6oJtmi.6 étégumentée.
L'activité reproductrice des femelles des 3 premiers lots
est comparée à celle trouvée chez des femelles témoins (Tl)
de même génération
élevées en abse~ce de graine.
Les résultats des lots 4 et 5 sont comparés à ceux obtenus
à partir de témoins élevés simultanément en boîte vide
(T ).
2
Pour chaque lot, le nombre de graines est déter-
miné de façon à offrir aux femelles sensiblement la même
surface de ponte.
Le choix des espèces offertes aux femelles a été fait de
manière à leur fournir deux espèces permettant le développe-
ment de Callo.6obJtuehu.6 maeulatu.6 (Vigna unguieulata
et
Vigna Jtadiata) et deux espèces ne permettant pas la crois-
sance des larves, Pha.6e.olu.6 vulgaJti.6 (en raison de la
présence d'hétéropolysaccharides Applebaum
& al 1972) et
-
30 -
Ca~aval~a e~~~6o~m~~ riche en phytohémagglutinines (canava-
line et concanavaline A et B), en canavanine (acide aminé
libre) et en inhibiteurs de trypsine (Weder
& al 1978)
Les résultats obtenus montrent (tableaux G et H)
:
- Que la présence de graines de V~g~a ~ad~ata, de
V~g~a u~gu~culata et de Pha~eolu~ vulga~~~ stimule nettement
l'ovogénèse et la ponte. Les fécondités et les productions
ovariennes des femelles sont sensiblement les mêmes dans les
3 lots (1, 2,3)
(tableau G et fig.12)
; elles sont par
contre nettement plus élevées que celles trouvées dans le
lot témoin Tl,
- Par contre, les graines de Ca~aval~a e~~~6o~m~~
entières ou dépourvues de tégument n'ont pas d'effet stimu-
lant très net (fig.13 ) sur l'activité reproductrice. Les
valeurs obtenues (tableau H) ne sont pas significativement
diffé~entes de celles trouvées chez les témoins isolés (T ).
2
Discussion
Ces résultats confirment et complètent ceux de
Larson et Fisher (1924), Boughad (1984) et Pichard (1983).
Ces auteurs constatent en effet que les graines de différen-
tes espèces de Légumineuses induisent la ponte. Ainsi Boughad
qui a étudié la fécondité de Callo~ob~uchu~ maculatu~ en
présence de six espèces (Pha~eolu~ vulga~~~, V~gna u~gu~cu
lata, A~ach~~ hypogea, V~c~a 6aba, Le~~ cul~~a~~~ et C~ce~
a~~et~numJ trouve sensiblement les mêmes valeurs pour les
5 premières espèces. Pichard qui étudie le comportement de
ponte de Callo~ob~uchu~ maculatu~ au contact des graines de
plusieurs espèces de Légumineuses (V~c~a ~ad~ata, V~gna
u~gu~culata, Pha~eolu~ vulga~~~ et C~ce~ a~~et~numJ aboutit
aux mêmes conclusions.
-
31
-
Compte tenu de ces différents résultats, on peut se
demander quelle peut être la nature des stimulations chimiques
issues des graines, susceptibles d'influencer l'activité re-
productrice de C~llo~ob~uchu~ m~cul~tu~. S'agit-il des mêmes
composés présents dans les différentes espèces qui seraient
actifs ; ou ces femelles sont-elles sensibles à un ensemble
varié de stimulations chimiques? En l'absence d'études plus
précises, notamment au niveau biochimique, il n'est pas
encore possible d'apporter une réponse précise à cette ques-
tion.
Les résultats obtenus avec C~n~v~l~~ en~~no~m~~
posent d'autres problèmes. S'il y a possibilité de ponte sur
les graines pourvues (ou non) de tégument,
leur effet stimu-
lant est beaucoup plus limité. Plusieurs hypothèses peuvent
être envisagées
- Les substances actives
sur la reproduction de
C~llo~ob~uchu~ m~cul~tu~
sont absentes (ou peu abondantes)
chez C~n~v~l~~ en~~no~m~~.
- Les graines de C~n~v~l~~ en~~no~m~~ contien-
draient des substances inhibitrices ou répulsives, présentes
au niveau des cotylédons et du tégument (mais alors, il n'y aurait
pas du tout de ponte sur ces graines; or ce n'est pas le
cas).
- Les populations de C~llo~ob~uchu~ m~cul~tu~
africaines étudiées ayant peu de chances de trouver dans la
nature les graines de cette plante d'origi~e sud-américaine
ne seraient pas adaptées à ce nouveau substrat de ponte.
Il n'est évidemment pas possible de trancher en
faveur de l'une ou l'autre hypothèse. Remarquons cependant
que les nombreuses substances a11é1ochimiques présentes au
niveau des graines pourraient peut-être influencer le compor-
tement et la physiologie de la reproduction de C~llo~ob~uchu~
m~cul~tu~.
- 32 -
Il faut remarquer que Callo~ob~uchu~ maculatu~ comme d'autres
espèces telles que Lept~nota~~a deceml~neata (Bongers 1970),
Pap~ll~o machaon (Wicklund 1974) ou même Acantho~cel~de~
obtectu~
(Stamopoulos 1980) est capable de pondre sur des
organes végétaux ne permettant pas le développement des
larves. Une telle constatation
renforce l'hypothèse de
Wicklund (1974) qui considère que les systèmes géniques
influençant le comportement reproducteur des insectes sont
différents de ceux intervenant dans l'alimentation larvaire.
- 33 -
v - DEVELOPPE~IENT DE CALLOSOBRUCHUS ~1AClILATUS
AI - ETUDE GENERALE
1 - Méthode d'étude
80 graines de Vigna unguiculata de taille homogène
et de poids moyen 244,6 mg ~ 4,1 et d'une teneur moyenne en
eau de 12,8%, reçoivent individuellement, en boîte de Pétri
plastique, la ponte d'un oeuf. L'incubation de ces oeufs se
fait individuellement dans un tube de verre de 10 mm de
diamètre sur 30 mm de hauteur dont le fond est recouvert de
mousse synthétique afin d'éviter tout traumatisme à l'oeuf.
ee tube est également fermé par un bouchon de mousse synthé-
tique dont la perm~abilité permet le contact avec l'humidité
ambiante. Les paramètres suivants sont analysés: nombre de
larves néonates ayant pénétré dans le cotylédon, nombre
d'adultes et date d'émergence des adultes ainsi que leur
poids à la sortie de la graine.
L'enregistrement de ces valeurs nous permet d'évaluer la
mortalité avant la pénétration des larves dans la graine
(mortalité au cours du développement post-embryonnaire et
,
lors de la perforation du tégument), la mortalité larvaire
et la durée de développement.
Le tableau
l
montre
- que dans nos conditions expérimentales, la morta-
lité avant pénétration dans les graines et au cours du déve-
loppement post-embryonnaire reste toujours faible.
- La durée du développement est assez homogène
(fig. 14) et s'étale entre 22 et 25 jours chez les mâles et
de 22 à 27 jours chez les femelles.
-
34 -
- Les poids des adultes à l'émergence sont cependant
assez variables et on observe un net dimorphisme pondéral, les
femelles (fig.15B) étant plus grosses que les mâles (fig.15A).
BI - ANALYSE PRECISE DU DEVELOPPEMENT LARVAIRE DANS LA GRAINE
Afin de suivre, dans nos conditions, le développe-
ment des larves de Callo~ob~uchu~ macula~u~, nous avons prélevé
dans des graines humidifiées des larves à diverses périodes,
c'est-à-dire du 4ème jour (juste après la pénétration des
larves dans les graines) jusqu'au stade nymphal.
Chez Callo~ob~uchu~ macula~u~, il y a comme chez
la plupart des Bruchidae, 4 stades larvaires précédant le
stade nymphal. Ces larves ont été étudiées avec précision,
à diverses phases de leur développement, par Ouedraogo (1978).
Il nous a cependant paru nécessaire "de reprendre certains
aspects de cette étude et de mieux caractériser certains
paramètres au niveau de la capsule céphalique. C'est en effet
l'analyse de cette capsule céphalique qui représente comme
chez de nombreux insectes le critère le plus fiable pour
caractériser les stades larvaires de Callo~ob~uchu~ macula~u~.
La capsule céphalique (fig. 16 ) décrite par Prevett (1967)
et observée ici sur une larve de stade 3 a été mesurée comme
suit :
- Longueur
entre la bordure postérieure du post
clypeus, et limite postérieure des
pariétaux.
- Largeur
maximale entre les bordures externes
des pariétaux.
- 35 -
1 - 6~~1l~~_~~_1~_E~E~E!!!!2g_~~~_!2gg~~~E~_~~_E2g~!!2g_~~~
1~Eg~~E~_~~~_~~E~~!~~_~~Eh~1!g~~~
Elle permet de distinguer 4 aires de répartition
des valeurs qui correspondent probablement aux 4 stades
larvaires (fig. 17 ).
2 - 6~~1l~~_~~_1:~Y2!~!!2~_~~~_!2gg~~~E~_2~_~~~_!~Eg~~E~_~g
E2~~!!2~_~~_!~@E~
Elle confirme ces résultats et permet de caractéri-
ser, malgré une certaine variabilité, les 4 stades larvaires
. (f i g . 18 , 19,t ab 1eau J ) .
3 - Durée des stades larvaires
Il est aussi possible, dans nos conditions expéri-
mentales, de suivre en fonction du temps, la durée des diffé-
rents stades larvaires
Stade 1
0
6 jours
Stade 2
6
8 jours
Stade 3
8 - 12 jours
Stade 4
12 - 18 jours
Stade nymphal . 18 à 25 jours
Disposant aussi de paramètres fiables il nous sera
aussi possible de suivre la croissance larvaire dans diffé-
rents substrats, et de pouvoir caractériser les stades
critiques où la mortalité est élevée.
- 36 -
VI -
INFLUENCE DE LA COMPETITION SUR LE DEVELOPPEMENT
LARVAIRE DANS DES GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
Les larves de Bruchidae se développent à l'inté-
rieur d'une même graine et n'en sortent pas durant toute la
vie larvaire même en cas de surpeuplement important. Seul
Ca~yedon ~e~~atu~ semble faire exception, il est possible
en effet qu'il y ait changement de graine lorsque le dévelop-
pement a lieu à l'intérieur de petites graines (telles que
celles de P~l~o~t~gma thonn~ng~~ N'Kouka comm. personnelle).
En conditions de surpeuplement, le comportement des espèces
serait différent suivant celles-ci.
- Chez le Bruchidae Âeantho~eel~de~ obteetu~ le surpeuplement
larvaire n'entraîne pas de mortalité larvair~ importante (tout
au moins jusqu'à une certaine densité) mais des adultes de
très petite taille apparaissent (Desroches 1980). Selon cet
auteur, cette miniaturisation, sans doute d'origine alimen-
taire (ce sont surtout les derniers adultes émergeants qui
sont de petite taille) éviterait une réduction du pool génique
susceptible de limiter les capacités d'adaptation des popu-
lations.
,
Chez d'autres espèces et notamment Callo~ob~uehu~ ~p (Umeya
& al 1975, Utida 1972, Mitchell 1975),Ca~yedo'n ~e~~atu~
(Cancela Da Fonseca 1964), B~ueh~d~u~ at~ol~neatu~ (Desroches
comm. personnelle), le surpeuplement entraînerait une compé-
tition au niveau larvaire et seul un nombre limité d'insectes
peuvent émerger.
En fait les travaux de Francq (1981) montrent que la situa-
tion est plus complexe tout au moins pour Callo~ob~uehu~
maeulatu~ et qu'en conditions de surpeuplement dans de peti-
tes graines (V~gna ~ad~ata), la mortalité est très importante
(73% pour 4 larves par graine - 90% pour 5 larves par graine)
mais on observe également une réduction notable du poids chez
les adultes qui émergent.
-
37
-
Francq (1981) pense que dans de telles conditions, Callo~o
b~uQhu~ maQulatu~ serait capable comme AQantho~Qel~de~
obteQtu~ de présenter des phénomènes de miniaturisation. Nous
avons donc repris ces études mais avec des graines de V~gna
ungu~Qulata plus volumineuses.
1 - Méthodesd'étude
4 lots (A, B, C, D) constitués de 80, 32, 30 et 50
graines de niébé reçoivent respectivement 1, 5, 10 et de 15
à 20 oeufs par graine.
Ces graines sont mises séparément à
l'incubation, dans un tube de verre de 40 mm de haut et 10 mm
de diamètre, dont le fond est recouvert de mousse synthétique,
et l'ouverture obstruée par le même matériau.
Comme dans l'étude précédente nous étudions:
. Le nombre de pénétrations pour les lots 1 et 4,
les autres lots étant constitués de graines présentant toutes
100% de pénétration .
. Le nombre, le sexe et le poids des adultes émergés
ainsi que la durée de leur développement embryonnaire et
post-embryonnaire.
- Afin d'analyser les stades larvaires où a lieu la
compétition (et la mortalité d'un certain nombre d'individus),
les graines sont ouvertes en fin de développement et les
capsules céphaliques des larves mortes mesurées.
- Quel que soit le nombre d'oeufs déposés sur les
graines (tableau K) le taux de pénétration des larves dans
les graines est élevé (de l'ordre de 90%).
- La mortalité post-embryonnaire est faible (4 à
6%) lorsque le peuplement est inférieur ou égal à 5 larves
par graine. Elle s'accroît de façon significative, lorsque
le nombre d'oeufs et par conséquent le nombre de larves
- 38 -
pénétrant dans les graines devient plus élevé (19% pour
10 oeufs par graine, 42% pour 20 oeufs).
- Lorsque le peuplement larvaire est faible à
l'intérieur des graines (~ 10 larves), la durée du développe-
ment post-embryonnaire est de 19 à 24 jours dans 95 à 100%
des cas (fig.20 ). On observe par contre, un allongement de
la durée de la phase post-embryonnaire, tout au moins chez
certains individus, lorsque la densité larvaire s~accroît :
21% des mâles et 16% des femelles ont en effet eu un dévelop-
pement dont la durée est égale ou supérieure à 26 jours
(fig. 20).
- Les poids des adultes à l'émergence (tableau L)
varient peu pour de faibles densités larvaires (~ 10 larves)
à l'intérieur de graines. Les poids moyens trouvés dans les
3 lots ne sont pas significativement différents aussi bien
chez les mâles que chez les femelles. Comme le montre la
classification des valeurs obtenues par le test de Newman
et Keuls. On observe d'autre part, dans les 3 lots, un net
dimorphisme pondéral entre les mâles (plus petits) et les
femelles.
Par contre, lorsque la densité larvaire s'accroît
(lot D) les poids des mâles (fig. 21
), comme ceux des
femelles (fig. 22 ) deviennent beaucoup plus variables. Si
certains individus semblent assez peu affectés par le surpeu-
plement, d'autres ont une taille très réduite et sont même
miniatures
22% des mâles ont ainsi un poids inférieur ou égal
4
à 24.10- g
(c'est-à-dire le poids le plus faible
observé dans les lots A et B).
- 39 -
. 41% des femelles ont un poids inférieur ou égal
4
à 36.10- g (c'est-à-dire la limite inférieure
trouvée dans les lots A et B).
Il apparaît donc que les femelles sont beaucoup plus sensi-
bles que les mâles au surpeuplement et réagissent à ce sur-
peuplement par une réduction pondérale plus marquée.
Lorsque l'on analyse la répartition des poids à
l'émergence en fonction de la durée du développement
(fig. 23, 24) on constate, malgré une certaine variabilité,
que les derniers adultes émergeants sont dans la majorité
des cas, ceux qui présentent les poids les plus faibles.
Il n'apparaît pas cependant de corrélation nette entre ces
deux variables.
- Il semble également que pour des peuplements
faibles et moyens, le pourcentage d'individus mâles et
femelles de la forme voilière s'accroît avec le peuplement,
ce qui semble conforme aux observations faites par Sano
(1967) et Utida (1972-1974). Par contre pour une forte
densité larvaire, le nombre d'individus voiliers devient
très faible, contrairement à ce qu'observent ces auteurs.
- Des lots de 30 femelles de faible poids (entre
4
16 et 30.10- g) et de 20 femelles de même âge et de poids
4
"normal" (entre 50 et 60.10- g) élevées sans surpeuplement
dans les graines ont été isolées dès l'émergence. Dans
chacun de ces deux lots, les insectes sont sacrifiés au
bout de 4 jours, l'hémolymphe des individus est recueillie
par centrifugation (voir matériel et méthodes) puis une
immunoélectrophorèse est réalisée en présen~ de sérum anti-
oeuf de Callo.6obJtu.c.hu..6 mac.u.latu..6 selon la technique "Rockets
Immunoelectrophoresis" (Axelsen & al 1977). La hauteur des
arcs de précipitation étant selon Weeke (1977) proportion-
nelle à la concentration d'anticorps, il nous est donc
possible d'estimer aussi la quantité de vitellogénine
présente dans l'hémolymphe extraite de ces deux lots de
femelles.
- 40 -
L'analyse des hauteurs de ces arcs (réalisés à partir de
2 répétitions) montre nettement que la quantité de vitello-
génine est sensiblement la même quelque soit le poids des
femelles étudiées (fig. 7B). On peut donc supposer, compte
tenu de ces résultats, que le potentiel reproducteur de ces
femelles issues de surpeuplement risque d'être assez peu
modifié.
Discussion
Les résultats obtenus au cours de ces expériences
montrent que la mortalité s'accroît de façon importante
lorsque le peuplement larvaire est élevé. Plusieurs hypothè-
ses peuvent être envisagées pour expliquer ce phénomène.
- Les larves devant se développer dans un volume
déterminé et invariable (celui de la graine) disposent d'une
quantité limitée de nourriture. Elles vont donc au fur et à
mesure de leur croissance devoir se partager, espace et nour-
riture. Leur taille augmentant, les galeries ·vont donc se
confondre, les larves s'y rencontrant vont alors se livrer
des combats, mortels pour certaines d'entre elles. Ces com-
bats peuvent résulter d'un comportement d'aggressivité
(Umeya, Kato & Kocha 1975) ou d'une nécessité imposée par
l'insuffisance de nourriture (Mitchell 1975).
- Lorsque la densité larvaire est élevée à l'inté-
rieur des graines, les galeries se croisent très rapidement.
Toute larve débouchant dans une galerie déjà parcourue, va
voir son trajet accru pour rencontrer le substrat nutritif
solide. Cette augmentation d'activité va se traduire par une
dépense énergétique plus grande. Celle-ci est d'autant plus
difficile à compenser que la seule alimentation possible
au cours des déplacements, est constituée des déchets laissés
par les autres larves (peu nutritifs et sans doute plus ou
moins toxiques).
- 41
-
L'analyse de graines où a lieu le développement de
Callo~ob~uchu~ maculatu~ en conditions de surpeuplement a
permis de constater (tableau J, fig.25 ) que la mortalité a
surtout lieu à des stades larvaires avancés (III et IV).
Il n'a pas été possible de voir sur ces cadavres des traces
de blessures liées à des combats larvaires et dans ces condi-
tions on nepeut savoir si la mort est due à ces combats ou
à l'insuffisance (et) ou la mauvaise qualité de la nourriture
ingérée. Lorsque la densité larvaire est faible
(~ 10 larves
par graine ), les poids des adultes émergeants aussi bien
mâles que femelles restent sensiblement les mêmes que ceux
trouvés dans la série témoin 1 oeuf par graine. Par contre,
les poids des adultes à l'émergence sont beaucoup plus varia-
bles, lorsque la densité larvaire s'accroît. Si certains
individus sont peu affectés, d'autres présentent une réduction
notable de leur poids. Callo~ob~uchu~ maculatu~, en condi-
tions de surpeuplement larvaire, est donc capable de présenter
des phénomènes de miniaturisation comme Acantho~celide~
obtec-
tu~ (Desroches 1980, Lerin 1975), mais à la différence de ce
qui a été observé chez cet insecte, il y a toujours une morta-
lité élevée. Cette possibilité de miniaturisation ne permet-
trait donc pas d'éviter réellement la réduction du pool génique
des populations de Callo~ob~uchu~ maculatu~ en cas de surpeu-
plement, mais limiterait celle-ci. On peut penser que la
miniaturisation est un mécanisme plus efficace chez Acantho~
cel~de~ obtectu~ que chez Callo~ob~uchu~ maculatu~. Cette
grande aptitude à la miniaturisation chez Acantho~cel~de~
obtectu~ est selon Desroches (1980) cohéren~e avec le compor-
tement de ponte groupé de cette espèce (Larson & Fisher 1938-
Umeya & Kato 1970) et la tendance au panurgisme présentée
par les larves (Labeyrie 1960, Jarry & Chacon 1983). Il n'en
est pas de même chez Callo~ob~uchu~ maculatu~ où les oeufs
sont généralement beaucoup plus dispersés sur les susbtrats
de ponte disponibles (tout au moins dans la' nature Huignard,
comm. personnelle). Des substances répulsives étudiées par
Oschima et al (1973) chez Callo~ob~uchu~ ch~nen~i~, Messina
-
42 -
et Renwich (1985) influençant la répartition des pontes.
On comprend dans ces conditions que les larves de Callo~ob~u
chu~ maculatu~ soient moins adaptées, tout au moins dans
certaines limites, à des situations de surpeuplement. On peut
se demander cependant avec Labeyrie et Rousse (1985) si la
compétition n'est pas un élément important du maintien d'une
valeur adaptative élevée dans les populations en favorisant
les génotypes les plus performants tant au niveau larvaire
qu'imaginaI. Il est en effet difficile d'admettre, comme le
remarque Labeyrie (1979) que le polymorphisme ontogénétique
des holométaboles corresponde à deux systèmes géniques (un
larvaire, un imaginaI) totalement indépendants. Il est donc
probable qu'aux génotypes larvaires les plus compétitifs
correspondent les génotypes imaginaux les plus vigoureux.
Contrairement à ce qu'observe Desroches chez Acan-
tho~cel~de~ obtectu~, on n'observe pas de relation très nette,
en cas de surpeuplement important, entre le poids des adultes
à l'émergence et la durée du développement pos~-embryonnaire
(principalement chez les femelles). On peut se demander quelle
est la cause de cette diversité de réactions des larves dans
des conditions de surpeuplement.
- S'agit-il d'une diversité d'origine génétique,
certaines larves étant capables de miniaturiser en présence
d'une quantité limitée de nourriture ou d'une nourriture
peu énergétique, d'autres non (et étant éliminées dans ces
conditions) ?
- S'agit-il d'une compétition, les larves les plus
vigoureuses ou les mieux placées dans la graine se dévelop-
pent normalement tandis que les autres ne pourraient utiliser
que la nourriture restante ?
-
43 -
En l'état actuel de notre travail, il n'est pas
possible de résoudre ce problème. Il faut remarquer cepen-
dant (Messina & Renwick 1985) que l'aptitude à la miniatu-
risation dépendrait de l'origine des souches; la souche
camerounaise étant plus apte à miniaturiser que celle de
Floride et du Nigéria. On pourrait donc penser que les
facteurs d'origine génétique pourraient avoir un rôle prédo-
minant.
, :\\ ~ ,
- 44 -
VII - DEVELOPPEMENT DES LARVES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS DANS DES SUBSTRATS ARTIFICIELS
CONTENANT LES DIFFERENTS CONSTITUANTS DE
LA GRAINE DE VIGNA UNGUICULATA
Le tégument des graines de Légumineusès représente
une barrière physique et chimique difficile à traverser pour
les larves néonates de Bruchidae (Janzen 1971-77, Stamopou-
los 1980). Il possède une structure fibreuse rigide, riche
en cellulose et en lignine ; il est recouvert par une cuti-
cule formée de cires d'hémicellulose et de pectines.
La durée du tégument dépend particulièrement de l'hygrométrie
du milieu. Elle diminue lorsque sa teneur en eau augmente
(Thiery 1981). En plus de son action mécanique le tégument
des Légumineuses peut contenir des substances secondaires
variées ; ainsi Stamopoulos (1980) a mis en évidence dans
le tégument des graines de Pha~eoiu~ vuiga~~~des polyphénols
et des phytohémagglutinines. Ces composés dont les propriétés
toxiques sont bien connues ne semblent pas être ingérés par
les larves néonates dans les conditions normales et provoquer
une mortalité importante lors de la pénétration dans la
graine.
Le tégument des graines de Légumineuses représente
également une barrière physique difficilement franchissable
(sinon infranchissable) pour les larves se développant à
l'intérieur des cotylédons. On constate tant chez Acantho~
cei~de~ obtectu~ que chez Caiio~ob~uchu~ macuiatu~ que le
tégument empêche toute sortie de larves hors des graines,
même en cas de surpeuplement important (Desroches 1980,
Francq 1981).
-
45
-
Nous avons donc examiné le développement des
larves de Caiio~ob~uchu~ macuiatu~ dans des pastilles
obtenues à partir de broyat de cotylédons de V~gna ungu~
cuiata contenant des quantités de farine de tégument
variant de 0 à 20%.
1 - Méthode d'étude
Des adultes de Catio~ob~uchu~ macuiatu~ de la forme
non voilière sont placés dans un pondoir en pré~ence de pas-
tilles contenant :
- du broyat de cotylédons.
- du broyat de cotylédons contenant 10 ou 20 % de
tégument.
du broyat de graines entières de niébé (qui
correspond à une teneur moyenne en tégument de
6 %).
Sur ce matériel, 2 séries d'expériences sont
exécutées
- un lot de pastilles sur lesquelles on ne garde
que 3 oeufs pondus en un temps très bref
- un lot de pastilles sur lesquelles chaque femelle
a pondu 10 à 20 oeufs en 24 heures.
Ces pastilles sont placées dans les conditions habituelles
d'élevage et les émergences d'adultes sont contrôlées chaque
jour.
-
46 -
a) Développement dans les pastilles portant
========================:===============
3 oeufs
•• =====
- La mortalité pendant le développement embryon-
naire et lors de la pénétration dans la pastille (tableau M)
est toujours faible (de l'ordre de 6 à 9 %).
- La mortalité pendant le développement post-
embryonnaire est par contre très variable suivant les lots
. en présence de broyats de cotylédons, plus de
90 % des larves ont donné naissance à des adultes .
. en présence de broyats de cotylédons contenant
des quantités croissantes d'extraits de téguments,
la mortalité devient de plus en plus élevée
passant de 76 à 88 %.
Il semble donc que la présence de broyats de tégument tout
au moins à une concentration importante soit toxique pour
les larves. Les larves mortes trouvées dans les pastilles
contenant 20' % de tégument étaient au stade 2 ou au stade 3
(tableau N), on peut donc supposer que la mortalité n'ait
pas lieu dès la pénétration dans les graines mais plus tar-
divement probablement par suite de l'accumulation des subs-
tances toxiques.
- La présence d'un taux élevé d'extraits de tégu-
ment entraîne un allongement du développement post-embryon-
naire chez la majorité des individus (fig. 26) et une
miniaturisation des adultes qui émergent. En choisissant
comme référence le poids minimum des mâles (20.10- 4g) et
des femelles (30.10- 4g) témoins (émergés des pastilles de
niébé), on constate que 77% des mâles (fig. 27) et 89 %
-
47 -
des femelles
(fig. 28) sortis de pastilles à 10% de tégument,
ont un poids inférieur. Ces valeurs deviennent respective-
ment 100% et 75% lorsque la teneur des pastilles en tégument
est de 20%.
- L'analyse par la technique des rociets de la
quantité (estimée) de vitellogénine présente dans l'hémo-
lymphe des femelles miniatures
montre (fig. 7 B,C) que
celle-ci est toujours très réduite. Il est donc probable
que le potentiel reproducteur de ces insectes soit lui
aussi réduit.
b)
~~~;1~~~;~;~~:~~~~:1;~:~~~~~11;~:~~;~~~~
10 à 20 oeufs
-------------
- La mortalité durant le développement embryonnaire,
reste encore faible
(de 7 à 12%)
(tableau 0).
- La mortalité post-embryonnaire est variable selon
les lots, elle est élevée (56%) dans les pastilles ne conte-
nant que du cotylédon. On peut alors penser qu'elle est due
au seul effet du surpeuplement, d'autant que les pastilles
sans tégument ont une texture plus friable, ce qui favorise
la sortie et la mort de nombreuses larves, notamment en
conditions de surpeuplement.
- Quand le pourcentage de tégument augmente dans
les pastilles, la mortalité post-embryonnaire augmente
(18 %, 35% , 57%). L'effet du surpeuplement ne semble pas
s'être manifesté puisque bien qu'élevées, ces valeurs
restent inférieures à celles enregistrées dans des pastilles
de même composition mais portant seulement 3 oeufs.
- 48 -
Par contre la présence de broyat de tégument semble bien être
toxique pour les larves.
- Le poids des adultes émergés diminue passant de
35 à 24, puis 16.10- 4g pour les mâles et de 46 à 31, puis
-4
(f'
16,5.10
g pour les femelles. 95 % des mâles
19.
29) et
77 % des femelles
(fig. 30) sortis de pastilles à 20% de
tégument ont un poids inférieur au plus petit mâle ou la
plus petite femelle émergé
de pastille de niébé. Dans ces
conditions, il semble que la présence de tégument dans les
pastilles entraîne une miniaturisation des adultes, accom-
pagnée d'une réduction de la fourchette de poids entre mâles
et femelles qui caractérise la population témoin. De ce fait
les femelles plus grosses que les mâles lorsqu'elles sont
élevées sur niébé vont constituer la population la plus affec-
tée par la miniaturisation. Ces observations sont comparables
à celles de Desroches
(1980) sur Acan~ho~cel~de~ ob~ec~u~.
La durée de développement (fig.31) est allongée,
les sorties s'étalant entre 18 et 32 jours. 24 à 42 selon
que la teneur des pastilles en tégument est de 10 à 20%.
Discussion
L1extrait de tégument de V~gna ungu~cula~a, comme celui de
Pha~eolu~ vulga~~~ (Stamopoulos 1980) exerce un effet toxique
sur les larves. Il provoque également un retard dans le
développement des larves survivantes. L'état actuel de nos
travaux ne nous permet pas de preclser si ces effe~sur le
développement (allongement de la durée et miniaturisation
des adultes) sont dus à des actions directes ou indirectes
sur le métabolisme, et quel (s) constituant (s) en est (sont)
responsable (s).
-
49
-
VIII - DEVELOPPEMENT LARVAIRE DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS DANS UN SUBSTRAT "TOXIQUE"
AI - DEVELOPPEMENT DANS LA GRAINE DE CANAVALIA ENSIFORMIS
1 - Méthode d'étude
16 et 15 couples de Ca{{o~ob~uchu~ macu{atu~,
nouvellement émergés sont mis à pondre jusqu'à leur mort,
en boîte de pétri en présence
- lot A:d'une graine étégumentée de Canava{~a
en.o~6o~m~.o
lot B:d'une même graine autoclavée.
Un lot témoin, lot T est constitué de 80 graines
de V~gna ungu~cu{ata
porteuses d'un seul oeuf.
Les graines de Canava{~a en.o~6o~m~~ sont étégumentées en
raison de la grande dureté du tégument, qui associée à sa
forte épaisseur constitue un obstacle certain à la pénétra-
tion des larves dans les cotylédons .
.L'autoclavage,à 120 0 pendant 30 mn, détruit selon
Gatehouse et al (1979) 90% des inhibiteurs trypsiques endo-
gènes. Les protéines étant thermosensibles, nous espérons
les détruire ou du moins dénaturer suffisamment les phyto-
hémagglutinines (Concanavaline) afin de détoxifier ces
graines.
Ces précautions prises, les graines sont quoti-
diennement remplacées, celles porteuses d'oeufs sont indi-
viduellement mises à incuber dans un tube de verre de 100 mm
de hauteur sur 20 mm de diamètre, et bouché par de la mousse
synthétique.
- 50 -
Les paramètres habituels, nombre total d'oeufs
pondus, nombre total de larves pénétrées, nombre d'adultes
émergeants, sexe et poids de ceux-ci, ainsi que date d'émer-
gence sont enregistrés, et permettent d'évaluer mortalité
embryonnaire, larvaire et durée de développement.
- La mortalité avant ou pendant pénétration est
élevée (30%) sur les cotylédons de Canavai~a en~~6onm~~
autoclavés ou non, comparée à celle obtenue (10%) sur V~gna
ungu~cuiata (tableau P ). L'observation des oeufs à la loupe
binoculaire montre que les larves meurent dans l'œuf au
contact du cotylédon ou durant la pénétration, leur abdomen
restant encore engagé dans l'oeuf.
- La mortalité larvaire est de 100%, aucune larve
pénétrée ne parvient à se développer, que les cotylédons
aient été autoclavés ou non. Dégagés des cotylédons, les
cadavres de larve ont tous conservé leur plaque prothora-
cique bien repérable et caractéristique du 1er stade larvaire
(Ouedraogo 1978). De ce fait les larves sont donc toutes
mortes au 1er stade.
Le cotylédon de Canavai~a en~~6onm~~ contient donc
une ou plusieurs substances toxiques. Cette (ces) substance
(s) est (sont) thermorésistante (s) puisque l'autoclavage
des cotylédons ne diminue pas la mortalité larvaire.
Ainsi la canavanine qui n'est probablement pas
détruite par l'autoclave, et peut-être même d'autres acides
aminés libres pourraient être responsables de cet effet
toxique.
- 51 -
La graine de Canaval~a en~~6o~m~~ s'avérant toxique
pour les larves de Callo~ob~uchu~ maculatu~, nous étudions
le développement de celles-ci dans des mélanges de farines
de cotylédons de Canaval~a en~~6o~m~~ et de V~9na un9u~cu
lata, ceci afin d'apprécier jusqu'à quel pourcentage en
Canaval~a en~~6o~m~~, ces mélanges sont toxiques.
BI - DEVELOPPEMENT DANS DES PASTILLES CONTENANT DE LA FARINE
DE CANAVALIA ENSIFORMIS
1 - Méthode d'étude
Des couples de Callo~ob~uchu~ maculatu~ nouvelle-
ment émergés sont individuellement mis à pondre jusqu'à leur
mort en boîte de pétri, sur une pastille de mélange : f~rine
obtenue à partir de cotylédon de niébé + farine de cotylédon
de Canaval~a en~~6o~m~~ représentant 10%, 25%, 30%, 50%, 75%
du poids de la pastille. Le lot témoin est constitué de pas-
tilles de niébé.
Comme précédemment les pastilles sont quotidienne-
ment changées afin d'éviter les effets de surcharge en ponte,
et mises à i:ncuber dans les mêmes conditions. Les mortalités
embryonnaire et post-embryonnaire sont estimées.
- La mortalité larvaire élevée dans les témoins,
et dans les pastilles contenant 10% de farine de Canaval~a
en~~6o~m~~, atteint rapidement 100% dans les pastilles à
teneur supérieure en Canaval~a en~~6o~m~~
(tableau Q).
- 52 -
Il faut toutefois remarquer que de nombreuses
larves sortent des pastilles sitôt après leur pénétration
dans celles-ci, ou durant le développement, ce qui bien
entendu limite les chances de ce dernier, et démontre le
rôle du tégument dans le maintien des larves à l'intérieur
des graines.
Le cotylédon de Canaval~a en~~6o~m~~ contient donc
bien, une ou plusieurs toxines.
- La durée moyenne de développement des adultes,
spontanément émergés des pastilles contenant 10% de Canavat~a
en~~6o~m~~ est de 41 jours. Ainsi lorsque la teneur des pas-
tilles en Canaval~a en~~6o~m~~ est faible (10%), si elle
n'empêche pas le développement larvaire de Callo~ob~uchu~
maculatu~ , du moins elle allonge la durée de celui-ci
(Fig.32).
Un tel phénomène a déjà été observé chez Acantho~
cel~de~ obtectu~ par Stamopou1os (1980) lorsque les larves
se développent dans des graines de
Pha~eolu~ lunatu~ qui
représentent là encore un milieu toxique ou peu favorable
pour la plupart des larves. Des substances toxiques, rédui-
sant la prise de nourriture (par leurs propriétés anti-,
appétantes) ou limitant l'ingestion des aliments (par leurs
propriétés antimétabo1iques) pourraient être responsables
de ce phénomène.
-
53 -
CI - DEVELOPPEMENT DANS DES PASTILLES CONTENANT DE LA
CONCANAVALINE
Nous avons mentionné précédemment la richesse de
la graine de Canaval~a en~~6o~m~~ en phytohémagglutines,
ou protéines aux propriétés particulières, rencontrées en
assez grande quantité dans les graines de Légumineuses.
L'une d'elles, la Concanavaline A est actuellement l'une
des plus étudiées sans que pour autant toutes ses propriétés
en soient connues.
1 - Structure
La Concanavaline A ou Con A est composée de 4 mono-
mères identiques (OIson & Liener 1967 b ; Edelman 1972).
Chacun de
.
ceUX-C1 porte 2·10ns b'1va l ents .' Ca++ et Mn++ dont
les sites ont été localisés (Brewer & al 1973). La liaison
de l'ion Ca++ ne peut qu'intervenir après l'occupation du
site de l'ion Mn++. La fixation de ce dernier formerait le
site Ca++ par modification de l'environnement électronique
ou par modification structurale locale du monomère (Meiro-
vitch 1973). Les 2 ions fixés sur la molécule, la protéine
est alor~ active. Chaque monomère porte un site agglutinant
de nature encore mal connue, ~ caractère hydrophobe situé
au fond d'une invagination CEdelman 1972). La Con A sans
spécificité à l'égard des groupes d'érythrocytes est inhibé
par des saccharides, D mannopyranosides, D glucopyranosides,
N acetyl D glucosamines. On en déduit qu'elle se fixe sur
les résidus terminaux de ce type, présents sur les cellules:
érythrocytes, leucocytes, mono et polynucléaires.
- 54 -
La séquence de la Con A est composée de 237 acides
aminés parmi lesquels Olsen (1983) distingue 3 parties ou
sous séquences, chacune ayant des fonctions précises.
- La sous séquence l comprenant les acides aminés
1 à 69 est celle qui contient tous les résidus intervenant
dans les liaisons métalliques Mn++ et Ca++ (Hardman 1982).
En second lieu elle est impliquée dans les contacts avec la
sous séquence III.
- La sous séquence II @es acides aminés 70 à 122)
a de nombreux contacts avec les 2 autres et en assure la
stabilité (Reeke, 1975).
- La sous séquence III, la plus longue (de l'acide
aminé 123 à 237) assure les autres contacts entre sous
séquences.
Les sites agglutinant les glucides sont situés
sur ces 3 sous séquences.
La technique utilisée s'inspire de celle de Hague
(1~75), elle consiste à mettre en suspension homogène dans
du tampon Tris NaCI de pH 7,4 de la farine de cotylédon
de Canaval~a en~~6o~m~~. Après une nuit au réfrigérateur
cette suspension centrifugée 15 mn à 3000 T/mn donne un
surnageant qui constitue l'extrait brut (Ex. b.).
Cet extrait brut recueilli, est ensuite précipité
en 2 temps (fig. 33 )
; par du sulfate d'ammonium à 30%
puis à 80%. Sa centrifugation 15 mn à 3000 T/mn, permet
l'obtention d'un précipité qui renferme les protéines à
activité agglutinante ; cette fraction constitue la protéine
brute (P. b.).
- 55 -
La séparation s'effectue par la méthode de
chromatographie d'affinité sur gel Sephadex G
, dont les
75
chaines polysaccharidiques sont constituées d'anhydroglucose,
pour lequel la concanavaline a une affinité. Pour cela, la
fraction agglutinante (P. b.) isolée, est fixée par passage
lent (environ 0,5 ml/mn) sur une colonne de Sephadex G75
de 350 mm de haut sur 18 mm de diamètre. Après lavage par
du tampon tris NaCI, durant 24 h, le décrochage de la pro-
téine est réalisé à l'aide d'une solution de glucose 0,1 M
dans le tampon tris NaCI. L'éluat recueilli dans les tubes
d'un collecteur de fractions, est soumis à un dosage spectro-
photométrique à 625 mm après coloration selon la méthode de
Folin. Ce dosage permet de localiser la protéine dans les
tubes collecteurs.
Après purification de celle-ci par dialyse dans
du tampon Tris, son activité hémagglutinante ainsi que celle
de la protéine brute (P.b.) sont dosées par comparaison avec
celle obtenue par de l'albumine de
Boeuf à différentes
concentrations, après coloration selpn la technique de
Folin.
La purification est vérifiée par électrophorèse
à pH basique (technique de Davis, 1964) et pH acide (techni-
que de Reisfeld 1962) sur gel polyacrylamide.
Enfin, l'identification se fait par précipitation
selon la technique de la double diffusion d'Ouchterlony à
l'aide d'un sérum anti con A obtenu sur lapin.
-
56 -
Afin d'analyser l'effet de la Concanavaline ou
Con A sur la reproduction et le développement de Callo~o
b~uchu~ maculatu~ nous réalisons les expériences suivantes.
3 - §!~~~_~~_!~_E!2~~Ç!!2~_2Yê!!~~~~_~!_f~Ç2~~!!~_~~~
femelles
39 couples de Callo~ob~uchu~ maculatu~ sont indi-
viduellement mis à pondre sur des pastilles de niébé renfer-
mant 4% de Con A pure, valeur correspondant approximativement
à la teneur des graines de Canavalia en~i6o~mi~ (Kalhem,
communication personnelle) .
Leur production ovarienne et fécondité sont compa-
rées à celles de 41 couples mis individuellement en présence
de pastilles de niébé.
Nous étudions les mortalités embryonnaires et
larvaires à partir de 40 pastilles"de niébé contenant 4%
de Con A pure, et 40 pastilles de niébé (témoins) porteuses
chacune de 3 oeufs afin d'éviter d'éventuels effets dus au
surpeuplement.
- La présence de Con A dans les pastilles ne modifie
la production ovarienne ni la fécondité des femelles (tableau
R)
puisque ces valeurs ne diffèrent pas significativement de
celles enregistrées chez les témoins.
- Le pourcentage de mortalité embryonnaire reste le
même dans les 2 cas (tableau S) et particulièrement bas (5
et 6%).
-
57 -
- En revanche S1 la mortalité larvaire est faible
(8%) dans les pastilles de niébé, elle est totale dans les
pastilles contenant de la Con A.
- Les cadavres de larves dégagés de pastilles con-
tenant de la Con A sont ceux de larves possédant encore la
plaque prothoracique, donc restés au 1er stade. Ces larves
sont donc mortes, sitôt après pénétration.
Discussion
Ces expériences montrent que Callo~ob~uchu~ macula-
tu~ ne peut se développer dans Canaval~a en~~no~m~~ et par
conséquent il semble qu'il ne possède pas l'équipement enzy-
matique susceptible de détoxifier la Concanavaline.
L'effet toxique de la graine de Canaval~a dû à la
concanavaline provoque la mort des larves de Callo~ob~uchu~
macula~u~. Comme d'autres lectines la concanavaline doit
probablement agir au niveau du tube digestif de l'insecte.
On sait que les lectines agissent au niveau de l'intestin
moyen en détruisant les cellules ou en perturbant le fonc-
tionnement fte la membrane péritrophique riche en glycopro-
téine. Il peut aussi être dû aux acides aminés libres toxi-
ques, tels la canavanine que la larve de Callo~ob~uchu~
macula~u~ ne parviendrait pas à détoxifier comme le fait
celle de Ca~yede~ b~a~~l~en~~~ (Rosenthal 1978).
- 58 -
CON C LUS ION
Callo~ob~uchu~ maculatu~ est un Bruchidae géné-
raliste selon la définition de Johnson et Slobodchikoff
(1979) c'est-à-dire capable de se reproduire et se déve-
lopper sur les gousses ou les graines de p}usieurs espèces
de Légumineuses. Les expériences faites en utilisant soit
des graines de Pha~eolu~ , soit des graines de V~gna, soit
d'autres espèces, par d'autres auteurs tels que Wasserman
(1981), Boughad (1984), Larson et Fisher (1924) montrent
que les différentes plantes hôtes ont un effet stimulant
sur l'ovogénèse et la ponte.
Par contre certaines plantes, dont les graines
sont riches en composés secondaires, tels que Canaval~a
en~~~o~m~~ n'ont aucun effet stimulant.
L'analyse des résultats obtenus en pastilles
montre l'importance des stimulations chimiques issues du
tégument (ou, et des cotylédons), comme chez Acantho~cel~de~
obtectu~ où Pouzat (75, 76, 77) a montré le rôle des stimu-
lations de contact dans l'induction de la reproduction.
Dans l'état actuel de notre travail il n'est cependant pas
possible de préciser l'origine et la nature des substances
stimulantes agissant chez Callo~ob~uchu~ maculatu~.
Les larves de Callo~ob~uchu~ maculatu~ perforent
le tégument et se développent dans la graine et à l'intérieur
des cotylédons transformant les aliments présents à ce
niveau avec un très bon rendement (Wightman 1978).
- S9 -
Les études confirment que dans les graines (cotylédons) de
niébé la mortalité est toujours faible (90% des larves ayant
pénétré se développent). Des résultats analogues se rencon-
trent chez de nombreux Bruchidae.
Le tégument de la graine peut représenter ici une
barrière mécanique, mais aussi chimique. En effet l'intro-
duction de tégument" de graine en quantité importante dans
des pastilles à base de farine de cotylédon provoque
- une mortalité élevée (3S - 88 %)
- exerce une certaine action antimétabolique ou
antiappétante
qui se traduit par un allonge-
ment notable de la durée du développement, et
une miniaturisation importante des adultes
émergeants, dont le potentiel reproducteur est
réduit.
Ces résultats nous amènent à nous interroger sur
la nature des substances intervenant. S'agit-il de substances
de type phytohémagglutinines ? La réponse à cette question
mériterait une étude plus approfondie au niveau chimique.
Chez Acan~ho~cet~de~ ob~ec~u~, Stamopoulos (1980)
constate que le broyat de tégument, incorporé dans des pas-
tilles est également toxique, mais il n'a pu isoler les
composés actifs. Toutefois il ne semble pas que les phyto-
hémagglutinines pourtant présentes dans le tégument de
Pha~eotu~ vutga~~~ puissent être responsables de ce phéno-
mène. Notons cependant que des composés tels que la Conca-
navaline, présente dans les graines de Canavat~a en~~6o~m~~
est très toxique.
1
- 60 -
Les larves de Callo~ob~uehu~ maeulatu~ ne possèdent
pas les équipements enzymatiques leur permettant de détoxi-
fier ce composé, en raison sans doute de la faible possibi-
lité pour cet insecte de rencontrer cette phytohémagglutinine.
La présence de cette substance, sans doute associée à d'au-
tres, expliquerait la mortalité de tous les individus observée
en présence de graines (ou d'extraits de Canaval~a en~~6o~m~~I.
Callo~ob~uehu~ maeulatu~ dans la nature, présente
un comportement de ponte permettant une bonne dispersion des
oeufs sur les différents substrats disponibles (Huignard &
al 85). Mais en conditions de surpeuplement, au laboratoire
ou dans les stocks, on constate qu'il peut y avoir, malgré
une mortalité importante, une certaine miniaturisation.
Cette possibilité de miniaturisation est beaucoup moins
marquée que chez Aeantho~eel~de~ obteetu~ (qui a un compor-
tement de ponte assez différent, avec possibilité de pontes
agrégatives).
Elle permet en conditions défavorables, le maintien
d'un nombre élevé de descendants, et éviterait dans certaines
limites, la réduction du pool génique à l'intérieur de la
population. Cette aptitude à miniaturiser serait cependant
différente suivant les souches (Messina & al 85 b), ce qui
pose un problème complexe qui nécessiterait des études
précises que nous n'avons pu réaliser.
Par contre il n~ semble pas exister de relation
entre l'apparition de la forme voilière et le surpeuplement.
o
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61
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1985
DEr!IEU RE G1
UNIVERSITE F, RABELAIS 37200 TOURS
RESUME
Les femelles non voilières de Catto~ob~uchu~ macutatu~
(Coleopteres Bruchidae) dont l'ovogénèse et la ponte sont
stimulés par les gousses et graines de certaines plantes,
pondent sur ces organes végétaux. L'étude de leur production
ovarienne et fécondité en présence de différents substrats
naturels ou artificiels de ponte, montre que cet effet stimu-
lant est de nature chimique et provient du tégument et (ou)
des cotylédons des graines. Des expériences prouvent qu'en
conditions défavorables, si Catlo~ob~uchu~ maculatu~ ne
possède pas de système enzymatique lui permettant de détoxifier
les composés secondaires contenus dans certaines graines, il
dispose de la possibilité de miniaturisation qui en assurant
une survie précaire limite ainsi la réduction du pool génique
de la population.
t'lors CLEFS
Bruchidae
Callosobruchus maculatus
Canavalia ensiformis
Capsule céphalique
Concanavaline A
Développement
Fécondité
Phaseolus vulgaris
Production ovarienne
Substrats artificiels
Vigna radiata
Vigna unguiculata
ANNEE 1985
THESE
présentée à
l'Université François Rabelais
de TOURS
Guy DEMEURE
ANALYSE DE QUELQUES FACTEURS LIES A LA PLANTE HOTE
VIGNA UNGUICULATA (Walp)
INFLUENCANT LA REPRODUCTION ET LE DEVELOPPEMENT DE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS (Fabricius)
COLEOPTERE BRUCHIDAE
TOME Il
Soutenue
le
20
Décembre
1985
Devant /a Commission d'Examen :
MM. J. HUIGNARD
Président
J. POUZAT
e. THIBOUT
( Examinateu,'
S. SeCK
/
0 M MAI R E
-=-=-=-
l - DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
A
L'INSECTE ETUDIE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
1-3
(FABRICIUS)
B - LA PLANTE HÔTE
VIGNA UNGUICULATA (L) WALP
4-11
II - MATERIEL ET METHODES
A - CONDITIONS D'ELEVAGE
B - REALISATION DES EXPERIENCES
C - METHODES D'ETUDE
III - REPRODUCTION DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
A - L'ACCOUPLEMENT CHEZ LES FORMES NON VOILIERES
12-19
B - ACTIVITE REPRODUCTRICE EN PRESENCE DE GOUSSES
OU DE GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA
20-23
C - ACTIVITE REPRODUCTRICE EN PRESENCE DE GOUSSES
"-
ET DE GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA"
24-25
-
,
D - ETUDE DE LA REPARTITION DES OEUFS SUR LES
!
GOUSSES OU LES GRAINES DE VIGNADNGUICULATA
24-27
E - ANALYSE DES STIMULI SUSCEPTIBLES D'INFLUENCER
28-31
L'OVOGENESE ET LA PONTE DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
IV - REPRODUCTION DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS EN
PRESENCE DE GRAINES DE PLUSIEURS ESPECES DE
LEGUMINEUSES
32-39
V
- DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
40-51
VI - INFLUENCE DE LA COMPETITION SUR LE DEVELOPPEMENT
LARVAIRE DANS DES GRAINES DE VIGNA UNGUICULATA 52-67
VII - DEVELOPPEMENT DES LARVES DE CALLOSOBRUCHUS
68-85
MACULATUS DANS DES SUBSTRATS ARTIFICIELS
CONTENANT LES DIFFERENTS CONSTITUANTS DE
LA GRAINE DE VIGNA UNGUICULATA
VIII - DEVELOPPEMENT LARVAIRE DE CALLOSOBRUCHUS
DANS UN SUBSTRAT "TOXIQUE"
A - DEVELOPPEMENT DANS LA GRAINE DE CANAVALIA
ENSIFORMIS
86-87
B - DEVELOPPEMENT DANS DES PASTILLES CONTENANT
DE LA FARINE DE CANAVALIA ENSIFORMIS
88 -91
C - DEVELOPPEMENT DANS DES PASTILLES CONTENANT
DE LA CONCANAVALINE
92-97
- 2 -
(fig. 1)
FORME VOIlIERE DE CAllOSOBRUCHUS MACUlATUS
A - LA FEMELLE
B - LE MÂLE
(fig. 2)
FORME NON VallIERE DE CAllOSOBRUCHUS MACUlATUS
A - LA FEMEL.LE
B - LE MÂLE
3
A
B
- 4 -
DONNEES SUR LA CULTURE DU NIEBE AU SENEGAL
(Tableau A )
SUPERFICIES ENSEMENCEES (EN HECTARES)
* Estimations avant la fin de la campagne.
- 5 -
ANNEES
CAP-
CA5A- DIOUR- FLEUVE
LOUGAtSENEGAI SINE
THIES
SENEGAIJ
VERT
MANCE
BEL
ORIENTAL SALOUM
60/61
250
60
4768
7422
9500
2300
12000
8940
45240
61/62
12
100
5590
10486
16410
2600
12000
9163
56361
62/63
18
-
4301
11706
9325
2666
12000
9110
49060
63/64
205
-
3800
9359
18947
2500
7060
9443
51314
64/65
240
52
3400
17769
16700
930
6973
10290
56354
65/66
300
450
6840
12000
17000
1100
5275
10500
53465
66/67
383
894
10050
18511
27400
1195
6355
1 2100
76888
67/68
417
1127
25700
27093
25300
1044
7020
11400
99101
68/69
-
1148
7850
18042
20350
1464
6915
12040
67809
69/70
360
2230
6771
19229
22650
1013
6200
12700
71153
70171
361
2020
5230
8523
26650
1283
6472
12540
63079
71/72
418
1330
7350
21228
19400
1486
6527
13295
71034
72/73
30
1054
8980
804
48500
-
6210
20795
86373
73/74
100
1285
6250
9504
22382
-
9
13400
52930
74/15
100
1979
2577
12814
23076
-
-
15890
56436
75/76
120
2517
8900
14707
20300
-
-
15190
61731
76/77
100
916
7025
15251
20122
-
-
20000
63414
77178
200
1074
4100
14110
21425
-
114
16200
57223
78/79
100
3089
1335
12820
28750
-
321
16000
62415
79/80
-
3009
9126
5728
21425
-
470
15600
55358
80/81
100
2155
5126
9260
28516
-
-
9090
54247
81/82
100
2032
12656
9320
30287
-
3418
10672
68485
82/83
150
2941
7346
6313
28627
-
-
8959
54336
83/84
100
3239
9310
7909
19910*
17*
2340
15291
58116
84/85
143
3436
10943
-
21000
460
1925
15291
53198
- 6 -
·DONNEES SUR LA CULTURE DU NIEBE AU SENEGAL
(Tableau B)
PRODUCTION EN TONNES
* Estimations avant la fin de la campagne.
- 7 -
ANNEES
CAP- CASA- DIOUR- FLEUVE
LOUGA SENEGAL
SINE
THIES SENEGAl
VERT MANCE
BEL
ORIEt~TAI. SALOUM
60/61
37
21
995
2244
1504
530
3600
2260
111 91
61/62
3
30
1370
3500
4130
780
3000
2330
15143
62/63
54
-
982
3410
2632
800
3000
2305
13183
63/64
82
-
925
2950
4596
750
2308
2593
14204
64/65
100
18
875
5829
4175
270
2277
3280
16824
65/66
105
135
1492
2300
2320
330
181 7
3245
13744
66/67
140
266
279
6080
5981
368
2186
2889
18189
67/68
182
400
4690
15104
3465
313
2136
4060
30350
68/69
-
370
1743
4024
5750
372
2093
2790
17142
69/70
163
989
1397
8394
6502
304
1573
3262
22580
70/71
144
785
1322
5350
6131
494
509
3041
17776
71/72
190
403
2080
9774
7120
568
1975
3738
25848
72/73
8
372
2565
167
5654
-
70
1970
10806
73/74
43
483
2124
1915
6500
-
2
4155
15222
74/75
25
1007
869
3420
10107
-
-
6875
22303
75/76
54
1087
3560
4194
10085
-
-
5482
24462
76/77
15
366
2810
4115
4132
-
-
4700
16138
77/78
30
385
1265
. 1888
4683
-
18
3450
11719
78/79
20
525
746
3600
12303
-
74
4000
21268
79/80
-
798
5614
1219
7547
-
231
3430
18839
80/81
40
752
970
2498
10539
-
-
2281
17080
81/82
40
944
6991
2918
12110
-
1392
4375
28770
82/83
42
1358
2020
1046
6671
-
-
3797
1.4934
83/84
8
1467
1967
499
4481*
10*
752
2767
1
11951
84/85
11
2363
2049
-
7770
32
800
2770
15795
-
8 -
lfig. 3)
: EVOLUTION DE LA PRODUCTION DE NIEBE
ET
DU RENDEMENT DE CETTE CULTURE AU SENEGAL
ENTRE 1960 ET 1985.
- 9 -
T
-
-
30000
1 ' -
1 ' -
-
-
~
~
,
20000 -i!
~
1
1
,,-
~
10-
~
--'1 -
-
1 ' -
-
r-
...
-
~
-
-
-
-
10000 -
o
1965
1970
1975
1980
1985
année
o
-
~
,,-r
....
~
,...... ~
0.3
....
""""'
--
r-
...
....
...
r-
1.000-
--
-
-
10 -
(fig.4)
CARTE DES REGIONS ADMINISTRATIVES DU SENEGAL
ET LEUR SUPERFICIE
11
Superficies
Régions
en Km2
Cap-Vert
550
Casamance
28350
Diourbel
4359
Fleuve
44000
......."
d",
1:
Sénégal-Oriental
60000
'~--'- ------- ~-...(~Û\\I~
\\ ,
Sine-Saloum
24000
\\
Thiès
6600
OLOUGA
\\11
Louga
29188
,
\\
"
\\
"\\
\\ 1
,
\\
.... ,
1
\\
" ....~' ,~...-- -\\
:
1
~------...
....L ..
l DIOURBEL,'
------~'r--
' •••
L..]
0_..... ,,,,'
Ilfe
~
...... -----_ ...
,-'
S/IV
/olV
:
t
s
""
1
~(o
1
o
KAOLACK
U",
1
,
1
-
",1
TAMBACOUNDA
o
,,,,,,
\\\\
REGION <le CASAMANCe
1
-
12 -
(fig. 5)
STRUCTURE DES ORGANES REPRODUCTEURS MALES DE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS (D'APRES J, HUIGNARD)
- Canal déférent commun
2 - Canal déférent latéral
3 - Testicule
4 - Vésicule séminale
5 - Glande tubuleuse
6 - Glande latérale
7 - Glande médiane externe
8 - Glande médiane interne
9 - Glande inférieure
-
13 -
=-..1~----6
-~-5
-
14 -
(fig.
6)
ETUDE DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR MÂLE
A - TESTICULE DU MÂLE A L'EMERGENCE
1 - Spermatocytes
2 - Spermatides
3 - Spermatozoïdes
B - TESTICULE DU MÂLE DE 3 JOURS
1 - Spermatocytes
2 - Spermatides
3 - Spermatozoïdes
C - COUPE LONGITUDINALE D'UNE GLANDE MEDIANE
CHEZ UN MÂLE A L'EMERGENCE
1 - Epithélium
2 - Sécrétion
D - COUPE TRANSVERSALE D'UNE GLANDE LATERALE
CHEZ UN MÂLE A L'EMERGENCE
1 - Epithélium
2 - Sécrétion
E - COUPE LONGITUDINALE D'UNE GLANDE TUBULEUSE
CHEZ UN MÂLE A L'EMERGENCE
1 - Epithélium
2 - Sécrétion
,
- 16 -
(Fig. 7 )
ETUDE DES HEMOLYMPHES DE LARVES ET ADULTES
FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
A - MISE EN EVIDENCE DE LA PROTEINE VITELLINE
PAR IMMUNODIFFUSION DOUBLE D'OUCHTERLONY
DANS:
1 - Les oeufs
L
Les larves
N
Les nymphes
2 - Adultes de 10 h
3 - Adultes de 12 h
4 - Adultes de 18 h
5 - Adultes de 24 h
6 - Adultes de 26 h
B - ELECTROIMMUNOPHGRËSE DES HÉMOLYMPHES DE
FEMELLES ÉMERGÉES DE
1 - une graine porteuse de 20 oeufs
_1+
(poids de la femelle 16 à 20.10
g)
2 - une graine porteuse d'un oeuf
_1+
(poids de la femelle 50 à 60.10
g)
3 - une pastille de niébé contenant
20% de tégument.
C - ELECTROIMMUNOPHORËSE DES HÉMOLYMPHES DE
FEMELLES ÉMERGÉES DE
1 - une pastille de niébé contenant
20% de tégument
2 - une pastille de niébé.
8
&.
- 18 -
(fig. 8)
LES DIFFERENTES ETAPES DE LA REGRESSION DU
SPERI~ATOPHORE DE CALLOSOBRUCHUS r~ACULATUS
APRES L'ACCOUPLEMENT
A - SPERMATOPHORE A LA FIN DE L'ACCOUPLEMENT
1 - Paroi de la bourse copulatrice
2 - Sécrétion
3 - Spermatozoïdes
B - SPERMATOPHORE 16 H APRES L'ACCOUPLEMENT
1 - Paroi de la bourse copulatrice
2 - Reste de sécrétion
C - SPERMATOPHORE 24 H APRES L'ACCOUPLEMENT
1 - Paroi fortement plissée de la bourse
copulatrice
2 - Sécrétion
- 20 -
-
Production
Fécondité
ovarienne
-
n = 30
-
36,5 + 5,5 x
33,9
5,8
Témo.{.Y!.
T
+
xT
boîte
vide
-
-
1
-
-
n = 30
73,7 + 5
x
70,9
5,2
1
-
gr
+
x
-
gr
graine
V.ig Y!. a.
1
lUit 9 u..{. c. u..e. a.,ta
-
n = 30
74,3 + 5,5
64,8 +
xgo
5, 3x
lU
-
u
-
go
gousse
(Tableau C)
ETUDE DE LA PRODUCTION OVARIENNE ET DE LA
FECONDITE DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS
PLACEES EN PRESENCE DE GRAINE
J
OU GOUSSE DE VIGNA UNGUICULATA.
- 21
PBODOCŒIOB OVAiIEHNE
_
Analys~ de variance 1
Somme des carrés
Degré
de
carré
<:
(ANO',}A)
' d e s écar ts
1 i berté
moyen
! '..)ariance
inter
28156,02
2 ' 14078,01'
16,37
-------------------------------------------------------------------------------
! '·..... a.riance
intra
74a>8,43
f57
859,f57
Total
102964,45
2
Fm =3,70 ail seuil de 1~ est donc iJJ1'érieur à celui calculé, les productiona ovariennes
sont donc significativeœot d.iftérentes.~e test de Newman et Keuls donne le c.:.aaslllllllll.t
sUJ.vant:
Xgo
)
Xgr
)
!.r
l1
L.SP.= 20. 13
,SR=20 ,13 1
Ils
S
Analyse de variance'
Somme des carrés
D~gré
de
carré
F
(ANOVA)
des écarts
1 iberU
moyen
l
'..)ar 1 ance 1 ntra
77330,/7
f57
888,86
'
Total
100924,46
rf57 ..3,76 ail seuil de 1%, les valeurB sont donc signi..t1cat1V81œl1t dift'rentea et leur
olaasemef.t est donc le suivant:
Xgr
)
Xgol1
)
Zr
•..sil.::: 20 J~l7
.BR=20.<l7
1
,
US
S
- 22 -
(fig.9
)
: DISTRIBUTION DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS
EN FONCTION DE LEUR PRODUCTION
J
OVARIENNE ET LEUR FECONDITE :
SUR GRAINE DE VIGNA UNGUICLILATA
SUR GOUSSE DE VIGNA UNGUICULATA
-
23 -
FRo.J)UCfiœl o~AAieN~e
FécoN.Diré.
,,_......._----------~,
,,.......;;~~,;.,,,,;;;;;....------- .......\\
10:
10.
-
4 .
tI)
-
~ S.
boité
~ :
VIde.
~.
~
~O
~
ci C)
'0..,.50
50 fio
10 ~ J(t) J/o t.o .J~
~
I{fJM8I!é ~~s ~
10.
10.
1
1
1
10.
10.
-
.
4 -
4 -
tI)
-
tI)
-
~~
~~
~ -
~ :
~ .
~ .
J
~O
~
~O
ci C)
10..,.50
50 fio
10 ~ J(t) JIO t.o .J~o. ~ ciO 10..,.50
50 fio 10 10 '0 J(t) Jlo t.o J~(
~
I{fJM8I!é ~ ~s ~
~
I{fJMeJ!E. ~ 'œuFs ~
-
24 -
(Tableau D) : REPARTITION DE LA PONTE DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS SUR GOUSSE ET GRAINE DE VIGNA
UNGUICULATA LORSQUE LES FEMELLES SONT
J
PLACEES EN "CONDITIONS DE CHOIX"
crableau E):
DISTRIBUTION DE LA PONTE DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS A LA SURFACE D'UNE GOUSSE DE
VIGNA UNGUICULATA.
-
25 -
Nombre total
Nombre d'oeufs
Nombre d'oeufs
Nombre d'oeufs
d'oeufs pondus
pondus sur
pondus
sur
pondus
sur
graine
gousse
la botte
3587
2869
502
216
(80%)
(14%)
(6%)
Nombre total
Nombre d'oeufs pondus sur
Nombre d'oeufs
d'oeufs pondus
les valves
sur les sutures
,
3286 (94,2%)
199
(5,8%)
3485
Nombre d'oeufs Nombre d'oeufs
pondus à l'em- pondus entre
placement des les graines
graines
3112
174
(89,2%)
(10,8%)
1
- 26 -
(fig. 10)
A - DISTRIBUTION DE LA PONTE DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS SUR UNE GOUSSE DE VIGNA UNGUICULATA
1 - Oeuf
2 - Trou de sortie de IJadulte
B - L'OEUF ET SON SYSTEME DE FIXATION
1 - Le chorion
2 - Substance visqueuse adhésive
3 - Tégument de la graine de Vlgna ungulQuiata
- Z8 -
Production
ovarienne
Fécondité
rJl
l::
•.-1
Tl
n = ZO
0
-
-
e
Boite vide
19, 7 + 4,9 x
13 , 1 + 5,3 x
\\Cl)
-
T
-
T
1
1
E-<
TZ
n = 3Z
-
Niébé
81 ,9
-
+ 3,3 x
80
+ 3,6 x
Cl)
'1j
-
T
-
T
Z
Z
-
rJl
Cl)
~
Cot
n = 30
~
-.-1
-
.j..l
Cotylédon
80,6
-
+ 4,3 x
77,9
4,6
-
-
rJl
Cot
+
x Cot
Cil
0..
ZO
n = 30
-
Cotylédon
ZO% de
81 , 7
3,4
81 ,5
3,4 -
+
+
X
-
ZO
+
x ZO
tégument
Sa
n = ZO
"1
~
-
Cl)
Pastille de plâtre
36,6
6,4
-
+
X
.j..l •.-1
Z5,7 + 6,3 x
-
Sa
Cilu
1
-
Sa 1
!-< ..-1
.j..l4-!
rJl·.-1
n
.!:l.j..l
Sa
= ZO
Z
=' l-<
-
-
cnCil
Cylindre de
3Z,5 + 7,8 x
ZO,6
Sa
+ 6,8 x
-
-
Sa
plastique
Z
Z
(Tableau F) : ETUDE DE LA PRODUCTION OVARIENNE ET FECOND ITE
DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
MISES EN PRESENCE DE PASTILLES OU DE SUPPORT
ARTIFICIELS
29
PRODUCTION OVARIEBNE
_
Analyse de variance'
Somm~ des carrés
Degré
de
carre
F
':ANOVA)
des écarts
1 i ber té
moyen
, Variance
inter
100632,45
5
1
16Tl2,rn 1
28,79
, Variance
intra
85062,49
146
582,62 !
------~~:~~--------------~~~~~~~-------------~~~-----------------------------
5
.
po
.. 4,60 au seuil ds 1%, les valeuzs trouvées sont dOJlC siglli1'icativement diftérentes
146
et leur c l u a _ t selon le test de N81IIIBD. et Keuls 8St le suivant:
LSB..17,93
)
)
)
~a2 >
ï:r,
,
LSB..19,64
NS
LSB..17,87
LSB..22,23
BS
LSlI-21 ,67
S
Analyse de variance
r
Somme des carrés
Degré
de
carré
(ANO'JA)
des· écarts
1 iberU
moyen
, '-Jar iance
Ir>ter
132516,45
5
! 26503,29 '
46,01
, 'Jariance intra
84096,92
146
576,29 1
Total
216613,37
151
5
po
.. 4 60 au seuil de 1%, les valeuzs trouvées sont dolic s1p11'1cativement ditté1'l!lllt811
146
e~ leur clus8IDet est le suivant:
LSB..17,83
X
S)
20
)
I.r
)
XCot
~, )
~a2 )
~,
2
I.SL19,5'3 1
NS
LSB.17,76
LSB..22,ll
K3
BS
LSB..21,55
S
- 30 -
(fig. 11) : DISTRIBUTION DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DE LEUR PRODUCTION
OVARIENNE ET FECONDITE SUR PASTILLES ET
SUBSTRATS ARTIFICIELS.
A:l.oDUCflON oIJA~iE~)~e
- 31 -
Féw~\\ti
,,-------------~\\ ,,........;;;;;.;..;;;..,;...;;;;,;--------,'"'
10.
·
.
... -
...
-
boité.
".de.
If
F
~ -
~ .
J0
~
0
1() 4 .50 ~ 50
fD. ,. AD _ lt.o J50. 1
~
0
1() 4 .50 ~ 50
fD 10 ,. AD _ lt.o JSc
~
NON&t!E'~~
~
NON&t!E ,~s ~
10.
10.
·
...
.
-
... .
If
H
~ -
f
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1
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1()".50 Ito $0 6b :fo 10 "_ Jao .u. lt.o JIo.
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10.
10.
PAS"1i }.LES
Nié&
SANS
TE(u,"e~T"
- 32 -
Production ovarienne
Fécondité
l
L
n
1
= 33
-
-
Vigna. Jta.dia..ta.
58,1
+ 2, 7
X
55,4 + 2, 7
X
-
ra
-
ra
L
n
2
= 49
-
-
Vigna. unguicu!a..ta.
54,5 + 1 ,4
x
47 , 1
2 , 1
-
ung
+
x
-
ung
L
n
3
= 44
-
60,52
3
54,32
3,5 -
Pha..6e.o!u.6 vu!ga.Jti.6
+
x
-
Ph
+
x
-
Ph
Tl
n = 31
-
-
Boîte vide
22,9 + 1 ,3
x
19 , 9
1 ,3
-
T
+
x
-
T
(Tableau G) : ETUDE DE LA PRODUCTION OVARIENNE ET LA FECONDITE
. DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS~ EN
PRESENCE DE GRAINES DE DIFFERENTES ESPECES DE'
LEGUMINEUSES
33
PRODUCTION OVARIENNE
--~---------------------------------------------------- ---
Analys@ d@ varianc@
,
Somme des carrés
D@gré
d@
carré
F
<ANO'.JA)
,
des écarts
1 ib@rté
moyen
------------------------------------------------------------------------------
, Var i anc@
i n·ter
30782,79
3 ' 10260,93!
49,74
-------------------------------------------------------------------------------
! '.)ariance intra
31563,3'
153
206,30 '
-------------------------------------------------------------------------------
Total
62346,10
156
,-----------------------------------------------------------_._------------
3
'153" 4,12 au seuil de 1%, les valeU1'8 trouvées sont sigllificat1vement d1tt'rentes d'où
le classement:
)
)
\\
X
X
X
)
X
Ph
ra
ung
T1
.LSR-B,69
I..SR.o8,48
"
NS
S
FECONDITE
Analyse de variance'
Somme des carrés
Degré
de
carré
F
(ANO'.)A)
des écarts
1 iberH
moyen
! Var i ance inter
27105,26
3
9035,09 1
32,19
! '.Jariance
intra
42947,99
153
28:>,71 1
Total
70053,25
156
3
1'153'" 4,12 au seuil de 1%, les valeU1'8 trouvées sont s:1gD:l..tiœtivelllSnt d1tt'rentes
)
)
)
LSR.10,99
LSB..9,89
Il
s
- 34 -
Production
Fécondité
ovarienne
L4
n = 30
Graine de Ca.na.va.,tia.
49,8 + 5,9
37
+ 5,9
-
-
e.n-6 i 60 JtmL6
Ls
n = 30
1
Graine étégumentée de
40
+ 6,2
21 ,8 + 5,7
1
Ca.na.va.,tia.
-
-
e.n-6i6oJtmi-6
1
!
T
n =30
i
2
Boîte vide
36,S + 5,5
33,9 + 5,8
-
-
1
1
1
(Tableau H): ETUDE DE LA PRODUCTION OVARIENNE ET LA
FECONDITE DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN PRESENCE DE GRAINES DE
CANAVALIA ENSIFORMIS AVEC
ET SANS TEGUMENT.
J
3S
PRODUC'rION OVARIENNE
Ar,alyse de variance!
Somme des caf'rés
Degré
de
caf'rl!
F
<ANOVA)
1
des ecar ts
1 ibef'U
moyen
1
Variance inter
2863,02
2
1431,51 1
1,37
1
Variance
intra
9Q'i70,27
1043,34 1
Total
93633,29
89
.; • :-,7 0 au eeu:Ll de 1%et 2,3:) au seuil de 5%; les ftl8lll'll trouvées lIB sont do!IC pu
f!T 1I1cDit1cativeamt diU'reD:tes.
FECORDITE
----------------------------------------------------------
Analyse de variance
1
Somme des caf'rl!s
D.gr'
de
F
(ANO'.JAJ
des écarts
1 ib.rU
-------------------------------_. --- ._-----------------------~---------------
1
Variance
,nter
4123,49
2
1
2061,74 1
2,03
-------------------------------------------------------------------------------
l
'.Jariance intra
88258,17
1014,46 1
-------------------------------------------------------------------------------
Total
92381 ,66
-------------------------------------------------------------------------------
2
F
• :; , 76 au seuil de 1%et 2,8 3 au seuil de 5%; les valeu1'll tl"Ouriell lIB sont donc pu
ffT
s1gDif"1cativement d1ff'rel1tee.
-
36 -
(fig. 12)
DISTRIBUTION DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DE LEUR PRODUCTION
OVARIENNE ET LEUR FECONDITE
- sur graine de V~gna ~ad~a~a
- sur graine de V~gna ungu~cula~a
- sur graine de Pha~eolu~ vulga~~~
-
37 -
J'5 .
.
10.
10.-
4 .
4 .
~;
~;-
~ ~
1
~ .
~ .
~
~ ~o ~o ~
J
~O
0 0
'0
",0
6"0
to '0 100 J/o 'iL) J!>o
è 0
10".50
$0 6'0 :fq 10 ~ Jlo .110 Ito.ac
~
NOM81!E. P'.EJFs ~
~
NDH6I.E p'r;aFs ~
Vigna
rddiatél
J'5.
V;~na..
40.
unguic.ulata 4 -
III
•
~ 5.
$ :
~ 0
~ o~_
~
0
'0 ~ .50 ~o :ro 6"0 ~ to
~
NOMeI!E. P ~s ~
10.
10.
o
-
4 ·
4
o .
(J)
•
U)
-
Ph.aseoJ1.15 ~ 5-
~ 5-.
vulgar;s.
~ ~
~ ~
~
!'? -
0
~ o~_
~ 0
t
0
'0 ~ .50 ~o :ro 6"0 10 ID '0 Joo JIO 'lo A!oO. ~
0
\\0 . . .50 ~o :ro 6"0 ~ 10 ~ 10) JIO to J~o.
~
NOM8I!é. P ~s ~
~
NOMeLé P'.:EuFs ~
-
38
-
(fig. 13)
DISTRIBUTION DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
r'1ACULATUS EN FONCTION DE LEUR PRODUCTION
OVARIENNE ET LEUR FECONDITE
- sur graine de Canavalia en~i6o~mi~
- sur graine étégumentée de Canavalia en~i6o~mi~
- 39 -
PRoDUCflo~ o\\lA~ieN~e
FéGoN.D\\fÉ
r~-------------~'
,,--;;,,,;;,,..,;;;........;;....---------,,
-
4-
(1)
-
~ 5.
~ -
~ -
~ 0
~
0
10"'.50 ~o ,"0 fio 10 10 '0 JlX) Jlo ~ AS.
~
!VOM/3R.E P~.s ~
1
1
1
1
1
1
1
1
\\
j
1
J5.
JI) •
i
1
i
CANAVALÏA
10.
éNGJFOllmiS
V4NA~AL.i4
EHSIR>~lS
~
'TeÇUMeH1'
-
40
-
ITableau 1) : ETUDE DU DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS DANS DES GRAINES DE VIGNA
UNGUICULATA~ A RAISON D'UNE LARVE PAR
GRAINE.
- 41 -
Nombre
Nombre de
Mortali-
Nombre
Mortali-
Poids des adultes
Durée de déve- 1
d'oeufs
larves
té
d'adultes· té lar-
10-4 g
loppement en
ayant
embryon- émergeant vaire
jours
1
pénétré
naire
1
mâles
femelles 1 mâles
femelles
1
80
72
10%
69
4,1%
n=36
n=31
22-25
22-27
37,6:1
50:1,3
-
42 -
(fig. 14)
: DUREE DE DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS DANS UNE GRAINE DE NIEBE J
PORTEUSE D'UN SEUL OEUF.
(fig. 15)
: DISTRIBUTION DES MALES ET DES FEMELLES DE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS EN FONCTION DE
LEUR POIDS
(MALES ET FEMELLES EMERGES
J
D'UNE GRAINE PORTEUSE D'UN SEUL OEUF),
A
MÂLES
B
FEMELLES
- 43 -
2.0 - - - - - - - - - - - -
2.0 - - - - - - - - - - -
!lJ - - - - - - t - - - - - - -
.. 040 - - - - - - t - - - - - - -
VI
~~~ 5-----t--t--y-----
~E
1
1
..
~
.,. If ..j~ Jo ~ il..I&
L~.(' ~ di. 30
B .10 -11 A~ lb JH.o j1!4 U,U 5o?>2 ~ ~ 36 40 4'.1J.4 lb ~8 50 52 ')4 ~ 5!
B
- 44 -
(Fig. 16)
MESURE DE LA CAPSULE CEPHALIQUE DE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
L = longueur
1 = largeur
(tableau J)
DIMENSIONS DE LA CAPSULE CEPHALIQUE AUX
DIFFERENTS STADES DE DEVELOPPEMENT.
Dimensions
Stade 1
Stade 2
Stade 3
Stade 4
en microns
n := 20
n := 9
n := 1 7
n := 42
mlnl 1 15 , 5
mini 288,8
mlnl 367,5
mlnl 478,8
Longueur
13 8 ~ 2 ,.1
259~5,9
394,8~4,2
569,8~6,5
maxi 157 , 5
maXl 225,8
maXl 435,75
maXl 665
11 0 ,3
246,8
273
532
Largeur
147,8~2,6
277,6:11,4
394,2:10,4
643,8~7,2
168
367,5
446,25
771 ,4
-
46 -
(fig. 17)
: DETERMINATION DU NOMBRE DE STADES LARVAIRES
DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS PAR LA MESURE
DE LA LONGUEUR ET LARGEUR DE LEUR CAPSULE
CEPHALIQUE
- 47 -
a:
::2
w
::2
CJ
~
Z
•
0
z
~
w
•
••
600
• • .....
i
1
•
•
1
•
•
•
•• - •
•
1
al
•
... •
50
• •
• •
1
•
•
I!I
III
40 O~
I!Il!1
l!I!DlI
IlIDClI
...
al
1
,
300~,
...
...
1
...
......
...
...
200
............
............
LARGEUR
100
200
300
400
500
GO 0
70·0
EN }J
- 48 -
(fig. 18) :'DETERMINATION DU NOMBRE DE STADES LARVAIRES
DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS EN FONCTION DE
L'AGE DE LA LARVE ET DE LA LONGUEUR DE LA
CAPSULE CEPHALIQUE
49
q
...JCI
1 a a
0
00
•
•
6 a a
- -•• -
-
- -
-- •
5 a a
00
- •
c
-
0
CD
ua
c
OCD
OCD
C
o::c
0
aa
.:..
zao
1a a L~
~_ _~_ _~_ _~_ _--,
~
_
la
IZ
Il
18
Nb
de
Jours
-
50 -
(fig. 19) : DETERMINATION DU NOMBRE DE STADES LARVAIRES
DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS EN FONCTION DE
L'ÂGE DE LA LARVE ET DE LA LARGEUR DE SA
CAPSULE CEPHALIQUE
51
...
::1
QI
al
~
...III C
....1
III
laa
•
•
la D
•
•
•
000
Q
-
•
-
-
•
- •
-- •
IDa
OQ
•
-
••
500
a l
0
0
0
ua
0
0
Q
0
0
C
a l
a l
JOO
···
zal
·
46
...........
........
460
46
•
1a a
1 a
1 Z
1 •
1 •
I l
Nb de
Jour 5
- 52 -
(Tableau K): ETUDE DU DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DE LA DENSITE
LARVAIRE DANS LA GRAINE DE VIGNA
UNGUICULATA
- 53 -
Lot A
Lot B
Lot C
Lot D
1 oeuf
5 oeufs
10 oeufs
20 oeufs
par graine par graine par graine par graine
n = 80
n = 32
n = 30
n = 50
1
Nombre total
1
d'oeufs
80
160
469
580
1
Pénétrations
72
choisis tous pénétrés
543
Mortalité
embryonnaire
10%
non évaluée
6,4%
Emergences totales
69
150
380
313
!Mortalité
larvaire
4, 1%
6,3%
18,9%
42,4%
Forme voilière
T
12
81
23
(%
Pénétrations)
(1 ,6)
(8)
(21,3)
(7,3)
- 54 -
Poids moyen Poids moyen
Durée de développe-
ment
des mâles
des femelles
1
10- 4g
10- 4g
mâles
femelles
1
n = 36
n = 31
1 oeuf/graine
37,7:!:1
50 + 1 ,3
23,1:!:0,1
23,1:!:0,2
-
Lot A
1
n = 70
n = 67
5 oeufs/graine
35,5:!:0,7
54,1:!:0,9
20,8:!:0,1
20,9:!:0,2
Lot B
n = 147
n = 139
1
1O oeufs/graine
35,9:!:0,5
1
50,3~0,6
20,9:!:0,1
20,8~0,1 1
1
Lot C
n = 148
n = 135
20 oeufs/graine
28,5:0,6
37~0,8
24,1:!:0,2
24 + 0,2
-
Lot D
(Tableau L): INFLUENCE DE LA DENSITE LARVAIRE
SUR LE POIDS
ET LA DUREE DE DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS
55
po:rœ DES MALES
Analyse de variance
F
1
Somme des carrés
Degré
de
carré
(ANQVA)
des écarts
1 iberté
moyen
------------------------------------------------------------------------------
1
Variance inter
5376,61
1
1792,20
43,22
-------------------------------------------------------------------------------
"Jar i ance intra
16463,22
397
41 ,47
-----------------~--
._----- ._-------------------------------------------------
Total
21839,83
400
--- ---------------------------------------------------------------------------
4
F
.. 4,40 au seuil de 1%, les valeurs trouvées, s1gDificativement di.:t'f'érentes se c1as-
397 sent ainsi:
)
)
)
Xl
LSB.3,92
RS
s
POIœ DES ~
Analyse de variance 1
Somme des carrés
Degré
de
carré
F
(Ht~OVA)
des écarts
1 i ber té
moyen
1
\\)ariance inter
18344,44
3
'6114,81
90,62
-------------------------------------------------------------------------------
Total
43177
371
4
.
F
-
4,40 au seuil de 1%, les val.eurs trouvées sont s1&Dif'icativement di.:t'f'érentes et
36o
se classent ainsi:
~
)
X10
)
X,
I.SB.6,02
Ils
LSB:,.4.,42
S
-
56 -
(fig. 20)
: DUREE DU DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DU PEUPLEMENT
LARVAIRE DE LA GRAINE
-
57 -
10
_
:0
-=------------
; =, , ,,85;-,-,-,-,-,-,-,-,-,-,-,-,
=" "
'1
.t:o
~-'-i
.u.
oUt
-'-i-i-.,-,~
-"i
U
_
3l.
'""'
-"""'~
-,-,-,-;-..-i-..
~
'1
.t:o
.u.
oUt
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U
10
3l.
i~
~
.a
E
..,.
2:
Nom~ ~ .l~. ~
i
Nom~ ~ .lO~. ~
unq JOrves P'" graine...
30----------------
30----------------
~
"-
~ S
-
•
1
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-...
1
1 l "-
.
.
~
.1
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U
30
3l.
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~
z.
Nom~ ~6 .l~. ~
d,x laNes par 8rQ\\J\\e
60,----------------
6o,---------~-----
rA
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ltO
ltO
30
30
10
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10
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•
1
1
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.
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oUt
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U
10
3a.
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~
'1
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oUt
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U
10
3l.
i~
~
z.
NO~ ~ J~. •
Nom~ ~6 JO~. ~
\\llngr lQrve.t par 8rairze.
'50
~o
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1
• 1 _ 1
1
IL
__
<J
,
•
.J
• • •
-T
~
.1
.t:o
.&or.
oUt
-"i
U
10
3a.
i~
~
z.
NO~~ J~. •
-
58 -
(fig. 21)
: DISTRIBUTION DES MÂLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DE LEUR POIDS A
L'EMERGENCE POUR DIFFERENTES DENSITES
DE PEUPLEI~ENT DE LA GRAINE
-
S9 -
1 1 1 1 1 1 1 1
J5
1 1 1 1 1 1 1 1
J5
ols.
d,~ Ja~ves
J»t.!JrOlOe...
J5
V'tB-rlarves;.
poe
rtilOe...
J5
•
10
~<' s.
e
~
1
C)
5
_ _ _ _ Fbo&
.AO -If~
.~
2
- 60 -
(fig. 22)
: DISTRIBUTION DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DE LEUR POIDS A
L'EMERGENCE POUR DIFFERENTES DENSITES DE
PEUPLEMENT DE LA GRAINE
61
-
1
1
1
1
1
1
1
1
J5
1 1 1 1 1 1 1 1
J5
1
1
1 1 1 1 1 1 1
J,
'11'9 larves.
~ ,9rtilne..
- 62 -
Cfig.23): POIDS DES MALES DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
EN FONCTION DE LEUR DUREE DE DEVELOPPEMENT
DANS UNE GRAINE A FORT PEUPLEMENT LARVAIRE
(20 OEUFS PAR GRAINE)
- 63
QI
l/l
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<l
J9
-0 l
....t--L-..:...;,-r-----------r-----------r----------"-T-J,:
psap SP!Od :.
: :
:',
- 64 -
(fig. 24)
: POIDS DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS
EN FONCTION DE LEUR DUREE DE DEVELOPPEMENT
DANS UNE GRAINE A FORT PEUPLEMENT LARVAIRE
(20 OEUFS PAR GRAINE)
65
()t-
1II
~
~
...
1II
~
Cl
.- ..
0
1
a. Q
60
••
•
10
•
zz
Z 6
Z 8
3'0 Jours
- 66 -
(fig. 25)
: DETERMINATION DU STADE DE DEVELOPPEMENT DE
CALLOSOBRUCHUS I~ACULATUS PAR MESURE DE LA
CAPSULE CEPHALIQUE (MESURES EFFECTUEES SUR
DES CADAVRES DE LARVES PROVENANT DE GRAINES
SURPEUPLEES A 20 OEUFS PAR GRAINE)
67
Â
800
•
a:
•
;)
lU
;)
Cl
Z
OZ
.... IU
700
•
•
• • •
•
•
• •
•
•
•
800
•
•
•
•
•
•
•
500
•
Il
Il
ID
Il
œ
400
"
<li
Il
..
300
200
100 '------~
~
....L_
. . . . . .
" _ _
LARGEUR
_ _ 1 ~
200
300
400
500
&00 EI'I
P
(Tableau M)
ETUDE DU DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS EN fONCTION DU POURCENTAGE
DE TEGUMENT DANS DES PASTILLES PORTANT 3 OEUfS
Pourcentage
Nombre
Nombre
Mortalité
Nombre
Mortalité
Poids des adultes 10- 4g
Durée de
en tégument
total
total de embryon-
total de larvaire
développement
d'oeufs
pénétra-
naire
sorties
mâles
femelles
1
(x/graine)
tions
n = 40
n ; 35
o %
120 (3)
109
9,2 %
99
9,2 %
35,2 ! 1,2
50,6 ! 2
20 - 27 j
X
X
ST
x 23,7 ! 0,2
ST
n = 33
n = 32
6 %
120 (3)
11 3
5,8 %
90
20,4 %
35,3 ! 0,9
43,9! 1,3
20 - 31 j
0'
00
XN
XN
x 21, 7 :: 0,3
- -
n = 13
n = 5
10 %
120 (3)
111
7,5 %
27
75,7 %
18 , 1 :: 1, 1
25,4 !
2,5
30 - 44 j
Xl0%
Xl0%
x 38,7 !
1,5
11
=-
6
n = 4
20 %
120 (3)
110
8,3 %
13
88,2 %
15,5:: 1,1
28
! 2, 1
43 - 60 j
X20%
X20%
x51,9::1
69
PO IDS DES ~L\\LES
(~1 Ù OEUFS 1'.4.R P.\\ST [LLE )
----------------------------------------------------------
Mn~l!s~ d~ ·'~rl~nc~ 1
SomerlE' dt::· (a.r·r~s.
De-'~rl!
oe
C lit.r"f i'
F
,'. Hf",j,I})'" ./
ul!S ~ea.rts
i 1 be-rte
moyen
1
------------------------------------------------------------------------------
1 I,Jarlaflct?
lntèr
20602,29
3
~6867 ,ol3 '
146
-------------------------------------------------------------------------------
1
\\ ' .. r 1 .. fi C<
,r, tr "
168 ol 0 , 30
358
47 , 04 1
-------------------------------~---------------------- -------------------------
Tot .. ]
37H2,59
301
._---------------------------------------------------------_.. _------------
f'3. _ = ~,12 au seuil de 1'"
les valeurs sont donc significativement
.:uK
diffdrentes d'o~ le classement suivant
;
X
.,
>
X
N
ST
X10~
>
X~O·
.:.
Q
35,44
LSR
2,75
NS
LSR
2,42
S
POIDS DES FEMELLES l+lQOEUFS PAR PASTILLE)
";n;,.l/·:..~ dt vër.rtinCl?
~
Somme de!> ( ..l'rés
OeÇjré
de
earré
F
,,.:,NOVA)
dt's H .. rts
1 iberté
moyen
1
\\) .. 1' 1 .. net'
,n tl!r
51017,22
3
'17005,74'
302,70
1
I)arlinc.e Intra
19830,38
353
56.18'
Tot .. 1
70847,00
35ti
F~53 - 4,12 au seuil de 1%, eles valeurs sont donc significativement
différentes d'où le classement suivant :
XST
>
XN
>
Xl0~
>
X20~
LSR
3 02
J
NS
LSR
2,87
S
- 70 -
(tableau N)
: DETERMINATION DES STADES DE DEVELOPPEMENT
A PARTIR DES CAPSULES CEPHALIQUES DE LARVES
MORTES DANS DES PASTILLES CONTENANT 20%
DE TEGUMENT ET PORTANT 3 OEUFS.
- 71
-
Limites* de définition
Nombre de capsules à
des différents stades
un stade déterminé
larvaires
Stade l
100 - 200
n = 0
:::l
Stade II
200 - 300
n = 0
~
<ll
l-<
Stade III 300 - 450
mini 319,21-1
::1
<ll
n = 13
::1
00
maxi 4381-1
~
0
~
Stade IV
450 - 700
mini 465,51-1
n = 23maxi 651,71-1
Stade l
100 - 200
n = 0
:::l
Stade II
200 - 350
n = 0
~
<ll
l-<
Stade III 350 - 500
mini 3991-1
::1
CP
,
n
00
= 13
l-<
maxi 425,61-1
~
~
Stade IV
500 - 850
mini 5051-1
n = 23
maxi 811,31J
* Les Limites approximatives des différents stades Larvaires ont été
précisées à partir des fig. (17, 18, 19).
- 72 -
(fig. 26)
: DUREE DE DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DU POURCENTAGE EN
TEGUMENT DANS DES PASTILLES PORTANT 3 OEUFS.
- 73 -
l~----
,
,
,
"
" .il ID .(1 1tI..l6 JI4 t5
IVOI"I'iJE
/.lE ..JI:tII(5
•
,
f'
'l " .4f Ac> .(1 IL.l6 JI4 t!>~' i't ~f .t, Jo 31 :il.'~ 111 'Ji" ~ lt sr s, 'iP '" ~:I. U 4~ .s U 't " ., ~o '1 ~z n lit &1
If SI "
IVOI"AIJE lJIi ..JI:tII(S •
-
74 -
(fig.
27)
DISTRIBUTION DES MÂLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FOI\\JCTION DE LEUR POIDS ET
DE LA TENEUR DES PASTILLES EN TEGUMENT
- MÂLES EMERGES DE PASTILLES
PORTANT 3 OEUFS,
-
75 -
('\\
Po~ Ies m/H·ES .
J5
S Ao -11 A~ /" J1 io :Ji ~ ~.u ~ ?/l. !4 .Jh 36 40 41-!)J lb ~8 50 62 ~4 9> 5~ 60 ,1,1. (;~ " 6110 ~l n ~
.
.
_ _ _ _ FbD~
..JO -lf~
.-.j.~
1
1
, • .ft A~ '''' I.D 11.!~ 1/,14 50 ~2..% J6 5f /JO 41, ~ ~ ~s 50 St ~4 $'.51 60 '1. ,~" 6no ~t ~ ~
_ _ _ _ PcCD4!a
..AO -It~
•
II
1
1
1
8 ~o.fi. ~~ I~ IHo il. !4 !6 lB 30 ~t 34 !h 31 VO ~t~ +b ~g 50 52 51, ~ 51 60 bt (/.4 " 61 ~ il
_ _ _ _ Poio~
.AO -t.~
..
1
1
1
1
1
.
1
1
1
1
1
,
)
III
)
-
PoiDS
..lO -L,~
...
- 76 -
(fig.
28)
DISTRIBUTION DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DE LEUR POIDS ET DE
LA TENEUR DES PASTILLES EN TEGUMENT
- FEMELLES EMERGEES DE PASTILLES
PORTANT 3 OEUFS.
- 77 -
)5
_ _ _ FbiD'Sl
....l0 -lt~
.,~
• ,ft Al At " II to 1tJ4 JbU 50 ~f ~X St ~O 4t LN ~ 148 ~O St ~~ $b 51 60 br. ~" 'Ho 1t
_ _ _ FbiD~
ÂO -J.~
.,
1
1
1
1
1
1·
1
!
,
1
.
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1
1
8 -40 -il ~~ (, ~11o ft 1.'" U, li .50 -32. % .); 51 ~o " .. l.4 I,b ~S XI 5Hli 5'r 53 60 6t,. '"'' " (0 Jl 11.. 11>
_ _ _ PoiP'Sl
.AO -It~
•
1
1
1
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1
1
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1
1
.
1
~
..
S Au..u.. J~ "'I iD 11 14 U,U 50 12. ~ ~ ~r 110 ü. /,4 fi:, ~J 50 Sti4 56 SI 60 61. ,~'"' "111 ~t 1'4 1(,
_ _ _ ~~
AO -1"
•
(Tableau 0)
ETUDE DU DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS EN fONCTION DU POURCENTAGE
DE TEGUMENT DANS DES PASTILLES PORTANT 10 À 20 OEUfS.
Pourcentage
Nombre
Nombre
Mortalité
Nombre
Mortalité
Poids des adultes 10- 4g
Durée de
en tégu-
total
total de
embryon-
total de
larvaire
développement
ment
d'oeufs
pénétra-
naire
sorties
(x/graine)
tions
mâles
femelles
n = 88
n = 89
20 - 37 j
o %
606 (1 5)
550
9,2 %
241
56,2 %
35,2!1,1
46,4!1,3
X
X
ST
ST
x 24,9 ! 0,3
n = 77
n = 74
6 %
471
(1 2)
435
7,6 %
354
18,6 %
35,4 ! 0,7
46,1
! 1, 1
20 - 32 j
.......
X
X
00
x 25,9 ! 0,4
N
N
n = 124
n = 107
10 %
546 (14)
481
11 ,9 %
311
35,3 %
24,5 !
0,4
31,2 ! 0,4
X10 %
X10 %
n = 73
n = 87
~
20 %
657 (16 )
591
10 %
251
57,5 %
16, 1 ! 0,5
16,5 ! 0,5
25 - 42 j
X20 %
X20 %
x 32,3 ! 0,35
79
POIDS DES NÂLL5 (3 OEUFS P~R PASTILLE)
r;"ai,.·:t:'
(JE'
<}arJô,ncEo
.: arr-!?
F
l
SOIT~~ de~ carrés
[>~ç,r·ê
(j~
MÎ-4Ü'.);" 1
JI:S ê'Cêlrts
i 1 t.er té
mo/en
1 l)arla.nce
Ir.ter
'+976,57
3
01658,86 1
.f2,08
3S
39,'+2 !
!
I,t'ar t;,.rtce
lrltr-~
3'+69,30
Tota.l
8H5,87
91
F~S = .f,28 au seuil de I~, les valeurs sont donc significativement
différentes et se classent de la façon suivante
X:-l
>
XST
>
Xl0~
>
X20 %
LSR
3,91
NS
LSR = 4,92
S
LSR = 7 J ub
NS
POIDS DES FEMELLES (3 OEUFS PAR PASTILLE)
An.l/se de v.rlance 1
Somme des carrés
Degré
de
carré
F
(ANÜ'JAI
des écarts
li beru
mOlen
! 1·';arJanc~
Irt~er
4212,76
3
11404,25 1
16,23
86,52 1
1
Va.rla.nc~
Intra
t>229,12
72
Total
10441,88
75
F~2 = 3,76 au seuil de 1'1., les valeurs sont donc significativement
différentes d'où leur classement suivant
:
XST
>
XN
>
X2O 'l.
>
X10 'l.
LSR
6,04
S
LSR
8,24
5
- 80 -
(fig. 29)
DISTRIBUTION DES MÂLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN fONCTION DE LEUR POIDS ET
DE LA TENEUR DES PASTILLES EN TEGUMENT
- MÂLES EMERGES DE PASTILLES
PORTANT 10 A 20 OEUFS.
- 81
-
_ _ _ t"ooO'::a
..(0 -~,
~.~
_ _ _ _ t"o<O'::a
.40 -~, ------l.~
_ _ _ _ fIoIO'::a
AO -Io'!
~.~
_ _ _ _ FbD~
...40 -~~
••
-
82 -
(fig. 30)
DISTRIBUTION DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DE LEUR POIDS ET DE
LA TENEUR DES PASTILLES EN TEGUMENT
- FEMELLES EMERGEES DE PASTILLES
PORTANT 10 A 20 OEUFS,
- 83 -
_ _ _ _ PoIDS
...0 -~,
••
_ _ _ PolOS
"'O-tt~
••
a .\\p -i1 ~It " Illo JL i4~.lf ~ 1t ~J6 V ~o ,&11 ~ U SoSt 14 5'~
_ _ _ _ .-o.os
.40 - ' ,
.,
J5
_ _ _ _ FloiD~
...10 -Lt'j ----_a.
-
84 -
(Fig. 31)
: DUREE DE DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS EN FONCTION DE POURCENTAGE EN
TEGUMENT DANS DES PASTILLES PORTANT
10 A20 OEUFS.
10
1
1
1
1
1
1
1
1
1
• " .a ~ .tI tt.l& A tS oie. -l ~ lf .t~ 30 31 :.: 1. j~ 11+ 1S ~ ~,. sr " 1(0 Cil 1(1.
,
1
1
.
'l If ~~ iD tl il.l& .14 t'5 l ' ~'1- 1.1 .t~ 30 31 32. 1~ 104 15 J(e II >f 39 t40 ~I C(1.
lVOtV/!JI!JE b& Jr)()j(S
~
1
1
1
1
1
,
'l If 01~ iD .tI il.l& .14 t'5~.. ~'1- 1.1 .li 30 3. 32. 1; 10It 15 J(e II U 39 t40 ~I C(1.
,vOtV/!JI!JE b& Jr)()j(S
~
- 86 -
(tableau P)
: ETUDE DU DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
i~ACULATUS DANS DES GRAINES DE VIGNA
UNGUICULATA ET CANAVALIA ENSIFORMIS.
- 87 -
LOT T
LOT A
LOT B
Graine de
Graine étégu- Graine étégu-
V-i. 9 na un 9 u-i. -
mentée de
mentée, auto-
c.ula-ta
Canaval-i.a
clavée de
e.n-6-i.6oILm-i.-6
Canavalia
le.n-6-i.6OILm-i.-6
Nombre total
d'oeufs
80
798
701
Nombre total
de pénétra-
72
572
487
tions
(%)
(90%)
(71,7%)
(69,5%)
% de mortali
té embryon-
naire
10%
28,3%
30,5%
Nombre de
sorties
69
0
0
(%)
(95,9%)
1
Pourcentage
de mortalité
4,1%
100%
100%
larvaire
-'" ---- 0••••_
-
88
-
(tableau Q)
ETUDE DE LA REPRODUCTION ET DU DEVELOPPE~IENT
DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS DANS DES PASTILLES
DE NIEBE ADIFFERENTES TENEURS EN CANAVALIA
ENSIFORMIS.
- 89 -
témoins
10%
25%
30%
50%
75%
Nombre de cou-
ples
n = 82
n = 30
n = 13
n = 31
n = 13
n = 12
Production
ovarienne
72,4:!;2,4
70,7+3,6
61,5:6,5
72,4+4,1
58,5:6,2
61,3:5,2
Fécondité
70,5:!;2,5
67,2:3,5
55,6:!;7,7
70,9:!;4,4
57,7:6,1
61,1:5,2
Nombre total
d'oeufs
5779
2017
794
2199
750
733
Nombre total de
larves péné-
trées
5240
1848
714
1960
585
646
Mortalité
embryonnaire
9,3%
8,4%
10,1%
10,9%
22%
11 ,9%
Adultes
émergés
209
124
-
-
-
-
Mortalité
larvaire
96%
93,3%
100%
100%
100%
100%
-
PliODUCTION OVARIEmlE
AnaL's.~ d~ 'Hr 1 anc~!
Sonvne des car·r~s
!
Degr~
de
!
carre
=
~"'NtJ\\)A·;
des écarts
1
·iiberté
!
moyen
~ lJarlance
inter'
4223,46
5
, 844,69
1,TI
~ 'ja.riance
int.r·a
83692,74
175
, 478,24
Total
87916,20
180
5
F
oz 4,60 au seuil de 1%,
les valeurs trouvées Ils sont donc plIS significativelll!lnt
175
d.1ffiSrentes.
FECONDITE
An~lys~ de ~arlanCi
Somme des carr~s
1
Degr~
de
~
carré
~
F
u4NO'Jf-l)
des· ~carts
1 ib~rté
'
moyen
1
....Jarlance-
inter
4673,30
5
1
934,66
1,82
896~,45
175
1
5 2,48
'
Tota 1
94357,75
180
~7'J" 4,60 au seuil de 1~~, les valeurs trouvées ne sont donc pas significativement
différentes •
-
90 -
(Fig.
32): DUREE DE DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS'
MACULATUS DANS DES PASTILLES DE NIEBE ET
DES PASTILLES DE NIEBE CONTENANT 10 %DE
CANAVALIA.
-
91
-
1
1
1
1
f
1
1
1
., " ~i .., ~ il.l& JIl L5.i'.l.1- A' .Li ; .. 3t 31. \\ .. 1It 1S 3<ô 1 J' 3' ',0 '" "t.
.,===========================
MsÎclks
~%dt.
Canava\\ia.
-
92 -
(Fig. 33)
PROTOCOLE D'EXTRACTION DE LA CONCANAVALINE A.
- 93 -
Broyage
t
Extraction
Centrifugation
= extrait brut
(Ex. b.)
Précipitation sulfate NH
30%
4
Précipitation sulfate
NH
80%
4
Protéine brute (Pb)
Chromatographie
d'affinité sur Sephadex G 75
élution-glucose 0,1 M
1 Proté ine
brute -glucose 1
l
Dialyse
l
1 Protéine
pure 1
-
94 -
(tableau R) : ETUDE DE LA PRODUCTION OVARIENNE ET LA FECONDITE
DES FEMELLES DE CALLOSOBRUCHUS MACULATUS EN
PRESENCE DE PASTILLES DE NIEBE~ OU DE NIEBE
CONTENANT 4% DE CONCANAVALINE A.
95
Production
Pastilles
Fécondité
ovarienne
T
de niébé n = 41
44,8 + 3
42, 1 + 3
-
-
contenant
4% de Con A
41
+ 2,5
36,6 + 2,6
-
-
n = 39
PRODucnON OVARIENt.'E
~"I:.o.l.sE' .,jE' t'ê1r·l"nc~'
';OlTlfTIi-
dE': '.:s.rr~~.
D~gr,;
d~
carrE-
,..,f~C:.}MI
J~~ ecar ~5
11 b~ r té
moyen
24232
78
.311,30
!
Total
24570,84
80
1
F
= 3,76 au seuil de 1~, les valeurs ne sont donc pas signifi-
78
cativement différentes.
FECONDITE
-----------------------------_._--~-------------------
----
An"l :Vi~ .:le 'J"r- i "nce'
Somme d~s carrés
Degré
de
carré
=
(ANOVA)
.:les ec"rti
1 ib~rté
moyen
-------------------------------_. ._-- ._---------------------------------------
622,35
2
1
311 ,17 1
0,94
-------------------------------------------------------------------------------
1
t,/a.i 1 a.nce-
1 n trd;
25940
78
1
332,6
------~-----------------------------------------------
-------------------------
Tot.i
25562,35
80
------------------------------------------_._-----------------------------------
2
f
=
78
3,76 au seuil de 1%, les valeurs ne sont donc pas signi-
ficativement différentes.
- 96 -
(tableau S)
ETUDE DU DEVELOPPEMENT DE CALLOSOBRUCHUS
MACULATUS DANS DES PASTILLES DE NIEBE
ET DE NIEBE CONTENANT 4% DE CON A.
- 97 -
40 pastilles
de niébé
T
contenant 4\\
de Con A.
Nombre total
d'oeufs
120
120
Nombre total de
larves ayant
113
114
pénétré
% de mortalité
1
embryonnaire
5,8 %
5 %
Nombre total d'a-
dultes émergés
90
0
•
% de mortalité
larvaire
8,8 %
100 %
(
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