I! 1 ~
L
de Doctorat d'Etat ès Sciences NaturellGs
présentée
à la Faculté des Sciences de
l'~niversité Cheikh Anta Diop de Dakar
par
Const~nce AGBOGBA
Maître-Assistante à 1~ F~cultê des Sciences
pOtJT obtenir le grade de DOctetlr ~s Sciences Naturelles
CONT,IBUTION A L'ETUDE
DES INTERACTIONS SOCIALES ET DES ACTIVITES COLLECTIVES
AU COIIRS DE L'APPROV[SIONNEME~T
CHEZ DES FOIJRMIS PREDATRICES
Soutenue le 5 Juin
1989, devant la commlSSlon d'examen
Président
M.
X.
MATTEI, Professeur. Université de Dakar
Membres
MM.
B.
MARCHAND, Professeur, Université de Dakar
G.
LE MJ\\SNE, Directeor de Recherches C.N.R.S., Marseille
H.
MO~TAGNER, Professeur des Universités, Directeur de
Recherches à l 'LN.S.E.R.M •• Montpellier
B.S. 1'OGUEBAYE, Maître de Conférences, Université de Dakar
Membre invité
M.
P.E. HOW~E, Professe1n, UniversitQ de Southampton

---

Je dédie ce travail à ma mère, ma soeur et mes 2 frères.

---

-
l
-
Le travail présenté ici a débuté en 1979, dans le Département
de Psychophysiologie Comparée, à l'Institut de Neurophysiologie et
Psychophysiologie (Centre National. de la Recherche Scientifique de
Marseille), sous la direction de Monsieur G. LE MASNE.
J'ai entrepris l'analyse de l'approvisionnement, de la prédation
et des interactions qu~ leur sont associées, chez plusieurs espèces de
Fourmis.
J'ai analysé d'abord le comportement de 2 Myrmicines méditerra-
néennes, Aphaenogaster subterranea et senilis, et de plusieurs Ponérines
une méditerranéenne, Panera coarctata (provenant de Toulouse. grâce à
Monsieur L. PASSERA), 2 africaines, Hypoponera sp.
(en provenance du
Burundi. grâce à Monsieur A. DEJEAN) et Pachycondyla caffraria (en pro-
venance de Câte d'Ivoire grâce à Monsieur T. DIOMANDE).
Ce travail a donné lieu tout d'abord en 1980 à un Diplâme d'Etudes
Approfondies (Sciences du Comportement. Université de Provence), ensuite
en 1982 à un mémoire de Doctorat de 3e cycle (Neuroscienees/Sciences du
Comportement, Université de Provence).
Après ces années de travail effectué à Marseille, j'ai poursuivi
mes travaux de recherches, à la Faculté des Sciences de l'Université
C.A. DIOP de Dakar, dans le laboratoire d'Ecologie du Département de
Biologie Animale, avec les Professeurs J. ROY-NOËL et X. MATTEI.
J'ai concentré mes efforts sur la Ponérine pachycondyla caffraria
récoltée au Sénégal dans la presqu'île du Cap-Vert, et sur la Myrmicine
méditerranéenne Aphaenogaster subterranea.

---

- II -
Une partie du travail d'observation et d'expêrimentation a été
effectuée à Dakar. En outre j'ai fait chaque année des stages de plusieurs
semaines ou de plusieurs mois à Marseille (Département de Psychophysiologie
Comparée), et d'autres stages de plus courte durée à l'Université de Paris
VI (Laboratoire de Cytophysiologie des Arthropodes). Ces stages m'ont
permis de bénéficier à la fois du voisinage de la faune méditerranéenne
et d'un équipement scientifique spécialisé.

---

- III -
Au moment d'exposer les résultats de ce travail je tiens à
exprimer ma profonde gratitude à toutes les personnes qui ont contribué
à sa réalisation.
Monsieur G. LE MASNE qui m'a proposé
ce programme de recherche
sur les Fourmis carnivores, et m'a communiqué
sa passion pour l'Ethologie.
Qu'il trouve ici l'expression de mes très vifs remerciements tant pour
sa disponibilité sans relache que pour son râle de guide qu'il a si
aimablement joué.
Il m'est agréable de remercier Madame A. BONAVITA-COUGOURDAN
qUl m'a aidée par ses conseils tout au Long de mon travail.
Je suis redevable à feu Madame J. ROY-NOEL. Elle m'a très aml-
calement accueillie dans son laboratoire et a su me communiquer sa passion
pour les Termites. Sous sa direction j'ai acquis dans le domaine de l'éco-
logie des Termites des connaissances pratiques. Elle m'a aimablement con-
sacré
tout le temps nécessaire et m'a fait bénéficier de son expérience.
Qu'elle trouve ici ma très profonde reconnalssance.
Monsieur X. MATTEI m'a très aimablement accueillie au Département
de Biologie Animale. Il s'est intéressé à mes travaux de recherches, m'a
permis de poursuivre dans de bonnes conditions mes recherches et d'effectuer
les stages nécessaires. Il a bien voulu présider ce jury. Je le prie de
croire en ma très profonde reconnalssance.
Monsieur H. MONTAGNER a suivi ce travail depuis le début. Il n'a
Jamais cessé d'accorder toute l'attention nécessaire à son avancement. Il
a bien voulu accepter d'être le rapporteur de cette thèse, et venir de si
loin pour y participer. Qu'il trouve ici l'expression de mes très vifs
remerciements.

---

- IV -
Monsieur J.L. CLEMENT m'a chaleureusement accueillie dans son
laboratoire à Paris. Il a assuré mon encadrement pour la conduite d'une
partie de ce travail. Ses obligations ne lui permettent pas de siéger
dans ce jury. Qu'il accepte ici mes très sincères remerciements.
Je remercie très vivement Monsieur le Professeur P.E. HOWSE qui
a suivi ce travail et m'a consacré. lors de nOs rencontres dans des
réunions scientifiques, le temps nécessaire pour des discussions fruc-
tueuses.
Je remercie Messieurs B. MARCHAND et B.S. TOGUEBAYE qui se sont
intéressés à mon travail et ont accepté d'être membres de ce jury.
Monsieur G. DIA qui s'est intéressé à l'analyse statistique de
mes résultats. Je le remercie vivement pour toute la disponibilité dont
il a fait preuve à mon égard.
Mes remerciements vont également à tout le personnel technique
des laboratoires de Marseille, de Paris et de Dakar qui ont contribué à
la réalisation de ce travail. Tout particulièrement j'adresse mes remer-
ciements à Monsieur D. DIOUF de Dakar qui a pris soin de mes élevages.
A toutes les familles am~es de Marseille qui se sont intéressées
à mon travail et m'ont accueillie chez elles. Leur disponibilité, leur
accueil et leur gentillesse ont rendu très agréable tous mes stages.
Qu'elles acceptent ici toute ma reconnaissance.
A Madame J. LE GOFF des Grands Moulins de Dakar qui par ses
aimables dons m'a permis d'assurer mes élevages de Ténébrions. Qu'elle
accepte mes sincères remerciements.
Mes très vifs remerciements vont à la Fondation Internationale
ponr la Science
qui m'a permis financièrement de réaliser une partie de
ce travail. Je remercie particulièrement le Sécrétaire Scientifique
Monsieur J. BALDENSPERGER et ses collaboratrices pour leur entière dis-
ponibilité.
Mes sincères remerciements à Mme R. SENGHOR/DIOUF pour la réa-
lisation de ce mémoire.

---

- v -
SOMMAIRE
1NTRODUCTI ON
.
MODELE BIOLOGIQUE ET METHODES .•.• •••••.•••. ••••..• ••.••.•• ••••
5
l -
ESPECES ETUDIEES
5
A - LES SOCIETES DE PACHYCONDYLA
6
B - LES SOCIETES n'APHAENOGASTER
7
II -
METHODES D' ELEVAGE
8
III -
METHODES DE MARQUAGE •..•......•..•.....•.•.•.•••••••••..•.•
9
A - MARQUAGE AVEC UNE TACHE COLOREE .•.•.••••.••.•••••••••.••••••••••
9
B - MARQUAGE AVEC UNE CEINTURE EN FIL DE METAL
10
TI' -
METHODES D'ETUDE................................
la
A - METIIODES D' OBSERVATION ••••.•••.•.•.•••..•••....•......••.•.•...•
10
B - METHODES D'EXPERIMENTATION . .. . .. .. . .. .. . . .. .. . . . . . .. . . . . .. .. . ...
Il
- Comportement vis-à-vis des pro les
.
12
2 - Comportement vis-à-vis de la nourriture liquide
.
13
3 - Emploi d'un radio-élément
.
14
4 - Emploi de leurres
.
15
5 - Autres méthodes
.
16

---

- VI -
CHAPITRE l, ETUDE DU COMPORTEMENT DES OUVRIERES AU COURS
DE LA PREDATION ..
17
PREMIERE PARTIE
EFFETS DES REACTIONS DE LA PROIE SUR
LE COMPORTEMENT DE L'OUVRIERE CHASSE-
RESSE
•••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••
19
l -
RESULTATS DES OBSERVATIONS...............................
19
)G.
_ COMPORTEMENT DE L'QUVRIERE CHASSERESSE VIS-A-VIS DE PROIES
IMMOBILES OU PEU MOBILES
••••...•••••••.•••••••••••••.••••••••
19
A - Devant une proie morte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . .
20
B - Devant une proie vivante, immobile.............................
20
C - Devant une proie lésée, partiellement immobile. .............•..
21
D - Conclusions du paragraphe 1°
21
2°. - COMPORTEMENT DE L'OUVRIERE CHASSERESSE EN PRESENCE DE PROIES
MOBILES •••••••••••••••..••..••••••••..•....••.••••••••••..•••
22
A - Proies de petite taille
22
B - Proies de grande taille
22
C - Solda ts de termites . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . • .
24
al Capture de soldats du genre Microcerotermes
25
bl Capture de soldats du genre Amitermes
. . . . . . . . . . . . • . . •
27
cl Conclusions du paragraphe C
28
II -
RESULTATS DES EXPERIENCES
30
le.
- EFFET DU MOUVEMENT DE LA PROIE SUR LE DECLENCHEMENT DE LA
PlQURE
.•.
.•...
)1
A - Grillon vivant présenté avec la tête vers la fourmi
31
B - Grillon vivant présenté avec l'arrière vers la fourmi
32
C - Conclusions du paragraphe 1° . . . . . .. . . . . . . . . . . ... .. . .. .. . . .. .. . .
32

---

- VII -
2°. - FACTEURS QUI DETERMINENT LA ZONE DE PIQURE ••..•.......• ...•••
33
A
Larve de ténébrion fraîchement tuée, l'arrière vers la fourmi..
33
B - Larve de ténébrion fraîchement tuée, la tête vers la fourmi
•••.
33
C - Expérience avec un leurre
34
D - Conclusions du paragraphe 2°
..•....................•...•.......
35
30. - NOMBRE ET DUREE DES PIQURES .....•.•..••..•...............•.•.
35
A - Nombre de piqûres données à une jeune larve de grillon.........
35
B - Facteurs qui déterminent le nombre de piqûres . . . . . . . . . . . • . . • . . .
36
C - Durée de la piqûre.
. . . . . . . . • . . . . • . . . . . . . . • . . . . . . . • . . . . . . .
37
al Donnée aux jeunes larves de grillons et aux termites ouvriers .•.
37
bl Donnée aux larves âgées de ténébrions ..................•........
38
cl Donnée aux soldats de termites ....••....•..........•....••.....•
40
D - Conclusions du paragraphe 3°
......•................ '...........
41
DEUX! EME PARTI E
ATTAQUE PAR PACHYCONDYLA CAFFRARIA DES NIDS
DU TERMITE MICROCEROTERHE5 AU LABORATOIRE
41
1 -
COMPORTEMENT DES FOURMIS EN PRESENCE D'UN NID ENTIER
OU 0 'UN FRAGMENT CONTENANT DES TERMITES...............
42
1°. - DANS L'AIRE DE RECOLTE
42
2°. - DANS UNE ARENE ANNEXEE A LtAIRE DE RECOLTE ...•...............
44
3°, - DANS L'AIRE DE RECOLTE ET DANS LtARENE ANNEXEE ......•........
45
II -
COMPORTEMENT DES FOURMIS EN PRESENCE D'UN NID ENTIER,
OU D'UN FRAGMENT SANS TERMITES..........................
46
III -
COMPORTEMENT DES FOURMIS EN PRESENCE D'UN NID ENTIER
RENFERMANT DES TERMITES ET D'UN AUTRE NID,
VIDE
. . . . .
46

---

- VIII -
IV -
CONCLUSIONS DE LA DEUXIEME PARTIE
DU CHAPITRE l
••••
47
CONCLUSIONS DU CHAPITRE 1
48
CHAPITRE
Il,
UTILISATION DES PROIES ..........••............
50
PREMIERE
PARTIE
OBSERVATIONS SUR LE DEPECAGE DES PROIES
ET LE NOURRISSAGE DES ADULTES ET DES
LARVES
51
l -
DEPECAGE DES PROIES ET CONSOMMATION PAR LES ADULTES
51
JO. _ PROIES DE PETITE TAILLE
52
2°. - PROIES DE GRANDE TAILLE
53
II - NOURRISSAGE DES LARVES
... . . . . .. . .. .. ................... . .
53
[0.
_
PROIES OE PETITE TAILLE
53
2°. - PROIES DE G~\\NDE TAILLE
54
DEUX!E;!E
PARTIE
ANALYSE
EXPERIMENTALE DU MODE DE
NOURRI SSAGE DES LARVES CIIEZ LES
A Njll.'" NOG1,3TER
56
l -
EFFET DE LA TAILLE DES PROIES OFFERTES................
57
] 0 .
-
CHEZ Af'HAENOGASTER SENILIS •..••••••••••.•••••••••••••.•....•
57
2°. - CHEZ APHAENUGlIS1~R SUBTERRANElI ••••.•••••••••.• ,",... ..•.••.
58
3°.
CO~CLVSIONS UU PARAGRAPHE l .,'"
,
"....
60

---

- IX -
II -
EFFET DE LA PRESENCE ET DE LI ABSENCE DE LA REINE
...•
61
III -
EFFET Dl UN DESEQUIL IBRE EXPERIMENTAL DANS LA POPU-
LAT ION DE LARVES ..•.••....•••.•...••...•......•....•...•.•.
61
TRO IS IEME PARTIE
ETUDE DES SIGNAUX PREPARATOIRES A
L'ALIMENTATION DES LARVES, CHEZ
PACHYCONDYLA CAFFRARIA
••••••••••••••••••••••
62
l -
PREMIER TYPE DE TESTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . • . • • • • • .
63
II -
DEUXIEME TYPE DE T E S T S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
64
CONCLUSIONS DU CHAPITRE II..
65
CHAPITRE
III,
APPROVISIONNEMENT EN MATIERES SUCREES ET
SUCS ANIMAUX
: Dl FFERENTS MODE DE RECOLTE
66
PREMIERE PARTIE
ETUDE A L'AIDE D'UN RADIO-ISOTOPE DES
PRELEVHIENTS DE MATIERES SUCREES ET
DES TRANScERTS ENTRE
INDIVIDUS
(APHAENOGASTER)
••••••••••••••••••••••••••••.•
67
l
-
RESULTATS DES MESURES POUR A. SUBTERRANEA •.••••..••••••••
68
II -
RESULTATS DES MESURES POUR A. SENILIS .•••.•••••••••••••••
68
III -
COMPARAISON DE LA QUANTITE DE MIEL PRELEVEE
PAR LES
APHAENOGASTER
ET PAR UN
CAHPONOTUS
•••••••••••••••••••••••••
69

---

- x -
DI -
CONCLUSIONS DE LA PREMIERE PARTIE DU CHAPITRE III ...
70
DEUXIEME PARTIE
RECOLTE ET TRANSFERT DE MATIERES SUCREES
ET DE SUCS ANIMAUX EN L'ABSENCE DE COM-
PORTEMENT TROPHALLACTIQUE •...•....•.....
70
l -
METHODE ORIGINALE DE RECOLTE DES MATIERES SUCREES ET
DES SUCS ANIMAUX...........................................
71
]0,
_ RECOLTE DE MIEL ET DE SIROP DE SUCRE
71
A -
Pdchycondyla caffraria
••.••.••••..•••.••••••.•.•••.•.••••.•.•.•
72
B - Aphaenogaster . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
73
2°. - RECOLTE DE SUCS ANIMAUX..... .••••.••••.•.••••. ... ..•. .•. .••••
74
A - Prélèvement cl 'hémolymphe
74
- P. caffraria
, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
74
2 - A. subterranea
, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
75
B - Prélèvement sur une proie ouverte
75
-
P. caffraria
• • • . • • . • • . . . . . • . • . . . • . . • . • • . . . • . • . • • • . • • . • • . • • • • • . .
76
2 - A. sLlbterranea
• . • . . . • . . . . . . • • . . . • . • . • • . . • . • . • • • • . • . . . . . . • . • • . • .
76
3 - Comparaison . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
76
I I -
MISE EN EVIDENCE DES FACTEURS QUI FONT APPARAITRE
LES CONDUITES DE RECOLTE COMPLEXES
(APHAENOGASTER)
78
10 • -
MODIFICATION DE LA PRESENTATION DES ALIMENTS LIQUIDES E~
PRESENCE DE MATERIAUX........................................
78
A - Gouttes d'eau
. ...... . . . . ..... .. .. ... .... . .. ..... .. .... . .. . . . ...
78
B - Sable ou coton mouillé
79
C - Addition de sucre sur les gouttes d'eau ou sur le sable ou
le coton m o u i l l é . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
79
D - Sirop de sucre ou miel, non saupoudrés de s a b l e . . . . . . . . . . . . . . . .
80
E - Mélange compact sable/sirop de sucre, ou saccharose granuleux..
80

---

- XI -
F - Gouttes d'eau additionnées de sucs animaux
80
G - Sable détrempé additionné de sucs animaux .•••••.........••.•...
81
2°. - EFFET DE L'ABSENCE DE MATERIAU TRANSPORTABLES. DANS L'ARENE
OU SUR LA NOURRITURE ..............•........•..•..............
8 J
]0. _ ROLE EVENTUEL DE LA PRESENCE DE LA REINE (A.
subterranea)
. . . .
82
A - Sociétés privées de reine depuis] semaines
82
B - Sociétés privées de reine depuis
1] semaines
. . . . . . . . • • • . • . . • . . .
83
III -
CONCLUSIONS DU CHAPITRE
III.
DISCUSSION...............
85
CHAPITRE IV. REPARTITION DES TACHES ENTRE LES OUVRIERES
88
PREMIERE PARTIE
REPARTITION DeS TACHES ENTRE LES APPRO-
VISION:-.JEUSLS
DE PACHYCONDYLl\\ CAFFRARIA •.••
91
l -
MISE EN EVIDENCE
DE SOUS-CATEGORIES FONCTIONNELLES
CHEZ LES OUVRIERES ADULTES...............................
91
II -
STABILITE DES SOUS-CATEGORIES FONCTIONNELLES
.•....•..
92
III -
COMPORTEMENT DES
IMMATURES
DE PACHYCONDYLA Cl\\FFRARIA •...
94
N
-
CONCLUSIONS DE LA PREMIERE PARTIE DU CHAPITRE
IV
•...
95
DEUX] LME PARTIC
Rr:PAR1'I'l'lO.\\ DES
L\\L:lIJ.:.:S D'APPROVISIOS-
N1~USES D;\\.\\S LES SOCILTES D'APHAENOGl\\STER
96
l -
MISE EN EVIDENCE DE SOUS-CATEGORIES FONCTIONNELLES
CHEZ A. SUBTERRANEA •.••...•...•.•..•••••.••.•••.•.•••••••.•••
96

---

- XII -
1°. - SOUS-CATEGORIES FONCTIONNELLES ...............................
97
2°. - STABILITE DES SOUS-CATEGORIES
97
II -
COMPORTEMENT DES IMMATURES
D'A.
SUBTERRANEA
•••••••••••••
98
1°. - CONDUITES DES IMMATURES DANS LES SOCIETES POURVUES DE REINE
98
2°. - ACTIVITES DES IMMATURES DANS LES SOCIETES PRIVEES DE REINE ...
99
3°. - CONCLUSIONS DU PARAGRAPHE II
100
III -
MISE EN EVIDENCE DE SOUS-CATEGORIES FONCTIONNELLES
CHEZ A. SENILIS •••••••••••••..•••••••••••••••••••••••••••••••
10\\
1°. - SOUS-GATEGORIES FONCTIONNELLES
101
2°
- STABILITE DES SOUS-CATEGORIES
103
A - Dans les sociétés dépourvues de relne . . . . . . • . . . . . .
l03
B - Dans les sociétés pourvues de reine . . . . . . • . . . . . . .
104
CONCLUSIONS DU CHAPITRE l V
105
CHAPITRE V. COMPORTEMENT DE RECRUTEMENT ENTRE OUVRIERES
AU COURS DE L'APPROVISIONNEMENT DE LA SOCIETE
109
PREMIERE PARTIE
RECRUTEl>lENT E~ TANDEM CHEZ PACHYCONDYLA
C.'AFFRARIA
•.••..••.•••••••.•••••••••••••..•.••
1 10
1 -
FORME DE LA MARCHE EN TANDEM............................
112

---

- XIn -
n -
STIMULI MIS EN JEU DANS LE COMPORTEMENT DE MARCHE
EN TANDE~l •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
113
10 • -
SnMULI INTERVENANT DANS lA MARCHE DE LA RECRUTEUSE ..........
113
2°. - STIMULI INTERVENANT DANS LA MARCHE DE LA RECRUTEE •• •..•.....•
114
A - Leurres de forme et de nature variées..........................
115
B - Leurres de nature chimique .......•....•.•..........••.••....•••
118
C - Analyses des résultats . . . . . • • . • • . . . . . • . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
)22
IV -
CONCLUSIONS DE LA PREf.lIERE PARTIE DU CHAPITRE V.......
128
DEUXIEME PARTIE
RECRUTEMENT DE GROUPE CHEZ LES
APffAENOGASTER
no
l -
PRELIMINAIRES ET DEROULEMENT DU RECRUTEMENT DE
GROUPE. COMPORTEMENT D'ALERTE •••••.•••••.•••..••••.•••••
131
10 •
_
PRELIMINAIRES ET DEROULEMENT DU RECRUTEMENT CHEZ A. SUBTERRANEA
131
A - Observa tions
. . • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . .
131
B - Analyse de films vidéo . . . . . . . . . . . • . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
133
2°.
-
PRELIMINAIRES ET DEROULEMENT DU RECRUTEMENT CHEZ A. 5ENILI5 ••
133
A - Observations . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
133
B - Analyse cinématographique......................................
135
3°. - CONCLUSIONS DU PARAGRAPHE l
. . . . . . . . . • .••••.•••••... ••.•..•••.
135
II -
ETUDE DES TRAJETS SUIVIS AU COURS DU
RECRUTEMENT DE
GROUPE
.•••...••....•••.•..•.••..•.••..••..•.....•.•...•.....
135
10. -
TRAJETS DES OUVRIERES D'A. 5UBTERRANEA
.... .... . . . ........ .. . .
137
A - Enregistrement à l'aide de carrés numérotés . . . . . . • . . . . . . . . . ....
137

---

- XIV -
B - Enregistrement à ltaide de traits de crayon .......... ..........
139
C - Enregistrement sur papier enduit de noir de fumée •••.•••••••...
139
D - Conclusions du paragraphe 1° . .................. ........
.
141
2°. - TRAJETS DES OUVRIERES D'A. 5ENILI5 ................. ...
.
142
A - Enregistrements sommaires (traits de crayon, sillons dans le
sable)
••.•••••.•..••......•.•.•.•.........•.•..•......•.•••.•.•
142
B -
Enregistrement sur papier enduit de noir de fumée..............
142
C - Conclusions du paragraphe 2<> .••...................•..•.•...•..•
143
III -
STIMULI CHIMIQUES EVENTUELS MIS EN JEU AU COURS DU
RECRUTEMENT DE GROUPE CHEZ APHAENOGASTER 5UBTERRANEA
144
[0.
_
STIMULI CHIMIQUES QUI INTERVIENNENT DANS L'ALERTE .. .•....•...
145
A - Lésions pratiquées Bur la recruteuse
.....•..
145
B -
Leurres chimiques..............................................
147
2°. - STIMULI CHIMIQUES EVENTUELS GUIDANT LES OUVRIERES RECRUTEES
VERS LA SOURCE DE NOURRITURE .....••..........................
148
A - Effets des extraits totaux sur les ouvrières recrutées
d'A.
subterranea . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • • • .
149
- Tests éthologiques pré! iminaires ..........•.................•..
149
2 - Tests éthologiques avec papier de surface plus limitée.........
154
al E'xtraits déposés sur disques....................................
155
bl Extraits déposés sur bandelettes droites
160
cl Extraits déposés sur bandelettes formant un coude •..........•...
166
dl Extraits d'ouvrières d'une société A présentés à des ouvrières
recrutées appartenant à 2 autres sociétés B et C •
168
B - Effets des extraits, ayant fait l'objet d'isolement ou de
séparation. Tentative d'isolement d'une partie de la phéromone
de piste éventuelle chez A. subterranea ..
169
1 - Méthodes et techniques d'isolement et de séparation des subs~
tances actives. Méthode de tests éthologiques ...• ....•
169

---

- xv -
2 - Résultats éthologiques et chromatographiques •.....•••..••••••••
172
al Effets de l' extrai t acétonique total de "têtes et thorax
avec pattes" ... ,. , .•• o.. ••....... .... ....•..... .....••• .•....•..
172
bl Produits polaires obtenus après passage sur micro-colonne de
silice ..•...••• ••••••••.•.•••.• •••.•••••.•....••.•. .•.•.....••••
174
cl Produits apolaires obtenus après passage sur micrO-colonne
de silice . • • . . . . • . . . • . . . . . . . . • . . . . • . . . . . . • . . . • . . . , ....••••. , . . . .
177
dl Produits apolaires non passés sur micro-colonne de silice.......
181
3 - Conclusions du paragraphe B (Tentative d'isolement d'une
phéromone de pis te)
••••..........•......••....•....•.....•••...
182
TROISIEME PARTIE
CIRCONSTANCES D'APPARITION ET FONCTION
DES COMPORTEMENTS DE RECRUTE~ŒNT DANS
LES ESPECES ETUDIIiES
183
1 -
RECRUTEMENT AU COURS DE L'APPROVISIONNEMENT EN PROIES
185
10 •
-
LA CHASSE EN FONCTION DE GROSSES PROIES VIVANTES
•••••••••••••
185
A - Chez Pa.chycondyla •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.
185
B -
Chez Aphaenogaster senilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . • . • • . . . . . . . . • .
186
C - Discussion - Conclusions du paragraphe 10
187
2°. - CHASSE DE PETITES PROTES VIVANTES, GROUPEES..................
188
A - Pachycondyla caffraria ••••..•...•••.••.••••.•••.•••••••••••••••
188
B - AphQenogaster senilis
190
3°. - ATTAQUE DES NIDS DE TERMITES PAR PACHYCONDYLA
191
~o. _ TRAKSPlJRT D'UNE GROSSE PROfE HDRlE
195
5°. - TRANSPORT D'UNE GRANDE QUANTITE DE PETITES PROIES MORTES •••••
200
I I -
RECRUTEMENT AU COURS
DE L' APPROVISIONNEMENT EN
SUBSTANCES LIQUIDES SUCREES ET
PROTEIQUES
•••••••.••••
201

---

- XVI -
III -
CONCLUSIONS DE LA TROISIEME PARTIE DU CHAPITRE V '"
202
CONCLUSIONS DU CHAPITRE V
203
DISCUSSION - CONCLUSIONS
207
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
223

---

-
1 -
iNTRODUCTION
Les Insectes sociaux occupent une place très importante dans les
écosystèmes terrestres. Ils en constituent certainement l'élément dominant,
aussi bien dans les régions tempérées que dans les zones tropicales.
E.O. WILSON (1971) va jusqu'à écrire:
"si les Insectes sociaux étaient
tous exterminés, i l en résulterait une réorganisation majeure de l'envi-
ronnement terrestre".
En effet les Fourmis sont présentes dans un très grand nombre de
biocénoses et de milieux, occupant non seulement le sous-sol et le sol ma1S
aussi les arbres. Leurs sociétés constituent une biomasse importante, du
fait même du nombre considérable d'individus qu'elles comportent souvent
plus de 10.000 ouvrières dans une société de Tetramorium (BRIAN et al.,
1967), et probablement plus de 20 millions d'individus dans une société
nomade d'Anomma (RAIGNIER et VAN BOVEN. 1955). Des sociétés sédentaires
(Formica lugubris) peuvent avec leurs uids multiples (1200 uids élémentaires
ou calies pour une seule société, reliés par de véritables routes, qui re-
présentent environ 100 km de chemins au total) occuper une surface de 70 ha
(GRIS et CHERIX, 1977).

---

- 2 -
Outre le rôle très important que jouent les Insectes sociaux dans
la mobilisation des sols (pour les formes terricoles: Termites et Fourmis)
dans la d~gradation des bois morts ou de la cellulose (Termites). dans la
pollinisation des plantes à fleurs (Abeilles en particulier) et aussi par
les prélèvements très importants exercés, par les Fourmis en particulier,
sur les ressources en matières sucrées (nectar des fleurs, miellat de puce-
rons).
la puissance de leur impact résulte de la prédation massive qu'ils
exercent - en particulier les Fourmis - sur la faune
terrestre et surtout
sur les insectes. En région tropicale (Côte d'Ivoire: LEVIEUX.
1982) cer-
taines espèces de Fourmis ont des
régimes prédateurs
très spécialisés, d 1 au-
tres sont beaucoup plus généralistes. All
total,
les animaux de petite
taille
appartenant à presque tous les groupes zoologiqnes sont la proie des Fourmis
(PASSERA,
198-'1). En Amérique tropical!",
uot:' société de Doryline
(Eciton
burchelli) peut ramener au "bivou<w
, en un j[.lUr, plus de
100,000 proies
(TOPOFF,
1972).
En Afrique
tropicale,
la Myfmj( ine Decamorium ucldls<2 chasse des
termites de petite
taille - en m,1jori tL'
Jcs HicrotfcrmE'.C;, ('onnus c~--'mme étant
nuisibles aux L:ultures -
; sa c\\lnsommatiL)n annuelle est de 632 termites au
2
m • et D.
uclcnse détruirait anouel1emt'.llt
747 de la population dé' ce
termite
(LONGHL'RST et al.,
1979).
Dans
l"s forêts des réglons
t.?mpérees.
l'impact des s~--.ciétês de
Fonrmis
(Formù.ca du F";roupe rufa)
e s t , r>llsidérable sur les insf'ctes nnisibles
-
chenilles, larves de Tenthrèdes -
(J::I[)NA~:;, 1929). Une pO[JulatiL1o de Formica
du gr~lupe ruta,
composée d'environ
1.000,00ll de nids contenant chacun 300.000
ouvrières,
tue er ramène au nid
1~ x 106 k:;!: d'insectes au cours de 200 jours
d'activitt>
(PAVAN,
1960). Une société dL' Forr7Ji,-,; Pifa rufopr::JCL'llsis consomme
par Jour
12.300 larv,=,s de Tortrix vir!r!icinô
(Lé.pîdoptL-res), rëduisant ainsi
d'lill
tÎc:·rs
leur nombre dans
le mi Lir"u L'r'~·stlC'T. L('5 insecté's nuisibles,
durClnt
leur périod~" cl!" pullnlatlPll, !)('llVc'nl ,'()nstitu<,t" plus de 90', des
prOIes de {'"Orl7liCil ruf"
(PETAL.
1978).
lluisibles, ont été nis :lU noint [ks Ph'c'L'ri<'." dl' pn1lvctlon t't de multiplica-
tion dl's soci,;t.os
(Ct)SS\\~ALD. 1942). ('f :11.1SS1 de rr'lll;=;fert de FonrTni<; depuis
les Alpes jusqu'à d0S
r6~iolls d'ItaliL' c~lJi L'taient dl:'ponrvué's de n's csp0ces
(PAVAN.
1901),

---

-
3 -
La prédation,chez les Fourmis, s'intensifie au moment de la crois-
sance des proies potentielles dans l'environnement, - éclosion de larves
qui vont donner les adultes.
C'est à cette période que certaines espèces
de Fourmis changent de régime alimentaire. Dans les savanes sèches africaines
(LEVIEUX, 1972). en saison humide 95 Îo de la nourriture animale de Pheidole
sculpturata est composée de petits invertébrés; alors qu'en saison sèche,
les graines forment 50 % de la nourriture.
L'importance des différents groupes d'insectes que consomment les
Fourmis est fonction de leur densité dans l'environnement. Dans les savanes
par exemple. les Termites et les Fourmis, abondants en permanence. prédominent
dans la nourriture de Pheidole sculpturara. De plus, les proportions de ces
proies dans son régime sont analogues en saison seche et humide (LEVIEUX,
1972).
Dans les prairies naturelles en Pologne, chez Myrmica 1aevinodis
(PETAL et al.,
1971 ; KAJAK et al.,
1972) le
taux de prédation augmente beau-
coup durant .les périodes où les proies sont très nombreuses. Ces Fourmis con-
tribuent ainsi 3 réduire l'abondance de certains invertébrés (Aranéides,
Auchénorynches, Diptères), qui constituent 78 à 88 % de leurs proies.
c'est en tenant compte de cet impact considérable des Fourmis pré-
datrices, en milieux tempérés COrroTle tropicaux, que nous avons pensé utile
d'étudier le comportement de predation de quelques-unes de leurs espèces.
Sans doute possédons-nous une masse importante d'informations sur
la chasse collective exercée par les rrrids massifs des Fourmis Dorylines
(travaux de SGHNEIRLA,
195&,
1958,
1971
; de RAIGNIER et VA}l BOVEN,
1955 ... )
ou par les Megaponera se déplaçant en petites colonnes (LEVIEUX,
1966 ;
LONGHURST et HO\\olSE,
1979). Mais chez lps espèces que nous avons étudiees,
appartenant aux genres Pachycondy1a ct Aphacno~aster, le con~ortement de
chasse, du moins à première VU~, apparaît individuel.
Les espèces étudic'es : une africaine, Pdch'lcondl;la caffraria, appar-
tenant à la sous-famille relativement pl'imitivc" des Pon,'rinae, et deux médi-
telTanéennes, Aphaenogaste~· 5uhtl'rranea el Aphaelloq<1stL'r seni1is, qui appar-
tiennent à la sous··famille évoluée des Hyrmicinae, sont connues comme essen-
tiellement carnivores et prédatrices d'iw~ectL's.

---

- 4 -
Nous avons tenté de déterminer les facteurs qui déclenchent et
orientent les différents actes individuels des ouvrières prédatrices au
cours de la chasse (Chapitre 1). D'autre part nous avons cherché à déter-
miner la place et la forme qu'ont, chez ces espèces sociales, les interac-
tions ou les actions collectives qui se manifestent au cours de la prédation
(Chapitre V)
: actions réciproques et activités collectives, nous le verrons,
ont en fait, une place très importante à côté des activités individuelles.
Des phénomènes de relais et de recrutement ont pu être mis en évidence et
en partie analysés.
Chez certaines Fourmis l'approvisionnement est assuré par des ou-
vrières appartenant à des sous-castes fonctionnelles différentes. Une étude
de la division du travail (Chapitre IV) était intéressante à réaliser chez
les espèces étudiées ici, qui sont prédatrices, ne consomment que de faibles
quantités de substances sucrées et ne pratiquent que peu ou pas la trophallaxie.
Les travaux antérieurs indiquent que les Ponérines prélèvent très
peu de matières sucrées, en élevage eomme sans doute dans les milieux natu-
rels. D'autre part, chez elles les transferts de substances de bouche à
bouche ont une importance très faible (Hypoponera eduardi
: LE MA8NE.
1952
Pachycondyla caffraria : BONAVITA et LE MA8NE,
1970 ; Hypoponera sp.
AGBOGBA, 1982 b). L'absence de trophallaxie avait été démontrée aussi pour
l'une des espèces d'Aphaenogaster étudiée ici (DELAGE et JAISSON, 1969).
Il nous a paru intéressant, non seulement de vérifier si ces données
sont valables pour les 3 espèces êtudi~cs, mais aussi de rechercher si ces Fourmis
ne disposent pas d'autres méthodes pour l'exploitation des substances sucrées
(Chapi tre III).
Sur les soins du couvain et l~ nourrissage des larves, les travaux
antérieurs ont apporté de nombreuses données pour plusieurs espèces de Four-
mis ayant des régimes alimentaires différents. Nous avons recherché (Chapi-
tre II) pour les Fourmis prédatrices et carnivores étudiées ici comment les
proies étaient utilisées par tous les membres de la société, y compris les
larves. Nous avons apporté quelques données complémentaires nouvelles, en
particulier sur les stimuli susceptibles d'intervenir entre nourrices et cou-
vain et sur les facteurs qui déterminent l'apparition du mode particulier de
nourrissage des larves déjà connu chez les Aphaenogaster.
*
*
*

---

- 4 -
Nous avons tenté de déterminer les facteurs qui déclenchent et
orientent les différents actes individuels des ouvrières prédatrices au
cours de la chasse (Chapitre 1). D'autre part nous avons cherché à déter-
miner la place et la forme qu'ont, chez ces espèces sociales, les interac-
tions ou les actions collectives qui se manifestent au cours de la prédation
(Chapitre V)
: actions réciproques et activités collectives, nous le verrons,
ont en fait, une place très importante à côté des activités individuelles.
Des phénomènes de relais et de recrutement ont pu être mis en évidence et
en partie analysés.
Chez certaines Fourmis l'approvisionnement est assuré par des ou-
vrières appartenant à des sous-castes fonctionnelles différentes. Une étude
de la division du travail (Chapitre IV) était intéressante à réaliser chez
les espèees étudiées ici, qui sont prédatrices, ne consomment que de faibles
quantités de substances sucrées et ne pratiquent que peu ou pas la trophallaxie.
Les travaux antérieurs indiquent que les Ponérines prélèvent très
peu de matières sucrées, en élevage comme sans doute dans les milieux natu-
rels. D'autre part, chez elles les transferts de substances de bouche à
bouche ont une importance très faible (Hypoponera eduardi : LE MASNE,
1952
Pachycondyla caffraria : BONAVITA et LE MASNE,
1970 ; llypoponera sp.
AGBOGBA, 1982 b). L'absence de trophallaxie avait été démontrée aussi pour
l'une des espèces d'Aphaenogaster étudiée ici (DELAGE et JAISSON,
1969).
Il nous a paru intéressant, non seulement de vérifier si ces données
sont valables pour les 3 espèces étudiées, mais aussi de rechercher si ces Fourmis
ne disposent pas d'autres méthodes pour l'exploitation des substances sucrées
(Chapitre III).
Sur les soins du couvain et le nourrissage des larves, les travaux
antérieurs ont apporté de nombreuses données pour plusieurs espèces de Four-
mis ayant des régimes alimentaires différents. Nous avons recherché (Chapi-
tre II) pour les Fourmis prédatrices et carnivores étudiées ici comment les
proies étaient utilisées par tous les memhres de la société, y compris les
larves. Nous avons apporté quelques données complémentaires nouvelles, en
particulier sur les stimuli susceptibles d'intervenir entre nourrices et cou-
vain et sur les facteurs qui détermineuL l'apparition du mode particulier de
nourrissage des larves déjà connu chez les Aphaenogaster.
*
*
*

---

- 5 -
MODELE BIOLOGIQUE ET METHODES
l
-
ESPECES ETUDIEES
L'étude a porté d'un~ part sur une fourmi d'Afrique tropicale,
appartenant à la sous-famill,;.
relativement archaique des Poncrinae
:
-
Pachycondyl..i caffC3.rü
(Smith)(I),
d'autre part sur de~ espèces du midi de la Frdnc~ appartenant à la sous-
famille
&voluée des Munnicina~
-
AphaenoqdO"-t-'''r subr<'c'rrclnL'c".
(Latreille),
Aphaenoga5t~r 5en~lis (Mayr).
Ces especes ,>nt été choisies à cause Je leur régime alimentaire
ce sont toutes des Fourmis caruivores, comme nous
l'avons indiqué dans
l'Introduction de Cf' ~~";;l'1oirp.
Les proies coustitlJ~nt l'essentiel du régime
des membres de la soci,';té
les matières 511crr~-lcs ne" sont utilisêC's par
dles qu'en faible ClU,l:-nicé.
:.J'autrf' parl 1 'e-,"pi-rp ,1ir-icaim-' Pclc"hycondyla
c~ffl"dria occupe des r:ilieux tras vari&s ~t ~,jll .ilr.: de répartition s'étend
i:i toutp l'Afrique, du Sénég8l au Cap
(LEVlfllX,
:Y71).
(1) Précédemment
l"OnnU," SL'U~
1,-' nom de McsoponerzJ cafIra!'ia
;
LC'l\\li de
I,,",chyconà~!l.] CclI-,-r,~r ic, ré::; ul tc cl 1 une révisiun uue à. \\.,'. L. BROl.,rN .Ir. (1973).

---

- 6 -
A -
LES SOCIETES DE PACHYCONDYLA
Les sociétés de pachycondyla caffraria sont polygynes ; les femelles
(10,5 mm de long) sont un peu plus grandes que les ouvrières (8,5 à 9,5 mm).
Les sociétés sont terricoles. Celles que nous avons étudiées comptent 40 à
370 individus. 24 sociétés ont été utilisées:
-
12 proviennent de Côte d'Ivoire, de la Station biologique de
Lamto (grâce à T. DIOMANDÉ et M. LEPAGE) et des palmeraies situees aux en-
virons d'Abidjan;
-
12 sociétés ont été récoltées dans la région de Dakar, dans le
parc de Hann et dans
les niayes, succession de dépressions allongées plus
ou moins humides incluses dans un système dunaire plus vaste. Le parc de
Hann est situé J'ailleurs dans une ancienne niaye. Nous avons trouvê
P.
caffraria dans
les sols hydromorphes organiques (noirs) et les sols
ferrugineux tropicaux.
Dans
le parc de Hann,
les sociétés ont été récoltées dans des par-
celles boisées plantées de Casuarina cquisctifolia
(L.), de Cassia siamea
Lam., et de Melaleuca leucadendrofl L.
les niayes sont planlées de Mangui-
fera indica L.
Nous avons trouvé les nids de
-affral'ia en fouillant plus
bas Que le collet d<2s arbres,
jusqu'à 30 cm ;
la prêse.nce d'ouvrières qui
se dépli'lc~nt dans
L-i
litièr<2 permet également de localiser les nids.
La sociét':: Je P.
caffral'ia ~sl parfcds, malS rarement, groupée dans
une seule chambre de Quelques centimètres de diamètre; plus souvent elle est
rJp3rtie dans des ch.'lmbres plus petites, reliées entre elles par des canaux
étroits, et répartiLs sur une surface étendue
les chambres extrêmes peu-
vent être distantes de 2,50 m.
Les
femelles ec le couvain trouvés dans
les
chambres distinctes sont recueillis dans des
récipients différents.
Lorsque
des doutes existent sur l'appartenance des hahitants de plusieurs chambres
à la même société, d<:'s tests de mise en prêsen,~e réalisés aussitôt après au
laboratoire l'indi(]\\lcnt en fonction de l'ahsc·nce l~U cl,o
L, presencE" d',lgres-
sivité entre les in--:ividus.
CertAines suCit':lL:" ,\\nt: étl:
trl~uv6es dJns des nids
vi des de Termi tes
(n i cls en C.J.r ton de Mi croc-"l''Jtcr."T.L-s) .

---

- 7 -
Les ouvrières de P. caffraria. comme d'autres Ponérines. possèdent
un aiguillon bien développé et fonctionnel. Les ouvrières récolteuses chas-
sent dan9 le sol et en surface dans la litière des zones abritées du soleil
elles ne montent pas sur la végétation (LEVIEUX, 1972).
B -
LES SDCIE1ES Dl APHAENOGASTER
Les sociétés d'Aphaenogaster subterranea et celles d'A. senilis
sont monogynes. La femelle d'A. subterranea mesure 7 à 8 mm ; les ouvrières
sont plus petites et légèrement polymorphes
(3 à 4,7 mm). La femelle
d'A. senilis mesure 9 à 9,5 mm ; les ouvrières sont moins polymorphes que
chez A. subterranea (6,5 à 7 mm).
Les sociétés que nous avons étudiées comptent entre 300 et 800
ouvrières pour A. subterranea,
160 à 400 pour A.
senilis.
Nous avons utilisé 28 sociétés d'A. subterranea
:
20 ont été récoltées à la Palud-sur-Verdon (département du Var,
altitude
000 m), dans des pinèdes plantées de Pins d'Autriche (Pinus nigra
austriaca Neum.) avec un sous-bois de Cys tes
- 8 autres ont été récoltées à Banyuls-sur-mer (Pyrénées-Orientales),
dans des terrains accidentés couverts de Chênes-lièges (Quercus suber L.)
et d'Un maquis à Cystes.
Les 12 sociétés d'A.
senilis utilisées ont été récoltées à Banyuls-
sur-mer ou à Argelès-sur-mer, dans des milieux peu différents (terrain moins
accidenté à Argelès).
Les deux espèces sont terricoles. LéS nids ~e décuuvrent en soule-
vant des pierres plus ou moins volumineuses. Ceux d'A. subterranea sont peu
profonds
(20 cm au maximum). Certaines ouvrières sont prélevées sur la p1erre.
les autres, ainsi que la reine et le couvain, dans des
loges de petite taille
creusées dans le sol et reliées par des gêlleries. Des restes d'insectes
(ab-
domens de Coléoptères, non déterminés) ont été trouvés dans les nids. Les
nids d'A. senilis sont situés plus profundément : jusqu'à 40 cm. Ils contien-
nent des restes d'insectes et, en surface, des débris de flenrs de Cystes.

---

- 8 -
Les sociétés d'A. subterranea habitent dans des zones abritées du
soleil, celles d'A. senilis peuvent Be trouver dans des zones abritées ou
bien au contraire entièrement exposées au soleil.
Les ouvrières d'A. subterranea possèdent un aiguillon beaucoup
plus réduit que celui de P. caffraria. mais fonctionnel. L'aiguillon des
Aphaenogaster senilis, très réduit, semble peu efficace. Cette réduction
de l'aiguillon existe chez les Aphaenogaster et plusieurs autres genres
de Fourmis de la sous-famille des Myrmicines (KUGlER,
1979).
II -
METHODES D' ELEVAGE
Les méthodes d1élevage utilisées reconstituent l'essentiel des
caractéristiques du milieu, indispensables à la survie des insectes et à
la manifestation des comportements individuels et collectifs : humidité
et rugosité du substrat (un sol en verre ne convient pas), immobilité de
l'air dans les zones d'habitation.
L'entretien des sociétés étudiées est réalisé dans un appareil
formé d'un bloc de plâtre creusé d'alévoles communiquant entre eux; ceux-ci
sont recouverts d'une plaque de verre qui permet l'observation des anlmaux
("nid" JANET,
1893: Fig.
1). Entre 2 observations, le nid est couvert d'un
cache assurant l'obscurité. A une extrémité du nid, un alvéole ouvert et
séparé des autres ("cuve à eau") reçoit de l'eau 4 fois par semaine, main-
tenant l'humidité dans les loges habitées par les fourmis. Sur chaque nid
un indicatif donne le nom de l'espèce, la date de la récolte et un numéro.
Chaque société dispose soit d'un seul de ces nids artificiels, soit
de plusieurs, reliés entre eux (éventuellement éloignés les uns des autres,
comme dans la nature)
; certains, non recouverts d'un cache, servent de lieu
d'approvisionnement (Fig. 2)
; ou bien le nid artificiel peut être relié à
une enceinte ouverte: cuvette en matière plastique (40 x 50 cm. H
8 cm),
ou récipient (60 x 30 cm, H : 8 cm) dont les côtés sont en plexiglas et le

---

Figure
Nid d'élevage,
type JANET,
à 4 loges.
Les loges
l,
2,
3 et 4 sont recouvertes d'une plaque
de verre qui permet l'observation.
Figure 2
Plusieurs nids JANET reliés entre eux.
Les loges recouvertes d'un cache servent de lieu
d'habitation,
les autres de lieu d'approvisionnement.

---

---

- 9 -
fond en verre (Fig. 3). Dans les 2 cas, le fond est garni de plâtre que
lion peut humidifier. Ces enceintes servent d'aire de récolte ou "arène"
(FOREL,
1874)(1). La nourriture offerte y est déposée. Les proies peuvent
aUSSl être groupées dans un récipient relié à l'arène (Fig. 4).
Chaque société reçoit. 2 fois par semaine, dans l'aire de récolte
ou dans les nids non obecurcis :
- du miel non granuleux ou du Slrop de sucre, déposés sur une pla-
quette de verre (en général, une lame histologique) et recouverts de sable
fin (de Fontainebleau) ;
- et des proies: larve de grillon domestique (Acheta domestica)
ou de ténébrion (Tenebrio molitor).
fraîchement tuées.
III -
METHODES DE MARQUAGE
Nous avons pratiqué à plusieurs reprisL"s }(. marquage individuel
des fourmis,
en particulier pour distinguer dans la caste des ouvrières les
individus appartenant aux sous-castes fonctiann~ll~s.
A - MARQUAGE AVEC UNE TACHE COLOREE
Pour Pachycondyla caffraria, nous avons utilisé dans certains cas
de la peint\\lre sur soie (Silka), déposée avec llDe sel"ingue fine sur le
thorax ou l'ahdomen des ouvrières laissées entii'l"ement libr<:'s, au momeut
où elles s'immobilisent. Dans d'autres cas, après avoir <:'ndormi les ouvrières
(1) A vrai
dire "l'arène" de FOREL était différentie', sa paroi
c0l1stitu0e
de pl~trc pulvérlJlel1t qlle ne franc!lissent pas les Fourmis. Le ternie,
cependant, est souvent utilisé dans les
travaux sur les Fourmis pour
désigner l'aire de récolte, ccusée corres~ondre à l'espace extérieur.

---

Figure 3
Nid JANET reliê à un reclplent (60 x 30 cm, H : B cm
parois latérales en pLexiglas; fond en verre, garni
de plâtre) qui sert d'aire de rêcolte ou r'arêne".
Plusieurs nids JANET (A) reliés à une arène (B) à laquelle
est annexé un tlllw de verre ùu un I1id en plâtre (C) qui
ren[erm~ les proiés offerles.

---

B
4

---

-
10 -
dans le compartiment de congélation d'un réfrigérateur, elles sont marquées
sur le thorax et l'abdomen à l'aide de la pointe d'une "épingle à insectes"
trempée dans du vernis à ongles.
B - MARQUAGE AVEC UNE CEINTURE EN FIL DE METAL
Pour les Aphaenogaster, nous avons utilisé la méthode proposée par
J. DOBRZANSKI (1966). Une ceinture de métal (fil de cuivre ou d'argent de
2/IOe de mm de diamètre, ou tressage des 2 fils), est nouée au niveau du
pétiole des fourmis, d'abord anesthésiées au gaz carbonique, et manipulées
avec des pinces souples. En fixant au niveau du pétiole de la fourmi une
ceinture métallique de type déterminé (fil de cuivre ou d'argent, ou tressage
de 2 fils différents), nous pouvons distinguer 3 catégories différen~es
d'individus.
IV -
METHODES D' ETUDE
A - METHODES D'OBSERVATION
L'observation objective - et quantitative, toutes les fois qu'il
"st possible - a tenu une place importantE' dans Cl' travail
- d'une part pour fournir d'emblée une connalssance des actes et
de leur succession, voire susciter des hypothèses sur leur enchaînement,
ou même sur les liens dc causalité éventuels entre ces actes ;
- d'autre pari: dU cours même dt:' l'expérimentation, pour euregistrer
les conduites, dès le démarrage de l'expérience ct dans les périodes qui
suiven~, à intervalles réguliers.

---

-
JI -
Conduite à l'oeil nu ou avec une loupe éclairante. éventuellement
avec l'aide de la photographie ou de l'enregistrement des images sur bande
magn~tique (vidéo). l'observation - il faut le souligner - concerne des
actes bien déterminés ou unités comportementales, qu'il est important de
définir assez tôt dans le cours du travail, pour permettre leur dénombrement
précis.
B - METHODES D'EXPERIMENTATION
L'expérimentation (sauf exception,
telles que mutilations permet-
tant d 'f'xaminer la fonction éventuelle de la partie enlevée) a été conduitf'
selon la méthode propre à
l'Ethologi~ (LE MASNE, 1975) c'est-à-dire:
- en lésant le mOlns possible - aucunement, si possible - le5
animaux mis en f'xpériences ;
- en proposant à l'animal. à la société, des "problèmes ré~ls",
qUl ont une signification dans la vie de l'espèce considérée, et en les
mettant dans une situation naturelle: par exemple en leur offrant j~jns dt's
conditions déterminées une nourriture attractive
cn plaçant l'animal, le plus souvent, simplement devant un objet
(aliment de telle nature, partenaire de tel type etc ... ) qui a éte choisi
en fonction Ju projet expérimental
- en laissant ensuite, de nouveau,
toute Sil place à l'observation,
pOur permettre l'enregistrement, parfois pendant un long laps Je temps, des
donné\\:'s comportementales résultant de la si tuation créée.
La part du trélvaî 1 d'observation a l'intérieur m8m\\:' de
l'expérience
est importante
il s'agit ccpendélnt hi en J'expérimentation, 3\\1 seus de
Claude BERNARD (1865).

---

-
12 -
J
-
Comportement vis-à-vis des proies
S'agissant d'une étude de la prédation, l'expérience a souvent con-
sisté à présenter des proies de nature et de taille diverses et non pas seu-
lement des larves de ténébrions ou de grillons de grande
taille comme pour
l'entretien des sociétés. Les proies offertes sont, soit tuées, comme pour
les élevages, soit simplement lésées et vivantes, ou laissées intactes et
entièrement mobiles. Ces proies peuvent être laissées libres dans l'aire de
récolte, dans le
tube ou le nid en plâtre qui est relié à
l'aire de réCOlte
(Fir,. 4), ou encore épinglées sur le substrat, ou bien enfouies dans du
sable lorsqu'il s'agit de nid contenant des termites. L'expérience peut por-
ter en outre sur le nombre d'animaux offerts simultanément à la prédation
des foulT1\\is, ou sur leur taille. Ont été utilisés, outre les ténébrions et
les grillons
-
des drosophiles adultes
Drosophila melanogast02r de diverses
h
d '
'[
. , l
' d '
'[
(1)
souc es, pOurvuf-''i
a l
es ou a al es re Ul tes ou sans al es
-
des
termLles des genres Microcf'rotermf>s, Ami termes, Coptotcrmcs
et Ma(~ror('rmps (D,=>} lic:ositermes).
Certains types de lHules que nous avons utilisées
(Termites, Grillons,
Coléoptères)
vivent
dans les zones où ont été récoltées
les fourmis étudiées;
Ils constituent des proies potentielles pour ces sociétés de fourmis carnivores.
Les
ternlites lltilisés Ollt été I:hoisis parce qu'ils sont présents
dans la presqu'îlt' du Cap-Vert, dans divers biotopes. Les
3 prCJnlC·rs
genrt's sont terricoles et
lignivures
(ROY-:'WËL,
1971).
Ils se nourrissent
de v02gf tau" 1 isn~'lJ" morts ,lU vi vants, non modifiés (ROY-NOEL, loc. cit.
ROY-;'lOEL.
ROY-:'-lOEL et I,,'Al\\f.,
1978 ; AGBDGBA,
1985 b,
1987 ; AGBOGBA et
ROY-NOrl.,
19Afi
ACFIOGBA et DOYEN,
1987) • CL'S
lr,lv,HIX [lnt montré qu'ils sont
numérl(11Jt'metll
ililporUlllts dans certains reboisC:111ents. et sont capables dt'
détèriOL'cr cL'rLlill(,S parties des élrbres vivants.
(1) Aimablement
fournif-'s p"r C.
PETIT (Paris VII), B.
JORDAN (C.B.M.,
Harst'ille)
e.t J.}!. J,\\LLON (C.N.R.S., Gif-sur-Yvette).

---

-
13 -
Dans le sol, au parc de Hann ou aux n~ayes. sont prélevés des Micro-
cerotermes spp.
qui habitent dans de petits nids (la à 15 cm de circonférence,
el
5 à 8 cm de hauteur),
construits en carton stercoral
). Situé près de la
base d'un arbre, le nid de ces espèces, indéterminées pour le moment, à une
structure caractéristique du genre (GRASSÉ,
1984). Hypogé ou subaEEleurant,
le nid, de couleur brun foncée, est formé d'alvéoles et entouré d'une enveloppe
faite de carton mince. La communication avec le bois consommé est assurée par
des galeries-tunnels, de même
texture que) 'enveloppe, qui serpentent depuis
la base des troncs d'arbres jusqu'aux branches.
Des
fragments de sociétés de Microccrotermes spp., d'Amitermes evun-
cifer et de COptotermes intermedius sont prélevés dans des galeries circulant
sur les branches d'arbres ou à l'intêrieur de celles-ci.
Sous des placards de
terre, construits autour de pièces de bois re-
posant sur le sol. sùnt récoltés également des groupes de
termites du genre
M~crotermes (champignonnistes) qui possèdent des ouvriers de grande taille.
Ces termites sont ensuite entretenus au laboratoire, en &lcvage
lorsqu'il s'agit de sociétés complètes, ou en survie.
Au cours des expériences, au moment où les proies sont offertes,
nous
retirons presque toutes
les approvisionneuses présentes dans l'aire de
récolte, en laissant seulement 2 ou 3 d'entre elles. Lorsqu'une de ces ou-
vrières trouve
la nourriture, nous enlevons les 2 autres.
2 -
Comportement vis-à-vis de la nourriture liquide
Afin de
tester les
réactions
des .fclllrmis ~tudiées à des aliments
liquides,
nous avons utilisé des substances parfois très différentes de celles
qui sont mises à
leur disposition au cüurs de
l'élevage; ou bien le mùde de
présentation a été différent.
(1)
Les espèces rencorltrées n'étant pas t()lljours
facile à distinguer, nous
les avons r,"iunles.
Le genre Microcc.-rotermes demande une révision;
pour
le moment i l est impossible de
déterminer de
façon sûre certaines espèces,
ce qui est le cas pour celles que nous avons
trouvées dans
le parc de Hann.

---

-
l4 -
- Le miel liquide non granuleux, ou le sLrop de sucre, peuvent être
additionnés de sable de Fontainebleau comme dans les élevages, ou rester
libre j ou bien au contraire l'addition de sable peut aller jusqu'à réaliser
un mélange compact.
- Nous avons présenté également aux fourmis de l'hémolymphe de
grillon ou de larve de ténébrion, prélevée sur l'animal ouvert aux ciseaux,
et déposée sur une plaquette de verre. L'addition d'une très petite quantité
d'E.D.T.A.
(Ethylène-Diamine-Tétra-Acétate) évite la coagulation rapide.
Nous avons utilisé aussi, plus simplement, une grosse larve de grillon ou
de ténébrion fraîchement ouverte, sans addition d'E.D.T.A.
: la quantité de
liquide qui s'écoule est suffisante pour rendre inutile cette addition. Oans
certains cas, nous avons ajouté du sable à l 'hémolymphe présentée sur une
plaquette de verre.
Comme pour les proies,
lorsque nous proposons de la nourriture
liquide, nous enlevons aussi les ouvrières qui sont dans l'aire de récolte,
sauf quelques-unes.
Oans certains cas, les fourmis ont à leur disposition, dans l'aire
de récolte, en même temps que les aliments liquides (nous verrons pourquoi
dans le chapitre Ill), des matériaux solides; sable, brindilles.
3 - Emploi d'un radlo-élêment
Pour étudier de mani~re quantitative les transferts éventuels de
substances liquides d'un individu à l'autre, nous avons utilisé du miel addi-
,
' d '
d'
' l '
d'
' f (A
198),
cl
tLanne
un ra lo-e ement : or ra lo-actl
u
,emetteur
e rayonnement
gamma, en suspen~ian colloïdal~ stdGilisée à la gélatine; la dimensiou
moyenne des particules est de JO nanomètres. 11 n'est pas métabolisable,
aussi On nL' l~ retrouve pas en dehors du tube digestif des Insectes traités
(COURTOIS et LECOMTE,
1958, pour l'Abeille domestique; BONAVITA et PASSERA,
1978, pour la fOurmi Plagiolepis py~naea) : nous enregistrons donc seulement
la radii,activite dl's substances qui proviennent du jabot de l'ouvrière, et
non de ses glandes salivaires. En outre, par suite de sa très courte période

---

-
IS -
(T = 2,7 jours), l'or radio-actif ne pose pas de problème de radio-protection
important. Les différences constatées d'un échantillon à l'autre ne dépassent
pas les variations statistiques du comptage de l'appareil de mesure utilisé
(passeur d'échantillons Packard 5022).
Nous avons utilisé la méthode classique (cOSSWALD et KLOFT. 1956,
1963
WILSON et EISNER, 1957 ; BONAVlTA et LE MASNE.
1970), en réunissant
dans une loge d'un nid Janet des ouvrières récolteuses qui ont absorbé
depuis peu du miel radio-actif et d'autres ouvrières récolteuses, privées
de nourriture depuis plusieurs jours. La radioactivité des différents in-
dividus est ensuite mesurée, après des délais déterminés.
A un mg de mélange miel-radio-élément correspond, à un moment
donné, une radioactivité déterminée.
Toutes les mesures ont fait l'objet d'un calcul de décroissance
d'activité, qui tient compte de la période du radio-élément utilisé
(T = 2,7 jours).
q - Emploi de leurres
L'étude de la nature des stimuli qu~ interviennent, soit émis par
les ouvrières au cours du recrutement, soit provenant des proies, a été
réalisée en utilisant la méthode des leurres qui a été définie par
N. TINBERGEN (1950). Cette méthode (LE MA8NE,
1975) consiste à décomposer
en ses éléments constitutifs l'objet stimulant. éventuellement en n'en
conservant qu'un élément. La nature des leurres qui se montrent efficaces,
déterminée en fonction du projet expérimental, donne des indications sur
celle des stimuli effectivement mis en jeu dans les conditions naturelles.
Nous avons présenté aux fourmis, soit des leurres tactiles ou mécaoiques,
soit des extraits jouant le rôle de leurres chimiques.

---

-
16 -
5 - Autres méthodes
Pour d'autres aspects de ce travai~ le détail des méthodes utilisées
sera indiqué dans les chapitres ou les paragraphes correspondants : chapitre l
pour les réactions aux stimuli émis par les proies, chapitre V pour ceux qui
interviennent dans le recrutement.
*
*
*

---

CHAPITRE 1
ETUDE DU COMPORTEMENT DES OUVRIERES
Nous avons souligné plus haut (Introduction) l'importance parfois
exclusive du régime carnivore chez de nombreuses espèces de Fourmis. Chez
ces espèces, l'approvisionnement de la société en proies comporte à l'évi-
dence une serie de phases successives : recherche et détection des proies,
capture et mise à IDOrt ou paralysie de la proie, transport jusqu'au nid,
enfin dépeçage éventuel des proies et utilisation pour l'alimentation des
adultes et le nourrissage des larves. Les dernières phases de cette série
(dépeçage, nourr~ssage des larves) feront l'objet du chapitre II.
Les premières phases constituent la prédation proprement dite, avec
ses phases comportementales successives.
Chez un certain nombre d'espèces de Fourmis la prédation, Ou si l'on
préfère, la chasse est tout à fait individuelle, une activité commune n'inter-
venant que dans certains cas, et jamais obligatoirement pour le transport des
proies capturées, ou des insectes que les fourmis ont trouvés morts. C'est le
cas de beàucoup de Formicinae ou de Myrmicinae : souvent d'ailleurs l'analyse
a porté beaucoup plus, chez ces Fourmis, sur la récolte de matières sucrées
que sur la prédation. Celle-ci, d'ailleurs, est probablement chez les Formica
une addition d'activités individuelles, jusqu'à ce que les ouvrières préda-
trices rejoignent les véritables routes quasi-permanentes qu'organisent ces
fourmis entre le nid et la zone exploitée.

---

-
18 -
Une analyse détaillée du comportement des ouvrières, au cours d'une
chasse qui est tout à fait individuelle a été réalisée pour plusieurs Dacetinae
par A. DEJEAN (1980a, b,
1987).
Chez d'autres espèces, au contraire, la prédation est une activité
collective. C'est le cas, au plus haut degré, pour les Fournâs nomades Dorylines,
en particulier les Anomma d'Afrique et les Eciton
d'Amérique tropicale. chez
lesquelles la prédation s'exerce au cours de raids massifs comportant des
colonnes de chasse, dans lesquelles les ouvrières reviennent au nid (ou plutôt
au "bivouac", nid temporaire) chargées de proies, ou bien rejoignent la tête
de la colonne. Celle-ci, en particulier chez Ecibon burchelli, s'étale en une
large nappe de chasseresses attaquant tout ce qui remue (SCHNEIRLA.
1956.
1958.
1971; RETTENMEYER,
1963; TDPDFF.
1972). n'ailleurs. malgré l'aspect de chasse
collective très réel de cette prédation, il semble qu'au moment de l'attaque
même de chaque proie l'activité des chasseresses soit individuelle.
c'est le cas ~galement, de manière spectaculaire mais mOlns massive.
pour les Megaponera qui, éventuellement après repérage d'un nid de termites
par des éclaireuses. se déplacent en colonne de quelques dizaines ou centaines
d'individus, calonne non rattachée :'1 la société (contrairement aux Dorylines)
et dont la formation linéaire est rompue lorsque les ouvrières chasseresses
arrivent au but
(LEVTEUX,
1966 ; LONGHURST et HOWSE,
1979).
Chez he.aucoup d'espèces de Fourmis apparaissent pour l'approvision-
nement de la société, qn'il s'agisse de prédation ou de récolte de matières
sucrées, des interactions entre les r~colteuses et parfois des activités col-
lectives sons
forme ù'un recrutement.
Ce processus constitue un élément im-
portant dlc'
l'"rgimisation s,)cial",
; il
se présentE' sous des
formes multiples.
Ne.us avons ana1y,-.,; rpur les J csp';'ces étudiées ici 2 des
formes de recrutement.
sur
lesque1s noue, :.Jpp,'rterons
(Ch.'l.pi trp v)
'luelques informations nouvelles.
Dans le pr0s0nt chapitre, nous analyserons la première phase du com-
porteme'nt 11(' IHéda.tloo
la capture dp la proie, - et en particulier les
[ormes diverses que pC'.ll
pn'ndr", le C'omportement d~' l'ouvrière chasseresse
en fonC'tiol1 de 1 ' ..:tat dE' 1.1 rr"iC' et de ses réaC'tiOllS
(première partie)
~ous .1.11.J.h's~rons ensuite (deuxième pél.rtie) l'aspect 'lue pr",nd la
prédation de P,-'ctI9CC)wIIJla devant ctes nids de
tennite.'l.

---

PREMIERE PARTIE
UFET DES REACTIONS DE LA PROIE SUR LE
COMPORTEMENT DE L'OUVRIERE CHASSERESSE
Nous avons voulu déterminer par des observations, puis des expériences,
quels effets peuvent avoir sur le comportement de l'ouvrière chasseresse le
mouvement de la proie ou son inertie, sa taille et le type de proie: en par-
ticulier ouvriers ou soldats de Termites qui ont des réactions variables
(AGBOGBA. 1985 a).
l
-
RESULTATS DES OBSERVATIONS
L'analyse du cnmportement de la fourmi et de ses réactions devant
celle de la proie a ét~ effectuée en offrant aux sociétés, dans l'aire de
récolte, des proies mobiles ou immobiles de différentes
tailles
larve de
grillon, larve de ténébrion, drosophile adulte pour les 3 espèces étudiées,
-
ou bien des
tennites, ouvriers ou soldats, pour Pachycondyla et aussi pour
A.
subterrdnea.
JO.
_ COMPORTEMENT nE
r. 1OUVRIERE CHASSERESSE VIS-A-VIS DE PROIES IMMOBILES
OU PEU MOBILES
~~ous avom:l recherché Jp manLE'X0 comparative quel est. sur la fourmi
chasseresse,
l 'effel d<
1 'irrnnobilitê complète de la prai02, ou de mouvemeuts
limités.

---

- 20 -
A -
Comportement de la chasseresse devant une prole morte, fraîchement tuée
L'ouvrière palpe longuement avec ses antennes la drosophile, le
grillon
(âgé de 2 à 3 semaines, de longueur inférieure à 5 mm) ou l'ouvrier
de termite
(3 mm environ). Puis elle saisit la proie par le corps
(tête,
thorax ou abdomen) et,
sans lui
donner de piqûre, la
transporte jusqu'au
nid. Chez les Aphaenogaster,
un relais peut
intervenir dans l'aire de
récolte au conrs du transport
l 'ouvri~re c(.d~ sa proie à une autre, de
mandibules ii. mandibnles, ou bien en 1.1 déposant
sur IL' substrat dE', l'arène.
Quand il s'agit d'un ver Je f.:lrin<·
(]Clrv<" de
taill" moyenne
12 mm environ),
la fourmi, avec dt-:s palpations ilnt .. nnaires L't sans se servir
de
ses mandibules,
loul'he
1<1
L,lrvL' dt
rén·:·hrÎ,'n jans toute Sil l'lLlgueur, puis
grlmpe sur elle,
continuant ses PCllp'Hl"l1'; antL'lmairL's. La proie est ensuit ..
salSle dans les mandibules, par 1 '(·xrlc.'mît'" dntérieure ou postérieure, et
portée ou bien Li,êt-' ,-1 reculons jll~qU''l\\l nid. Comme ci-dessus pour la droso-
. ,
. ~
plli10 ou le grillllo.
L
Ll\\lvrlt'rl
j"~i,j, ,~-l!l',!cl5t~T peur être relayée, dans
l ',lire cI,- rpcoll-'. ;,.,r
.ln(' .]llrr.
;lpnr('\\'isinnlltOllse. qui ramène la proie dans
1l: J1 1 II •
Il
n'y
J
ras
li
J l
piqûre. l'Jh' pr01L
üunobile ne dé.clenche pas la
l'l'jUr,'.
L" .~h,l'iS'-TCSSC dC\\-:J"'1t Ulh- pro1e vivante, immobile
.-, i te. ,'1; c
';,J:siê
L'n
un point
quelconque,
1 ,
1 ) l ' r- t c
. U"(! U
.11
··'T
"{ Sdl>,
III
r:qllJ'l'
intl'rvienne.
Lorsque
Ll 1-' l" ~l 1 l
\\'1 \\' ~lllt <
r .~'l:<
.IU
: 1 l (i
J',~n:-":l,
'0.1
n,>ilit6, elle sera piquée,
L"\\'<'rlLUi-'1 1t"1lJelll lHr ,1 '
,, l','" , 1 1; \\"1' 1 L' r,' ,c,
\\uus pl~uvnns ohserver le même phénn-
., r ,"''1 li.

---

- 21 -
Une ouvrière
(d'une des 3 espèces étudiées) qui trouve, dans l'aire
de récolte, un ver de farine de petite
taille vivant et immobile le palpe
pendant plusieurs secondes, puis s'en va.
si
cette proie, d'abord immobile, réagit à la palpation par un
mouvement ou un déplacement, elle est rapidement saisie et piquée
(§
2 Q ),
c - Comportement de la chasseresse devant une prolc lésée, partiellement
immoh i le
Il s'a~it d'une larve de griJJron ou d'une drosophile dont la tête
a (~tc; 6crasée par la pinl'e
; df-
temps .... 1\\ temps, elle mlmtre un mouvement
des .'1ppendices,
L'ouvrière palpe
lé! proie des ;·mtf'frrles, la saisit par la tête,
le
t!torax ou l'abdomen,
la pÎrlue et
Id trdnsporte vers le nid.
Lorsqu'il s'agit d'ull ver de
farine de taille moyenne, lC.lité de
même ct capahle de faibles mouvements du corps, après des palpations rl'rtO-
tE'lllWS
l'ou\\'rière de !', caffr'ari:J. ~llJ d'A. subterr':J.n0a le saisit, toujl'lurs
P:\\T
la rpglon ilnt~ri~ur~ et le piqu0 ventralement, puis le porte :IU le
tin:,.
illt.='r-te. vers le nid.
L'~luvri&rp d'A. senili~ saisit la proie par 13
r6;<;ion ant!?)'ieure nu par
'cxtr6r:lité postérieure, et effectl1è
le
repli
vpntr;~1 Je l'abdomen qUl 3ccompagne la piqûr~ chez les esp(ices dont l'ai-
"',uillon est
fonctionnel
le ver de fariue ,-,st
transporté, encorl2 remuant
jll::irlU',lll nid;
il
n'l'St
j<lJnais (<idê '-i une <lutrE' ol\\\\Tière.
Des obc;ervaLi.olls !.Iréccdentes,
i l
résulte qU'\\lne proit' immobile,
mllrL", ,11.\\ vivante,
u(' stimul;-
Il,lS
la pi~îire. C'esL l~' Jnouvemeont d(' la pr0ic
- éVL'ntu;'llement un simple !1l011\\'0ment ù~s <lppcnclices - ~Ul
dt'élcnche ]a
piC'[îJri' ,'l~l'2 P. caf[r,lrid <-'L Il.
suL'tpTrClfJ,"Cl.

---

- 22 -
2°. - COMPORTEMENT DE L'OUYRIERE CHASSERESSE EN PRESENCE DE PROIES MOBILES
Nous avons analysé le comportement de l'ouvrière chasseresse en
présence de proies vivantes se déplaçant librement, -
proies de différentes
tailles, en particulier des soldats de termites qui sont capables de réagir
vivement.
A - La chasseresse en présence de proies de petite taille
Une
larve de grillon qUI sauLi J le, 0\\1 une drosophile aptère qui
se deplacc en marchant accél~rl;:'l1l i'O'.ur" JépL.lccmenl
(fuient '!)
lorsque la
fourmi
les a détecté et est sur
jC"
?oint de les saisir. L'ouvrière poursuit
rapidement la proie.
,
.
QuanJ ell t'
i
atllolIlL,
Ilr~f[~ctue pas la palpation antennaire
notée pour les proie" immob-il,:,s
I~ 1°), mais saisit immédiatement l'insecte
dollls
ses mandihult's,
par lll1tc rL'~],lI: (llwlcollqup mais dorsalemeul, et le pique.
En gL;Il~rCl i Ull<-' seule pqur,--' brèvt' (quelques secondes) suffit à
d'Il.
s~nilis. l'()~U;W indiqUt' prv ,-',ic<ment. replit' l'abdomen mais ne pique
pas l'rfiC:2.cL'mellL
;
SI
pllc 15ch,
Li pLllC celle-ci a conservé sa mobilité.
Normalement,
La proie est l'1TIpOrrc".' dan," 1(' nid, où elle est habituellement
consommée par plusieurs ouvri0rL's,
Sclns .lv"Îr éle déposée sur le sol.
Des
larves cil
Tf>J1chrJ.o
.7:0") tOT
sont ..::apJ.bles de réaction énergique
l'J.cLivité prl'ddtriCl
de·
L\\ f,"l:'::]
'.':\\ t'st modifiée.
par rJ.ppùrt à. ce qUi
st' pdSS'" ,lve(' li,· Jlt'Litto.'o ;Jr,)),"O'
,Ill
r<.o.1gissent peu
(§
A).

---

- 23 -
Pour les observations,
les ouvrieres de ~achycondyla caftrarid et
d'Aphaenogaster senilis reçoivent des vers de farine de
15 a 17 mm de long
16 à ~O mg -
(la larve âg&e peut mesurer jusqu'à 30 mm), Par contre
Aphaenogaster subterranea, qui est de taille nettement plus petite, reçoit
des vers de farine de 8 à
10 mm - 2 à 4 mg -
; elle ne peut capturer des
larves de
15 mm, et l'ouvrière penL être
tuée par une larve âgée.
Le ver de farine saiSi dans ]"5 mandibules dt: l'Quvrière chasse-
rèsse montre des mouvements, éventuellement violents, d'extension du ~orps
el de repli en arc de cercle. Ces réactiollS rendent la capture plus diffi-
ciLe
la saiSie, souvent,est intcrrompuE'. La fourmi
peut être projetée à
distance.
Lorsque la saisie est rompue par l<.:s rio;3.ctions du ténébrion,
presque toujOU1'S l'ouvrière de
P.
caifrdriz.
~,lis-jL un graln lle sable. PU1S
le dépose
n'apparaît pas chcz lC's ouvrii.OrL's Jl'S J\\ltrf'S <."sp;','<"s,
salS.L
le ver Je farint
dél[1.s
ses man 1 ifllll,'_;;. <,Ile' dunnt' ~ur
lé
ventre de
la
[lrOH'
nne piqûre,
plus
ICll1gu(' que F,'\\lr
Jlh'
l.Jrve.
,k,~t'î!lon ou unE- dr,-'sophile
Lorsque
la
[(HIT-mi
","sl
rep"I;"''-;l'"
l'CiJL:hEio
('t
se mC'ttrc c'n n"s~ r-l,'I' \\1-
~'lqGrc
la
pdrtiL' moyenne ou ('(,r[J ....
1.
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I,F~,'::.
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P.
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J,_'
-L~'-,
,'Ip 11"'::"ll)nn~'U"L Iln'gr,"."se dt~
l'avant vers l'arr]""
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j;,
Lirvc', )lI':'" d,
l1"'J\\','d\\J
vers
l'av:ult. L'ou-
s'
,lrv~. ell fait sur
;1: -,l'Il Il L,
cl '_'
1 (1 .1'
: 1- l 'é,
")

---

Figure 5
Ouvrière de pachycondyla caffl"al"id en position de piqûre
à l'arrière du troisième segment thoracique d'une grosse
larve de Tenebl'io, déjà piquée r1usi<è\\lrS fois.
Figure. 6
Ouvrière di:: PachycondyLJ cdffrari_. progressant J" J' arl'~~r,­
vers l'avant d'une grosse larve d" Tcn.<'hrlo,
qui <3 déj.1
reçu plusieurs piqûres.

---

6

---

L'ouvrière d'Aphaenogaster senilis, qui n'a pas d'aiguillon effi-
cace,est capable de faire cette progression sur le dos de la larve,
tout
à fait mobile puisque non paralysée.
Durant ce déplacement sur la larve,
la fourmi
plnce à plusieurs
reprises la proie avec les n~ndibule& tout le long du corps, sans effectuer
de piqûre. Ces morsures de la région moyenne de la larve n'entraînent pas
de réactions viole[ltes. Arrivée à
l'extrémité postérieure, elle peut piquer
à nouveau (ou prendre la position de piqûre), ou bien rebrousser chemin.
Revenue à ]a partie antérieure, elle effectue uno piqûre, ou non.
L'ouvr'i~re peut nL pas assurer 10 rrallsport do la prole qu'elle a
difficilement capturée
une autrE· olJvrii.".re la remplace
(après un recrute-
ment: chapitre V).
Ramenée au nid,
Li pro Je cl c'
2aitraria et d'A.
subterranea est
paralysée et priv~e de toute r~dcLi,111
,'ell" d'A. senilis,
n'Jn paralysée,
est vivante et rcst<? maintenutO (jane;
l~s ;lL-J.Ildibules des i\\\\lvrieres.
La capturE' d'_'h pruiE''' Im'-I ~ l,'s qlÜ fUl02\\lt,
ou résistent, ue déclenche
pas chez la fOUrl1\\l
:,pprovjsionnLu"L'
la palpatiun avec
les antennes qu'elle
exerce sur 10 ('cltpS J'unc· proie
iI:l:nnhilt'.
j)'autre part ces réactiolls, prin-
cipalcmeut d,', résist:lIk"',
mnJifi'llil
1,1 ,1uI'ée et 1"
fréquence des piqûres,
amfcnE'llt l'ouvrii"rt'':1 !'l'lUel' aill"lrO' r:u',;L nj;c'au JL'
La j'&giün antéripur ..
el.
[ait appaL<-lltr(, (les :'lC't,'S IlI)\\Fl'ill~" (:l"Livit,:, .J vid~, progresSil)n sur le
clos dE' la proie).
C -
LI chasseresse"
(J.:~('IiLj':').;i_L:;i!:::.~.~F".il::u ;0,'-' ,·r sul.'~t'rrculC'd) en présenc~
ri'un ;,oldaL Jl'
Ll'rIaite'
En présl'nc v ., , 111 1 "uvrll:·1 ,.il- tc·rmi t·.'
le \\:omportemtolll de la fourmi
.
""
, ,
dll.:o 1 ogw.'
'_' Lu ~ '1 \\11
''l'l':lr,, ; , ,,l, .
" lL ",
"rVt
(h, grillon de taille
annlogul'.
1 ','uvr'('r li.
Ic'll:I~L' n,
",;\\l.i:"~L,
',Is d,l\\':lllt:li',e de défen'i\\2.

---

- 25 -
Par contre, un soldat de termite a d'importantes rêactions de défense,
mécanique ou ehimique
d'où un comportement différent de la fourmi prédatrice.
Il est Connu (GRASSÉ,
1982,
1984,
1986) que le rôle des soldats se limite à
la défense: certains utilisent l'arme mandibulaire, les mandibules servent
à mordre efficacement;
chez cl 'autres. l'arme salivaire devient un moyen de
défense soit chimique (action toxique de la salive chez les genres Odontotermes,
Macrotermes) , soit mécanique
(action engluante de la salive des Pseudacantho-
termes)
; cl 'autres encore ont pour arme défensive la glande frontale. qui
secrète un latex à pouvoir agglutinant (Coptotermes) , DU bien à la fois agglu-
tinant,
paralysant et toxique
(soldats Nasuti).
Il faut souligner qu'Aphaello-
gastar subterrallea,
dans la région de Banyuls, est parfaitement à mÊme de
rencontrer des
termites:
termites
inférieurs du genre Kalotermes peut-être,
et certainement des Rhillot<Jrmiticiae du genre Reticulitermes,
qui nichent non
seulement dans
le bois mais S,lUS des pierres, dans
les mÊmes stations qUE'
ces
fourmis.
t'analyse de
la prédaticJ11 sur nes termites a été réalisÉe ~'()ur
P.
caffraria et pour A.
suj)terr,'tlk,j,
en
observant [Jour chacune Je ,-es deux
espèces 50 séquences de pr'::-datioll Je soldats de Hirroccrot'_'I';lt(S spp. ,'t 5(1
d'AJnitermes evunci fer , soit all tota1
200 séquences
(Figs.
- L't 0).
Al 'approch\\.' d'unE' ouvri~r'c prédaLrice_, un soldat de l'un ,,'l, de
l'autre genre peut
daus qUé'lql1ës cas
fuir.
~.'arprovisi()n\\lf'us<è lL' pç,Qr8uiL.
le saisit,
le pique et
l'emporte a'J niJ, ,'onu:v--, E-'lle
ferai t
puur Ulle dr,lSO-
phile ou une larve de grillon.
Microcerotermes ou un Arr,i I.'-'TIII<'5.
al Cae:ture
_ _ _ _ _ _ _ _ des
_ _ _ _ soldaLs
_ _ _ _ _ _ _ _ du
_ _ _ >'cnre
IOl
Mi Clü:-':'LO te !'.">'::,-;
_
a perçu la présence ,h-
l'ouvrj;:'rf' d.'
!ollrmi,
Hlvrp el
[ermL'
les rlclllcJibuli'Oi
à plusieurs reprisr<;, Huis ne sai.siL pdS
\\lll .1ppenJicL' ,k
Id
fnunni.
c\\'l;1
a été observ& dans 92 7 des cas
(4~ (·;~S) s'il ~'~~it ll0 ". (~afirali,-,. ~!

---

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llid ~v,,"
nid avec
nid avec
1ù pr"i~
1. proie
Id l'[oic
!-i~
S~'l"""""s J~~ CUlllportemcnl,~ de l 'ouvri"rc ch~ssercsse d~ /,-,,-!n}<',
"IL, 'd[II<.n".
,." foncci011 de" [éaction,; d'u" sL>ldat
d~ ,.iCTo' ... ~or"rm('s sp['.
<ln ,l' 1,10; lt'L'mes
eVlmC:-;f"r.
N"mbre de séquen[l"S analysées. Il -
SO p"ur chaque espèc".

---

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1
Soldat dr "'ir."ûc"ro'f'i""".~ sPI'_
1
Soldat d'Ai!1'tl'fi!>E'S ('vu"cif"r
1
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1
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1
Fui,
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1
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2e oUHi~rc
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av.-,
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renne 3~rÇ
" r<'n[r~ av,C
1il pro; e
" la l'toi<-
la proi.~
la proip
"
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_ut!
"
~i&"f" II
:i"'1"""'''" dt"
COft1ror t~"",nt < d~ l' ouvri l'ce chasse r.n .. d' AphlJenog,,, ~~r !<ubtf>rrlJnea,
'n fonction del téactio"s d'un soldat de H;Cf'OCl'rot"nroes spp. ou d'''..i t e . - s e .."ndf"r.
tlombte d~ séquenc~s .." .. lysées, tI • 'JO pour chaque ~'p~te..

---

Une ouvrière de P. caffraria saisit la proie par l'abdomen, la
pique ventralement et· la rejette immédiatement~ pour la reprendre quelques
secondes plus tard, toujours par l'abdomen. Lors de cette deuxième saisie,
elle peut (dans la % des cas: 5 cas sur 50) piquer à nouveau le soldat,
ou non ; puis elle le transporte au nid.
Ge rejet de la proie interrompant la séquence de capture ne s'ob-
serve que chez P. caffraria. L'ouvrière d'A. subterranea saisit le termite
par le thorax ou la tête, le pique et ne le rejette pas.
a2) Dans d'autres cas, beaucoup moins fréquents,
le soldat, ouvrant
et fermant les mandibules, saisit un appendice de la fourmi (2 i. des cas
s'il s'agit de P. caffraria, 22 i. des cas pour A. subterranea). Le termite
reste fermement accroché à la fourmi.
S'il s'agit d'une ouvrière de P. caffraria, elle pique le termite.
Probablement sous l'effet de la piqûre, les mandibules du termite s'ouvrent
peu de temps après, l'appendice de la fourmi est libéré. Elle effectue une
toilette, puis saisit la proie et la trélnsporte jusqu'JU nid. Une piqûre .1
suffi. Il semble qu'une fourMi qu~ a été saisie par un appendice injecte
suffisamment de venin pour paralyser.
S'il s'agit d'une ouvrière d'A. subterra~ea, après aVOlr piqué le
termite elle reste longtemps prisonnière de ses mandibules avant d'en être
débarassée, dans l'arène. Il arrive quelquefois (3 cas ont été observés)
que la fourmi ne puisse pas piquer le soldat qui s'est rapidement accroché
à une ùe ses pattes; elle reste définitivement prisonnière et circule, avec
le termite attaché par les mandibules, d.lns L'aire de récolte, penùant plu-
sieurs heures. Lorsqu'clIc rentre au nid, des ~'l.l\\·rièrcs l'entourent et avec
les mandibules tuent la proie, sans réussir à lib~rer l'appendice.

---

-
27 -
bl) Le soldat d'Amitcrmcs evuncifer n'nrrive pas à saisir un appendice
de P. caffraria, dans 96 7. des cas
(48 eas sur 50)~ Nous voyons la fourmi
saisir
la proie dorsalement par le
thorax,
la piquer et la rejeter rapide-
ment, comme indiqué ci-dessus pour Microccrotcrmcs. Mais ensuite,aplatie
contre le substrat, elle se traîne et se frotte
les mandibules
(Qu'elle
garde ouvertes) et
la
tête sur le sol, pendant quelques secondes. Puis,
reprenant une marche normale, elle saisit
la proie, peut à nouveau la p1Quer,
et la
transporte jusqu'au nid. Cette réaction de
la fourmi peut faire
penser
à une action toxique exercée par le termite. Cette action sera discutée
plus
loill
(§
c).
S'il s'agit d'A. subterranca, c'est dans
70 i. des cas
OS cas sur
50) Que l'ouvrière échappe aux mandibules du termite.
Elle saisit le soldat
dorsalement, par le
thorax ou la
tête,
le pique mais ne le rejette pas
elle commence à le transporter vers le nid et c'est au cours du transport
Qu'elle dépose le
termite et se frotte
très
longuement les mandibules ou-
vertes et la
tête contre le substrat
; elle ne reprend pas
le
t~rmitc.
b2)
Lorsque le soldat saisit un appendice de P.
caffraria
(1
cas seule-
ment sur 50),
il est piqué et reste accrocllé à
l'ouvrière pendant 3 à 5
seconde5. Une fois libérée,
la fourmi ne r~prend pas immédiatement le ter-
mit~ ; elle se frotte longuement contre le substrat, comme indiqué ci-dessus.
Ce Il'~St Que
la à 20 minutes pltlS tard Que le termite paralysé est S31S1 5
nouve~u et trJllSport~ au niu, soit par la même ouvrière, - soit par une
ilutr"e, Illais Jvec
le nlGnle délai.
Si pendant cette periode tlne c\\lasseresse
trouve le terlilitc,
clIc tend
les antennes vers lui Illais pas
jusqu'au contact
elle recule et Vil dans
LIlle autre direction.
Une ouvrière d'A.
subterr~nea dont un~ parte est saisie dans les
mandibules d'un
termite soldat
(28 7. des cas
14 cas sur Sa) reste dans
cette situation 4 i
5 lninut~s Sl ~lle a pu p1Quer sa proie. Libérée, elle
se
frott~ contre le substrat, se traîne et meurt dans les heures qU1 SU1vent.
Délns quelques CilS
(4 sur
14),
l'ouvrière n'a pu piquer le soldat d'Amitermes
clic l1I('urt avec
le
termite
toujours attaché à sa l'atre.

---

- 28 -
Pour connaître l'état des termites qui avaient reçu ou non une
piqûre, nous en avons examiné un certain nombre après les premiers contacts
avec la fourmi.
Pour la soldats ayant reçu une p1qure d'une ouvrière de P. caffraria
et rejetés par elle, d'abord immobilisés: 5 à
la secondes après le début de
la piqûre les 3 paires de pattes se mettent en mouvement; au bout de
13 à
15 secondes les mandibules s'ouvrent et se referment; au bout de 17 à 18
secondes les antennes s'agitent.
Pour les soldats ayant reçu une piqûre de P. caffraria ou
d'A.
sllbterranea mais restés accrochés aux pattes de la founni
:
-
s ' i l s'agit de P.
caffraria, 3 à
5 secondes après la piqûre pattes
et antennes bougent,
les mandibules s'ouvrent plus
tôt que ci-dessus;
-
un soldat piqué par A. subterranea récupère beaucoup moins vite la
mobilité des pattes
(2 à 3 minutes), puis des mandibules
(4 à 5 minutes) et
des antennes (6 minutes).
Pour les soldats non piqués ayant réussi à s'accrocher à
l'ouvrière
d'A. subterranea,
ils ne desserrent pas les mandibules,
comme nous l'avons
signalé plus haut (§ a2). Ce comportement du soldat qui a mordu uu ennemi
et qui ne lâche pas prise est connu chez de nombreuses espèces de Termites
(GRASSÉ,
1986).
Il
faut souligner l'importante
toxicité du soldat d'Ami termes
evuncifer et les effets différeuts qu'il a sur les deux espèces de fourmis,
en fouction de leur comportemeut.
,
P.P. GRASSE (1982,
1984)
indique que chez de nombreux Termitinae,
sous-famille à laquelle appartiennenr
les genres Amitermcs et Microccrotermes,
les soldats appartiennent, au point Jl:' vue comporlemenL Jéfensif, au type
"mordeur à glande
Frontale".
Ils possèdent une glande
frontale bien déve-
loppée
lors de la morsure, celle-ci secrète un liquide hyalin qui s'écoule
sur la face et les mandibules.
Dans
le genre Microcerotermes
la glande
fron-
tale est peu développée et ne secrète pratiquement pas.

---

- 29 -
Le frottement sur le substrat que nous observons chez Pachycondyla
caffraria et Aphaenogaster subterranea au contact des soldats d'Amîtermes
evuncifer semble bien dû à l'effet d'une secrétion de ceux-ci. P.E. HOWSE
(1975) signale en effet que les soldats du genre Amitermes libèrent une
sécrétion de la glande céphalique, qui s'écoule à partir du pore frontal,
par un canal superficiel, jusque sur les mandibules. La composition chimi-
que du liquide frontal de termites africains, dont 2 Amitcrmes, a été déter-
minée (PRESTWICH, 1975) ; il contient des hydrocarbures à fonction cétone.
Les produits élaborés par la glande frontale des soldats d'Amitermes evun-
cifer contiennent des substances toxiques connues :
- un sesquiterpène complexe, le 4-II-Epoxy-cis-eudesmane (WADHAMS
et al.,
1974 ; BAKER et al .• 1977 ; EVANS et al .•
1977 ; MEINWALD et al .•
1978) ;
- un a Sélinène. un Caparrapioxyde et un epi-Caparrapioxyde (EVANS
et al .•
1979).
Le sesquiterpène (4-ll-Epoxy-cis-eudesmane) aurait une action
toxique très forte sur les Fourmis, notamment sur les Odontomachus (EVANS
e t a l .•
1977).
Le contact des soldats d 'Ami termes evullcifer est particulièrement
dangereux pour les Aphaenogaster subterranea.
très probablemeut plus que la
rencontre avec des Reticulitermcs. M. LEMAIRE et al.
(1986) ont montré
qu'A. subterranea appartient au groupe d'espè~es prédatT.i~es dout la résis-
tance, estimée d'après les doses léthales 50. est supérieure ou vo~s~ne aux
quantités de toxine (géranyl-linalool) stockées dans le réservoir de la
glande frontale de 3 espèces de Reticulitcrm05 (R.
santoncllsis. grassei et
banyulensis). Le gérauyl-linalool est un poison de contact pour A. subterranea.
Les résul tats préseutés ~c~ montrent que les ouvrl eres chasseresses
d'Aphaenogaster subterranea savent moins bien que celles de Pdchycondyla
caffraria p~quer un soldat cl 'Ami termes qui a mordu et reste attaché à leur
appendice; et même si elle le pique elle est tuée. Les Pachycondyla sont
beaucoup plus aptes à piquer uu soldat qui reste acero~hé à elles. Leur
piqûre paraît beaucoup plus efficace et elles rejettent le soldat (qui vient
sans doute d'émettre un produit toxique) avant de le repreudre. après uu
long délai (disparition du prodnit ?).

---

- 30 -
Le rejet du soldat après une première piqûre. que pratique la chas-
seresse de P. cdffraéia, mais pas celle d'A. subterranea. est une stratégie
particulière qui ne paraît pas avoir été décrite jusqu'ici; elle permet
probablement à l'ouvrière d'éviter l'arme chimique du soldat. Ce rejet ne
s'observe d'ailleurs que si le soldat se défend; nous pouvons penser que
le soldat qui fuit n'émet pas de substance défensive. Le comportement de
rejet. chez P. caffraria. apparaît dès qu'un soldat (Hicrooerotermes ou
Amitermes) qu'elle tente de capturer ouvre et referme les mandibules.
Le soldat d'Arndtermes evuncifer doit émettre une odeur répulsive
pour les chasseresses: le soldat piqué, lorsqu'il libère l'appendice de
la fourmi. n'est pas repris par la chasseresse de P.
caffraria avant la à
20 minutes.
Les mouvements des pattes,
l'ouverture et la fermeture des mandi-
bules, l'agitation des autennes que nous avons observês chez les termites
paralysés, après la piqûre des chasseresses de P.
caffraria et d'A. subter-
ranea,
suggèrent que le venin de ces fourmis ne provoquent pas la tétani-
sation des muscles qui commandent les mandibules et les appendices.
II -
RESULTATS
DES EXPERIENCES
Nous avous voulu analyser ici
de manière à la fois quantitative et
qualitative les facteurs qui agissent sur l~ comportement de la fourmi au
cours de la prédation proprement di te
(attaqUé de la proie). Nous avons
effectué plusieurs
types d'expériences en utilisant des leurres. Des proies
vivantes
(larve de grillon) ou fraîchement tuées
(larve de grillon,
termite
ouvrier du genre Macro termes ,
larve de
ténébrion), ou bien de petits boudins
de coton hydrophile imitant grossi~rement la forme et la taille de la proie
et présentés de manière variée, sont
tenus ,111 bout d'une
longue pInce ou
piqués à l'extrémité d'une aiguille
très fine, elle-même fixée à une longue
baguette
(33 cm). On évite aiusi de perturher la fourmi
testée par la per-
ception d'un mouvement de la main de l'opérateur. Ces leurres sont présentés
à des ouvrières chasseresses d'Aphaenogaster et de Pachyoondyla qui circulent
dans Itaire de récolte à la recherche de proies.

---

- 31 -
1°. - EFFET DU MOUVEMENT DE LA PROIE SUR LE DECLENCHEMENT DE LA PIQURE
Cette analyse a été faite en utilisant un grillon vivant. 2 types
d'expériences ont été menées ici.
A - Expérience avec un grillon vivant tenu au bout d'une pince, la tête
vers la fourmi
Le grillon vivant est présenté à des approvisionneuses de Pachycondyla
caffraria,
d'Aphaenogaster subterranca ou d'A. senilis.
La prOle est maintenue immobile dans une série de tests, et dans
une autre série elle est déplacée après présentation, lorsqu'une ouvrière
a pris contact avec la proie, et autant que possible au moment où elle va
la saisir avec ses mandibules.
(Si la fourmi a saisi la proie avant que le
déplacement ne soit réalisé, le test n'est pas compté),
L'expérimentateur effec:tue un déplacement de la proie brusque, mais
très court
(quelques mill imètres
: approximativement 18 longueur de la proie)
La proie, après ce léger récul
":-;pl~rim('llté\\l, est
Îmr.ll'hilisl>e
la fourmi se
précipite 3 nouveau et
1ct saisi t. Nuus notons chaque' fois si l'ouvrière.
après la saisie, pique .)11 non.
Pour chaque serte, nous avons rt!alisé 100 tests sur une société de
P. caffraria, et ilutant sur 2 sociétés d'A. sU).Jterranea et sur 3 d'li.
senilis.
SOil au l('Loil 600 tests.
Pour chaque société, l ',"nsemble de ces
tests est
réparti sur ~ semaines, dans des séances d'une ~ deux heures, comportant
chacune un maximum dé 20 tests. Comme le plus souvent
ce n'est pas la même
ouvrière qui est soumise à plusieurs
tests successifs,
t 'hypothèse d'un
processus d 'habituation ou de conditionnement n'est sans doute pas à con-
sidérer.

---

- 32 -
Les résultats montrent d'une part que l'immobilisation de la proie,
après sa présentation, entraîne la saigie dans les mandibules de la fourmi.
mais pas la piqûre. D'autre part dans les tests où la pince est brusquement
éloignée après présentation, la saisie est toujours suivie de la piqûre.
c'est donc, d'après ces résultats et comme le suggéraient les
observations (§ 1), le mouvement qui déclenche chez l'ouvrière la piqûre
de l'insecte qu'elle a saisi.
B - Expérience avec un grillon vivant tenu au bout d'une pince, l'arriere
vers la founni
Dans cette deuxième expérience, pour voir si la posture de la proie
intervient, ou le çontact avec ses antennes
(qui est possible dans la pre-
mière expérience),
le grillon vivant,
tenu au bout de la pince, est présenté
en position inverse: l'arrière du corps vers la fourmi.
Nous obtenons les mêmes données qUL" dans la premièr.e expérience
une proie immobile ne reçoit pas de piqûre, une proie mobile est piquée. La
perception éventuelle du rnouveml'nt JéS dutennes ne paraît donc pas nécessaire
au comportemen t de piqûre.
C - Conclusions du paragraphe
JO
c'est donc bien le mouvement d'cnscmhlc Je l'insecte, son déplace-
ment. qui. déclencni'
la piqûre.
~obilé' uu non.
Ll pro~e dêtectée est saisie
dans
ll:'S mandibules
mais c'esL sl'1I1cment ]<'rsqu'elle est mobile qu'elle
est en outre piquée.

---

2°. - FACTEURS QUI DETERMINENT LA ZONE DE PIQURE
La recherche de ces
facteurs a été
faite en utilisant, chez
p. caffraria et ~. subterranea, un ver Je farine mort ct divers leurres.
A -
Expérience avec une larve de
ténébrion fraîchement
tuée
tenue au bout
d'une pince,
l'arrière vers
la fourmi
Dans cette première expérience une larve de Tenebrio /IIo1i tOT fraî-
chement
tuée par congelation est
tenue avec une pince, au niveau des pièces
buccales, et est déplacée devant une ouvrière approvisionneuse. Cette expé-
rience a été fai te sur 5 socU'ités de P.
caffraria et 2 J'A.
subterranea.
Pour chacune des soci~tés 100 tests ont été faits.
La proie est
traînée sur le dos devant
La fourmi,
L'extrémité pos-
térieure vers elle.
Lorsque l'ouvrière
rat trappe 1" ver dè
farine el
le
saisit,
l'expérimentateur secoue la l'raie Ulle' fOL,;. pUIS
l'i.mmobilisL'. Nous
voyons
la fourmi progresser rapidement vers
L'avant
lùrsqu'elle arrlve J
la région antérieure de la proie.
celle-ci est à nùuve311 sec~uée. l.'ouvriêre
saisit alors une patte du ténébrion.
recourb,-'
l 'ahdoml'n ct pi.que
le Jeurre.
La piqûee est donnée au niveau ventr.ll
et
non oorSill
la [13rtie dorsale
est, datlS cette expérience, orientée v0rs
le h~s.
Dans tous ces
tests,
tç'ut",s
h'c; piqûres [Hlt i'-tL' données ve\\1lralement,
au niveau d'unc' membranl.'
intersei',t))('lll:iir(',
(jui l'ùnstitue une zone moins d,Ir\\:'.
B -
Expceience avec uu"-'
larve.' de
ténéhrion
fraîchement
tuée tenue élU bout
d'une pince,
la tête vers
la fourmi
Dans cettl· dl'll.\\.i.~lIlë expêril'llcl', 200 Le~;l"~ llllL l;ll:
L-liLs,
Ion sur
une société de P.
("difrdri~l, 100 sur une sociŒté d'II. subt,,-'TraIlQa. La larve
de
ténébrion fraîchli!ocnt
tuêe,
toujours tenue dans un" pincl', l'st
tUtinée
avec la tête vers
la fourmi.

---

Comme ci-dessus, dès que la fourmi saisit la proie, celle-ci est
secouée puis immobilisée. L'ouvrière,
ici, ne progresse pas vers
l'avant
de la proie; elle se met immédiatement en posture et pique Comme décrit
dans
le paragraphe A.
Ces 2 types d'expériences
(paragraphes A et B) montrent que les
ouvrières de P. caffraria ou d'A.
subterranea piquent
leur proie à la
région antérieure, dans
la zone ventrale, et au niveau des
zones
interseg-
mentaires où l'aiguillon pénètre plus facilement.
c - Expérience avec un leurre
Dans un troisième type d'expérience,
un
leurre est confectionné
avec un ténébrion adulte fraîchement mort, vidé, à
l'aide d'une aiguille,
de son contenu en enlevant la partie ventrale de l'abdomen, et rempli avec
un boudin de coton hydrophile.
Ce leurre e~t déplacé devant une ouvrlere approvisionneuse de
P. caffraria ou d'A.
subterran~d. 50 tests ont été effectués pour chacune
des
2 espèces de Fourmi.
Dans unle' preDnere série Je
tests,
l~
leurre
est déplacé SUl"
le
ventre, devant la fourmi.
Celle-ci sais-it le bord de
l'élytre entre les man-
dibules,
recourbe son 3bdomen et piqul' dans
le coton.
Dans une deuxi0me série de
tests,
un0
ouvrier~ qUi vient de subir
l'expérience ci-dessus esl
testée 3 nouvpau, dans les minutes qui suivent:
nous
la laissons circuler 2 minutes, il 1;.1 recherlh,' du
leurre que nouS
lui
dvons retiré. Au bout dE' res
2 minutes, n'_,us lu] présentons à nouveau le
Jeurre, cette fois
les
~lytres vers Ip bas et le boudin de coton vers le
haut.
Nous constatons qUé' 1 'ouvri ère qui,
lors du premier test. a piqué
ventraleme.nt, et ciano>
ll' coton, piqulo'
u~Ltl' fui~ dorsalelICnt, toujours dans
le coton.

---

- 35 -
D - Conclusions du paragraphe 2°
Cette série d'expériences confirme les premiers
résultats obtenus:
la fourmi, probablement par des stimulations sensorielles perçues quand elle
saisit la proie ou lorsqu'elle progresse sur elle, oriente sa piqûre sur les
parties du corps ou l'aiguillon peut pénétrer sans
résistance
(zone inter-
segmentaire, ou région bourrée de coLun).
3g • -
NOMBRE ËT DUREE DES PIQURES
Nous aVOns
rl:cherché iCi
les
tactl'urs qUi
contrôlent le numbre eL
la dLlr&e des piqGros.
société de P.
c:affLJri<J,
3 d'A.
sill!'-t-"rLl[l(c>'
chacune des espèces',. Urw loure ,5cLlirdlltv
>"
n,l c;
de
voir
1,1 réaction des
grillons piqu,ss. Lf
,'orps de
L1
pr'.'l'
(',"!lU
11L'-
) ,'S
mandibules dL'
LI
fOllrmi.
peut être ilnimé de perits ITlOUVl'm~'nts dt" soubrC-SLlU[ dE' courLe dur"; .. dprès
LI
premièrE' piqûre, pour P.
'ilffr"ri,l
~'l/~.
Les
résull,ltS qU<lnLitatit'-;
"T,!\\'ll'(Hl
I~ mL'ntrent que chez i'. '.",{fr,-,riù
la larve' d", ~~rillüll
:,'- 'iubir
le nl'I'"
S,)dV,'I"
r:pl'urh'
s"'\\ll.' p1'lLJrc
{il
d('s
( Il!
..Jl'S ",l"J.
QU;.1nr.
il J',.
Sf':Jil;,c;,
chez qui
lil piqûrE' "'~c peu ,,".fficilq
'1 1 l ;.11
i l S ) .
\\j'J\\1S
notons
lC)
Chl'Z .. 11,
•
,'1
,\\1\\
iill:·ll
'_,l.l.:o
J'une
piqûre (Ian,;;
7n ";' dt'~
.1'::.

---

Tableau l
Nombre de piqûres données a une jeune larve de grillon,
par les ouvrières chasseresses des
3 espèces étudiées.
Pourcentage des cas où ont été observé~s l, 2 .•.
7
piqûres, pour un nombre d'observations ~ = 100 pour
chaque espèce.
(
)
(PachycondYla
Aphaeno<]aster
Apl,aenogaster)
( c a f f r a r i a
subrerranca
senilis
)
(-----------------: -----------------: -------_ .. - -------: ----------------)
(
Nombre de
)
(
piqûres
POURCE~TAGES
)
(-----------------:-----------------:-----------------:-----------------)
(
)
(
71
79
J I )
(
)
( 2
24
) 7
S O )
(
)
( 3
4
ét
I S )
(
)
( 4
a
0
( 1 )
(
)
(
5
0
( 1 )
(
)
( 6
a
lJ
( 1 )
(
)
( 1
0
,
)
(
)
(
)
- - - - _.•. _. -
- _.. _ - -

---

La grande fréquence des cas de piqûre unique s'observe chez
P. caffraria et A.
subterranea, qui possèdent un aiguillon efficace. La
réduction de l'aiguillon chez A. senilis explique probablement la fréquence
des piqûres multiples observée chez cette espèce : l'ouvri~re s'arrête sou-
vent au cours du transport de la proie pour la piquer à nouveau. Un tel com-
portement est très rare chez les ouvrieres de P.
caffraria ou d'A,
subterranea.
Chto'z les 3 especes étudiées,
lorsqu'une proie est piquée plusieurs
fois,
c'est qu'elle est restée partielllo!ment mobile après la preuûère piqûre.
B - Facteurs qui déterminent le nombre dlo! piqûres
Des pro~es fraîchement
tue es ou dlo! petits boudins de coton hydrophile
sont présent~s à des ouvrières qui circulent dans l'aire de chasse. Unlo! société
de P. caffraria, et 2 de chacun des Aphaenogaster ont subi
[00 tests chacune,
avec des larves de grillons et des boudins de coton. En l)utre, 3 sociétés de
P.
caffraria ont subi chacune 50 tests avec de gros
termites ouvriers du
genre Macrotermes.
Le leurre est amené non loin de l 'ouvril2re et
laissé immobile JUS-
qu'à ce qu'elle décèle sa présence;
il lo!sr alors ~loigné de quelques mm,
afin de déclencher ]a poursuite, la saisie et
la piqûre. Rappdons qUE',
sans
ce mOUVement du leurre, cette premièrlo! piqûre nt';' Slo! produirait pas
(9
ln),
Lorsqne le leurre a ét~ plqué, nous lui imprimons une agitation de
faible amp1itude
; nous voyons] 'ouvrii?re, qui
est restée accror:hée au
leurre par s,,"s mandibules, recourber
L'abdomer, et piquer Zi nouveau. Chaque
agi tation expérimentale du leurrt' t'st suivito! li 'une piqûre, dans
100 7, des
cas et pour l~s J espèces.
Ces tests confirment donc que les piqûres, dan~ les c(>ndition~
naturelles,
sont déclenchées par les mOllVlo!menC-" ,J L' l'illsecte Qlll constitut'
la proie. Il ya corrélation entrL'
les mouvements de la praie et le nombl't'
de piqûres.

---

-
37 -
c - Durée de la piqûr~
La durée de la piqûre donnée aux larves de grillons, aux termites
ouvriers
(Microcerotermes)
au.." larves adultes de ténébrions ('u aux tê'rmi tes
soldats de plusieurs genres a été mesurée.
~I Q~r~~_~~_l~_EigQr~_~~~~§~_~~~_i~~~~~_!~Iy~~_~~_gEil!~~~_~~_~~~_~~~it~~
ouvriers
La durée de la piqûre donnée aux larves de grillons et aux termites
ouvriers de Microcerotermes est très variable (Tableau Il)
de 1 à 6 secondes
pour les termites; de 1 à
15 secondes pour les grillons
dans la très grande
majorité des cas, la piqûre donnée au grillon dure moins de 7 secondes.
n'autre part, cette durée diffère
lorsque nous comparons les 3 es-
pèces
(Tableau Il). L'analyse de
100 piqûres pour chacune des 3 espèces montre
qu'elles durent moins de 3 secondes dans 66 % (grillou) et 95 % des cas
(termite)
chez P.
caffraria, -
dans
42 Z et 65 % des cas chez A. subterranca,
- et seulement dans
17 Z des cas chez A. senilis, pour les grillons. Les
piqûres de 4 secondes au moins constituent, pour les grillons,
827, de l'ef-
fectif, pour les termites
1007, chez P.
caffraria, 57 % pour les grillons
ct 85 % pour les termites, chez A. subterranca, -
et seulement 34 % pour les
grillons,
chez A. sellilis.
}lous retrouvons là, a l 'évi ùc"nce, une indication supplémentaire de la
grande efficacité de l'aiguillon de 1 'uuvriè-rc de P.
caffraria et à un ~oindrl.e
degré d'II. subtF.rram>a, et dE' la bien moindre efficacité de li) piqûre chez
11. seni1is.

---

Tab leau Il
Uuree des plqures de jeunes larves de ~rillons et de
termites ouvriers, pour les) especes de fourmis étudiées.
Pourcentage des cas où ont été observées des durées de
piqlires enrre
1 et
IS secondes. pour N •
100 observations
pour chaque espèce et chaque type de proies.
)
Pachycondyld
Aphilenogdster
Aphaenoga.ster)
( c d f f r d r i a .
subterranea
senilis
)
(-----------------,---------------------,---------------------,--------------)
(
Durêe des
POURCENTAGES
)
(
plqûres en
:----------:----------:----------:----------:--------------)
(scL:ont1es
: larve de
: termite
: larve de
:
termite
larve de
)
(
: p,rilloll
: ouvrier
: grillon
: ouvrier
grillon
)
(-----------------,----------,----------,----------(----------(--------------)
(
)
(
à 2 sec.
20
62
)
\\ 0
4 )
(
)
(
2 11 )
46
))
)9
55
1 ) )
(
)
(
3 il 4
16
5
\\ 5
20
17
j
(
)
(
:1 'J
6
0
15
10
4 4 )
(
)
( 1 ; '
9
U
1'J
5
l i )
(
)
,
,
6
(
(
(
o
2
(
(
Il
o
(,
.J
(
(
"
l'
1
,
(
,
(1
()
,j
- - - - - - - - - - - - - - - - ------'--~

---

- 38 -
Pour les larves âgées de ténébrions, qui opposent une forte résis-
tance, nous avons analysé la relation éventuelle entre les réactions de la
proie et la durée des piqûres.
Les proles sont introduites une par une dans l'arene reliée au nid,
au moment ou aucune ouvrière ne se
trouve dans l'arène.
bl) Dans une première série de
tests,
nous avons utilisé pour P.
caffraria
et A.
senilis des larves de. ténébrions de
taille moyenne
(15 à
[7 mm,
16 à
43 mg). Pour A. subterranea, du fail
de
la petite taille de cette espèce,
nous n 1 avons utilisé que des
larvcs d,-,
FI ~
10 mm pesant 2 à
4 mg.
Des
tests
préliminaires ont montré que les ml'\\Jvemenls violents de
larves plus grandes
pouvaient être fatals pour une ouvrierc qui
tente de les capturer toute seule.
Sur
10D tests
effectnés d\\l!L i'.
cdffraricJ,
noui' constatons qu'il
suffit presqu0 tuujonr:; d'une
piqûrt: pour paralysL'r la proie. Dans 5 cas
seulement il a fallu plus d'un':'
piqûre.
La durée de la piqCire
(Tableau III)
est nelt,,"ment
plus élevée que d,111S
IL' cas des
larves de grillons
(jusqu'à
45 foi;;
plus) er I)t'aueuup plu~> 'J:1ri.11Jll'
cLIc varie de 20 secondes à 360
s?condL'S.
Chez A.
su1J(c·'rclIlt'"d. snr
14
lV:o'l ....
il
t.'lut entre
10 et 34 "piqûres".
La durée dp
la piqûrt
IT:lbleau III) cst
l.l~l dUSS1., trè~ augmeotée : 2 à 3[0
secondes, c'cst-21-Jir·
,",20 fois plw, 'lU(
rl3115
le cas des
la~ves de grillons.
Sur 42
tesl'~ "J-r,...c[-u"" ...
'!IF,
,,', .
lB (:as ] 'Dllvri~re a
donop lHH! se.ull? piqûre.
da.ns
h'o-
4 piqûres. Lorsque oous com-
paro115 ];1 d\\ll-~~ dCh !'~1nres
farine
(Tailleau III) à celles
qui sont d,)lllll:è:" aux
;,n'(".~. de gril}()ns (T.lblL>,111 II) oous constatons une aug-
mentation.
par lm r.icl, UI
I l . Cette'
dugmL'llt,Hioo .. st moins
import3nte
'1110 cc[]" qui
Cl
r;r-c' Tl, l,

---

Tableau III
Durée des plqûres de
larves de Tenebrio molitor
;
-
pour F'achycondyla caffraria 1" t Aphaenoqaster steni lis, 1 arves de
\\ 5 à
17 mm
(16 iî. 43 mg)
-
pour Aphaenogaster subterranea,
larves de 8 à
10 mm (2 à 4 mg).
)
(
C'cj,:-h',JC0ridyL,
nc;ff-",!,l,
;
Aphac.·noqaster subterranea
:
Aphaenogaster senilis
)
(----------------:----------------:----------------:----------------:----------------:-----------------)
(
IJ]Jré" '~'"'
1'01
'\\"fTlhr,' Ul"
:
Durée' de
la
:
Nombre
dl"
:
Durée de
la
:
Nombre de
)
;'1 'l:Jr.
l'Il
' "0.
piqûre en
:
cas
:
piqnre en
:
cas
)
(
.c,e'~;'lld",,,
:
s e c o n d e s :
:
s e c o n d e s :
)
(----------------,----------------,----------------,----------------,----------------,-----------------)
)
(
2(l;~ "i 1
12
i'.
4
j 5
2 à 4
:
3
)
(
,
)
(
) [ 1 , , ' - '
Il
')
ln
17
S à I O :
7
)
l
,
)
(
',n d
-)1"
l~
I,n
2n
27
la à 20
:
JO
)
)
hO <3
1Si
l!..t
?(1 ,j
5:'
1 l
20 ,q 3 0 :
6
)
)
12.0;li,:-{CI
17
~n,j)
1:3
4 0 a S O : ] 0
)
)
180 d
.2~()
1-,
(,(1
.1
1.'(l
Il
60 ,q 8 0 :
6
)
)
(
2yCl ii. 'JO()
:
jy
12(1 il.
JH()
J
:
)
\\
,
)
(JnQil360
1 :
1803240
1 :
:
)
\\
,
, , )
(
:
240 à
JI(l
1 :
:
)
~
:
:
:
:
)
(
,
, , )

---

-
39 -
Les résultats de c~tte première série d'~xperiences montrent que
la mobilité des larves de ténébrions, susceptibles de réactions violentes,
provoque des réponses différentes pour chaque espèce. L'ouvrière de
P. caffraria augmente considérablement la durée de la piqûre, sans en aug-
menter le nombre:
la piqûre reste le plus souvent unique; A. subterranea
augmente la durée et le nombre de piqûres; A. senilis - dont les piqûres,
rappelons-le encore, sont très peu efficaces - augmente la durée des piqûres
(moins que P.
caffraria t't A.
sllbterranea).
mais pas leur nombre: elle
emporte la proie, solidement maintenue dans les mandibules, sans l'avoir
paralysée.
h2) Dans une deuxième serlP de
test.,;, et seulement pOlit P. caffraria
et A.
senilis nous avons utilisé Jes
vers dl'
farine volumineux:
17 à 25 mm
de
long, pesant 43 3 82 mg.
Chez P.
cilffraria,
sur
100 ptqûres observées 84 7: ,)nt alors une
durêe inf~ri~ure 3 120 secondes.
lh
~ uue Jurée Sllp~J-ieurc a 120 secolldes.
La durée maximum observée i d esl JL'
350 seconJes
(1
L'<\\S)
les
\\5 autres
piqûres ont une durée comprise entre
120 et
Ih5 se,'uIIJes.
Chez A.
sc:nilis, Sllr ij'lh plrjûres, YY y durvnt moin.'; de 85 secondes,
J
'Z seulement plus de
IHl St,,'()[Hll"s, aV2C un ];.Jximlir.l (1
cas)
de
YJO secondes.
Les résultAts de cette' d'2uxii.'m(' serl~' J "~:-:périences montrent que
la durée des piq~res est lC:l
tr~s variable, Jt! fail rll;nlc Je la tr~s forte
rpsistance de ces jn'>l"'" volumineuses
1
n action déj:l d00critt:: dans
le par-a--
graphe l, obslèrvilti(In::;),
l.'ouvriérc ri ...
i'.
-lffrari:,
;Jppli'l\\lt' a .:es vers de
fariné volumineux des piqûres plus ""L1t-Lc',"; q\\,'nux
InrVl's llll'yc"nn<'s.
La diffi-
culte, I1ll'ell<- a cl r;lClinL~'llir
l~, l'l'Ole JVC'C SL"" :1;,Jnd-ihulfS _lU mc,ffilènL de la
piqûre ~11 est probabl('ffic'nt
1.;
,IlS P .

---

- 40 -
Nous avons analysé, seulement pour P.
caffraria,
la relation éven-
tuelle entre les
réactions des
termites soldats et la durée des piqûres.
Nous avons
utilisé des soldats de Microcerotermes spp., d'Amitermes evuncifer
et de Coptotermes intermedius, qui ont des
réactions de défense différentes.
e
Comme déjà indiqué (§ r, 2 , C), les premiers se défendent uniquement avec
leurs mandibules, les seconds avec les mandibules et probablement l'émission
d'une substance défensive;
les derniers projettent une substance gluante.
Nous avons enregistré, pour Miçrocerotermes, Ami termes et Coptotormes,
la Jurée ues piqûres reçues par
100 soldats C1uî
fuient,
100 qui se défendent,
soit au total 600 tests.
La piqûre est plus brève en cas de défense dl)
termite.
Les résul-
tats du tableau LV montrent que
-
en cas d<-'
fuite dé.'
la proie,
1 li
durée dL's
piqûres est
inférieure
h ') secondes dan,:; plus
de 60 ï. des
cas, comme pnur les
termites ouvriers
(Tab le au II)
-
en cas d(" déff'nse,
nous
aVU!1S
.enregistré' des piqûres de mOIns de
1,5 secondes dans 94
des IdS pl)Ur ,''1icrocerotpnnI-'8 pt moins J' 1 seconde
dans 96:: et 97 "{ d,",s
élS,
r(~s\\,"'ctiv,'m<'nt ppur Amit.ermcs et Coptotermes.
Le
termi t(' qlll
t'SI
rejet0
r:lpid"'illf'nt
apres 1,1
prE..'mière piqûre peut,
lorsqu'il
esl
repris
un moment 3pt'ès, ç;tn· piqué plus
1onguement.
Ln piqûre que doUllC'
La C'h"ssC'ressL dc- P.
caffrazia aux termites
sl,ld.]ts ('st
trps brève, du même' orclrf
pOlir Ml'~J(,,,pror:ermes, Amitermes et
('op to te nDeE,
Elle lo'st
"nC,.lrc plus bri:v(:' lursl1ut' le sc.ldat st: défend;
la
premicr,'
pîqGr<- avant
le rpjet
de
la proil' est (!~ m~m~ dur~e pour les 2
espi:·cps de Tennit<:'s '-lui
emeUt:'nr- d(;'s sllb.sLanl:<-·~
d~fensives. i l en est de
même r<~l1r
la d",uzièn,v :.liqûre.
lorsC1\\1t:' la proie- L<;t n'prise un moment après
[h)l1r 3tl-,o
tC1nSr,'r~(',- dll nid.

---

Tableau IV
Durée des pi~ûres données à des soldats de termites,
pour Pachycondyla caffraria.
N ~ 100 observations pour chaque espèce de termites
et chacun des 1 conditions (fllite du soldat ou défense).
(
)
(
En cas de fui t..:'
En cas de défense
)
(
Espèces de
,-----------------,-----------------,------------------)
(
te rmi tes
1ère' piqûre
1ère piqûre
lème piqûre
)
(
soldats
.--------,--------,--------,--------,--------,---------)
(
DlJree
: Nombre:
Duré..:':
Nombre:
Dur'::;",: Nombre
)
(-----------------,--------,--------,--------,--------,--------,---------)
(
)
(Micro(:ero-
1;]'; s:
6.2
:1
~, 1,5s:
94
:1 à
1,5s:
0
)
(termesspp,
,~éIJS:
38
:1,'ii11s:
0
:1,5à2s:
6
)
(
)
(-----------------,--------,--------,--------,--------,--------,---------)
)
M'T'itermes
! il 2 s:
65
:0,5 d 15:
96
: 0.5 à 1s :
o
)
c '.run ci fer
2 à J s:
35
: 1
à 1 , 55 :
o
: 1
à
t , 5s :
4
)
(
)
(-----'-----------, --------, --------, --------, - -------, --------, ---------)
(
)
(
CUI)1.ur,.'u,"C's
,j
s:
1)8
:11,"
i-J
ls:
97
:0,5 il
ls:
0
)
(inr,On.'h~-iitlS
.~f< "5:
37
:\\
,1
!,Ss:
0
:1
à
l,55:
3
)
(
)
(
)
- - - - ' - - - - - - - - , - - - ' ' - - - - - - - ' - - - - - ' - - -

---

- 41 -
o - Conclusions du paragraphe Je
Ces experienees montrent que le nombre de piqûres que les ouvrières
chasseresses donnent aux proies dépend de leur degré de mobilité après la
première piqnre ; d'autre part la durée de la piqûre augmente lorsqlllii
sl ag it de proies qui opposent une résistance (larves de ténébrion)
mais
elle diminue lorsqu'il s'agit d'un soldat de termite qui se défend.
DEUX! UII PARTIE
ATTAQUl: PAR PACJfYCONDYLA CAFFRARIA DES NIDS
DU TèR!>l1TL MICROCEROTERMES, AU LABORATOIRE
Au cours des observations ct des récoltes faites Jans le parc de
Hann ct dans
Les niayes,
il nous est arrivé de trouver des nids vides de
Mlcrocerotermes
spp.
vides, ou occupés par des sociétés de pachycondyla
cdffraria
(ou bien par des Fourmis d'espèces différentes).
Nl1Uo,
'''''''1'',
',(;Il.;.S:Jr,
l'lhfd,
'l'Il' Je nombreuses Fourmis vivent dans
les l,'rmjli~'r~s ,)U ci leur voisinage; mais les relations qui s'établissent
entre- ]"" 'j('J"mit<:>s ('t
l<:>s Fourmis sont mal connues,
en particulier au moment
de l 'i1hl.,I;]"'Liou d ... celles-ei.
:-; Ill"
dV(lO;;
dune recherché,
au laboratoire, comment se comportent
la ;;O,'l('((' lh-
'_cJifrari.l
en présenc(' de MicrocL'rotermes élevés ou maintenus
en surVIe.
Plusieurs series d'expériences ont été réalisées, portant sur
10
sociétés d(, j!clchv,--xmci'..li,J
;
ch3.qlJc suciété dE Fourmi,
pour chacune des séries
d'l'xpérit'nces, est
1'(:guJi;:r<:>m~'nt suivie pendant 8 semaines.

---

- 42 -
1 -
COMPORTEMENT DES FOURMIS EN PRESENCE D'UN NID ENTIER
OU D'UN FRAGMENT DE NID CONTENANT DES TERMITES
Trois séries d'expériences ont été faites avec une société entière
de
termites ou un fragment de société. Dans
la première série.
les
termites
sont installés Jans l'aire de récolte des fourmis, dans la deuxième série
dans une arène distincte,
annexée à l'aire de récolte; dans la troisième
série ils sont installés à la fois dans l'aire de récolte et dans
l'arène
annexe.
1°. -
TERMITES INSTALLES DANS L'AllO:: DE RECOLTE DES FOURMIS
Une socielt:' eutièI'<:, Je termites, ou un fragment de société,
sont
installés dans
l'aire dtc
rél'ult~ des fourmis au moment où elle est vide
cl'arprovisionu~uses
Le.'
tube. plastique qui relie le nid d'élevage à l'arène
est bouché avec du L:Otlll1 pendant la m~se en place: des termites. Nid entier
ou fragment sunt 1'11f'JUis,
y compris
l'enveloppe en carton de bois, dans un
amas de 4 cm environ de sahle.
Une ouvrU:Te.' é1pprc)VLS1onnc'us", qUI
trouve
le
tas de sable dans
lequel
,
-
sont enfouis les
teI'mill's,
s arrete,
le
touche avcc ses antennes ;
puis ex-
citée,
elle se cleplacL L.li,idcmcIlt autour,
et au-dessus.
Elle peut faire plu-
sleurs fois le
tour rit'
1,1 ~l,-,llc,
cn s'arrêtant pour
toucher le sable.
t\\ous VOy0IlS,
"iilll1t~S dprè's la dl'couv~rte, la fourmi creuser
un
trOll,
arracnèlnt des b()ulctt,~s JE' sab LoO' avec les mandibules, s'écartant
Je.' quelques ~ur: sur Je côl,; et
lt-s dep,)s,~nt, Après avoir percé un trou dt'
5 mm de
pr,)[ündeur environ,
elJL rL'ntrc ;1U niJ et ramène. dans
l'aire de
d;coltl' LlU même jusqu'au pied dr-
i ',1.m,,~ de sable une autre compagnt!,
en
tand<'m (le recp,remenl
",.n
L.:J.ntl,'r., S<.:L'cL :llulyse au chapitre V).

---

-
43 -
Sorties en tandem ou seules,
les ouvrières arrivées au pied du
monticule se mettent à creuser dans lü sable. Une seule ouvrière creuse,
les autres vont et viennent invactives, à côté du trou. Lorsque l'ouvrière
active disparaît dans le trou qui atteint 2 cm environ de profondeur, celles
qui étaient jusqu'alors inactives y pénètrent à leur tour. Les ouvrières qui
sortent à reculons pour déposer une boulette de sable sont remplacées immé-
diatement par celles qui n'ont pas pu pénétrer dans le trou et qui se dépla-
cent à côté, au pied du monticule.
Le
trou s'agrandit en longueur et en largeur,
les fourmis y dispa-
raissent toutes peu à peu. Quand elles réapparaissent à reculons, tenant une
boulette de sable, elles s'êloiguent du monticule de 2 à 3 cm, en marche
arrière, et déposent le sable et les fragments de carton stercoral emportés
5 trous au maximum sont a1nSl creusés au cours de chaque expérience.
Les ouvrières mettent plusieurs heures (13 à
J4 he'Jres)
pO'Jr at-
teindre les chambres habitées par les termites, - moins de: 5 h02ures lors-
qu'il s'agit d'un fragment de nid.
Les fourmis qUI
travaillent ~ la perforation de trous disparaissent
pendant 5 à JO minute~ à l'intérieur, puis ressortent tenant dans les mandi-
bules un seul termite, ou plusieurs. EllCo's rentrent au nid et déposent
le
Eruit tle leur ctl<lSSe ~ l'entrê~ d'une loge de leur nid. Quelques termites
(3 ~ 4) ainsi cléposês sont r~cupêrés et 0x<l11Iin~s 3 la loupe binoculaire;
cet examen montre qu'i.ls sont vivants mais paraly:;ps.
J.es fourmis qui (Jnl dép')s~ lellrs prOles parcourent les différentes
loges de leur nid, suivies de près pendanl
leur Jépla,~ement par un cortège
cl'l)llvri~res. RIl,es s'arr?tent ~t êcllangcn[ des battenlents antennaires avec
les compagnes qui les suivenl
/~ Oll 'i st'("(llldf's aprl='s 1='111='5 ressortent.
s'JÎvies cl 'une ouvrii;rL >2n tandeIT. (Chapt tre \\,1 cL s'engagent dans la galerie
qu'elles ont cr~'Js0c.
Apri"" [11\\lsi;-O<Lrs trclnsp"rts Je In·dies,
If'S loges du nid d'élevage
scmt
il1nc:hC·es ,J,_. tcr~:jl'_;, dpparLt·llilllt dUX diffi'rcntcs castes (ouvriers,
soldats, nvmphc's,
<;,';.:<I ....'i
Ill,">, dU non!.

---

- 44 -
Ensuite, au cours de la même journée, la société de Fourmis - en-
tière. ou une partie - déménage et s'installe dans le nid des Termites.
Pendant le déménagement nous voyons des ouvrières, tenant chacune une larve
dans les mandibules, suivre en tandem une autre
fcluTml
qui
les "conduit"
à l'intérieur du monticule de sable recouvrant le nid de Termites. Tous les
déplacements du couvain se déroulent ainsi.
Le lendemain,
les proies non consommées
(soldats et ouvrlers en-
tiers,
têtes), et desséchées sont petit â protit rejetées hors du nid et hors
du monticule, dans 1 taire de récolt~.
Le nid d'élevage d'abord occupé par les pachycondyla peut rester
vide de fourmis et de couvain pendant
12 à 24 heures. Hais des déplacements
quotidiens se font entre le nid Janet ct le nid de Microcerotermes.
Ces
déplacements peuvent vider partiellement ou totalement
l'une des deux struc-
tures J'habitation.
Nous observons des v.'l.ri,ll1tes Jans
le comportement ùes différênl~s
sociétés observees.
Dans C'c:rtains cas,
les <.'uvrleres qui
trouvent le nid
Je Microccrotcrmc's fraîchement
instJll~ <le' ,'ommf'ncpnr pas imrn~diatement à
creuser dans le sable qui
l'entoun".
~~lles circulent dans l',lrè'ne, rentrent
au nid, reviennent, ceJa l)['nci.'l.nt
:11.
heures.
Cc n'est qu'ensuite qu'elles
commencent.'i crellser dans
~'" sabl,'.
2".
-
TF.RHITES
INSTALLES
L),,,,"-,\\S
UNI: ARE~F: A~NEXEE A L'AIRE DE RECOLTE
LJ so,~i"t,
" " ' . 1 ( ' [ '
Je
termil(-,,~, ;J'
l,
lrd,>:,lnL'nL, sonL installés
dans une arellc' ,';' l'I,··~if',I,I.\\ rf'li(~(, ;j l ',Jin ,J(
rJcL,LtL' des
fourmis.
In":l:
i.nst,JLl"c ';', Lmulc'
L'cxplot-.Jtion. Nous voyons
des ouvrières dl' F.
''-''''l.I,'',
"'l'
p,lr'(lUr,r
r"llt2
1,1. sur[are pend.'l.nt p1usieurs
minutes.
-
rOUI
p, de-
" l , \\"l"~
,)r,'iC'rv.'l'S. ll<'ll"~
,1.VelllS obtenu le même résultat
Ilt,,,,i
d,uh du ~élbl(' l'sL perforé,
1eR
termites sonr
tOllS capluree: p:-1r
1,-,<
[o\\l(mis qui, t'llsuite déménagent et
occupent le nid rest~ ',ill,:,.

---

-
4:' -
Les 2 autres socié tés dE' P.
',dfra.ria
ont mont,!> 1111 l"'fTlp(\\,t~m.,.nt
différent.
Les ouvrières n'ont pas attaqué le nid de MicrD,·er')[crTi"k.': l,'omme
ci-dessus. La société a bien déménagé 2f+ heures après la déc.}llV(·rlC- du nid
de
termites mis en place dans l'arène annexée. Cependant j,] s,·'('i{·t!Ô s'est
installé.:'. dans
la motte de sable qui recouvre le nid en ('.1rt,)11 (l~s
termites.
en utilisant plusieurs trous en forme de petits cratères, l'aLH,téristiquC's
des fourmis,
aménagés dans la partie infé.rieurt· de la m<1ttl'..
Après l'installation des
fourmis
dans
la mottL', nous n'avons pas
vu de
termites
tués et rejetés dans
les arènes,
coTTJme
indiqué au para-
grapbe
1°.
Des larves de
ténébrions fraîchem..-nt
tué<-:s. d('r""L'es dans
:es arènes
ne sont pas toujours rél'oltées par les appr0Vlslolln~'ls0s. N,l115 ~VOI1S sup!José
que les fourmis se nourrissent à partir des
termite"
,'l',',i'l[";
<"Ilcon"
ddn,<: le
nid.
Pour permettre l'observation,
1L silble qUI
H:' '.",IVe'
.1 il ~,,'xli,.
;uIJêrlc'u.re
du nid des
termites a été retiré.
])L'S
,.,uvrleres Ch1SSC'r,-",~;,'~' '..;orLt<,t.
fr~-
quemment de la motte dc' bable,
par 1l'S
trous siLu0S
'H:
Il''',
.j r [ : c
moyenne du nid en car ton
~lLes CI1tl'('nt :ians unl
ri
'Jl"UrS
la même. Après plusiC'urs minlltes ellpc; s,jrtent ~l\\.'c',' ,1".'-'
,!,'C
1 ('~,
mandibules et retournenl dans
la lll,)tl i-'.•
Tl" S dllVr] \\'n--", ,,,
sortir de la motte et se rendrcnt
d.-ms
1" logC'tu
l l , , ; r
J
,'·.,l:-','('~ Il~i "elJnit"s.
3°.
-
TERMITES
INSTALLES
UA.•~S L';\\[:,j:, IJi
1(l:,CULI1: FT l!/\\r-;S
" ,
des
founnis,
If'
tr"oi"ij·[
. , ~,
"',
.".,-(:",1', -;
,
se fractionne l't OCCUPt'
"
1.<'US
les niJ"
(1 ..
nid .1,,\\;-)
.'
III -..i S
des termite,.;). Ct'rldill-'-, "jcl" ~)t'uv('l1l ,':tr,/id,'
larves ct Jcs llympl1C's,
'11
l'~\\'fl li)
[ , ) ( J l \\ [ , '
du
",,:,")~

---

-
46 -
II -
COMPORTEMENT Dr::S
FCJURMIS
EN
PRESENCE
D' UN
NID OU
D' UN
FRAGMENT DE NID VIDES DE TEPMITES
Un nid vide de termites et dépouil.lé do son enveloppe .,0 C,lrt,)ll de
bois est installé courm<:" précêdennnent, ~nfoui dans l'airE' de rf';r:oltc JI;' la
SQciété de fourmi.
Nous notons 3 types dE' ,."omportL'[[\\o.::llt
dans
la majorité Jes tests
(t'. ,,"III"
10)
les 01l\\:r-i ères He pen-ent
pas lE' monticule de sahh qui
recouvre Il' nid; ",1 ]('5 p~ljJC'nt le sabj,
longuement, puis S'F'f1 Volllt
;
-
dans
2 cas sur
JO,
elle:,.; L'nt
-1 [("ctuP cialls
1,
sdbL.'
an Sc',]!
L-rüu.
2" ou 48 heures apres
l 'inst,JIlation du '-,id.
Dans un des
2 ClS,
l 'e;(",' ;pation
du nid vide par les fourmj~, d (-'\\] 1ll.:'I) 7.:. Lj'_ures apres qlle
1 'o:lli('rL'.j)""it
vers le monticule, 01
i'~n,"l,111,11.J(Jli dans 1e nid.
III -
COMPORTEI-1EN't DE~J FOURI-1IS EN PRESENCE,
AL!, FUTS,
D'U':
NID
RENFER."tANT DES TER ...1I'rES ET D'UN AUTRE
V1])1":
DE rL!-!,MI';T~;
teurs es t
trai té COl'lm,
Il, ]J;fragr.:lph.,-'
"T,une
ind i'111'
i -.,1 '.',~:' \\1:'

---

- 47 -
IV -
CONCLUSIONS DE LA iYI:;ux~j-~I1E l-'AhTIE DU CHAPi'lHL 1
"""'=="'----- -- --- ----
Ces ré sul tats montrent 'lut< le. .. ouvrières de Pachycondyla caffraria
sont caVables de s'altaquer aVt:!(:. succès à un nid du termite Microcerotermes
elles y pénétrent ~n brisant l'enveloppe en carton de bois qui l'entoure
aU\\Sl
'clUE
c;t'11e des chambres cl 'hahitation.
D'autre part elies occupent rapidemellL
les nids qu'elles ont
att;;qués.
La répartition de la société de P.
caffrdLid dal1& ces nids e[
les déplacements quotidiens,
sur des distances de 40 à
110 cm (au labora-
toire),
c;embJent indiquer que le fractionnccm",nt dO;'. la société en plusieurs
nids uu l'alies esl Iii.:,
chez cette Ponérinc,
à
l 'activit-é de prédation.
Un l1iel vid~ O'~'it que peu ou pas attractif. J.';~ttraction et l'ex-
citation des ouvrière~ en présence des nids qui renferm~nl des termites
s\\mt
très probablement
Liée:; à un stimulant chimique. Nous savons en effet
lLON"GHUKS1
l'L HOWSE,
!lj?9J que les ouvrières de la Ponérine !'fega.ponera
f,x'I,".':.'"
1·'_<lgissC'nt
n Iln stimulus chimique qui se trouVl:' dans
la terre fraîch~
dlc.'i
l'lnn,'b e~ JanOo Ja région antéri",ur<': des petits cJuvr.i",c.; de termites.
d k ?
Lc'tte espèce strictement termitophage, qui brise le turUlel et fouille
I.ps
gc,lt'rles,
st'uJ
iel-; umnels construit5 depuis moins de 24 heures sont
attr;II,ti rs.
J.l:~
ll;]f'
\\'lc;~- Jr !'ficroccrotermL'''' récoltés dans Ja nature, que
nouo, /lv,lns '.Iti 11S(-~ Ici, sont probablement vides depuis plus de 24 heures.
Lé'
sLi[Jlllll~ êl1i:lllf)'W ';rlèll1dnt des termite.s ct de leur nid, qui intervient
obligcltL,ircl!lcel1l JUSS'
d'lez la Ponérine Pachyco!H..illld caffrJrla que nous
3V,111.'1 ('LlIdÎPc"
jHlllrr,'lIl.oxpliquer le Vl'U ,i'int';;rêt que susciteut les nids
\\],/1,-,";
CilL"f. P. ,;"lI1"o!!...1. Cette question restf' :i l'étude.
La pl'és('lICL' j" FO\\lrmis dans des nids vides de Termites a été ml Se
en. cvidL'rJce. en CôtL' d' Iw)ire, par J.
LEVIEUX (197 J). Toute~ les sociétés de
i nVf'.l)Luriée!l
ont été trouvées
d,:Ill .... (JeS nids vidé'o; .j, NicrOCL'l"otenne.s. En savane humide LlU sèche et en
forêl hillnid\\',
cl'l rj\\jll'\\lT' n'a jamais constJt(' ,ip nidjfiea.tion dl:: C.
scl1aris
en dehors Je.5 (~,llif's df Microcerotermes ; mais il ne dit pas. s'il s'agit

---

- 48 -
d'une prêdat:îoli qUi. St:: '.:e>nclu'.'rair: l'dr
l'occupation du nid de la prolt"
comme chez le,; sociétés de PachYI:{)!l'lCJJa. çaffrarid étudiées te1.
Les observation ..,; faite:;
en dClvant: de DiJbl)U e11 CôtE" cl 1 LV('Ü-"l- par
P. BODOT (1961) semblent indiquer que la destruction des termitières -
cathédrale" dl
Bellicosicermc=s nai-dlensis Hav. est due aux attaques <l'unt:
Doryli ne
: !Joryl us
('l'yp!Jlopone) den ti irons Wasmann. Ce t auteur fi' il j dma i s
eu l'occasion d'assister sur 1.., tlo'rrain à l'attaque des nids, mau,
les
expérien..:es qu'ell.(J ;J faites sur 10 terrain et au laborat,'Jirlo montrent gue
les fourmis sont cdJ.1able,c; Je percer li'] muraille de la termitière et d'at-
t<lqut'r
les
lermites.
Mai." dans ces conditic>nc~ o'.x:périmentale~ lo'llt n'd pas
observé l 'occupatioll de
j,'l
tcrmitièrco,
- ,':orn.']o.
nou~ l'avon!> monlré(; ici
pour ,.'.
cCiffraIia.
CONCLUSIONS DU lHAPITKE 1
En Cf
qUI
c;uncerne l 'effet
J,--,~, r'~;ll. t j"ll" 'l,· 1<1 proilo' sur ll' (.',)(''1-
portement de
j 'l\\UVrlrre
chasseresse, ll')èi~ dvuns [lu mettre dl évid,--nCl" I-'Lu-
sieurs faits.
(:t-1E'Z
les Fc'urmis étudiées,lmL' pr"h
stLl\\\\ulL' pd5 lei piqûrl'.
I.'_"S
l'Kpériell<'i.'-S
i'a;~('o; .,\\;';'( des l",urrlès Olll rnûllll'2
que c'est lt' mU\\lVt'lilt:llt J'ënscmbll: J(' !' inht"I_'t<: -
sun d6placernènt
::j1J1
déclerlche ch~z la f()urrni
clla~sprpssl' La l,iqnrc Je La proie (Ill'ell,' ~I S~llSlL.
Cette réacti(Jll .'lU i1,onvelllent dl'
Id P);)lt:-, dans L't.".rt:)illt''> p!lilS02S du .:oopor-
t<!ment de prédatiVI1,
es!
bien COllllUe
,:hcz d',lutrcs
(;Spl'ces
<lllSSl
bien
le crapaud
(U-:SCURE,
1%6)
que le" Ily'nénuptê.res Sph ..... gidL~s qui paralyse·nl
leurs
proies
(FABRE.
1919
; STEINER,
19b~ : TKUC,
1972,
1982).
Une corrpl,Jrion :-l é.te ml.s!' C'll èviJ~'nce
p.xpAri.mentc;lelllv.nl entr,
les mOUVelnènts de
la
proie et
le nombrl' dt, piqûres qu'clIc- rc.;oit.

---

-
49 -
Chez P.
caffraria nou& avoll~ illis en évidenct! une stratégî<:'. parti-
culière
il y a rejet de la proie apres piqûre lorsqu'il ~'agit d'un
soldat de termite, qUI ouvre et ferme les mandibules lorsqu'il est sur le
point d'être saisi par une ouvrière chasseresse. Ce comportement doit
permettre probablement à la fourmi chasser€$se
cl' éviter ]' arme Lhimique
du soldat.
Les replis violents du carp.« cl "lUt' larvlo' dt;'. ténébrion dUgm02ntent
la
durée et la fréquence de la piqûre. amènc:nt l'ùuvrière à piquer ailleurs
qu'au nive.au de la région antérieure et font apparaître des actes nouveaux
activité a vide chez F. caffrêl.ria., progrÇ:ssiùn sur lE' do.,> de la proie
paralysée (P.
caffraria) ou remuantE'
(A.
senilis).
La réaction dt' défense
(ouverture et fermetuH des mandibules) du soldat Je
termite entraîne par
contre la diminution de la durée de la pigûr,' ,le
i ',Juvrièrc de P.
caftrana.
En ce gUi
COl1l~erne les réactions tlieS "\\Jvr lere.s chasseresse:; dl;'
P.
caffrari", en prêsencl;O de nid de termite,
aùu~ aVOll." pu, élU labo[,1toirl;O,
montrer des faits
irlLéressants.
En présenc(' d'un nid .1 .., Microc'("-rot, cm".", c::'t.'ll1
Jalls du
:o.J.blc
'2L
contenant des termites
(sociêtê entil're l,U !:ral!lTiHll d<c ,;(,,-102tp).
les 0\\1-
vrières chasseresses ereusenL des Lrou:> qUi
le."
,
du nid. Ellc's capturent tous lES
ter\\:litt',,, nUi.'; n ,. j
·_'I~~l.L,,'IlL'lll'nt Cju' une parr ~L'
le reste des proie.'i desséchées t'st rL'j'_'Le
1,;,),-; l',li.". JE' re.·,'lte..
i-e.s ..'11-
vrières déménagenL,
s'installent d:Hh
l,·
ni" du ter:niLe
iractionne, occupe le dispositif d'bll~vil~'_
·l
1", nid des
u-nnites.
Au laborat()lrE',
j 'UCCUpClLi'JI:
li,,, 111,.<; du Terr,'tc Mi crOCC''':L'(:;--', 'io?:C.
par i:-'.
caffraria
b:~l Jt rc:"uLtaL dL' le) ~:CH!r,C()n. Un .lld vidl- n'est 'lu,
ik,]
ou pas attractif.
11
.'st
l)robablc Cj\\l<'-
L,~.' :JldLt ','.-ll il.'n'" (h~ s(ll:iéLéo, d,
après préddtion.
*
*

---

- 50 -
CHAP lTRE JI
UTILISATION DES PROIES
Chez la plupart des Fourmis carnIvores,
il y a un découpage dc la
pro~e en morceaux, si elle est assez volumineuse; pUIS intervient l 'ulili~
sation de ces morceaux par les adultes et par les larves. Etant donné la
faible mobilité des larves, ces alimeuts leur sont distribués par les ou-
vrières nourrices, - déposés en général sur leur partie ventrale.
Les myrmécologues ont
longtemps cru que les larves de Fourmis ne
recevaient des ouvrières qu'une nourriture liquide régurgitée.
Ch. JANET,
(1897) a été le premier à signaler la consommation directe de nourriture
animale
(fragments de vers ou d'insectes)
par les larves de certaiues
Fourmis
(Lasius,
Tetramorium).
W.M. WHEELER (1900) a mon.tré
t'existence
d'un véritable régime entomophage régulier chez les larves de Ponérines.
malS aussi chez quelques Myrmicines
(Aphaenogaster et Pheidolc).
Cl'pl'n-
dant il considérait encore en
1910 que beaucoup ~~ fourmis
(la plupart
des Formicines. des Oolicl1odérines et des Myrllliciues) nourrisseut leurs
larves uniquement avec des liquides régurgités.
G.
LE MA3NE
(1953) a montré qu'en réalité dans
la très grand~ majo-
rité des espèces de Fournlls
les larves - au moins à partir d'un certain st,lde
de leur développement,
- reçoivent de mani~re régulière des aliments solides
morceaux de graines dans certains cas, morceaux d'insectes dans la plupart

---

-
51
-
des espèces. Ces aliments sont distribués aux larves par les ouvrières,
soit entiers, sans autre élaboration qu'un simple dépeçage, soit, s'il
s'agit de graines, après malaxage et addition éventuelle de Salive.
Le nourrissage est précédé d'un échange de stimulations,de forme déter-
minée, entre larves et ouvrières.
Nous apportons ici, pour les J espèces étudiées, des données
fournies par l'observation, en ce qui concerne le dépeçage et le nourris-
sage (première partie), et aussi par l'analyse expérimentale
en ce qui
concerne le nourrissage des larves (deuxième partie), et les signaux pré-
paratoires au nourrissage (troisième partie).
PRE~II"RE PARTIE
OBSERVATIONS SUR LE DEPECAGE DES PROIES ET
LE NOURRISSAGE DES ADULTES ET DES LARVES
L'étude a été faite en offrant des proies de taille variée
droso-
philes, larves de grillons, vers de farine,aux 3 espèces étudiées, et des
terrni tes seulement pour P.
caffraria et A. subterranea.
l
-
DEPECAGE DES PROIES ET CONSOMMATION
PAR LES ADULTES
Pour [0 sociétés d'A. subterranea,
10 d'A. senilis et 10 de
P.
c~ffraria, nous avons sUlvi dans des observations échelonnées sur plu-
sieurs mois, le devenir des proies qui ont été amenées dans le nid par les
ouvrières approvisjonncuscs.

---

- 52 -
1°. - PROIES DE PETITE TAILLE
A - Lorsqu'il s'agit de drosophiles, de jeunes larves de grillons, ou de
termites, il n'y a pas de découpage en morceaux, chez les 3 espèces. Les
ouvrières écrasent d'abord la tête des larves de grillons ou des drosophiles.
La tête des
termites n'est pas écrasée, mais détachée et déposée dans un
coin de la loge où sont entassés les débris qui seront ensuite rejetés à
l'extérieur dans l'aire de récolte. La proie déjà entamée passe dans les
mandibules de plusieurs ouvrières et en dernier lieu dans celle de l'appro-
visionneuse qui a assuré la capture et le transport de la proie au nid.
Entre 2 consommatrices, la proie peut être déposée sur le sol. La reine se
nourrit de morceaux de proies; chez les Aphaenogaster une ouvrière tient
dans les mandibules le morceau devant elle.
B -
Quand la proie est une petite larve de ténébrion (moins de 10 mm de
longueur), nous voyons les ouvrières d'Aphaenogaster entourer la proie et
la découper en morceaux, après avoir détaché la tête. Celle-ci avec les
autres morceaux sont transportés dans différentes loges, où ils sonL cç'n-
sommés
collectivement, par petits groupes de 3 ou 4 ouvrières. La cuticule
n'est pas consommée.
Les ouvrières de P.
caffraria procèdent autrement: elles l~oupent
les 2 extrémités du ver de farine, puis retirent progressivement, les unes
après les autres le contenu et laissent l'enveloppe vide.
La relne se nourrit, comme indiqllé ci-desslls, (§ A) d'un morceau
de chair qui, chez les Aphaenoqaster, est tenu dans les mandibules d'une
ol.lvrièn! .

---

-
')3 -
2°, -
PKOltS UE ~RANDE TA1LLE
Lorsqu'il
s'agit d'un gros grillon,
les ouvrières
(des 3 espèces)
séparent d'abord
la tête, PU1S les pattes et enfin l'abdomen. Nous voyons
alors, à plusieurs endroits dans les loges du nid, des groupes de 6 à 8
ouvrières autour des différents morceaux, pratiquant un dépeçage secondaire
avant de sc nourrir.
Les grosses larves de ténébrions ne ~ubissenL pas de dépeçage imme-
diat, chez les Aphaenogaste:r:
elles sont d'abord consommées entières selon
un mode original
(§ II,
2°), Les ouvrières de P.
~dffrdria les traitent comme
les jeunes veTS Je farine
(§
jO,
B),
II -
NOURRISSAGE DES
LARVES
Les observdt.ions,
échelonnées sur plusieurs mOLS, ont porté sur 12
sociétês
d'Il.
subtcrranc,J.,
10 d'.~.
senilis et
10 de P. caff:r:aria,
recevant
des proie~ de dillérelltes
tailles.
10.
-
PRO lES DE t'HITL TAILLE
I.é'é;
[He'I...-'" ,:1<- pecitl'
c,îÎllp dont
les
têtes et les appendicps ont. été
broyés j>.Jr
les ('UV1-1,'r,<,
llU
des moree<1ux ùécoup~s [iar elles sont transférés
dans
la 10ge;1
,'I.:'.l,,1JI1.
::-lous \\loyons alors
les ouvrières de Pachycondyld ,)U
Ù'AJ-!11denoyast.C'I' rdssl·mblt>es autour du couvaiu se mettre à déplacer
les
larve::;
qui prêcédlèl11lnenL sont entassées
les unes sur les autrt's,
formant dans
les
log(;s plusIeurs groupes de larves,
gt-osses, UK)yermes ou petite~. Les toutes
petLté'S
L,lrvL'"
(lH"
stdde)
,'ol.gglomêrees en aIllaS et collées entrE' elles (salive ?)
ne sont pa~ tuuclü~cs. Les ouvri~res passent ensuite de tas en tas, palpent

---

-
5.1, -
avec leurs antennes
~a T~gion ant~ricuré des larves. «:rlailles ldrv~s, cl la
suite de cette palpation,
redressent
la tête
(p:tT déploiement
Ju tborax dont
les articles,
au repos,
forment une courbe) et la projettl.:nt
loin cn arrière,
la gardent droite quelques
fractions
de s€condes,
puis la ramènent eontre
la
partie ventrale.
Les ouvrières d'.'1.
subtcrranea ct
de
P.
·--affrari"
procèdent
3. un second regroupement; elles mettent enSf'mhle Jes larves qui unt redresse
la
tête.
Ce n'est qll'apTès ces op~rationl'; successives CJlll' les l~lIvr:leres pro-
cç~dent 311 nourrissage des larves, en déposant SUT lellT ventre dt's morceaux
de chair prélevés sur les proies qui
ont ~t":· dépecl"C'!':, .s~~I(Jn le mad-:; de nOllt--
rissage commun cl la majot-it6 dps
l'spi:ces de
FO\\llll1î~ (cf.
LE::: ~\\.i\\SNE.
1953).
Les
larves ensuitp, s~' nOl1l:rîssent en pl'1l1gP3nL
L1
~2te dans J-c- mùr-
Ceal! de cildir dépos0 SIJr elles.
Les üllvri~'res Ilourrissent d'abord les Larves
qui ont redressé
la r~~ion ant~ripurl'
les
Jlltres nc SPI-nnl IIC,IJrrICS que
bien après.
Il
est
Lrès vI:JiscmbL.lhLc:
(U: }1,\\S\\:F.,
195·3)
q'J~ les 1.:n-ves qUl
ne redressent pas
la côté, -
ne d';clpTl,'h;111l
pdS,
J-lcH·
Slllt,.
leur
Lr8nSjll'rt
par les ouvrières,
-
,~{jnl de:" larv<·s :kllilft:l;n,;cs,
~DUS ]Jouvons vui t", (1.~1l'; des s~~cil'L'_',; 'lU1
,1nl
reçu 1"
nourriture
:3
têtl.'
V(-I·S
J '?t--
Je
.I.~' u 1
\\/,'[lt1-~1(-'. Tl
0
2
-
pn01[S
DI': CFA:\\TJE TAILLE
lnTl/cs '-'st oTigin;ll
el
:;,'
'-,11
qui
sont situcC's
loin
d'.1 ('I)\\lv,lin,
1l('\\JS
ds"I",LoIlS
,~ Illl rl~p1;1l'pml'\\ll
des ld.t"vt;'s
mOlis
ici
cerL",ines iarv,-,,,
r;rossl'S '-'\\
moyC'nnc's
.'-'['nt
l ranspùrlées p~lr les

---

- 55 -
ouvrières, depuis la loge à couvain jusque dans celle où se trouve la proie,
puis sont déposées sur elle (Figs. 9 A et B). Les ouvrières disposent les
larves perpendiculairement à l'axe de la proie et parallèlement les unes aux
autres,
leur ventre reposant sur l'insecte. Elles s'y accrochent fortement
par les mandibules, plongeant la tête dans le corps de la proie et pouvant
l'en retirer, alternativement.
Lorsque beaucoup de larves ont été installées de cette manière sur
la proie, celle-ci peut en être couverte sur toute sa surface. Des ouvrières
entourent la proie; certaines "s'attablent" en même temps que 1 ... 5 larves,
absorbant les sucs qui s'écoulent de la proie. D'autres larves sont déposées
par les ouvrières près de la proie en cours de consonmation. Elles seront
placées sur elle ensuite au moment où seront culevées une partie des pre-
mières,
sans doute rassasiées.
Ce repas dure 2 à 3 hellrps
ensuite
l",s ouvrières ramènent les
larves dans la loge à couvain. El Jes Ill'
reçOiV02l1t pas de petits morceaux
de proie sur le ventre, comme les
lat-v<-'s d(, p(·tite taille,
ni celles des
autres Founnis
(§
10 ).
Les premières ouvrières qUI St2
sont nourries sur la proie cn même
temps que les larves eèdent la place à d'autn,-'s.
c'est seulemellt une fois
le rej)as collectif des larves grosses et
moyerUles
terminé, que les ouvrleres dépe.cent
1,1
proie et en prélèvent des
plo'tits morc<o>aux, qu'elles emportent dans
la 108,t:' il CPllvalJ1 pour nOUI'rlr
les
LHves
plus petites, qui n'ont pas cu accès 311 ver de farine eutier.
11
s'agit cependant de larves plus grl)SSeS
(2~lnt:' sl~rlt:' ?) (lU~ l~s tO'Jte~ petites
qui
restent agglomérées en amas
(stade
1).
Sur 4 autres sociétés d'JI.
SUbtCl1,-':)'.-·cJ,
au (,Jllrs de 8 observ;}tiLlns
de 6 heures ch.~cune nous avons pu Cllllst;iter- (:'1 •.'
I~~
I.lrve~ ~Iji s()nt d~pusGe~
les premières sur la prL1il' sont celles qui
,Jll(
['r(ljeL,'
Ci
<1\\1
G fuis
la
tê.te
en arrière au moment du "tri" qui
précède
1(' noulTiss<1g0
(§
I~). Celles qui
ont manjfest~ r:f' r:omportemeut 2 ou J fois sunt dé)loSL~eS il Ctlt":· de la prL'iL'
et ne sont
install~es que lon;que les prel:Li~'Tes sont enlf'.vée.s, (Hl ~~lut d",
2 à ] heures;
el lès ,estent,] leur
tour en place pendant
ii:2 heures c:t
s',llimentent. Les larves qui ont relevé la tête Ilne seule fois,
ou qUI lh~

---

Transport et dépôt de larves sur la prol~
(ver de fariQe) par des ouvrières
cl'Aphacnogaster senilis.

---

---

- ')(, -
l'ont pas fait du tout,
reçoivent, après
le dépeçage final de la pro~c,
des morc~aux sur le ventre.
Chez les AphaenogClster,
il n'y a donc. pas en presenc.e d" grosses
pro 1.:>S, de dépeçage avant le nourrissage de certaines larves,
les brosses
et les moy~nnes. Elles sont déposées sur la proie restée enti~r~. Au total,
cette opération paraît plus économique que l'inverse.
Cett~ di~positi0n des
larves attabl~~s sur la proie a déjà été signalée anciennement chez des
AphaenogastèT (JANET,
1897 ; FIELDE,
1901) et le conlportement des ouvriêres
étudié chez A.
senilis et A.
subterranea,
plus rarement chez des Myrmicd
(LE MASNE,
195] ; BUSCHINGER,
1973).
Ce
type d'alimentation des
larves,
groupees su~ la prni2, ~St absent
chez la Ponerine Pachycondyla caffraria.
Il
c:xiste chez d'autres Fourr.lis,
plus primitives
les Myrm~cia d'Australii_;, el aussi Amblyopone, Ponérine
très archa'ique
(HASKlNS et llASKINS,
19'i1
U:VH:UX,
1971
; GOThlr\\LU t.'.[
l,EVIEuX,
1972). CependdiH,
chez ces Fourl:is
trL's primitives
les larves
sont capables df:" qUf:"lques déplacements, ,~t ,{ptes cl s'al'cr()cher J'(:'lJes-
mêmes aux prote,:; que les LluvrÎL't'ëS ,-,nl dL;poséSes prè's d'cllL's.
UWXIOIL PARTIr
i\\;",·\\Lî SJ--.
E:\\Pl:RD1E\\l.\\L~
Dli
~lUD)-' ))1:
\\lllm)~ 1ss.--\\(;)·:
PI,S
I ...\\RVI~S l'Ill::::
1,1:·
/1Plil,f·N(},~,~_c,'!"iol<'
Une allah·se L'xp<:"riJ:l'lluJ1c de Ct-
r:Je)L]-,
pLlrLllulll>r Jv 11,'lln
';::',I\\.:::'-'
de's
lar·ves,
('11.07
les ,',r'(LI(-'IlC'Jclst2r,
nous :1 Il,,,r-'·:)I.'· ri,-
1-'. ·I,,'r·,'ll,'1'
:,' II
·.-il_,_
un~
corrélation cntl-L' ld
Laillee Jcs
pt"Ul.oS
l,crL':'l,.'
\\,
11"f!LLJL'_
de
L,ll'\\",,:>
qu~
sont
insL;-IlleL's 1"-11'
1('8
()UVril'Ti-'S sur
Il':-
ilL.-;, l [.,
~h'l' ci''[l'''''''''',
-lUSSl
quel ('sr
J '('[ic'l,
"ur ,~e
plll;llOCll'llc',
Je
J .
]..:'('_:;,.1:'
c'll
JL'
l ','3.1'", ~L'
l,
l~l
rf:"ine.
t'l d'un dC'."";('\\liJibr-,· <-'Xj1(;ril'lC'lllJI
L,il'"
II ~e'pI11,ltl<'i1 de'
l , v . "

---

- 57 -
l -
EFFET
DE
LA TAILLE
DES
PROIES OFFERTES
Nous
avons utilisé des sociétés pourvues de
relne,
:3 d'A.
senilis
et
10 d'A.
subterranea.
Chaque société possède une centaine de
larves
grosse!>
ou mOyelllles, susceptibles
d'~tre déposées sur une ~rosse prllie, et lle petites
larvL's,
Les
tests effectués nous ont permis d'analyser,
de manière différen-
tielle et longitudinale, les
réactions des
s()ciét6s 5 des proies de
tailles
différentes,
en
ce qui concerne ce comportement partirulier vl complexe des
ouvrières,
10 • -
CHEZ APIlllENQGASTER SENILIS
Chélllue 'ioc:iété d'A .
.senilis p.st soumise 'JllC'
rç'is par semalne,
"
semaines de sui te
(12
tests
élU total). ;]
une ohst:'l-vation dt'
7 heures sans
interruption,
étpr{;s avoir reçu des proies,
n'un
lest ,1 l'autre, elle
reçoit
des proies de plus en plus grosses.
Entrl: 2 tests,
la sociét~ ne ,-eçoit pas
d'aut~e nourriture animélle.
C·t 2)
reçoivent pOIJr chaque
LL',;l
2'i Jlt>tits
grillons
donl
la
tdilll" v."'lri .. d'un
test à l 'élutr.., et de manière crOlssantc,
de 2 il 6 mm.
La tr()LsÎ~mL> (n"
3)
reçoit pour cllélque
te;o;t
3 \\!l'l"S de
fa,-ini'
dont ln tnille varie e?-aleFlcnt, d'un
test cl
l',wu-e,
dv
8,-] 2') \\lèm
(2
j
17,". ~lg)
Pour
lL's
larves dl' gri 11011" ,je ? mm, uu 1('5 vt'rs de
[ariilt'
il,; :: _1
12 mm (moins d,' 2() 1ll2:), il
n'~ a p,lS dL.:' dépôl dl"_ 1arvL's sur l,os pnHes.
Pour delO proies plus
grandes,
IWllS obtenons
un dépôt des
lar'>.'<-'.'i
d' dutant
r1us
important (('n pO\\lrCi'ntage d('s
larvL's présentes) qUf-'.
la 11t'(-,i(-' Lsl plus
,',ro;o;;o;e
('L1bleau V, A).

---

-
'i13
-
Tableau V, A
Pourcentage de larves d'A.
senilis grosses et
moyennes déposées sur des proies de différe~tes
tailles au cours de 4 tests. Moyennes des résultats
(avec un risque d'erreur de 5 %).
(
)
(
TypE de
Tai lIe des
PourcentagE de
)
( p r o i e s
proies en mm
larves déposées
)
(--------------,------------------:------------------:-------------------)
(
)
(
Sociétés
larvE de
2
0
)
(
nOs
1 et 2
grillon
J
4 + 3,9 (1)
)
(
3,5
6 + 3 , 9 )
(
6
59 + 9,8
)
(
)
(--------------:------------------:------------------,-------------------)
(
)
(
Sociét~
ver df'.
17
0
J
(
n° 3
farine
17
4 + ·3.~
(
20
16+6,9
)
(
2~
60+9,8
)
(
)
(-----~------'-----
- ----------~-)
(1) Moyenne dl",
ré'suLtdts
fournis par ]p,<; 2 sllciéLé,-..
2 0 • -
ŒEZ Af'HAE:NOGASTf:.R SURTE:RRllNE:,1
Chaque sociéré d'II.
suin,'!!,,",',]
c';-;l:
sOlntisc
2 fois
pJT
S2m:Ln,',
rendant 6 semainps d", suite 1,120 tests
ilU
total), h une observ:Hlc1~ ~'_'nLinm'
de 6 heures, après aVOir n"\\'ll rll-'c> nn':ps.
[J'un
tesL
;1
l 'autr,=,_,
J
socj2~és
reçoivent 3 vers dé'
f:lrÎnl' d,' 1'111" "1' plus grus, 10.::
J auLrcs J \\'crs de-
farine de moins f'll mL,i~s gro~, La hl1~\\2,ucur dc-::, pt-"Î.0'i V;-lri,' dt' 8 ;'1 ()\\) [:-
La
taille maximum dps
larves dl'
Lc;I1<;h"'10ns ùÎslwnÎllles il l:é: momenL d:ms
nos plevages étant de
JO mn, lluu..; ,!\\','ns;:üusu bc'ut il hOllt :1
L'aide (: 'une
40,
50 et bO mm. Entre:!. tcsts Sllc'C,'",;iL ln s,)(iôtc ne
Tc·r;oit pd;' de nc'ur-
ri turc animale.

---

-
59 -
Pour les
10 sociétés
(Tabllèau V, B) nous n'avons ras observé de
dépôt de
l~rves sur les proies pour des vers de farine de moins de [7 mm
pour les
vers de
farine de
17 à 60 mm nous avons obtenu un dépôt de larves
d'autant plus important (en pourcentage des larves grosses t't moyennes
présentes) que la proie offerte est plus grosse.
Pourcentage dt' larves d'A. subterranea grosses
et moyennes déposées sur d..::s vers de
farine de
taiLles différentes. ~ioyennes des
résultats
(avec un risque d'erreur de
5 %).
( - - - - - - - - - - - - - - : - - - - - -
)
(
Taille des vers
de
Pourcentage de 1arves dépo~ées
)
(
farine
(en mm)
(pour les
la sociét;::s)
)
(-----------------------------------:------------------------------------)
(
)
(
r 8
0
)
( 1 0
0
)
( 1 2
l1
)
(
(1)
15
Il
)
( 1 7
4,4+,~,1)
( 2 D
1 " ' , 5 + 7 )
( 2 5
60,0 + 9,8
)
( L 3 ü
&8,7+9,3
(
)
(
9,1
+ 5,7
)
(
27,4 + 8,9
)
( 2)
(
80,2 + 7,9
)
(
80,7 + 7,9
)
(
)
)
( - - - - - - -
( 1)
V0r entier d
i1ltilct
( 2) Il .'> 'agi t de 2 Vf' rs de fan n(· de o$me Lai 11(, cousus ",nsL'J:lb 1('
(2 de' 17 =, 2 cl (; 20 ;nm, 2 de 2; r.C:, C' t " de 10 'Tlm).
Pour
les vt'rs de
farine cntitTs cL inL~l('ts dc"
17 .1 30 :THil le pouc-
centage d0
larves déposées passé' <le
':',:1
~ ',,1:-1 hM,1 + 9,3. L,)rsquL' l~'s
vers dé' farine
cousus en~lOlIlbli<' ml'surt'rH
17 O'~ 2tl mm,
constitu3nt des prolt's
ùe
3Li ou Lia lTlm,lf' pourcentage de larvE's Jép0si'es
(9,1
+
5.7 , 21,-'i .:: 8,9)
est inférieur d celui
obtenu pour les
vers de
farine de
)0 mm (68,7 + 9.3).

---

- 60 -
3 0 •
-
CONCLUS IONS DU PARAGRAPHE 1
Les
résultats obtenus chez A.
subterranea et A.
senilis münlrent
une corrélation positive entre la taille des proies offertes et le nombre
de larves transport~es par les ouvrières sur chaque proie. Il y a une
brusque augmentation de ce nombre à partir cl 'une certaine taillt:> Je
la
proie,
seuil qui est le mhue pour
les L espcces
: quand nous passons des
vers de farine de 20 mm de lon~ a dp~ vers de 25 mm.
Chez A.
subterrimeJ
(l'abl"'él\\J V,
13) co presence de vers de farine
de
17 mm réunis
(proie ùe 3.'.0 mm) ou dl' LO mm (40 mm)
le nombre moyen de
larves déposées sur les proic's offertes
(9,l
Jo,
27,4 %)
est
très inférieur
à celui
noté pour des vers dt' Ln lm- de ]0 mm (68,7 %)
; mais
lorsqu'il
5 'agit de larves de L;O:nébriùns Je
~5 mm réunles (total 50 mm) ou de 30 mm
(60 mm)
le nombre de larves dt". fourmis qui saut déposées sur
les pro1es
est snpér1eur
(80,2 Z, 80,7 Z) au uombre enregistré pour des proies dc
25 ou de 30 rrun (60 %,
od,7 Z).
Dan;; cette situation très expérimentale, un
seuil net apparaît
3nSS1.
D'autre part nous constatons que, dans
Le meilleur cas
(offr", dl:
vers d~ farine de 25 mm ou 30 mlJl enLiers, ou cousus ensemble),
les cenL
Larves grosses et moyennes
présentes dans
la sociét? ne
sont pas toutes
d~pos';;E'.s snr la proie, bien qu'il reste dl: la place
Hais rappelons
(première parti~) que les
larves [1(ln atfamées nc sont
pas
tr3n5pOl"t~L'S
;;ur
Les proies.
Ces r~Bljltilts am~nl'nt a sllgg0rer que la ressource aliolentaire que
cuustitue le ver de
farine JL' 2') ,"t
]0 ImJl l'sL th·
1),Hure cl :-.;tlIllUl<2t'
Le tC,HIS-
port et
Je dépôt
par
les ouvr1('res tl 'un nombre· êlevê de
Lar\\'i.'s ~~r()ss"'s <lU
moyennes
l60 X et 8U,7 X)
(jlli
s'alimentent dîrprtt'rnent S\\11"
La proi".

---

-
61
-
II -
EFFET DE LA PRESENCE OU DE L'ABSENCE DE LA REINE
Les
tests ont porté sur
12 sociétés d'Aphaenogaster subterranea,
dont 6 sans reine,
et sur
10 sociétés d'Aphaenogaster senilis, dont 8 sans
reine.
Les sociétés pourvues de re~ne et celles privées de leur reine
au moment de la récolte, ont été soumises à exp~rimentation 3 semaines
après leur installation. Les sociétés ont été suivies pendant 12 mois.
Les observations ont pris fin lorsque toutes
les larves que contenaient
les sociétés privées de reine ont eu donné des adultes.
Le nonrrissage des grosses larves sur
la praie a été observé ch<"z
t'l.
subcI?rranea de manière constante dans les tl sociétés pourvues de leur
reine.
Dans les 6 autres sociétés qUl
sont privées de reine,
les ouvrières
ne réalisent pas de dépôt des grosses
larves sur la proie,
loin des loges
à couvain. EUes transportent
l'insecte près des larves: après dépeçage,
les morceaux de proies sont déposés sur
la région ventrale des larves, même
grosses
(AGBOGBA.
1986). Ce type de relation entre le comportement des ou-
vrières et la présence de la reine n'avait pas été signalé précédemment.
Chez A. senilis au contraire,
l'absenclo de
la reine n'inhibe pas
ce cumporteillent de transport des grosses larves jusque sur
les proies volu-
11] -
EFFET
D'UN
DESEQUILIBRE EXPERIr-'.EN'l'AL
DANS
LA POPULATION
DE Ll\\RVES
En introduisant, expé.rimentalement.
un déséquilibre expérimental
c1t'
la population dL' larves, nous avons voulu voir s'il existe une curré-
lation en[T"(' le mode de nourrissage des petiles larv.,s et celui des grosses.

---

-
(l2
-
Dans 2 sociétês d'A.
senili,-
el 2 d'A.
SUbCt'fLHk'd, les larves
grosses et moyennes sont retir~I!S (et ,~onservê_es dans un autre nid avec
quelques ouvrières approvisiolmeuses ~t des uourrices prélevees sur le
couvain). Ce retrait des larves est effectué au cours d'un nourrissage,
au moment où elles viennent d'être d~posées sur une grosse praie.
Lorsque nous donnons à ces sociétés privées de
leurs larves grosses
et moyennes des vers de farine volumineux
(17 à 25 l!Un),
nous constatons que
les larves de
petite taille
(pas cependant
les
toutes
petites, qui restent
toujours
groupées en amas),
qui reçoivent habituellement des morceaux de
proies sur le ventre,
sont
transportées eL déposées sur ces proies. Elles
se nourrissent alors seules,
comme] 'auraient tait les
larves grosses et
moyennes. Quand leur r~pas collectif est achevé, elles sont ramenées dans
la loge à couvain, t"t ne, reçolvenl pas ensuite de petits morceaux de prOies.
Chez A. subterranea nous avous pu vOlr ces
larves de petite taille qui vont
être transportées fe,lres~el- id
t~le ~jlle uu deux fois Jorbqu'elles sont titées
par les Ollvl-ikrcs,
i':n l'alJsenl'l
dl's plu,; f;rl)SSe"
1.:.11:-ves,
lc~ petl tes (celles qUl rece-
vaient ulliquement des
fragment:, ,je.
pr,)ies)
ne sont donc
plus s'Jumises au
même r<;gi.rne.
L:i pr~s'"nce des gro'>",,-"
];\\rve~ dclns la société inhibait le
transport des petites
larves SIJf
Je~ 11rl)ll:'S V()lllmilleuses.
!lHlISIl-:\\IE
jl,\\RTli'.
: TlljJL
[li
,j Il;'\\_\\[J\\
1'['1 I\\.\\[~\\[(j [m:s ..\\ L' ALH1E:\\-
1\\1]11\\ l'II
] .\\:(\\'I:S,
l,lll_
i'A(,'.'iYCONDYL!J
CAFFRARIA
Nous ,;,'-iV(llb,
l''_'U)
(.l'-'.lUI:'~'ul) cl' :1l1trt's E'spi-'C'es de Fuurmis
(LE MASNE,
1953)
Cl'I'.-l\\'ill1l
1.' n",'rrl",; l',','·
l.'l-'·""
~,t ~ldu1(l-'s effectuent de~ /;l'-ste<J el
dèS ,1I.'t,'0'
bien d~tJni<;, qUi
lMr.ll,,~,.-tlL bit-'n ,'ol1slituer un (~nsembLc d<è
stimul.-lll<ll1'O '~l ,IL r'--'p,")nsl.'s.
L"lU\\-C':"_'I-'-_
"carcssl''' L.1 têtc d",
la larve.
Celle-('I
pe',lt r"pondre d ('L'LtlO ,;limlJl,lti,)]),
en fi"clré'>i>i'lllt la t:2t<2.

---

- 63 -
L'ouvrière lui donne alors la nourriture; c'est-à-dire dépose le morcedU
de proie, s'il s'agit de nourriture animale, sur sa bouche même ou sur
son ventre.
Nous avons voulu voir s'il est possible d'obtenir, chez P. caffraria,
le redressement de la région antérieure observé chez les larves, en les
stimulant avec un pinceau (LE MAS NE ,
1953). et si cette réaction est le.
seul indice qui permet aux ouvrières de reconnaître les larves affamées.
Nous avons utilisé, dans 2 serles de tests différeuts,
2 sociétés
qUi
possèdent chacune 50 larves. Chaque société est installée dans une boîte
en plastique ronde
(12 cm de diamètre, H
7 cm) dont le fond est garni de
plâtre, et qui sert de loge d'habitatlon unlque.
couverte par un couvercle
de boîte de Pétri. Il est commode de manipuler les larves dans cette loge
un~que ; lorsqu'elle est découverte il n'y a pas de perturbation de l~ SOCiété.
l -
PREMIER TYPE DE
TESTS
Pour chaqul' sociêté, <lU cour<; de
.1 tests de 4 lwurt'-s par ,>emaine,
pendant
7 semaines
(au total,
42 tests),
nous avons offert des larves dl'
ténébrious et, avant le nourrissage, nous avons stimulé les larves d l'aide
d'un pinceau pourVll seul02m0nt dt'
2 poils, dans les conditions suivantes.
Pendant qllP les Ollvrl eres pr-ùcèdenl
au second groupement deS
larves,
qUI a été décrit tIans la prcrni~re partie tle cc cl1apitrc
(1
Il,
je),
tiaUS
profiton<; de leurs ~llees el venues pour toucher d;;] icatpment avec le p~n-
ce au pourvu de 2 poils la région antérieure Je~' ],-J.rves des différents groupes.
Toutes les
larves grosses el mOyt'nnt's qui ont [te rèmics,
lorsqu'l:'lles sont
ainsi stimulées,
projettent très
l~rgement 10 têtv en arrière, la m~intien­
nent quelques fractions de secundes i'll l '.'lil
~'UIS 1.] l"<1mfonenl contre la
partie ventralc de leur abdomen.
CCI"tailles D.,tileH
131'V~S d'un grollpe r~­
dressent la tâte mais, Ile d~pla,:enr
r~s les 3 segnlents du tllorax, ue la
projettent pas en arrièrl' comm!" les grosses el les moyennes; d'autres

---

-
6", -
nt" réagissent
pd5
a ,:..,~ stimulations mécaniques. Nous CL'l1stdtons ensuite
que
toutes
les 1.1rves qui ont L't P ensui te nourries par
les ouvrières sont
celles qui,
101"S
de ce
test, Ollt
redgi
h
la stimul~ltion donl1~e dVCC' le
pinceau.
I I -
DEUXIEME 'rYPE
nE TESTS
Ali
r:,Jun';
de
10 ilutres
test'-
pchelonnés sur 5 semaint"", nous dVLlllS
il l'aiùe d"lll lHnceau, 1 (lU 3 perl t,''';
Jarvl.'S Qui
<Ivons déposées ;:j côtl' des
grosses L't moyennes qui :Hrai en 1.
pdr un
redressement ùe
LI
t'::tc.
Au momcnt d",
la distribution dl-
ICI IlClLlrrllurc,
ces retites
larves
rt',;oiVt'llt enraille
les autres un 1'1lH'Cl:clll de- pr':,lc:,
Nous
ne
les verrons
sc nourrir qUE'-
:~ -3 heures dprès, Dlon~t-',-lI1l 1.1 t0tl' J.l!1S
le morceau de cll~ir ,~t l'pn rt'I.il"iiilt, <Ilors que les
liIIV"S
grosses ('L
moyennes ont
commencé à s'alimt-'nter irranédidl.:emelll "qH'cs ClVOlr r",,;u le
rL')Je-'rc:nt
les
larves élfLImpE'S pilf cc
rH]ressement dl.:
leur rêgion LllttÉ'rieurL' ,Jnrc'S
qU'l'llt"s ,lnt
'-:l,; <;l.:i:1\\u1&,-'" et
les
re!"~rO\\1pl'lll cnscmLl1C'. ~bis n's ,>UVll':'l'l'S
ét& mi'i('s eXl""'rjn<'1\\(.;Lcl~enl ,Lm<;
lt'
gr"Ilj1'"
dt-'s
lilrve,; qu'clics
\\'.111
l,ourrir

---

-
bj
-
CONCLUSIONS DU CflAPITRI
I l
Les résultats obtenus mettent en évideoce. chez les Aphaenogaster
étudiés, des différences dans le mode d'utilisation des proies eo fonction
de leur taille.
Une analyse expérimentale, du mode de nourrissage des larves qUl
est propre aux Aphaelloqast2.I, nous a pernlls de montrer qu'il existe un\\:'.
corrélation positive entre la taille des proies offertes et le nombre d~
larves. grosses et moyennes, qui sont
transportées par les ouvrières et
déposées
par elles sur chaquc" proie.
En l ' absen~e de la rc:inc, che;: Apha21lOgJ.s ter subtcrrdnea, CCè mode
de nourrissage di.sparaît. c'est la \\ln t:'xemple, parmi d'autres, dt'
l'impor-
tance qu'a la présence de L~ reinC' pour
La réalisation n'activités collec-
tives complexL's.
En prov0'lu;Ji1l
un d,Ssi;(jtlilibre expi,rimental dans la population des
larves. nous avons l:1"nrr,c; qu'en l'absence des larves grosses et moyennes
les pi.:tites ue sunt nlus soumio.i..'s au même régime. Elles ne reçoivent plus
sur lé' v,'lltre dl: pl:ti tL, fraJ;ments di'
proies; elles sont transportées et
d6posées sur les jH'oit"s. ;ct St:. nourrissent c1irectement. -
comme les larves
plus r,ros'ies ;;v:JlJl
It'.ur ,,--;ul'prcsSion.
I,'~t\\ldv d.c,", 'iJ,lèllilU:--' lH(;[1,Jr~ltoirt.'s
il
l ',llimentaLion des larvc's,
faite chez j'dC,'JIJ;'Ù;)c.")l
'<-if-r,'lT;.-I,
,1
r;1(1nlr~
QUo:'
les o\\Jvrièn::s repi:'rent les
l.Jrvcs ,:dLlml'l'
pal-
1"
r·,'.,
S"'("l~l'l)t <if leur régJon antérieure, 8.près qu'ellc'i
ont ét'; 'ili[l\\uil~t'S
,'Lié'
Je'"
rcc-;r,1ul"IlL
ensuite. Elles ne. savent pas
d0celer 10.5
Lorvcs (j\\l'l'll'_'~ n'ont pdf, s\\'lectlonllé.::s, qUl ont été placées
cxp<:,rimenlaleml'nl dd.llS
l,'
'-'UP('
Jcs
lélrves 'lu'elles vont nourrir. Le
signal "mouvement dt" l ',IV:J!J!
d\\!
corps" tesl
n<;cessaire au moment du prêlè-
Vl'1l\\Vlll,
pnr
ic-''i
<ll1\\'[u'rl'Oi,
--1,__ :0.
11l-\\'._;~
affamées,
ilU
milieu des autres.
L'abscl1r'r.
de cc Siglldl, "ll';.I.ll' ",'';1
Sdns
COnSl'qlle'llce.
*
*

---

-
&6 -
CHAP ITR E 111
APPROVISIONNEMENT EN MATIERES-SUCREES ET
SUCS ANIMAUX
DIFFERENTS MODES DE RECOLTE
Dans la très grande majorité des espèces de Fourmis I2voluées
(sous-
familles d~s !'1YL"micinac, FormicinJè, Dolichoâer.lna'=.'),
l'exploit3tion des
ressources naturelles en mati~res sucrêes a une impL)[taI1Ce considerable.
Cette récolte s'accompagne,
le plus souvent
apr~s rt'Lour au nid, du trans-
Eert de ces substances, cl 'individu à inJivulu,
par des contacts ci", bouche
â bouche; cl 'o~ résulte llnf' r~partition tr0~ [lipide de res aliments entre
tOliS
les membres de la société restés dans le nid
olivri0rc:s nOUrrLces,
sexués et en particulier
la reille, el larves.
Par contre.
les Fourmis peu
~vl~lué('
en particul ier
le_~ M'jrmecJ"inae
(HASKINS lOt W!ŒLDEN,
1954)
el
les [>O.'k'l"Ùld,O présentent
\\ln faLble Jéveloppe-
ment de la riicolte d'aliments sacres
et Jc
~eur tranSfert entre membres de
la société.
C'est
le cas prèc.is;}ment pour
i.:ch"lc-OlJdyl.c'
,~affrdria (Bù:-.lAVITA
et
LE MA5l"E,
1970).
D'3utr<è p.lrt,
certains genr,~s d~· Founllis Je la sOlls--famille évoluée
des Myrm,iclnae onL pel-du l'aptîtud ... è111X tran>ifcrL.,> Cite' s\\lbsl<iIh'~ d'illJividtJ';'i
individu.
C'est le cas dt" Fourmis graniv0rc.:"
(!'!,_,:,::wr
DELAGE,
l':lb8
;
l'ogonomyrmex
:
WILsm; et EISNER,
19')7),
d
dt'
('f'rraines espèces tr"s carni-
vores
:
les ApiJaenogaster précisément.
L'absence de transfert de substance

---

-
(17
-
entre ouvrières a déj~ êlé démontré, en utilisant cles alimto'nts colorés,
pour 2 AphaenogasteJ
A.
subterranea, A.
gJ.bbosa
(DELAGE et JAlSS0N,
1969).
Il nous a paru utile de vérifier à l'aide de radio-élément
la
réalité de cette absence de transfert d'aliments chez les Aphaenogaster
étudiés,
et de déterminer en même temps quelle est chez ces espèLes,
dans
des conditions expprimentales,
l'importance des prelèvements de @atières
sucrées
(pr-emièTE' pdrtie).
n'autre parl,
nous savons par d'aulres travaux que certains
Aphé1enoqaster
sont capables d'approvisionner la société en aliments
liquides
par d,,"s moyens toul différents: à l'aide cl", matériaux solides nbibés ou
recouverts de ces aliments.
TI
npus a paru intéressant, <-lpri2s avoir recherché ce co:npllrLement
original ,:hez
Les
2 Aphaenogaster étudiés ici,
d'apporter
(deuxi;2m.: partie)
des informatiorlS nouvelles sur les l:onclitions qui cn pernlettent la manifes-
tatiûn. Nous avons pu également mettre I2n évidence chez PaL:h~.'ro.-:.;·l,~.~ (:d[fro.rio.
un0 partie de ('12 Com['ortl2ment c(lmplè:<e.
Des donnees nouvelles ont étc' obtenues égûlcment "'Il an2.1ysant, pc'ur
les 3 espècel:i étudiélo's, non seulemenl
l'exph1itation des SUUI"ce" cie matièTc·s
sucrées mais également celle des sucs animallx provenant des
l'ro~'''-s.
I:TLJD!: :\\
1. 1,\\lDl:
[l'U:-.J
R,\\DIO~ISOJ(lrl
lIIH'lY-
V[\\lU.;-rS DE :-'L\\TIl:RES SUCRI:Tc.:, r')
n··'~
;J';-\\.\\SI-I:Rh
F,\\T R1.
1~ n1 V 1DUS (AI'HAL'NOGA.C,"fU(]
Tou>,
Les tl'SlS sont r(;alisés sur cl",,; ('uvrières réco~L'~'_"l·" ;,~,l]·'lUc'L's
-) ~-,
élvec une ceinture.
Du miel aùtlitiOllné de: radio-Clènent
(Or, .-\\J
,':-;l
lil1"
à
la dispositiuLl dl'
10 ouvrières pl2ndant
5 heures, puis nous ~~eS,lrc':lS 1:1
quantité de mÎé']
i ng~I"ée par ..:.hMlue individu (Héthodcs).

---

- 68 -
Les ouvrières nourrles sont ensuite mlses, clans un autre nid, en
contact avec un nombre détermin~ (10 pour les
tests
réalisés sur A. subt2r-
ranea,
20 pour A.
senilis) cl 'ouvrières de la même société, non nourries
depuis quelques jours. Après
4 110ures, 24 heures et 48 henres de délai,
la radioactivité de chaque individu (20 pour subterranea, JO pour senilis)
est mesurêe,
indiquant la quantitÉ de miel radioactif contenue dans son
tube diges tif.
l
-
RESULTATS
DES fl.1ESURES
FAITES
POUR APHAENOGASTER SUBTERRANEA
Pour Aphaenoqastcr subtcrranea, les résultats montrent
-
la faible importance quanliLative du miel radioacti f
prélevé par
les ouvrières récolteuses pendauL les 5 heurt's de test:
O,02ï mg <..'0 :noyennc
-
la grande: variabilité
inter-individuelle à cet égard: de 0,0001
ng
à 0,21 mg (valeurs extrpmes)
-
l'absence complète, daDs la deuxième p3rtL~ du test, de transfert
de substance entre les 2 groupes d'ouvrières, que la durée du cont~ct ~oit
de 4,
24 ou 48 lieures.
II -
RESULTATS
DES
l'-1ESURES
FAITES
POUR APHAF:NOGIlSTER 5ENlLIS
Pour Aphar=onogast"r 8Pt1ilis,
les r;.'sulLats montrent:
-
le. pré]pvemenc dirccl de mid
r~tJi\\)actif l'Il quanritp plus Imjk'r-
tante que pour
la pn'mière espc'cl'
0,21 mg eu moyenne
(c'est-à-dire enVl.l"On
10 fois
plus)
il
taut noter q\\![' les ouvrières Je senilis Dnt une
longuc'ur
(6,5 li
7 mm) un peu plus
grande lIUc' celle dl' SllbtF'rralh'd
(3 à 4,7 mm). :-L:Jis
leur poids est moindre
CS mg contre
7 mg)
leur forme
est nettement plus
':'laucée
;

---

,I,ln~ la d'IlXIIIILI' r<1flÎ(' jl1 f<-'St.
"
C
ouvrières rl2re\\i('USLS
iLS
,1011IH''''''
"Ui\\',lll\\l!:S
lb J'"ntrc-
,oil,'
SUl'
lù)
n'nnt ;j'.quiS aucunv
:',j,JI
','L:livi'L'
acquIses fur (,,~
i ndivi J\\l.~
nourries,
i .; , '
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l,
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---

-
70 -
IV -
CONCLUSIONS DE LA PREMIERE PARTIE DU CHAPITRE I I I
Ces mesures à l'aide d'un radio-isotope confirment
-
les données que fournit l'observation prolongée des ouvrières
de ces 2 esp€.ces
(deuxième partie)
les ouvrières d'Aphaenogaster n' in-
gerent il. coup sûr que de faibles quantités: dt'. miel
-
l'absence des conduites
trophallactiques chez les AVhacnogaster
elles ne pratiquent pas les transferts de substances sucrées d'individu il
individu, - si
nous admettons, comme lc.~ observations l'indiquent, que la
faible radioactivité transmise (pour 4 individus d'A, senilis seulement,
sur 20)
résulte du léchage des mandibult's dte' leurs compagnt's, et lion d'un
transfert de nourriture.
Il s'agit,
scIon toute vraisemblan..:e, d'une perte
de fonction p3.r un phénomène (j',;\\··,,jUri"ll régressive.
Rappelons une nouvelle fois
11nlroduction) que chez
les Ponêriuès,
les transferts de matières sucrét's entr., ouvrières sont très restreints,
Nous pouvons pèusèr qu'alors
(dans cette sous-f<J.millt:' relativcmcent .:lrchaÏqul'!
il
s'agit du non-développemcllt êvolutif de
la fonction trophalLdclique,
développement qui sera à son maximum dans les sous-familles plus êvoluécs,
- et que cette fonction disparaîtrtl, par régression êvolutiv€,
dar.s quelquc's
genres de ces sous-familles,
tèls qu'Aphacnogast("r.
flEUXIEMF
PARI1L
RECOLTE
ET TR1\\NSFLRl' Dl. n\\TIFRLS SlJ,":{LrS
DL SUCS ANIMAUX [ \\ L'AHSr..\\iCF
Dr,
cml!',:~~TUlL\\T
rRO Pl lAI. LACTl QU 1-
Dans
le:-;
3 r.:'spiice<.:s l,tudic'es,
,'hez
\\t',;'llkLit's
1",.'-, cunduit2;,
tL)~'.d~­
lactiques sont très réduitt'.;;
(Pdchyco!JJ:d...i,\\
QU absenLes
U,p'Jdr'ri'),;<·.~3:::~T),
apr;:,s avoir démqntrl! (§ 1)
l 'I.'xistcncc dL' (~onduites
L:omplt'xes 'lUt .l.vdi~·il:
été observées chez plusieurs Aph,';r?f1ogaster pour la l"éLoltl' des allJ:2nts

---

-
7]
~
liquides, nous avons apporté des
informations nouvelles sur la succession
des actes dans ces conduites originales. Nous avons d'autre part (§ II)
recherché les factlo'urs
(physiques ou sociaux) qui permettent ou interdisent
l'apparition de ces conduites de récoltlo' complexes.
l
-
METHODE ORIGINALE DE
RECOLTE
DES MATIERES SUCREES
ET DES SUCS ANIMAUX
Les observations r~alisées sur les 3 especes étudiées ont permis
de montrer comment leurs ouvrières récol teuSes procèdent à la récolte, pu~s
au transport jusqu'au nid, de matières sucrées et de sucs anilliaux.
Dans ces observations,
f3ites au laboratoire, nous avons donné sur
une plaquette de verre
(l3me histologique)
soi t du miel et du sirop de Sucre,
dans
les mêmes conditions que
lors des élevages
(Méthodes),
soit des sucs
animaux provenant de proies, présentés sous plusieurs formes.
Les observa-
tions ont 6t6 conduites sur des sociétés de P. caffraria et d'A..
subterranea
pour les sucs ;JOim3I1X, sur
les 3 esp3>ces étu,liées pour les mati';'res sucrées.
1 G.
_
RECOLTE DE MIEl. ET DE SIROP DE SllCKr;
Ll~ [;liel ou le SIrop de saccharose sont offerts, sur J",s plaquettes
de verrt'.~;Hipoudrés de ,<;ablL' fin.

---

-
72 -
A - Comportements des réc.olteuses de Pachycondyla
L'ouvrière récolteuse qui se
trouve devant une plaquette de miel
opère en 2 temps.
Dans une première phase, elle s'immobilise devant la
plaquette et s'alimente, antennes allongées. corps redressé. Elle peut
quitter cette position après 20 ÊÏ 30 secondes, s'éloigner de
la plaquette
et procéder à sa toilette (antennes et pattes), puis revenir et s'alimenter
longuement
(1 à 5 minutes)
;
l'ouvt'ière qui
s'alimente peut se
teuir contre
la plaquette de miel, ou dessus.
Ell(' peut aussi quitter la plaquette peu
de
temps
(2 à 47 secondes)
après
l'avoir atteinte, rentrer au nid et ramener
à
La nourri ture une autre compagne, en
tandem:
ce phênomène de recrutement
sera analysé au chapitre V.
Lorsque
toute la partie lirluide est absorbée, nous voyons les ou-
vrières enfoncer leurs mandibules dt,ns
le sable et, après un di'lai qu~
dépend de la consistance du mélange,
pcélever dans
leurs mandibules
une
parcelle de sable imprégné d.:.: miel ou de sirop dlo' sucre, pu~s ramener cette
boulette jusqu'au nid et la déposer daus
l'ml(' ou l'autre des loges.
Les
boulettes déposées sur le sol du nid sont lochées longuement par les ou-
vrières de la société restées dans
le nid.
Une fois épuisées, elles sont
déposées cn
tas contre les parois verticales d~5 loges du nid
elles seront
ensuite rejetées à l'extérieur.
Jamais ce.s houlettt'.5 sucrées ne sont données
d\\):\\
larves.
,
.
-
Ce
type de; comportement,
~
Cl
ma connaissance, n avalt pas encore ete
signal;> pour uni; Ponérine.
Aussitôt aprc·s
la récolte, HOU,'-' 'JbsL'cvüllS dans le nid des
face-à-
f;:J.I::e entre uuvrières. au cours desquels elles entrc·crolsent brièvement les
mandibules
il est prob3bL.~ CJII',:llors \\10(' des (Juvrj~res donne de la nourrl-
turc â l'autre.
Ces
transferts entre individus, de bouche à bouche., sont
peu fréquents.
Rappelons que chez cettp esp~c'" les comportements tropballac-
ti'lut's .sont de faihle
importance qu;,ntitativc
(BONAVITA et LE MASNE,
1970)
il en est de mêml: chez Hypoooncr,l hl'Ii'lrdj
(U, MAS!'lE,
1952)
et Hypoponera sp.
(d\\] Bur\\Jndi. AGIiOGI3A,
1982 b).

---

-
73 -
B - Comportements des récolteuses d'Aphaenogast~r
L!ouvrière récolteuse d !Aphaenogaster s!lbterrilnea ou d !A.
sr:milis
attirée par le miel ou le sirop de sucre,
s'immobilise et s!alimente pendaut
1 à 6 minutes. Elle peut aussi quitter la nourriture au bout de quelques
secondes
(7 à 45), effectuer une toilette individuelle brève (2 à 3 secondes)
et rentrer
rapidement au nid
; elle sort à nouveau au bout de 8 à
10 secondes,
suivie DU précédée
(chapitre V)
par des groupes d'ouvrières recrutées. Les
fourmis qui arrivent ainsi dans
l'arène,
en grand nombre,
gagnent la subs-
tance sucrélo'.,
se répartissent autOur et s'alimentent.
Bien que
les substances sucrees
soient déjà saupoudrées de sable,
les récolteuses,
après s'être nourries,
prélèvent sur le sol de l'arène
(quelquefois à
10 ou
15 cm de la nourriture'
des débris de feuilles ou de
brindilles et des gralns de sable,
et les ajoutent sur la partie liquide
que laisse apparaître le miel ou le saDp Je sucre. Certains éléments végé-
ti1oU>: ainsi
transportés peuvent être de grande
taille
(brindilles de 1 cm de
long). Une même ouvrière peut procéder à plusieurs transports succlo'.ssifs.
Ce comportement d'addition de matériaux sur le miel ne
s'observe pas chez
pachycondyla caffraria.
Apr~s s'être nourrles encore sur la partie liquide, les réeolteuses
r,'llllcnent au nid, dans
leurs mandibulE's, des houlettes de sable mêlé de miel
ou dL' sucre qu'elles unt arrachées il. la plaquette, mais aussi des débris
v"z,?taux enrohés de substances sucrées. Quelques heures plus tard
la pla-
qUêCt'2
est entièrement débarassée d'aliments sucrés comme de sable ou
ri t ~lurrL'S matériaux.
Le
transport jusqu'au nid des matériaux c:nrobés peut commencer
pour
,oLTtCllnes ouvrières alors que d'autres continuent ,:j ,{pporter du sable et des
cic>oris végétaux sur
la nourriture. Ces
transpurts sont toujours individuels,
jamais coopératifs
(contrairement ;1. ce qui s'observe. pour
le
transport des
iJrOlCS
: cllapitre V,.
Les matêriaux apportés ainsi dans
:L' nid sont longuement léchés par df's
groupes ci 'ouvrièrc:s ~lpparlenant 3. toute::. les catègories, y compris celle des
rêcolteuses,
- reconnaissables, car 011"'5 sont lIlarquées
(Méthodes). Après con-
sommation de la partie sucrée, ces mat~riaux sont entassés dans les loges du nid

---

-
74 -
ils seront progressivement rejetés au dehors. Comme chez Pdchyconàyla,
les larves ne reçoivent pas de boulettes sucrées.
Ni au cours de l'approvisionnement nl après,
nous n'avons vu
d'ouvri~res d'Aphaenogaster en train de rratiquer des transferts de nour-
riture de bouche à bouche.
Chez A.
senilis par contre, nous observons,
peu
fréquemment, des
léchages des mandibules d'un autre individu:
ce qui peut
entraîuer une certaine transmission d'aliments
(pr~mière partie de ce
chapitre, § II).
2°, - RECOLTE DE SUCS ANIMAUX
Les observations clllt été faites
cn ofirant il.
12 sociétés de
Pachycondyla et
12 d'A.
subtelTanea son d"
l'hémolymphe de grillon ou de
larve de ténébrion,
soi t des proies fraîchement
ouvertes
(grillon adulte
ou gros ver dl.: [arin!.:'), fiXL:es sur
le substrat par qu<?lque.s épingles
(Méthodes) .
L'hemolymphl' [-'sL déposée sur une plaquc,ttL' cie vc=rrL',
additionnée
d'E.D.T.A. qui empêche.' la -":o~lgl~lation ra;lidp.
1
-
Pr61èvem~'nt
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ n;lr
1.;.
le.s oU\\Tier",Oo;
dl'
"
."dl.JucuJ](fulu.
"'--
"'- _ _
sucr,>es,
s'imroobilisdll C(
s'::li;;".c'ntelll
,H'l1d~~nl
d ~ miuul<2s. Elles peuvent
aussl
~\\Iitter au bou( de
~l !,U S"COlll.lC'~ LJ pLHjUctte qui porte l'hémolymphe
ellés se tUlLettent
d]urs.
,enlr,'nr au i1l,1 pt r,J.mÈ'nent ensuite une çllmp<lgne
jusqu'.1.
Ll nourriturê,
en ldllJC:I\\I. i\\U cùurs Je c<..:rtD.inc;s observaLions,
nous-
voyons des auvrières,
pcnJ:~nt i,l rpcoltC:', prélever dans l'ariéne des élements

---

", ,
~olid('s, l~s tranSpoft0f '2t Les dcpüscr sur l 'hZ;molymplw liquidc', - dlqr~
que ce CQffiporteffirnt ne s'ob,;ervait pas, d<1ns 2l.'tte espPCC",
pOlit"
I,..s ;,.lilllt,nLs
sucrés
mdis cvs matériaux plus ,11.1 nüins enrobés dl' :-;11\\:0; l'rl1Lêi(]lJcs IlC'
sont pas rl.'pris ni transportês au nill.
Ali bout Je quelques heures,
L'hémolymphe cLHlt ." .... , hi-' pt dUf"cic,
llOUS voyons
les üuv;:-ii;res
en arr<1chcr [leS
fr.h~lTc('nts vL
les
r;JJh'J1lT dans
les
loges Ju nid où LL:; seront conso"mlPs.
1.. ·:-;
Lu"veS
n'en f"t',:,\\j'.'\\'n~ pdS.
Les Ollvr i ('TLh ,1' IL
subterr~.'lc·,J Sl
sucre ou
Le' mil"l
LcL],·s prélèvent dé'
l'h,:::,,.\\'l!l[lhl.'
pendant
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(Fig.
10)
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hiell.
;ij1I'CS
quelques
SL-cullJtè,.;
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;n.~tlenl d prt'.lev._'r ddn:-.- l'arl']\\<-, ,:cS nE-,ll!rl~lU\\
'lidc's,
porl,-"r <'l
L·s c1(;pOSf'.r sur Ll llLlu:-rlt:.lrC
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Figure 10
Ouvrières d'Aphaenogaster subterrtinca prélevant de
l'hémolyrnphe déposée sur une plaquette de verTe.
L'ouvrière de gallche est marquée avec une ceinture
de métal.
Figure Il
O\\J~·r iere J' Aph<J.crmgtistcr sul1[el'ranea en train de se
nourn.r sur l'hérnolymphe qui S';:;c!l;lppe d'un grillon
d iss6.Cjué.

---

10
11

---

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---

Figures
12, A el J:)
Tran,sporr
(,\\)
l't dèp01
(i;)
,IL'
::ldtcri,lux
solid~s Sllr I.e liquide qlll s'~,.·lliiPI)e Ju
grillnn disst>qué.

---

12A

---

Les ouvrières de Pachycondyla en présence d'une prole disséquée,
fixée sur le support. s 'irmnobilisent et prélèvent la totalité de l 'hémo-
lymphe qui s'écoule de la proie. Ensuite seulement, elles dépècent l'in-
secte desséché. Les morceaux sont ramenés au nid, où ils seront consommés.
La cuticule de la larve de ténébrion, vidée de son contenu. est laissée
dans l'aire de rêcoltc,
Les approvisionneuses d'A. subtcrranea se nourrissent aUSSl sur
l'hémolymphe qui s'~chappe du grillon ou du v<'r de farine (Fig.
Il)
pUiS
déposent sur le liquide qui s'peaule df's éléments so1ides
(Fig~. 12) Clll'elles
~~nt prélevés dans l'arène. Ces mAtériaux imbihés cie sucs sont r",menés dans
le nid.
La proie desséchée est cns'li te dépecée sur pLH"e loL les [IlDrCCaUX
transportés
jusque dans
les loges cil! nid.
Au Cv urs de la récolte de sucs ~nimClux. nous [louvons observer Llans
Le nid de 1'achycondyld, mais rarem2nl, de hrefs contacts trcJphallartiquf's
entre les ouvrières qui vienneut de. sc nourrir et celles qUl
sont ,esLél's
au nid. Chez A. Sllbterranea nous n'avons pdS observ€
dl' te1s
Lran'>fcrts, ni
pendant ni
après
le pr'::'lc;vernellt de sur .., protéiques.
Le résultat de ces observations montre que
les cll1rnents liquides
sucrés ou protéiqnes consonuilés par les Fourmis étudiéf:S ici
sont ",xploités
selon une méthode très différente' de cellE' qUl, cllCz la majorité cie''; rOllrT'lS
!net en Jeu La trophallax1'"

---

- n -
D'autre part, entre les 2 genres que nous avons étudiés apparais-
sent des différences importantes en ce qui concerne la techniquE' utilisée
dans l'application de cette méthode.
Les Ponérines (Pdchycondyla caffrdri~) manifestent au cours de
l'approvisionnement un comportement plus simple que les AphaenOLlaster
:
-
elles effectuent des prélèvements de nourriture
liquide, et de
rares distributions aux congénères par ré~urgitation dl..' bouche à bouche
-
elles prélèvent avec leurs mandibules des houlettes de sable
mêlés de miel ou de sirop et les ramènent dans
le nid
- el 1<0'5 ne pratiquent pas sur les substances sucrees, n1 sur une
proie ouverte, Je Jépôt de matériallx prélevés dans 1 'arène
-
quand il s'agit d'hémolymphe, elles effectuent bi<o'n ce Jépôt de
matériaux snr le liquide oEEert. mais sans
LransporTer CI.·;; mat(>riau;, vers
le ni d.
Les MyIl'nic.ines
(llphaenoqastf'r subtcrranea et scnilis) ont à cet
égard un compor temon t p lus camp 1e xe
- el1e5 pr~l~vent la nuurr,iL\\lre liquid<o', InalS n~ 13 distribuent
pas aux autres mt'.TIlbrL's de
la S,lcièté par des
"::onLdLt'i ,!C' buu,hL' à brotjL~h(-
elles prl§lèvent ave~
les m,mdibules des bOll; d'tos dt' sable
enrobés de mati~res sucr~cs, qu'clles ~1'I)nrtellt Jans
le l1id
([ul' l'aliment ()ff",n
soit de
l 'hémoh'nrhe: Ol! Ul) mélclilge sable!
aliment liqtjid~, Les r~c()Jtcuscs l'rél~vent des l'I.lr",riaux solides ciisPllllibles
dans
l' environnellK'TI t,
~. t lt'fi dc'pusel) [sur 1<.1 nuurri tut<' t'nCclr", 1 iquidl'
-
elles utilisc'nt ces m:-ltérinux comme supporl polir ramener l'dliment
liquide
ju,;([u'a\\l nid.
cl l',~
phases
nouveau trMJ<;port
ci,
D,)\\l10ttCS uu Ji; :'TLltC:;ri.III:·;
l'c'rTot :1 ces ('SP~ccs qui
ne pratiqlJelll P;lS ,i~ ,'()Tltacts rr'l)pfILlll,:T('riqucs
visionnement de
LI
S,,('i~l'é ~',ll p"urrÎ tllrt"'
liquidc,
Lel succe.ssion des phdSL'S
de comportement esl
:n'.!lns cumrli."te clw;' ,',, .. ,l''I!('rJ'1(/IJ),O, ,-,]ffr"ria, q\\ll
n'ap-
.
,
porle de matéri,ll1X "1 \\Il' 5\\1:'
j'hém<l1 y":np1lt-
... l
r,,:'
lçs empurtent pas
]ll::iqU
au
nid.

---

I I -
MISE EN EVIDENCE DES FACTEURS QUI FONT APPARAITRE
LES CONDUITES DE RECOLTE COMPLEXES (APHAElIOG/l..STI::H)
Les observations qUl viennent d'être rapporlEes montrent que le
stockag<o de nourriture dans
Le jabot def> ouvrières r.L~olteuses n'est pas,
chez les Aphilenogastè.'I,
le moyen uti] lsr pour ,,~surer l'approvisionnement
de la société en nourriture liquide.
i'l"ou5 avons cherché à déterminer par divers
tests quels sor:t
les
facteurs c3p::tbles de déclr'llc:hf'r Ol! o'empêcher
le
comportement complexe qu~
<l
été décrit ci-dessus
(~ 1). Qudques rcsultats avaient déjà été obtenus
(AGBOGBA.
1985 c),
L'ana.lyse a ét6_ faite sur
IL' -'i()llêtés d'li.
::iul)tl.'IIdnea et 2
d'A.
senUi5,
cn prUp"'"'" 1',d"","' liguid"
"OU, d,'s fMmes diVe""'
(i'),
en présence ou en l':'lbsen,~e de mJtéria\\l}~ ,Jans l'arènt. (2"), Ou eucore en
function de la prGseL-lcl' nu dl" l ' ,1b;;col1r'(' dl'
li: r0i ne ciins
la sucif-té
(3°).
1°.
-
ANAI,l'SES EFFLCTUEES EN 1'lOD1FlA:-lJ LA P::::~5E:;lATlON DES ALlME~TS LIQUlDES,
ET _~~ PRESl'_I\\C~_DE_ M.~TERL\\UX ~~~2..J_~-'l-~~~~:_[
(il-=. S:JBn'RR!!-NEll ET ~ENILIS)
Pour cllac'Jne dlo's cunJiti'HlS,
cùrr"SI',ndflnL il. un mode de présentation,
l1UUS nolull:. l~· C'-'[IJp,n'lclll<-'nl d,".; Ull'-.Tl,-rp,-,
",1 t ,'uses
(Tableau VI).
la tests
ont
,;C'-' l'(-;JLis_;,; [J,lUI-
':()llJ Lli,:ll'-
,-1
Ill"'1
:;c....:un~' de,; 2 sociétês d'lI. s('nilis
(100 tests); 2') 1(°,;(", r)[ll ,-~l,-' f.oll", l','uf
-,n,:jrjon~ ,~t peur chacuné de5
10 sociétès J'A.
O"').L)('_-'l1"<'1');.',i
il7l(j
~t'Sl;;;
,:",qllc-'
test durf' ::' heures:
ll"s
illiments
')r'_~,;\\:'nlc:-; S"IlL Tclirc:-i
Ll
1-';\\
,l_
~C,:-it.
QUclnd
1:, plilqul'II:.
,]l
\\'crl:,' p~)rt., S'~ull'::l,>nL quelque.,> gouttes d'eau,
les otlvriercs d<>s
l'_Spl'Cl'S d'Aph.,cJwqast,,::- lit' pratiquent pa.s
le dépôt des
particules sulidt's. [Lles IH' :-;'immllbijisen: p.Js nOll plus pres de la plaquette
nllU.~ n,' ll'~ :n'<)I)~ ja1lkli;, ','lle'; l'r~,Ll'\\;Cr d'",_,u_

---

T,,', ","
\\'l
i.v' c.lifi're~ltS cOOlp"rl'-'""'"'' dcs r,'",ol,cl'ses d'Aphaenogastcr, dans des société" av<,c [<:ill~,
'-, i"ré'sl'n~~~, ,1"",,'"'' ~"h'_',l·,rL··; :L~",<irs, <:n fonction du mode dl' pr~senta<ion.
",:'n;[~s,,,,inn "" ,'''"'p"rt''IT'''lll
.l!,",.n~'· d,' C<: c""'P"P<''''''flt.
xpérl<'nc<'s
fai,~~ chez Ar~de~oqas"" subterr,oned et A. senilis
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-----------:---------------,--------------:------;-------:------)
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:Sable
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ou miel,
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- 7:' -
B - Sable DU coton [110ui 11':
En présence de sable mouillé seulement d'eau, sans sucre,
les ou-
vrières d'A.
senilis n'ont J)as prélevé d'eau ni déposé de matériaux sur
le sable.
Dans les mêmes conditions,
les ouvrières d'A.
subterranea, au cours
de
tests semblables et dans
toutes
les sociétés, ont montré un cornportemènt
variable
tantôt elles creu."o.:'nt el éparpillent le sable détrempé,
le prélè-
vent et le rejettent à côté .j~ Ll plaquC'ttC' de verre
ou bien, après
3\\)0)1r
palpé
It:' sablE' mouillé elles s'éloignent;
ou bien encon· L·lles ra;n"ssent de::: débris végétaux, o)U des restes
de nourriture desséchés rc"jetL's hors du nid et
les déposent sur le sahle
mais ces éléments ne s()nt
1).1" repris ensuite, ni
rapportés au nid.
Des
tests l"ll:,pl'_:'llenrait"p,",
Cl pOllr ç:haque société) ont été effectués
avec du coton mouill,· ,1 '''<lU, sans Sllcre.
Les approvisionneuses ne s'immobi-
lisent pas près du coton mouille;,
ne
Le dilacèrent pas et ne prélèvenL pas
d'eau.
c - i\\ddition de SllLTe sur des '-iourtes d'yau ou sur du sable ou du coton mouillés
Lorsqu'après les observ<.1tions précédentes nous ajoutons du sucre dans
la goutte d'ca.u, Oli hir'I1 sur 1.-, s.lble (lU IL' coton mo)uillps,
les approvLsLon-
np\\lSè:> d'llpfuenoga.c r·"",'
Ill" ) (""]1~'ces), apres lin bref prélplJemel1t d'~au sucrée,
recouvrcilt les goutLc~l~ttes l'IJ b~L'll le sable ûlJ l~ coton avec
L~s grains de
sabl~ et lps bl-indi lll's ,:1SI1(\\l1i))l"s da.ns l 'airt' dp récolte. EnsllLtt' toutes
IC.'s l)énticI11""
s"lidt's ('llrll!Jc;l""
dL' sucre SOI)[
L11ll('1\\0eS dans
le nid où elles
sont lérllét''l p.n
'cnsL'mhlc· dc:,; oUVrl<'res. Sous reVènons aux conditions
standard indil1:I'~'~'S pius iJ,~IJt
(~I. 1". (3).

---

- su -
D - Sirop de sucre ou miel, non saupoudrés de sable
En présence de slrop de sucre ou de miel liquide, les
récolteuses
d'Aphaenogaster se nourrissent, puis elles déposent sur la nourriture des
particules solides qui, enrobées d~ sucre, servirout à l'approvisionnement
de la socié té.
E - Méhmge compact sable/sirop de suc_re,
ou bien saccharose ~ranuleux
Lorsque le melange offert est compact,
les Aphaenoga5ter ne déposent
pas de matériaux solides supplémentaires. Elles se contentent d'arracher au
mélange compact des boulettes de grosseur variée, qu'elles
transportent
jusqu'au nid.
D'autre part,
lorsq\\le' nOLIs donnons
Il' sucre sous
forme de sacch,nosc:
granuleux ("sucre en puudre"),
l<,s
f,Jul'rnis sont
touL à [ail capablbH de s;J.isir
dans leurs mandibules
les petits <:::r:Jin', dc" sun-e et de les
transporter jusque
dans le nid, ou ils sont léchés.
F -
Gouttes d'eau addiLiunn.:'~s de sucs anImaux
Lorsque nous ajoutuns de l 'hémolymphe ùe Ve".r [l;:
L-Jrinl· dans Jes
gouttes d'eau que
les ouvrières d'i1.
scibterranca n'exploitélicnt pe15
(CUI1lilJI'
au début Je l'expCrience C, ci-JeH<';us), elles m<-mifl:'stent
Le comportement
complexe déjJ décrit; elles apportenL :sur Id pliJqut.'tte (ll's Ill;Hêr"iilllX s('lides
puis les
transportent jllsq\\l'all nid, enl-ohês d~ SlIC. Au bout (~c quelques Ilcures
le
liquidè sc dessèche sur la pL1quettl' Je v{'rl:"~' ; ll<l\\lS voyons alors
les ou-
vrières :ll:"ra.cher des fragments desséchés et
les T:~mener a.u nid.

---

- fî i -
G - Sable dêtrempé dddi tiannê de sucs
an1maux
Lorsque
les ouvrières Ù 'A. subterranea sont en présence de sable
mouillé additionné des
sucs provenant de 4 vers de farine, elles
lèchent
la petite quantité de
liquide qU1 s'échappe du sable S'Jr la plaquette de
verre, ct
transportent au nid des
boulettt"s de sable enrobées.
Dans
ce-rtains
tpst",
les ouvrières ont apporté ùes ffiéltédaux disponibles dans
l 'ar~ne (y
compris df'.~ rlébris de uourri turt" qll't"ll~;; avaient précédf'mmerlt rejetés hors
du nid),
Ces éléments ont été abandonnés sur la pLaquette ou bien rejetés
dans
l'ar~ne, sur les points utilisés l)~r la s~),:i~té pour le stockage des
déchE'ts.
Un examen des matériaux ainsi
rejct~s et non apportés au nid a
meJntré qu'ils n'étaient pas enrobés dc
sucs.
Lorsque l'addition dt" sur
c\\nÎIII,ll
est bl'aucoup plus
réduite
(0xtrait
d'une seule larvc de
ténébrion au lieli d" :,),
les olJvril"r('s d'A.
subterranea
prélèvent des boulettes et
les
rej",ttel1L
lout
~llItour de 1<1 plaque, pUlS Les
transportent Sur les
tas
de débris,
"'l',ptn·
les
p-'lrois
de
l '''rl·ne.
2°.
-
EfFET DE L'ABSENCE DE MA1'c:RL\\C\\~
TRAl\\SPüRTABL!:S
IJANS
L' AIŒ:JE en; SUR LA
NOURRI TURE
(A.
slJb ten'anca)
Pour les
conditions
(îndiflm:,' ...:
.111,'.lL\\gr~phL·
Dr':'«è'-':lt)
d;-ms
lt'"quelll's
s'est mani fe')t0 le comportement
,:(I ....\\:lIL'xL' qUI
;1
cté d~('ri t. Y crnnprl s
le
trans-
]Jorl dl' matériaux sur
L~ nourrÎrllrf' el
l '",nl,o ',,~rl'Ilt :Il' boulettcs
Ic·'cst-;~-dirè
les ('(lnditions dE'.~ eX['l;rience.s r,
il,
F)
lUlUS ..:'.'Llns ""'\\.11u j~l0r;nin,.'r, !'ü;\\r
A.
sl..!hterri'inea,
qUc'Llcs seraient
les
e'.'nsi".l,Ul"I','eS
ci'une
'lbst'~I1C~ (l'~lpl~,tc, dans
l'arène ou sur la pl,'lquette, de mdti,ri,HI;'; 'ius""[JlibL:·s J'$trL' uti ,;<;~s dc celle·
façon.
Dans
ces condirions.
nous
\\!(lY~'lb l('s '--"lvrii->re,; r~c'lltl'uses sc nourrIr
hrièvemenl,
puis circulc"r Jans
l ',Irènt',
pall'dilL
lé' Sllhsu',H
Je plâtre c1.>nl.
mandibu1es olIvertes, el les
tentenl dl' orêL",ICl
des :r.orccaux. Elles ;1 'y .',11'-
vicnncntqul'
trt:,s
r,lr'~'l\\Cnt; c]ll's ;),H·tt'nl.1
Id
nourriture.
Au bout
,1", plusi~'ur~
,:1:-:<1111<..'",
Ilinl1t~'s, f'll,.·c; s ".imcnL~'llL
a n'JUVe31l. Elles ll'apporteTlt riL'n
son t priv<!es dl' nourri lure par s lli, t~, dt.:
L' J.bsL'llce ,.-J.,
tn'phallJ.KiL' J.ln"
cc t l:l:

---

-
èi
<:,.spèce,
et fautE" ...Ji" ,',"" l~OLlditi,lIl~ lc'xpprimenLdles (disponibilit':: de ~!\\dtl;­
riaux transpor[abl~~) ~lUI pel"metLrilielll
la !llanifestatlnn dll C0mport~ale[IL
complexe qui
est
ll" substiLut d .." ]~
tfuphallaxic.
3".
-
ROLE EVENTUEL DE LA PRESENCE DE LA REl'"!' CHr;Z A.
SU1JTERJi:A.\\'tt'J,
Dans
l'étud0 des
factt:'ur,-; qui
favorisvl1L
J'apparition des conduites
,
D'autres ùDservatiolls c)nl" fil"lltr ..; J' impUni]I''':'_'
c, u a
la préSE'llr:e "Il
1. r absencè
dl' la reinl" di:lns le contrôl<c dl' plusiclJrs ,dr1pC1rtelllents complexes
1I30NAVITA
et PASSERA,
1978 et PROVOS1.
tCF,'::.
p'J\\lr
nlati~rt:'s ~llcr~es
i'ROVOS1',
1Ll7",
j'JiKl pour-
la te'rmL'ture de
La
soeîét~
PLATEAUX,
1971
pOUl'
le CO!JlpOt'te~lL'nL dl"" OU'--'l'l~'r~:' IhJutrlCes dl' lar"i0s
,\\G130GtlA,
1986 et chapirn
Il,
,',- p,n'll"',
des
larves sur
les l'I'0ic~)
que l L s
de
la relnl?-.
Des
tests, J,," lj,n l
sur
4 s~)ci .. t.2.s diA.
subt,L'rIel!'_
2 ,'lutres privé~s de'
leur
r~'Ln('
JCll\\l.
.1:3 ceste
llour' C1JaCUIIC d~s
'.',J\\hlil il)[lc,
,': : : l"
.:,'
III 1 c' J
lC;'.LL<':',
-",~ ui<21
S',tllllll'IICC'IlC
Jusqu
,~'~' '--l' 'jl 1:
,.; lIh .., 1 .111 .. '
1,:] l,-'s n'.JppC1rlel1r
pd" dl~ El.JC('
1.,,-,;
";111
" , "1 ['
i t 1:

---

fourmis récol te USéS de mall'rLaux solid,':-, pour
il'
Lralls)(\\rL Ji' UPllrrJ turl'
liquide ne s'est
pas mallifestê pc.lldnllt t<lute
1:1 durée.' ,Jec
expl'rieuce.
!Jlle deuxii>m<"
so-:iêté (H)
a dOllm-' lieu, pe.lld.'J.llL !. sl.'flIain('s aUSS1,
il 20 tests pour chacUlle des 3 conditions suivantes
ilffrc de sirop de
sucre, d'hérnolymphe
liquide, ou d'Ulll:
prolc" ,)uvc.rte.
ChilqUl.'
t<".'>L cl\\lrl'
2 ll\\o"Jres à raison de 2 tesls p.'l.r jl~ur
sucre le matin, PU1S de 1 'hémolymplw
:. heures ,lprès
le
1endemil i Il une jH0 ie
<Juverte,
cL .lillsi
cle suite.
Les ouvrièrf"'s
r';C'olLeuses cie l~ette société B
se c(Jmportellt comme celle de Id soci.:'l<' A
elles
n'apportent pas de matê-
riaux sur la llourriturc liquide,. III Ill'
r,1pc',-,rtE'llt de fragmellt~ desséchés
all nid.
Le comporterneuL original
.1
clî"pdru,c'''111llle. dilns
la société A.
B -
Sociétês rrLv':;\\o's dl.' rclne depuis
13 SLOl!uin(·'s
DellX
autl'l'';
;.i(),'iéLés d'A.
:,,~!", J! ..!~_'L' 1[_.
11.
l'rl\\'ec'." ~lUSSl de
leur
rellle,
m.ll~ cette' tois dco'puis
lll] lI:',: )JrJle üUVl~rt~. Petldant
!" J l Sl111
,je
te S ts
(T"h 1c·,-11. '-.; 1 l,
,-'.1,
11l'llli.lill
c'n ._'S l
de rlPrk'
p'Hlr
l' '-'1\\-
semhlé
des
-1
;orl"1l1ocrf"S
st'maltll-'S
(dur~~·· le:' ',: l'lUt'
'l'lL
80.S ''·<l'<·l'Lc'lh.:es
':-Ir"[)'::;;
jl[sCju'au nid, qlll
'Il. , 11 , Ill<'
:l. 'It-
''':Tt.:n:1S
types dé'
0..:,'"
,[
~L'nll' s<'lllain..::) Ull I)"UI
",' -:-.' i Ill')
~I' .1:ns ,·I,;~I""nt.-'; du cuopurlement
ori~èinal Sl' <ll;lnilt'Sl',:,;
,l' lulllS
:Ii.'l'
L,
LrlliSpe)r~:,ie [IJ~ltprl,-]\\lX
ellr"!l,i s )
Il
;1~P~['ilT'

---

Tableau VII, A
Comportement des ouvrières de
la sociéte (C)
sans reine, en présence de nourriture liquide (A.
subtcrr2ne2).
Ss : sirop de sucre; 11 : hémolymphe
;
Po
: proie ouverte.
+ : manifestation du comportemènt
; -
: absence
de ce comportement.
(
)
(
Comportement
Prélève-
Dépôt de
Transport: Abandon
Prélève-)
(-----------:-----------: ment de
matériaux: des maté-:
des maté-: ment de
)
(
Sem<line
: Substances:
liquide
rlaux
riaux
fragments)
(
: offertes
enrobés
(1)
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
1ère
: Ss. H, Po
:
+
+
+
+
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(2ème
: Ss. H.
+
+
+
+ )
(
: Po
+
+
+
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(3èrne
: Ss. H,
Po
:
+
+
+
+ )
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(4ème
: Ss
+
+
+
+
)
(
: H, Po
+
+
+
+ )
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(5~me
: Ss. H.
Po:
+
+
+
+ )
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(6ème
; Ss, Po
+
~
+
+ )
(
:H
+
+
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(7ème
: Ss. H.
Pù
:
+
+
+
+ )
(Berne
: S5, H,
Po
:
+
+
+
+ )
(-----------:-----------:~---------:------~---:----------:----------:----------)
(9ème
: Ss
+
+
+
+
(
: H,
Po
+
)
(-----------:-----------:----------:----------:----------:----------:----------)
(
IOème
:
SS
+
+
+
+ . \\
(
: H,
Po
+
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(llèm2
: S s , H , P o :
+
+
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
( 12ème
: Ss. Il, Po:
+
)
(13ème
: S s , H . P o :
+
)
( -----------, -----------, ----------, ---------- ,-- --------, --------- -, ----------)
(14ème
: S 5 , H . P o :
+
+
+
)
(-----------:-----------:----------:----------:----------:----------:----------\\
(
ISème
S5, 11,
Po
+
(
C
- - ' -_ _
(1)
Il s'<lgit. dc prclCVL'lnl'nt de
fl-.l.~:T.,'nl~ ck ~jr0l' dl' ~\\ICI-C (l'
d 'llGmoly:nphe de:.";",-" h~:;.

---

- 8-'< -
Dans la société D (Tableau VII.
B), la première phase du compor-
tement original
(dépôt de matériaux sur la nourriture liquide) apparaît
pendant les 4 et mêmes les
I~ premières semaines, et pour les 3 types
d'aliments offerts. Mais la 2ème phase (transport jusqu'au nid des maté-
riaux enrobés) n'apparaît pas.
La comparaison entre sociétés privées de leur reine depuis 3 semai-
nes
(A et B,
§ A)
et depuis
13 semaines
(C et D,
§ B)
ne peut être faite que
pour les ~ premières semaines (durée de l'expérience sur les sociétés A et
B). Ct'tt~ comparaison fait apparaîtrt' unt' opposition entre:
-
les sociétés A et B, d'une part, qui ne manifestent pas du tout
les couduites de récolte originales, présentes dans les sociétés pourvues
de leur relne
-
et d'autre part les sociétés C et D, chez qui ces conduites appa-
raissent, soit entiprement (C,
1ère semaine). soit en partie.
Il n'est pas possible, pour le moment, d'interpréter de manière
Sil tisfaisante
ces résultats. encore trop peu nombreux. Il est permis d' ima-
giner que, si
la privation de reine fait bien d'abord disparaître ce compor-
tement original,
lorsque le temps de privation de reine augmente un phéno-
mèlle Je régulation sociale est susceptible d'intervenir,
rétablissant en
partie ces comportement particuliers aux Aphaonogùstor.
Il est bien evident que de nouvelles expériences sont nécessaires,
:-ivant
[Oll[e
cOllclllsion sÎJrc.

---

Tableau VII,
B
Comportement des ouvrières de la soci~té (D)
sans reine, en présence de nourriture liquide (A. subterranec
Ss
: sirop de sucre; H
: hémolymphe
;
Po
: proie ouverte.
+ : ~nifestation du comportement ; -
: absence
de ce comportement.
(
)
(
Comportement
Prélève-
Dépôt de
Transport: Abandon
Pri'liive-)
(-----------:-----------: ment de
TTlatériaux: des maté-: des ~té-: ment de
)
(
Semaine
: Substances:
liquide
rL1UX
rlaux
fragments)
(
: offertes
enrobés
(])
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
1ère ù
: S".
H,
Po:
+
+
+
+ )
(
9ème
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
r IOeme
: Ss
+
+
+
)
(
: Il,
]',
+
+
+
+ )
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
rllème
: S s , H
+
+
+
)
(
: Po
+
+
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(12ème
: S s , H , P o :
-.-
+
+
+ )
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
1Jème
: Ss, H
+
+
+
)
(
:
1'0
+-
+
+
)
(-----------, -----------, --------- ,
-
----------, ---------- ,----------, -----------)
(14pme
:
S.e.,
Il,
Po
:
+
+
+
)
(-----------,-----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(]o)l::ITIE'
S .. ,ll,T'I1
+
)
(
)
(
)
. --------------_. - - - - - -
\\1)
II
h',l~~it Je prêli:'vcment Jl: fragm2nts dl' s.1rop de sucre ou
J'h,omnlynphe dess(~chês.

---

- 85 -
CONCLUSlO\\Ci
IlU ,:II\\)'I]'[(r
I l l .
tlISCLISSIO'i
Les résultats obtenus
à l 'aide d'un radio-isotope
confirment que
les ouvrières d'Aphaenogaster ne prélèvent que de très faibles quantités de
matières sucrées.
Elles ne pratiquent pas entre elles
les transferts de
substances sucrées, d'individu à individu (trophallaxie).
Les observations mettent en évidence chez les ouvri~res récolteuses
d'ApiJaenogaster, daus la récolte d'aliments liquid~s, sucrés ou protéiques,
une success~on de comportements qu~ conduit à ltapprovisionnement de Id
société en ces substances, hien que la trophallaxie manque chez ces espèces
il y a prélèvement de matériaux solides dans l'environnement, transport et
dépôt de ces matériaux sur la uOllrriture
liquide, - ensuite prélèvement de
ces matériaux enrobés de liquide nutritifs, et
transport jusqu'au nid. ou
les autres ouvrler02S, les léchant,
se
trouvent ainsi pourvues de ces al iments
liquides.
L'an:Ilysc expérimentale des facteurs qul déclenchent cette utili-
sation de matériaux prélevés dans l'envlronnement a permis de VOlr que ce
comportement complexe manifesté par les Aphaenogaster (dépôt des matériaux,
puis
transport jusqu'~u nid de ces éléments, après enrobage) n'apparaLt que
si ces conduj re,s assurent effectivement le
transport de substances nutri-
tivcs
; sin(.n il
LW sc mani fes le pas.
L'auseuC0 de m~tPriaux susceptibles d'être transportés et déposés
~tlr IR T10llrri llirc liq\\lilJc cmp~che les ouvri~res récolteuses d'assurer l'ap-
prol'isionn<'ll\\l'nt dc~; lLlur'nls r('st0QS au nid.
I.~~ tc~l~ (lui ont ~t~ f~its dans des soci~t~s privées de leur relne
depuis 3 scm;uncs nhlllr-_n~nl 'Ille" '.:'-:: comportemeut original d'utilisation de
matériaux sillides \\"~ln Iv tC.lusport de ta nourri ture liquide ne se manifeste
p<lS dans ces sociL;te"~ "orphelines" pendant les premières semaines. Lorsque
le temps de pri l':"l. Lll'l: cil: reine augmente,
une régulation du comportemeut
paraLt susI>o>ptibL,,-' d' inlervenir, - !!tai" des expériences plus nombreuses
serollt Ll~cc:~sairc~i.

---

- Bi) -
L'emploi de matériaux solides facilitant Je
transport de nourr~­
ture liquide -
nous
l'avons indiqué au débnt de ce chapitre -
a été obsel'vé
chez d'autres Apha.enogaster
-
aux Etats-Unis
Aphaenogaster rudis, A.
treatae, A.
tennesseensis,
A.
fulva
(FELLERS et FELLERS,
)976)
-
au Japon:
A.
famelica
(TANAKA et ONO,
1978).
Il a été observé aussi (MüRRIL,
1972)
rhez une fourmi mo~ssonneuse
Pogonomynnex badius. qui est également dépourvue de trophallaxie.
Il
faut souliguer que CtS auteurs
(contrairement au préseut travail,
réalisé au laboratoire) ont observé ces comportements ùdn~ lo.:s conditions
naturelles. ce qui
indique bien qu'il 11(' s',lgit pas d'un artefact.
D'autre part J.H. et G.M. FELLERS ,mt observé ùans
la nature la
manifestation dé ces conduites ~our ùes sucs anHnaux s'écoulant d'une pro~e
l'observation 6tait doue à reprendre au lab~r:lt(lire.
Ces auteurs n'ont pils n,lUe
le prelèvement de
liquide avant d;;;pôt de
matériaux sur Id nourri ture, qui
est signalé
ici.
Chez Aphcl,'lJO'laster famelic~2, IL' d~clt:'.llchi:'m<.:nt dc" ces conduites
complexes, comme dIt.'/". les
2
Aphaeno_'.lst,_,!· &tuùi0S ici, dépend de la consis-
tance de Id nourriture.
IR.s
auteurs ci tés consiùi'r,';1t que: ':L' modp df-'
transport ùe la nour-
riture cst plus efficdCl' que
ifo'
transpc'rt Jans
1,--, jabot, mats
ils oublient
d 'indi.quer que les ouvri(.'t"c:-; d 'Aph'=~':;O\\l.:lSt.Cl
."-ans doute aUSSi
les espèces
élméricalnes ou japo:1.lis,,",:,)
ig\\1nrcn~ Lel
tr();)!1 \\. l.r,i.' cl que ce comportement
est pour elle h· seul moyen d'dl'POrcer ,lu l~l,_ Jc-'s qUdntités importillltP5 de
substdnc<.:~ Su'~r(;cs ou de' surs :,l1lm.. ·.;·'.
n'autr,· parL,
,'cs :lut,·tlr~
'.'11" i.di·r~'nr qu'il
s' ,1.>::i t
là d'un CdS
(j'utilisation d'IIII '\\'ulil" p,Jr
L~'s ,1nir.LJ.\\Ix. :\\,'us dis(utl'rons de ce point
dans 1<1. Conclusî"11 il,
,.,
:1;['):IU1I'l;.
Il esl /1[<'[1
'(I:lIlLJ
(HHELLER.
l(jll' : L"
~f<\\SNr:, cornmunlcation person-
nelle) que l.H:'-i1\\lCl1 UP Ù'<2~pL'CCS
dl' Fü .. rmis t~'rTl(oles recouvrenL ]ps substa.nces
mouillées ou les
tr~s petiLes nappL-:'; d' .... ;1I1 ~rùches du nid avcc ùes matériaux,
miettes d~
terr\\' ou brindille
il en est ùe mème en élevage. Il
.'i~ peul que

---

- 8 Î
-
le comportement signalé ~Cl chez les 2 Aphaenogaster trouve là sa base évo-
lutive
; mais chez elles ce comportement n'apparaît que
lorsque ces subs-
tances mouillées ou liquides, disponibles dans
la zone de récolte, ont une
valeur nutritLve.
11
y a donc lC1. \\JIlL '.!<l!CUI'
Id~lpL'ltivl'.
Ce comportement Joue
très probablement pour les Aphaenogaster, y
compris dans la nature, un rôle très important. c'est grâce à cette
tech-
nique qu'est possible l'apport de substances liquides
- sucrées ou pro-
téiques -
jusque dans
le nid, et leur mise à la disposition des membres
de la société, chez des Fourmis qui non seulement ont perdu la fonction
trophallactique mais -
rappelons-le - ne sont capahLes que d'un taux de
stockage J'aliments liquides dans le'lr
jdboL
très faible, voir nul.
ii ne semble pas que dc':; Ccllldllites :malogues se r~trouvent dans
d'autres gronpes de Fourmis qui ont l'i'rdn 0galement l'aptitude au transfert
de nourriture entre inJividus
:l1nS1
les Fourmis charnpignonni.stes Attini,
les Fourmis moissouneuses
telles qlll"
ll's Mfc.~sor. Mais le mode d'exploitation
des ressources U.'ltLJr~·llt2s dans c"'s 2 -;roupes J'esp~ces, avec en particulier
la disparition de
la pL"êJ.ltiol1, ,"st
tOlIt ,~ fait différent de celui observé
chez les /Iphaenoga.str"r.
TOIIt"fojs
Iv ('lJllIportelllent observé chez les Aphaeno-
Jdster est signalé ,1ussi
(MORRILL. ]g72)
ch(:~, une autre Fourmi moissonneuse
(Poqonom~/rmcx bàdius) qui m· pr~ltlqU( pas la trupilaiL-l:xie lWILSON et EISNER,
1957). Faut-i]
redh'rcher
L'XÎSr.VTI'.'
d'un ,:uopurtement du type Aphaenogaste~
ehe z des MeSSl'"
*
*

---

- BH -
CHAPITRE IV
REPARTITION DES TACHES ENTRE LES OUVRIERES
L'organisilLion social" d"s Founnis
"st
clJll1plexl' SlJr
te
llldll Cllcrpl1u-
logique et sur
le plan comportcmC'ntalc'.
Le polymorphisme,
rare dans
le sexe mâle,
(cf.
LE MASNE,
19SI),1 .'st
le plus souvent imporlant dans
le sexe femelle,
t"l'pré.senté par
2 f()n,I,'s
tr~s différentes, con:;lituilnt 2 "Cilstl'S" :
une castl' dl' femelles
f<,cOnGl'_S nlI reInc's,
qUI assurent
1'essL'n-
Liel de
la reprodlh'tinT1
(bien qUl' dan" cl~l'liliIWs ,·speces lês oLJvri~rcs
pondent)
lil
tili11", il"
lel femelle
est en geni.'l:ill plus
gr.:mde, et
le
thOrax
développé el
complf'x",,
""11
t,,'lati ü n avec
la pn:s<':lCf' de,;
ailes
-
U;lC cilste d 'ouvrièxes,
non
h;,:onJ<-'s
(,]''''<~c c<-'pel1dilnt ries excf'p-
Lions
cf.
l-'ASSEll,\\,
i984),
de
l:aillf-" plus petite que
la femelle
féconrie;,
aptères
ct préS,ontdIlL <'orrélativement. un thorax Ul
,;lIULLurl'
simpliÏit>é.
IL '-'.'Ci'ite lHl polymorphisme con li ll'.! ,1'."f'L .illllmctri" majorélnte dE'
la
têtE'
(PiJ,cidolp
:w;/.-;;bi Ils),
<J,UcLqll'>fnif.
dL$c_'ontinu
après disp<1rition
(évl'Jutivc!
des "U'.Tj"l·('~- dl' t_lil le lrl<)y(:nlk,
t"C·Sll_'nt dE' petites ouvl-il.->rC'_s
f't ri,,;; ouvri..-r<:,'i plu:-; i,;randf''>,
,'j
t-;:t(" \\',ltumLnLU"L' quelquefois baptisél's
"s,~JJats" - n,Jéli'i ;'<.Jll C <.Ju'_'_lnc il<)lUulogLL ,IVc'"
lC's ",)ldaLs de Tcrmit"s.
f.t'
potym,)rl'nis:o:,· l'St
'·'~lr(.rrl<· p"lr <'xC'lliplL' .:;l"~
Le.s Fourmis cna:npignonnistes du
genr(' A~t.:J Lt cbi'3 l'l:rtallWS Fuut"lIlis n"lll.ld"h Dorylines,
telles que le" Anomma.

---

::/! -
, Il I.l
",-ul,
CLlJ:lpOrtl'ml'nt
l ,
! ( ;1,,,, 1] L- ,
mu! cipliciLc>
d,,~
C~)TlIpOrLenlPllt", l~,ll1
5))(C0,
-
ilutr",ment
diL 1111 p0ly~tlliSl\\ic,
parallèlc <lU i)oJY1"')I\\,hisr~t-'
~I
'lurclquLtois corrélé d
lui.
Les
fellle) lL',~ fèc(;ndt"s,
fondatrices de
la sucié:Lt>,
se c~hal-gent de
toulu;
It'S
t:l,~il"'s ,II <il:SU!"
<'.''''-nt
l ''lppariti"n dcs prL'I:llL'rCt' (HI\\'f'lPreS
unè fois
.:.~~ ionLi~,tlr:-;l ld'I:\\l,I1t>lO,elle:s (!pvierlTl,'nl
jlLn.:tive's "l :lr,~,;"'Llrl'nt
pl\\IS
q\\l~ l~ ll'lllt~"
'rteCL\\Jcnt Luulc:,
Si
ClOUS
limiLUllS,
p:lt:"
l,(,l:U:h
,"
:~'SLl' dcs OIlVI It'I't:S, nOL0', distinguuns 2 typ~'s de
i 1 i"-
,
-
SOl
'
111
IlO lyn;(]r ,'n J ~ll'(
,lll
df'S
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i Ile", v()î,~in,"s
1'-
,,1
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hi,~n dt-'l1,'llltr," l' 'III
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lh'mhri." cl
~'speces"
~('1l1
L"",!,at-Lip,s.
1.]
est possihli-' de distin[;\\lt'r
1p. "
')'--lvrii'.'L"c',; (,;11
;'.'1-":1'
1)]llS
.10,'"
S)
ciu
service:'
,-''\\:terlL'llr,
en pélrtiC'lll~,er les
,,~ ,'--'. ' ,\\ r L","
Ill, 1,:H':,diaire"
",:isLl'IlL
parf,lis,
S llCLllpanl
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el1l['~~ du \\lid, uu :ranspocl
, ,
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n j
1"
, '" ,-< ,
J"

---

- 90 -
L~s rnodlficatiolls du
"'_'1Tlj.>OIl"fllcnt ·"11
ÙHl, ri,,:"! de
l'âg ..., SOllt éga-
lement ~n corrt21ation avec de,.; n.oriifl·".ltions physi<)Jûgiguel>. Chez l'Abeille
domestique,
par
exelUj.> le , des modifi"di ;"IlS clans ll:
ronctionnt'mellt des
glandes accompagnent
le processufi dlc: t-éguLêit-ion ,:olllportelTIl:"ntaIë.
Il faut signaler aUSSI
que le j.>olyel hiSlTIe ne C:Ollcern.:' pas seulement
la fonction IDalS aUSSl
les intcractit)ll~ SOCli']PS
alnsl pour
les îllterac-
tians
trophallactiques
(inversion du flux ri", .-;UDStdllC02) ou agonistiques,
chez Camponotus vagus
(BONAVITA-COUGOURDAN ct HORE!"
1985).
Dans quelques cas il est
possible dl' disLinl;ucr
ell plus des
2 sous-
castes fondamentales
(nourric02s,
r~C',l Lellst'-s) des Lilt~'gç)ries lnrerœdiaires
augmentant encore la souplesse du fiY:,LèmL'
le s "
. ' "
ponrvoyeuses InteI'mlLl~nt"s • t-P,S,TV'" mobll Lsable,
selon les besuin,;,
s'occupent des
lâ('ilrC, Lli..
'CXl'érieur ou bIen des SOlns
tIlt cüUVélln (petites sociétés tIc' Tupi.'",,')"
les "rêservistes" (soJAn0!
;,;'
!li','
'_tô
MlRENDA et \\"l~S():-;-,
1981)
qUl
<':()l1stitue1':t unv SUUS-L,1Sll' Jispuuibli,' p,)ur ~lC('()mp! ir (11\\i<:1'::;2S :::iCh2S en
rünctiün des besoins d(·
1 i
C;(1<' 1 "'l(,'
lCAHMlI.ERTS,
l':Jil)
l '"pprovisiümlL:lTIl'[]1
,"1\\
'"d',
l'ur,
,'S,
rl'oillsé
par
~n petit
n;)lTIhre de pourvoyellspc.o.
ci
1111
r,'>
i~
Il!()l,.'o,
iLE~0IK, ~~'c.
ci t . )
~11RF\\;),\\ ('1
I:;SU\\
1 LlJ C •
liquicle.s.
Dt's d,'I''I",
li ..l 1: "
:'_'UO' ,1\\'OnS
pu
[è,:ttrc e~ é\\'idencc"
~hcz elles un,' "r',"
hien dal15 celle Jl,'

---

-
lji
l'existence de SO\\lS-{,dlêgoru:;s rOllctionnellp~; .-1U st-'in dl! Id SOllS-ç:,lSle
des récolteuses.
PRUII ERE
PARTH
REPARTITION DE5L\\CIII'; ENTRE LES APPROV[-
SI ONNEUS ES DF
?ACIIY('()NDYJ.]1. CAFFRARIA
Nous avons rii,Jol i<;;<~, d~>s observation;, mettant ~n éviùc"nrJ' le ph0no-
mène,étudié chez les <)1)""'ri~rf'''; .ld\\lJtt~S 0
1),C'l
sa stabilite
(§
l:[l, ":linsi
l
-
MISE EN EVIDENCE
DE SOUS-Ci'\\TEGOHIES
PONCrIONNELLES
CHEZ
LES OUVRIEIŒS ADULTES
,h.
l'U\\'I,llA
(1970)
d1(';;" P.
cclffrarid
(1/3 de
la popuLnion)
;,<,
l')I1>:·j' 1"'-'11'
1:1 ,',LIsse C' L ,-1U
Ll"anSp,'r L df~S pro lèS ,
,
"
.' ;, .' '
:,
(",I:r;rL:1:",t
l'l1erC 60 ['t
127 ouvrlt'rf'S
(m~-lrflll('s cùlor;:>['r.
Ill"
l' ,d'Jof.:cn

---

-
'-31.
quart d"
l'effectif .jc,s approvlslonllt"Usv!'
':;(]ci"t,', 2) 1:1.
un peu m01.ns du
tiers
(Tableau VllI)
Lorsqu'ellsuit~ llOU;; dOllllUllS des t<-'l'mitPs vivanLs, un par Ull, nous
constatons qu'aucune des ouvrièr""s qui cha~':;i..'nL ne portent la marque des
réeolteuses de
sirop de sucre.
Des marquL's JL'
<..:oull2ur différellte sont
d~pos~es sur la thorax d~s nuvri~rc5 'fldSSe~Lsses. AlI bouL de 3 jours de
marquage ill'US ne VOYOllS plus l'n
tr.lin ,',r
"'-L'i,,,er qu,' déC> lIuvl-i0res aillsi
marqu~eO'. Leur nombre (Tahleau VrIr) est toUjGIIrS supérieur à la moitié
de l'effectif des r&colteuses et jlt:"uL att,,"ll1Jre
les
3/'-1
(société 2).
Une
st:mainc aprt's
le
marquage d,·s d;lvrlCl'CS chasseresses, nous
nlettons à
la disposition dt: cllacunc des u ':;(I~i~t~s, dans
11 ar êne annexée
au nid,
des Microcerotermps,
-
non pel'> <1;\\n<;
Il-'';
conditions llti1iséf's pour
l'étude de l'attaque des nids
(ehapitu' l,
L'l-ne
parLil'), lnalS en donnant
seulement aux fourmis
un petit fragment
Jr: nid e"el (O,rton de bois contenant
20 à 30 termites. Pour chaque socieU: "lll ';L,," n:alj:-;,,:,,-, eH 20 semaines !JO
tests d'une heure,
3 raison rJe 2 tests L'"H
';('ll\\ c11!lC.
]lrlJ" ~J.'<2cial isation
apparaît' parmi
les rhassf'resses
c('rL,!l~H'~ ,)UVf1('r,-s (';<)lI<:;-r,ltégorie A)
capturent les pr()it.:~"
ll:s
piqlJL'nl
c~L les d~jll),';c'lll SIlI
i>lau:.
o'autr('s
(sous-catégorie Il) :lSSUreU[ .J
L.::t
h,is
1:1 \\~na:-iSc'
c't
Il'
t,rallsport dt.:s proies
l'11es reçoivenL une rJeuxil'llll:' l:iilt"éjUc' ~'uL'rlO"
,,\\Ir
,ihrJ"nWll.
Par un pl\\éllomèlle
de relais
(chapitre· V)
les
proies dép,,),';,_"-';
sur p!,l('"
Il,'Jr
Il''; ouvri';;res A
sonL ramenees au nid par des ouvri.iTL·s
'"
11'~in," Sdc')"':'"
,1
l'alltre,
J'impor--
tance relative des
2 gl-0UpCS A et ]
('r.I~:
'L'U
\\'II1)
\\.ll'il· 1'~,l\\JCOlIV, even-
tUf'llement du
tout au tout:
dans
1 des"
,>,·"il;tés
];1
,-atê'-~l'rle
B est
plus
nombreuse,
rJans
les
3 dulr,'s ("es,
l'i:1'.,r'-.,·,
II -
ST.J\\BILITL:
D~'S SOlIS-Cl\\TI':C;O?,lES
Fù:--JC'l'IO:--JNELLES
;; t .1 j--; l ,>
SCrn.:lll1l', .lur:ll1L
Il'_''.Ir<.:s ('Il li' lin ; _ll~ "q,
cir'O'
;\\"O'\\'S sl1ccessiCs sont Oflf'rts,
en ~ll tern;ln,-e, dll sjr',~) rJt" SI.lcr0 0(1 J0S ;)j-01CS. Celte cat~gorie d'ouvri~rcs

---

T<] b le au VI II
Ri::partition Ll~s ilppruvlsionneuses dans les sous-catégories fonctionnelles
- - -
,hé: -
P,~chl)c(1;;ci!!lJ caifrariu:.
( - --- - - - - - - -
)
(
SOC' i C' té
H[cnif
[ffccti~
Nomhrt" dt"
Nombre de chasseresses
)
1
t('raI
:I~s
récol teuscs
: --------------- : ---------- -----: ------- --------)
(
<]l"'l>rOV1-
de sirop
NOlilbre
Du groupe A
Du groupe B
)
S lU:l1lellSl:S
sucrp ct
total et
dans
les 8
dans
les 8
)
pOl1r'_~f'nta[;e
pourcentage
premières
:
premières
)
(
semaines
:
semaines
)
(---------------,---------------,--------------_.,---------------,---------------,---------------,---------------)
(
8b
7B
21
57
2 6 :
3i
)
(
2ï7
73~
)
(---------------,---------------,---------------,---------------,---------------,---------------,---------------)
l
I,~:
llr)
n
86
:25
6 1 )
(
:'.:'
7')
'7
)
(---------------,-------------------,---------------,---------------,---------------,---------------)
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: 7
J 7
4
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(
Il)
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30
1 9 )
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7 ~ Y
)
(
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'1/
15
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2 0 :
12
)
(
n";
6 8 : ; ; :
)
(
,
)
( - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -. --- -- -------_. ---'----------,------
)

---

- 9j -
ne pr~levait que du sirop ,je SlILl-'
.' j
1e nt'
1 •
-
•
5
l\\lteressalt p,jS
lli.X proies.
Des re-marquages sont eff.oclués
jO, ",.,IL
les marques colorées ,~ommene·'~[lL a
sl e ffacer. Entre les tests,
les suci~tŒs 50nt laissées sans d\\lPOTt· d~
nourriture. Durant cette péri('<lc l1CU,-
nl" voyons pas dc~ nouvelle:-; c1uvrières
s'alimentant sur
le sirop de SUl'rt
nLJllS voyons seulement ceJ lt's qui
avaient ~té marquées. Seul ... la morla] itè (qui est dlocomptée
2 d J i n d i -
tionnelle.
La catégori(' des Duvrii.'r"s ,.'ha~s<-,resses est st.1.ble ég.1.1emcnt
elle a été suivi" aussi pendant 20 s('lll.1.illl:';, avec des re-mélrquélges comme
ci-dessus.
Le groupe A des chasscrec-;<;<'s ,-"st
restê stable dans
Les
es t S.
composé ùes mêmes individus,
pendc\\nt
It,.~ 20 semalnes
ceS oUVri('1 ~S cl
elles s~ules chassaient
était disponible.
Dans 4 SDciêtés nous v()yc1n,",
IlL bcllJI
de 8 sem.1.incs cLl.:tail1l':-; '.JU-
vrleres 1> adopter
le l:omportcmcnt dt
I~ ':;ulls-crltêgUT le A
portent plus jusqu'au nid,
dü
'Ullr~ d,'
t-'
1,-
f,;it U(' il,
ccl
• '~l-
vrières,
respectivellllOnl dans
I,.','> SOC1,'t·'
n'ont
pas été observe"S dané·
Le",
::-,.l,,:i.e~I"
,
"
i e':--
.
, .
5 minutes
[,
f i
.,
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'0 C
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Jusqu Cl
,
dans
l'airE' de rêc:olte
cL (_'
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chélssereSsé'~ pC r,larque('s ,: ,'l11T r
tc 1 l ,
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d.lllS
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socit=t,',
\\ ., 9 '': L' i ,;
il '';',L'l'' ';'-,l..'"

---

- 94 -
I I I -
COMPORTEMENT DES
IMMATURES DE PACHYCONDHA CAFFRARlA
Des obs~rvations ont êtê faites dans 2 SO('i~t~s
(quI
ç()mptenl
respectivemellt BR et 60 ()uvri~res, et 2 reines chacune) sur de j~IJlleS
ouvrières,
.'i partir Je
leur ~closion. Au moment d~
J'émergence,
ll;: corps
des
jeunes
immatures est ue couleur rouge bri'111('
il
devÎL'nL n~lir ",[1 3
Jours,
les appendices restant plus clairs
pattes,
antenne:; et manuih\\lles
n<)ircissellt 7 jours après
l'~cl,)sion.
Les OUVrlyres n~es le mêm~ J<)ur reçoivent, ii l'âge de 2 jours
(avant elles sont trop fragiles),
Ull~ ou d~ux Ilnrques, de L:ouleur rougl'
ou rose,
sur
le thorax ou l'abJomen,
L'ventue] ll'lnent sur Cl'S
2 partiE-'s du
corps_
Nous pouvons ainsi marquer 8
lv["; ddtl~rents d'ouvrières
(Oin l'té
marquces J.U
total
33 immatures
18 in[llatllr"'~ dans l'une ues sociélés,
15 dilns l'~ulre), ",t les reconnaître ~nsllite_ Elles Ollt 0t0 Sllivies pE-'n-
dant
Il
sem:o.lrH.';;
puur
10 lots,
7 semJ.ines pour
1"ts,
... s,';nalues
pour
2 lolS_
lbns
l'<lirc de rêcolte nnus uffrùns ,j
1;,
t,\\i.~ JIj "irnp d,' oiucrc
Les Jeunes ouvrières dl.' mains ue
') j"lJr
:1,·
,;<'rfc'l\\l
1),(S du
nid
elles s'occupent UU COU'Jdln
(cocons E-'L
lac\\'l'_';).
Illl:~ t(.',; l~'--:lt_'Jll (ce
comportlèlJ1lènt ,,1
ete nb~er'Jr (he!- tOlltl'S
Je>;
inml,lLul-"SI
ou les
lL'111"'jlorteIll
(comportement rC'levé ChCL
IY immatul't""
"]l;ut-I'-In::l
e lut." diCfd-"lllS,
[;lièrl''ll., 1;[
pL'llcLllll
sans rlC'l1 r,.li'll'lllT.
jJ:ln'-
l~'
l,,'
].
\\' ri,' ,-
; :"-
i "
1·
,
i" III
certdlllV,;
r""_,IL,,lll
1" ,,;Iril]l ,le ';Ih' 1", d-'-ll,Jtl'",;
piqU011t
)'-"Jr
pC<ll<_
,'[-
ia
~r"l;lSpUL!..(.'llL 111'O(,I,J ,JIJ l'i,:
proiCS
r':lr.tl'nl','S ,lll nl,,1
larves.

---

-
9S -
Cettt! appatitiou précuc€,
ch",?
Les jf'unt:'s ouvrières, des 2 types
de comportement iudique que lc~ ~ sous-categories fonctionnelles en ques-
tion ne dppendent pas de
l'âge de
l 'ouvri~re,
-
du moins
si des observa-
tions pIns numbreuses cüufirmeuL c~s premiers résultaLs.
IV -
CONCLUSIONS
DE LA PREMIERE
PARTIE
DU CHAPITRE
IV
Les données que nous avons ubLenues
ludiquent que Jans
les sociêtés
de Pdchycondylzr,
les ouvrières dt::
la sous-caste Jes récolteuses se répar-
tisSellt 1211 2 sous-cal~guries fonctionnelles
dans
la prédation,
les autres dans la récolte_ Je mati~res sucrées. En ,luLre,
au cours de
la chasse d'un lOL de
termites nuus enrc~islrons dalls
la suus-
catégorilO d(:'s predatrices une spécialisation plus
tine e\\l '_' ('rt"
l,,:, ,lul r,';'
effe(:ttlellr el' (lutre
Leur
transport _illsqu'all nid.
La catégorie des rêcoltcuses de m:lLibres SIlI:r;'es
d
L'élit' de."
,_'h.15-
seresses du gruupe A (uuvri~res qlli n'assllrellL c[ue 1;1 .·ll,ls~<:') Sllnl
r'l'~I_,:~;,
stables
pendant 20 sc~ui.lles. Pour la caL>iguriL' J
(ouvrl~'rCo, qllJ ,1ssurL'W~ LJ
chasse et le
transport)
13
slabilill' d éli~ dl.' 2U Sl'Ill.li\\le,s d;-m,'"- ~ S"r'J;'l,',~.
et Je 8 semaines Jans 4 aulr"s suciélés.
DallS ':l'S ù,--,rllii:'rés "l-t'l,.ilJWS ,".,-
" I I ,-
,
' .
~
part il varit',
1,'1,
lml' Sul-1('t('
.1'-1.1-
tians ne [lcuVL'nL nüu.s
C>lOJlIwr.
qui
captur.,'u(- \\ln.... [il"
Il'
.,.1
pnl·te~[
,,(
1.1 JL'11,lsent Jev:lnL
Ll'S nundibulcs
J'un·.; O\\Jvr]L'~'l "nL,:IJ'..'L
déppSèllL
Sllr l'lCle,-'
l,{ Ilr"L"
plqUe'<-,
S~\\llo: LI rl1rtcr jusque dl'v:lnL cc'llL's
(catégorio.: fi)
qui <_l~SUrL;lll iL'
LLlll";l'0rt.

---

-
l}l)
-
Les ouvripres
irrnnatures de ~d~hycondl.Jla deviennent très tôt des
approvisionneuses, des t'âge de 6 à 7 jours. La spécialisation dans tes
tâches de chasserl"sses ou de récolteuses dl" substances sucrées est apparue
chez elles dès
leur premier approvisionnement.
nUJXIl~i\\1f-' PARTIE
REPARTITIOéi DES nCllLS
D'APPROVlSI()~N[USES
DANS LES
SOc: l ETES
11' l\\PflM~N(jGASTER
Pour Ap}Jaenugaster SUbU'lTraII(;L' ,~l l"
3enilis nous
avons pu mettre
lOn évidencE'
l'existence, parmi
les ouvrj~'r,_'s approvisionneuses, de 2 sous-
catégories
fonctionnelles
: chaSSCH~SSl::-; t"L rl~c()lL0\\1slOs
de substances
sucrées, -
et en outre, chez A.
c;en.:l1s,
U[1('
trpisi0m", sous-catégorie>
d'ouvrières, qui pr;:ttLquent à 1;) fnlo'
,'es 1 fOTll·[i[)ns d'approvisionnemenL.
r -
MISE EN EVIDENCE
DE
SOUS-CATE(~OHIES FONCTIONNELLES
CHEZ
LES OUVRIE~S D'AT'H.4ENOGA51'EH sunTERRl\\N1'.'A
),;1
mise ~n ev-ioenr.e dl" sn\\l.s-c.It,.'~()rjl's
fOlH-LJdoo.--'llp.s P,If""1
l.--',~
approvlslormcllscs a L,té, rC:'alisée ell manlU~lot lr:s ouvriL·rl:s ~lve(" d,-'s celll-
tures
(placécs autour riu p~;tiole) cn ri: (;P mi>t:ll <1('
"<"lic'u::,. ,1 ;.-
rentes
l'une pour les cha;;sC're."sl.'s,
l'autr,,_ l'''u!' ll;s l'écu] t.,-'lh'':'' dé' ,.;ubs-
tallCCS su('r~es (miel~.

---

- 97 -
1°. - SOUS-CATEGORIES fONCTIONNELLES
Les observations portent sur 4 sociétés pourvues de leur reine
(2 comptant uue centaine d'ouvrières,
2 nne soixantain~). Nous proc~dQns
d'abord. comme pour P. caffraria,
au marquage des oUVTière~ qui viennenl
au miel; au bout cl .. 2èmc
jo\\~r, HOU:! n'en voyons plus arriver de nouvelle.,;,.
EusuitE nous marquons
les ouvrières qui
portenr des proIe::' au nid; cette
operation prend
3 jours, dans les mêmes conditions.
L'ensemble des ouvrières qU]o sortent du nid repréSi:'nLe
29 à 32 7,
du total des ouvrières
20 il. 21
;; (du
total)
sont des cha.sserL'ssC's,
9 il
1l , des r~colteuscs de miel (Tableau IX, A)
les chasseresses représentent
cnvirùu 2/3 des approvisionneuses,
lES réc(11teuses de miel
1/3 (Tabledu IX, B)
Lorsque nous
offrous aux société'> d'Il.
subtcrrnned
un lot de
ter-
mites vÎvants, nous n'observons pas de subdivisions suppl~m~ntairc~s spécia-
lis&es c,)mme c:eli1 a étc' mis en évidcnc~ c:1W7- P.
c-::c~ffr,:Œi,-i (premii:ore partie,
§ 1)
lé!. capture lies proies et leur
transporl
S(.llll
eff("ctuC:s par les mêmes
ouvrières.
2°. - STABILITE DES SOUS-CATEG0RIES
Le.1i
c3tégor i".e;
"rc'col tt'usee; dt> mL" 1" et "ch:isseresses" sout stable::;
plle.s ont été suivies p(~lldant JO sL'miJilll:s :1 LllSl'l1 Ji..' 2 tests par semalnc ct
:J!tl.'l-n:luce d'un
test Ol!
Ici
socü;té' reçoit des pn,iL'~ ,'1
d'un
~l:st ,lV,'(
·:JIlIl);"]
leo;
:2 aliments Ile
sont
jamais proposés cl., m::lni"f"
.c,im'Jlt:ol'l('L'.
l)urClnL l~é:S
~O sl'ITklines, n"lIS
ne voyons qUI'. (les ouvrIL"l·é:.": milrqu",,'s
assurèr
l'élpprovisinllllC'l'lent.
Ll' miel
est rréll'v~ [J<'ll- les '.lLJvrif'rC's qll:i
[Jort~'l1t l e1 nnrqul' de ,";,',)1 teus'" dv rli,.,[,
et les proies par c~'lIes qui portent
la m<lrqu(' dt' Che1SSL'n'ssc.
Li:'S dppl.)vi-
f'JnctLonne! Les stablc's.

---

Tableau IX
l'ombrp d'ouvriÈ'[('s -JlJprU\\/lSl<..1li.h<:lo~"~ Je
LI
SOC1<oLC'-.
Réparti.tion de ce.!; approvisionneuse,; duno;
les fonc-
tiol1s de chasseresses ou je rGcolto.;u:;es ,JE' miel,
JiphcJ ~-nc>g"s te r
,S ub te r ranE cl,
AphacnOiJi..j5 te r
seni 1.1" .
IX, Il
Détail des données. par espèce et par société étudiées.
(
Nombre
Nombre de
l,c,mbre
Nù",!.ou:
de
(
,~,";::
(·nal
chasseres -
d'ouvrières
récolte uses
('<:;
,~';:;
d'approvi-
ses et
ayal1(
les
de miel,
(~
';:;.1;
!Iiol1l1euses
pourrpr,taf,C'
2 fCl1,:tlOl1S,; et pOlJ:"çen-
( j
J;
~
G(
pourcen-
,·r ]lo\\lrcen- :
tal",e
(
tJge
(ag,-,
)
(---------:------:------:------:------:------:------;------;------:------:------)
(
)
luS
32
22
ICl
q ;: )
"' 1 Z
-
)
c
"
------,------,------,------.------,------,------,------,------.------)
"w
)
" "".,
4 "
2
102
30
29 '
20 /.
;
9 7,)
c
:------:------:------:------:------:-----_._-----:------:------:------\\
"
c
"
C
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(
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7
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(
C
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: - -
:
1
'------'------------_._-----;------:------'-----_.
-c
(
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ib
Jo
20 %
(
(---------:------------- --_._--:------:------ ------;------:---.,--:------
(---------:------:------:------:------:------;------;------:------:------:------\\
(
)
(
2ûU
62
] 1 i,
;
16
8 %
20 0;; )
(
'.~
(
------:------:------:------:------:------:------:------:------)
)
-
~.;
'_c'
"c
1So
56
3 i ::
12
7 ;::
•,
.' ,
w
._-----:------:------:------:-----_._-----:------;-_.----:------)
, 7•
.,O, "0
]
10 11
so: )1 -::
1(1
b
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1
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~
,
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. -,
~,
;, 1
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J L, 'J:',:
1(:
_l',Ji,)
(
( - - - - - - - - - ; - - '
;------:------:------"------'------------_._----_._---~.-
(
0-,
"
~
l'.',)
l, o·
c,
IJ' ,
,
.; j
\\
·_-~---:------:------I
-, '
"
lU
b "

---

Tableau I~
Résultat global
; proportion de chasseresses,
de r,:icolteuses dt? miel et d'ouvrières à
double fonction (AphaenogdbL~T).
(
)
(Proportion
Proportion
Proportion)
(
de chassp-
d'ouvrières:
de récol-
)
(
resses
à doublo.:
teUSI!5 de
)
(
fonction
miel
)
(---------,------------------,-------------,-------------,-------------)
(
,
)
(
1l 'tI
Sociétés
)
o ~
(
~ l::
1-2-]-5
)
l
0 ~
(awc reine)
2/3
j/~\\
)
c ,
(
<1J
'!J
étude dc
)
(
'tI oU
novembrp d
)
~.~
. .
(
~
(r)
JanvH~r
(---------:------------------:-------------:-------------:-------------)
(-- -------, ---._-------------, -------- ---- -, ------- - -- ---, ----- - -- -----)
(
SOc:ié lés
)
";
(
...,
1-2-)-:1
)
(~
(sans rl~inC'.)
2/3
)
c
( < 1 J
étude de
)
(
milrs à m3l
"
(
,--.---------------, -_.---- --
,
- - - - -
-------------, -------------)
(
Sûciéti.;s
)
(
5-6-7
)
(
(.1vec reille)
!. / J
1/3
)
(
élude J 'octohre
)
(
.1
di'cel'l1Jr",_
)
(
)
(
_ . - - - - - - - - ' - - - - -
- --- - - -- - - )

---

II -
~OMP0B-TEMENT DES IM}'1ATURES D'A. 5UBTERRANEA
Chez A. 3ubtcrraneù les ouvrières immatures ne sortent pas du
nid.
Pour déterminer Sl la relne, par sa présence,
intervient dans le
déveIoppeID~nt du I;omportement des jeunes ouvrières, nous avons d'abord
recherch0 quel est le comportement des
immatures dans des sociétés pour-
vues de leur reine
(1"), puis examiné c~ qu'il devient si la société eSt
priv~c de r~ine (2").
1". - CONDUITES DES I.MHA.TUH!':S DANS LES SOCIETES POURVUES DE HEINE
ti -
Dans plusic\\lr~ S,le j t>ttOS cl 'il.
StÛlt,_'rraTlCd
en élevage, nous avons observé
régulièrement,
.J
',-,i:' pA.rSl'rtl'lLm'
lors dc.s nourrissages,
les activités des
ouvrières dan,,> 1 .... '"
];)~OS dl] nid. Ces observations nous ont permis de voir
que les jeunes ,--Hlvrl('r">i
immatures, non complètement pigmentées,
restent
inactives d;ms
1('.'"
1",<','-'>' À. couvain;
(':l('s ne viennent pas dans l'aire
de
récolte
(,:onLrai j·('l'lpnt ;1 <:\\'
qUé: 11"US ;-I\\',)\\1S noté
pour Pdchycondyla
cattraria) .
entre l'âge des
Ull\\'I'
:'cs
II~llilaLur,'s ('t
l_<:'ur pigmcllt.:ltion
celles qui
sont
agees dl~
" 1 \\ .1 ' , Ilr
(pi 1: rCellL~lL-ion
j,lll'1c
pâ 1e) sont appe lées irmnaturcs de
stade
l,
cc) iv
qUI
'"dll
,,', )' '..
jaune ronce'
,-' "
(II-
I)
" ]() jours (de couleur
tirClnt '.'ers te lHUl\\1
i :lil;l,"i t IJ :" ,-':-; .] " ~ Lad(' II, - Pt ceIl<2s qu' sont âgées Je
i8ffi~tures de staJe III. Trois soci8tés
l,t'l1e une proie
immobi risée
(léln'l'
[raî,h0n1ènt
tUCt"1
L'L
.ql"
pl.'lqUt"Lf"
:1.- V,-'J'I,'
)hirranr du sirop de su(:rc', nous
noLons, duranL
2 il
J :1('\\lll'~, qllc'llvs ;;ont
I<.'s
catégories drouvrièr~s qui

---

- SlY -
sortent et assurent l'approvisionnement. Aucune immature l ou Il n'a pris
part à la récolte
elles sont restées aans les loges du nid.
Des immatures
Ill, en très petit nombre, ont participé a l'approvisionnement en proles
et en matières sucrées, avec les ouvrières plus âgées.
2°. - ACTIVITES DES IMMATURES DANS LES SOCIETES PRIVEES DE REINE
Dans une société privée de sa reint:' par accident, dès
le moment
de la recol te', sont apparues des modi tications dans
le comportement des
immatures:
au cours de
tests, des ouvrières immatures appartenant aux
stades
l et II, nées après
la perte d0
la reine et marquées alors, sont
sorties du nid au bout d'une semainE' t:'t ont participé à
l'approvisionnement
en proies et e]) matières sucrees.
Il c.onvellait donc d'expérimenter.
Parmi
les 3 ::wciétes qUl
dv.llent été suivies durant 3 semail1cs
(§
]0,
B),
l'une
(C) a servi dl' têmoin,
les 2 autres (A et B) onL
~té sou-
mises à une expérimel1Léltion comportélllt
la suppression
temporain: dl'
la reine
PU1S sa réintroduction.
La sociétt:' ,\\ cJ el1suite été privée de ses 'ipfJrovi-
Slonneuses.
Dans
les 2 sociéLés prLvees de
leur T'eln,-,
Lors de
tous
lL:s
test:,
(LIS et '.) tests,
répartis sur 4 sc'maines) des
immatures T et Il 011t. pris
part aux activités de prédation et de'
rêcolte
Je s1l1,..,tances sucrées. Le
nombre de sorties dalls 1 '.'1rène effecLuel's
lot-s des
tests par les ',)uvri~res
imffi.'ltures l
et II des sü,~iétés A el R ,,'ùppost' :et 1 'élhst.'nce de wu te sorel<'
ùes
jeunes ouvrières,
ohs .. rvée <lU mêmé' moment
Jan.,> lcJ sociét.é témoi]), q.
a conservé sa reine
(Tableau X)
'i'J, prl.;cedennn<-'nt, d.Jl1s
l0S
2 sociét.és A
et B avant Je retrait de'
leur rc:llh'
d
oC'
,
S) .
Deux Semalnl:S apres CèS
tests,
]n n'Lllt' ,j t'té ré.intruduitc: dan,c;
~;!
société A.
Pendant 7 semaines,
nous
avons SU1Vl l'é;volutioll du comportl'm~lIl
des
jeulles immatures
du retour de
la reine ont cess,~ pr'-\\gr<~,;';lvcm('l1l de pr,.'ndrL: part 3ll:( ,Fti-
vités d'approvisiolln('mènt
; 6 inuniltur;c,s !l,;es dprès
Je
retollr Je:
LL rC'Îlll'
ne participèrent pas il l'élpprovisi,)nnemcl1t, 1IC' S'_'I,tirf'nL pas du nl,';
Au

---

Tableau X
Compdrai"ol1 Ch~'L A.
subt<2IIcmL'd
Jl~ IlOmÜT'(' Je :-ilirL~I_~~.' ,l'''U''
vrières
immatures l et II dans l 'dr~ne, au cours des t~~ts,
et du nombre de sorties possibles, dans les sociétés privées
de reine A et B et dans la société témoin C. N l,
N I l :
nombre d'immatures de stade 1 ou II présentes da[lS la
société;
nt : nombre de tests effectués; n ;; : proportion
de sorties enr~gistrées, par rapport au nombre maximum de
sorties possibles.
(
)
(
Immatures 1
Semaines
le s
2e s
3e s
4e s
T o t a l )
(--------------,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
NI
6
6
8
8
)
(
Société
(nt)
(7)
(JO)
(II)
(17)
l'15»
( A
,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
n %
23,8
28,3
18,1
3 5 , 2 : 28,9::::4,9 )
(--------------,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
N I "
5
5
)
(
Société
(nt)
(8)
('n
(10)
(lb)
(43»
( B
, - - - - - - - - - - , - - - - - - - - - - , - - - - - - - - - - , - - - - - - - - - - , - - - - - - - - - - , - - - - - - - - - - )
(
n %
31,2
30,5
34,0
2 2 , 5 :
28,2::::6,4 )
(--------------, ----------, ---------- ,-- --------, ----------, ----------, ----------)
(
NI
6
f:,
4
4
)
(
Société
(nt)
(7)
(8)
(Il)
(19)
( 4 " » )
( C
,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
n/~
0
0
()
0
0 )
(
)
(
)
)
(
ImrMtures II: Semaines
le s
2e s
Je s
4L' :-;
T o t a l )
(--------------,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
N li
')
i
6
b
)
(Société
(nt)
(7)
\\JO)
(II)
(17)
l:'S»
( A
,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
n ~~
64,2
60,0
16,6
3 2 , 3 : 32,1!6,S
)
(--------------,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
NU
3
::.
4
)
(
Société
(nt)
(8)
C
(10)
(16)
( 4 3 ) "
( B
,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
nI,:
:,j,8
/10.7
-'lO,O
35,9
39!/,8)
(--------------,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
N Il
L.
:.
i)
G
)
(
SDr:ié[t~
(nt)
(/)
(b)
(11)
(19)
Ié<'.i»
( C
,----------,----------,----------,----------,----------,----------)
(
nI:
0
()
0
0
0 )
(
)
(
)
- - - - - - ---------

---

cours dl"
~ 1.(';; L.~
réunit le nid il
' d j I l
JI"
ré('<11 ('.,
.C,' j,.,
,-,dIto.
~agnel' c'e i IV-"1
Nous avons voulu vérifif~r si
lé< présence
(Oll l 'ab~ence) de
la
reine entraînait bien un effet spécîfique, -
ou si au contraire.
il s'agis-
sait de l'effet non spécifique d'un trouble quelconque dans la compositiou
du group"" social. Pour cela nous avons expérimentalement privf. la société
de ses ,);J',Tières approvisiùnneusr-;~, - dont la ùisparition, a priori, pou-
vait fort hien modifier Les conduites des ouvrières immatur~s.
Dans la société A,
35 Jours après
la fin des observations décrites
ci-dessus,
donc en présence de la reine,
toutes les récolteuses
furent prf.-
levées, au cours de 2 tests d'approvisionnement effectués dans une meme
journée. Pendant les 48 heures qui suivirent. aucune récolteuse ne se mOntra
dans
llaire de récolte, ensuite. des rpcoltL:uses apparurent il nouv<2.au, mins
aucune immature.
Cette expériencf' a. ?tp répetee perdant f, scnwines
(ULlE
expérience par sèmaine). Quclquf':s ill\\l1l,'jlures du stade
rIJ i,nt tit'; vUPS dans
l'arène, d,m .... cel-tains
tests, mais ,1UCUIlC' ùes stades
1 el
I l .
Au cours d'cxpéricncf's ulr~c;ri('urcs (10 jUUfO' ill,r':s
id fin dt,s e;.;-
périences précédentes), nous av;'ns prt'l(-'vC: plusieurs
jours de' sui té
les
approvisionneuses adultes et les imnLiLlln's III de r'.et.t" sUCit't0,
jusqu'0
ce qu'il n'en apparaisse plus d;H1S
t'arè~ll', quand dl' nouv,"lles ilpprùvision-
neuses Llpparurent
(seul,>nwnt 22
lours plus
Lad). (."" nt'
furent pas
Les inl1ll<1-
rur~s 1 et Il présentc's Jans le tli,l
contrairernt'nt a C~ ql.ll
,,~' r'roduisit quand la reilH" (,sr J.bs(·n.tc.
]0.
_
CONCLUSIOI\\S
Ill:
P:d',\\Cl\\i\\]'IlI·.
11
suhtprl'clllCd
!JouI-vue de rcine lcO'
jl'IJIl',:S
imlllat.uT"es ne ~~urLt-'.nl l'as .:lu nid.
Lorsque 1.:.1 sùc:ié.tL; est privé'L' Je' ,;1 ll'inc' ,·llcs surli'T)[ el
sc c'onsdcrellL.
dans l'ain- ri;" TPl'Ll1Le,
.1\\lX
,.'1"1,,·.,; J';1PI't'(jvi~-;L(jlHll';lll'llL
; pl~d;)tion. [t",:ulc('
IL
d'~'ivl"I",,'nl,'lll
clc·
leul' ,()mportcment
est donc mJji~l.'.
précuces cessenl progrl".~sivl'ml'l1l ,If' .,;"rtir du nid el

---

-
lOI
'.ill tér ieure.
1,;'
, l',
, ,(. s
n'entraîne pas de ,:'L:JificalinH dndt'~
du
U)!llfUT LEernE'UL ,j<.:".s J~'lln,,:~
tures
: aucune
ne sort dans
l'arène.
Par conséquent, chez cette espèce du mOins,
la reln~ L:XeTCe un
contrôle sur
le comportement des ouvn;:-rcs les plus jeunes.
De manière
plus
gén~rale. les faitR constat~s indic!IIPnt que la disparitioll de la
reine entraîne, comme en d'autres cas
(Discus"i'Hl finale),
une désat·g2.ni-
sation du comportement social,
- dés()rganisation qUi
porte lCl sur
la
mise en place des activités des jeunes
individus
(AGBOGBA,
1988).
III -
MISE EN EVIDENCE DE SOUS-CATEGORIES FONCl'IONNELLES
CHEZ APHAENOGASTER SENILIS
sionneuses par des ceintures en fIl
:1. 'll~L;Jl
,l"~
"Ill (·urs dl ffércntcs,
ou de 2 fiLs
tressés '-'nsemble.
1p.
-
SOlis-u.n:GOf{lE~ Fo;.;CTIOt\\NHUS
I l
;.lpp:ndîl
,i,l'.'!
""'Tllli.:-
ltonl
d'l>tr2-
indiqu6
o:'tê 0.tuJiée.s
.',
~()nl
J"'p()urv1Jt;'~,
cie
1'.';1)(:
l'·l1.plc"lll
)U().
180,
160 t't
130
ouvrières,
J
sont lh'ur'/ues de ',jJ1c",
ouvf"ièr\\:'s.
Dans
UI' jJl'Cllll '.'t'
'··l'\\TIPS
! ,.-
l
: ' .
1. e.'-
nUl] ~;

---

102
nous marquons
(pendant
ture en fil
de CUIvre, au momenl ou c!Lacunc" saisit un grillon.
Au cours de cette 2ème série Je marquages, quelques ouvrières
préalablement marquées d'un fi]
d'argent sont ,)bservêes en
train de
tuer
Ou
de
transporter des proies.
Nous rempl,,\\,"o'lS alors
la ceinture qui les
signalait comme récolteuses de mie]
pa.r une ceinture mixte
(fil de cuivre
et d'argent,
tressés).
Il
est Jonc possible de mettre en évideno-'
le'l
UOll
';('11 1Io'illlo'nl
l'existence des
2 catégories d'approvisionneuses
(récolteuses de miel et
l'hasseresses)
comme pour A.
subterranea et
l'.
cdtfraria,
malS en outre
une
Jcme catégorie d'ouvrières,
qUI
praliqllt'nt ;'1 la
fois
les 2 fonctions.
Les résullats quantitatifs
(TableC\\\\l IX. A)
monLrenL que
l'ensemble
des ouvrières approviSionneuses représente un peu plus dl' JO % du total des
ollvri(;>res.
Pour les i, premieres sociêtlos
(qui
n'ont
ptl.S dl"
reine),
nous
notons environ 20 ? dl' récol teuses
de In\\(:,l
6 'J S
dé'
clldsscresses et 4 %
d'ouvrières ~ fOncLi,)Ll mixLe ou Joubl\\.:,
ré'culL311l
les JC'ux
types d'aliments.
Pour les
3 autres socle tés \\qui sont pOUn.'llCS de'
",in"') nous avons
1,5 à
2 Z de
r~(:ulteuses dl' Iliel
22 il F3 ~, ch- l'hass(~_n,ss(~s
L' L 8 ~ t;l % d'ouvrières
12xerçanl les
2 [onCljl)Il~,.
rr
-
•
rr
S,"lT1S reIne
(Tableau IX,
rl)
SUI'Ll'
li l'
symC'_trie
1 Il,-'
lL'S chasseresses cr
rer'nltcusl'S dt' micl
ics 2/1
rf'SSt'S
c'pcéscntl'nl
) l"~
, '
,~ppr',)\\'lS,,'nTI'
T.ISl'~
'-,'10 l ,-
li \\l('
pour h~s .+
~ Il _'('
,iL' m.:1rs à mal,
:le-
il('vc":nhl-''-'
Jifficile dl' d(-~(,'_rnli;i,'r S1
Lc's Jifl-C.'rl'Twc's ,'oT'sl'll,',',C, t:l1lre
1,-,,;
? groupes,

---

IlU -
"II
':l'
qlJJ
'[ln,'.' rr"
1:'
catégories et Cc' l LL
"sym,_'lJ" Jl:
reine", ou bien d'um' diff6rL'nre dl" salson. ou encore de
la combinaison
des
2 élémt'nts.
Il
faut
u'pend.1nt sOllligll~r l'homogénéité des résultats
à l'intérieur d", chacun des 2 groupes de sociétés (Tableau IX, A).
2". -
STABILITE DES SOUS-CATEGORIES
NOLIs avons rel'ilerché quel
est
Je degré de stabilité des groupes
d'ouvrières,
en op6ranl Je manière
Ull
peu
différente dans
les
2 groupes de
sociétés
(non l'olS i\\
(",îuse de
la
nature différente
présenc€
ou absence de
la reine,
mals
pour llll·l"t.'f-'
]f-'S
approvisionneuses il fonction lilixte dans des
situations variées),
A - Stabililé Ja(l';
tes
,;()ei(2tl~S dC:p()urvues Je relne
PO'Jr
i ..' pr·:'ml"j' groupc' de SDcic~tés, Jépourvues de reine,
Les
tests
JesLin~s ~ v~rifi21'
.1
."labi]1 tt-' des
cCltégories fonctionnelles ont duré
la
tc'sts pdr SCllldllli
el par société, avec alternance
d"Jn
tcsr avc'- 1)1'01,';'; '.'iV.llltL'5 ct d'un
test avec miel,
les 2 alimenrs
n'0tanl
Jamais
pr-op(>""s ,j~, TrdnlL'1'C' Sil;I\\J]lélné",.
S,-, [;]Ontrcllt SL,ltJl(·S.
Cc'Il~lk Ull<' Ll'CL1\\[l( lllocLalité se rroduir, cr aussl
l '~r:1'
.1,
1113ttJrit~,
nous voyons,
apres
:0
,l , ~ ': 1~ 1 1
,1 L<'gul.ltî'ln . .'il
le'5 o2.15t':'5
ionctÎ"nnel lt>s sont

---

-
:0':' -
" , '. l '.' l',
d,
r c
Pour
le
2L'me groupe de so('i~tês, qui sont pourvues de leur re1.ne,
les
tests de v~rifi('ation de la stabilité ou de la non-stabilité des castes
fonctionnelles ont été réalisés de maniere
un peu différente, de façon à
mieux analyser,
Jans des situatLons v;-;rîeQs.
le comportement des ouvrières
à fonction mixte.
Les
tests Sé'>ont t!chcLùnncs sur 6 semaines, à raison,
pour chaque société, de
2 tests par s..,maLn2
L'hacune .1. été mise cn pré-
sence, soit d'une grossL' proie morte,
';~Iit dt-'. pvtites proies vivantes ou
bien dL'
petites proies mortéS,
ou enCL)rC' de :nic!.
liquidl2,
-
en
fa-isant se
succêder ces
4 c[)nditi(}n~ de mani~rp au~si régLllière ql.le possible .
.fl Lorsque nous offnms UI1C grosse proie morte (larve' de ténébrion), elle
est
trauspurtee au nid
lluiquement par 1es ollvrii>res mar'luées COrllln... ('hasse-
r('sses.
hl I\\U contraire, en pr(;scnce de larves de grillons vivante". 1,j l'1·('\\\\Lti'JI~
e.sl
assurép non seulement par les ouvrières chasseresses, mais aussi par
celles qui out une "double fonctiou", et eel<:i pour les différentes
phases
(ie
la !)l'~,iatic)n : capture, piqGre, trAnsport.
cl LorsqU!' lWUS donuons i1 la société dc~ laI'ves de grjl1o\\1s mentc's
~ pendant les r... premiers tC'5tS t;,',ost-à-dire pendant 2 sr-m;linps)
le
l:ri-ll1s;)(\\rt· t'sl
~lssurc aussi hien par Jt'S ')Ilvrii'res chdssl-'reO'sfcS flue par
les OUV1-ll:'rlèS
j
dCJllblc'
l'onction;
Lese)
pIlle;
.l ul1vri~.res
(Ilèmc
Lest), 'lui
pn~(p.dt'nmH.'lll ';0 '..~onsacrClil'ul seu-
lcmc'nl
Liquide, nOU5 voyons
1nter-
venlr LllJS.~J
bl'_'11
le.:,
lllvrLc:rc:s
qUL ~-'nl
t:lc
r';!rqul~es j1recédeml!l~'nt cumme
réc()llt'lJ'>"
de flle],
]1'"
.-plle;, (j\\1l ,':\\t
ri".,'11
i.:l ";rdrqui'
tr('::>sée
indiquanl
la douhl.'
fon(lioll.

---

-
1ù:;
u-·
,'(lnstat,'.r,
également ponT ce ;:ème groupe de sociétés,
ta stahilitt: de::.
3 -.;ous-caté-
gorles fonctionnelles d~finies ci-desS\\lti
récolteuslo's de miel, chasse-
resses et ouvrières a fonction mixte. Mais elles ont permis aussi de voir
que les üuvrières à fonction mixte n'exercent leur activité de chasseresses
que lorsqu'il s'agit de capturer ou de transporter de petites proies. En ce
qUl canc~rne. le passage d'ouvrières récolteuses dE:' miel dans la fonction de
transporteuses de petites proi~s mortes il est possible
(du moins si des
tests plus nombreux vienn('ot ult~rieurement confirmer ces donnéès) qu'il
s'agisse là d'une évolution individuelle en fonction de l'âge. En ce cas,
selon ces résultats,
la fOnction de récolteuses Je miel précéderait dans
l'évolution ontogéniqne du Cl)mportement la fonction dé prédation, ou au
moins l'activité de trrtn:;porr de petite:; proie:; morLes.
L'expoirieocC' faite
en présence de larve:; cie grill,ms vivantes n',') pas maotre ooe semblahle.
evolution individuelle des ouvrièrps récot teuses de miel, mais cela peut
êLre dû;m retit nombre dèS individus éH cause, et rtnssi au faible
taux
de ce phénomène
tel qu'il apparaît dan~ l'E'xpériencl' avec des larves de
grillons mortes.
(\\J\\CI,IJ:i ]('\\S
DU
UL,\\Pl TR),
TV
]",.':>
resulLlts r.Jpportp.s "'Il CC' rJlll
['<lnu·rn", l'Jt'.ldl" de la division
du travail
l'hé'Z ]('S
:1 espèces dl' Fllurmis êtudit:f's, p,·rmeltent d'établir
quelques ·~~li;mt?ntR cie comparaisGll <lV'::'_· d',lutres \\~spi:i.-cs.
si
1'1 sréci,J.lis:.ni"\\l Jes [)uvri;'rc~.'-i :lpprovisiooneuses dans Il' rôle
de c/1asserL:ss<:s ou Je ri~:')!t'--lI.Sf'S Je slJhstanccs 5uc:r\\;C's existe chez
f,phar'Iio,r,Jstt_'T,
seule A. s,'nilis montre en outrl:'
ll1W
tr()isi~'mc ,-'<ll6 hn ri(' d'.)llvrj~'r\\'s, qui ('xeTl"C'nt une double fonction, à
LI
["is r':;c"lé"lISf'~~ dl" ml'" 1 CL Ch;'lss,:resscs. Cette catégorie d'ouvri(:res
a et';:; obs<'rv<'l' d,ll\\S
7 S(1ri0t·I~S, ,ot di-' mani;::'re durable.

---

-
10tj -
~ll'L J' ;tutre"
espèces de Fourmis qui
possèdenl, dan~ l.i SUüs-casL,,_ks récolteuses.
2 catégories fonctiontlelles
: chasseresst:s et récolt~uses de miel. Il en
est ainsi dans les sociétés de Formica rllfa
(K1LL.
1934 ; OTTO,
1958) et
de certains camponotlls (KILL,
1934). De même, chez Tapinoma A. LENOIR
(1979) note, mais dans de jeunes sociétés peu populeuses, que les pour-
voyeuses peuvent présenter une préférence pour la récolte d'aliments dif-
férents
: sucrés ou protéiques, donc là t:ncor~ 2 caté~ories d'ouvrières
récolteuses
; mais pas
le
troisième groupe d'ouvrières,
récoltant les 2
types d'aliments, que nous avons observés chez A. senilis.
La possibilité d'une orientatiou individuclle du comportement
inJépûndemmeut de l'âge des ouvrières a été mise Io'n évidence chez
P.
caffraria
en suivant des
lots d'ouvrières jeunes nées
le même jour
certaines chassent, d'autres récoltent des substances sucréès.
Parmi les chasseresses de P.
caffraria apparaît une spécialisation
des indiviJus, certaines
(&rùupe A) marquent une pr~f~rence pour La capture
et la piqûre des proies et ue les transportent pas,
d'autres
(groupe B)
capturent, piquent et
transportent
leurs proies jUSqu'31l nid; ces dernières
accomplissent dans sa totalité la séquence cunsti tuant le comportement de
prédation.
Ces c:alègories spéciaIisé.:'.s n'ont pas êtl' obser':ées chez Aphaeno-
.J<1ster
S11htc"rr,'111,-',] <
Ces;
groupes tr~s spécialisées des ouvrièr~s de P. c~ffraria r~s­
tent slabl0s Jans les mêmes l'onditions de chasse'
~ '.:ep.:'nJant nouS avons pli
observer 1è: passage Je certains inJividus de
13 L:atégorie B dalls
la caté-
gorie A.
Il
s',Jgit d'une orientation individuelle dans
1 '3ccomplissement
de s~quellccs d'actes Jifférerlts. Ces eatég0ries spécial.is6us n'out pas 0t~
observées r:hez !lphacnogastC'.~ 5ubterranea.
La po."isihilitè d'une orientation Îndividuell .. du comportement a
ét6 m~se ell eviJ,-'ncc ch,,/. PogonomyrlTlPx r"oJ0SUS pour iL' transpor t di:'. J types
Je graines
(RlSSlKG.
1981). Parmi 40 approvisi(lnnell;;ps marquées,
IlnE' fou~:ni
récolte JL,s gLllncs A,
\\11lt'
autre d",s graines E,
l't'~
Cette spéclalisal~un
se mi1il1li~l\\l plusieurs jours, mais peut s'inverser hrutalement pOlir certains
individus.

---

107 -
Clh:1'
;·';u'.',''-f'' 'J.".J
'1"U.~
""'1'·'
'Li'
'lu,
·,c; 'L'
d'ouvrières chasserr'ss"" du >!,rouP':' H Jans
le gruup1- A,
(IU1
<t
,.;tl' ,'I):'-'l-'.rve
dans certaines soc i é tes,
cs t
l ip a l'âge. L' étude du l:ompol' tement d", J cunes
immatures sur une
longu<o' période pourrait nous appl1rter ~mé répons",. El Le
fait partie des expériences
proJetées.
I.'effectif des c"hassEresses par rappc)rt à la POPllldtioll totale
est
très Jifférent de celui
qU]
apparaissait ddns
les observations J~
A.
BONAVITA et A.
POVEDA
(lnO)
plus de la moitiè des ouvrières
l n ,
un tièl'S dans
le
travail
ci té.
Chez les
:3 espèces étudié>es,
l<o's ùuvrièrc;s
chasseresses sont plus
nombreuses que
les r;o;cc'ltellses de substances sucrées; elles repr~seutent
plus de la moitié def' "pprovisionneuses dans
les sociétÉs dc; P . .:<.1ffr':'li,:"
20 il 23!' dans celles d'A.
3ubterralle<l ou d'JI.
SL:IliI15.
Les récolteuBc's d.:·
miel nc; rc;presc'ntcnt qu'un peu plus d'un
tiers d('~ ,1pprovisi'Jnnl"USe~ (h'C'z
P.
caffrar.la,
g ;'1
11
':' chez
le;,; Aphaenogaster.
Cett,:
iI1lpl)rtan("l' uUlllél-lqUl:
des chasseresses est
tl"::''<; probi1blement
liée au ri:~~jm,' (;Irni",-,r", ,l,' "c.'"
fourmis qui
consommc;nt
pc;u de subsLances
sucr~es.
Chez la Ponérine l'.
caffz"c1l'icl.
les
réslI1raLs lllunlrt-'.llt '.lUl:
la divi-
sion du
travili1
dans
la caste: d",:;
l)\\iV[l<-,rC's
n'(>;,;t pas
1('( a
l'a::;,
[.:1
fonction d'approvisiunll(~USl' .1ppaL.lît trc,s
tôt
cbez
Les
Jl'unes (111Vfll'rL'~
.:> Jours
après
leur éclosion '_'11,,"::; vi,'nnent dan;,;
1 "Jil',· dl-
récoltL,
·1
~,);lt
déjà spériilliséf's
l('s
IllWS
récult"'l1l
l,~~, SU!JslJllces Sllcre('s,
,-.; ,ILJlrt-'s
chassent l't ramènent
l'::'8 proies ,lU nid.
L'Atuù',
du (,.l1'lp')r"tcm,,'nr Je
Jeunes "IIVr11-1 's J'A,n;lJ]I;';~""'."
:',,!;i,;:..'s
ponêrinc·
trt>s <lrrk'lqlll' --11<';':
liHIU,'lll.
il
Il \\" a
pa:.; dl.' dj\\'isj(~n
Ju tlilV:lJ
(TR..... NIFl.Lll,
IQ7f:l), f.1"lllr,'
'lllL'
L'ur ,lctivité
st
ind'·r"Lld.lnt"
,il-
lt"lIr :'g".
Comme
les
imJYldtllrt.',<-; J"
''<i."Lii'(JI'']:.i!d,
,'c'llé:,': d .;.r:'I"'U'!!!')I~'
qUittlll:
Ic' nid
:. jours arres
ll'Ilt'
é"]l,;jc\\ll
C'l:
dcviQllll('nl
'~C'S ,1I':'I"'\\'I:'L"[;!1I'lL';"'-,
Les
Jeunes
lIT'I:l,1~ur\\'" ,j'Il. "'l<·ht"l'rJn":",.~all" iL'" .';"l'iérés IJllurvlIc':.;
de
rc.lnc.,retitCnl
dan>
l,
ill,i.
"",.;r i]1':1 Pdtli].i--'
'Zl',:,' ù'-'
3(" j;)urs
qu'elles snrlClll
C't
,;"
111':,1{,1,'nr ,IL>~: t:Jchcs d':lppr,'visic1TlII"I'le'n:
Si
société esl privé(' d....
r.'Ln,'
1·1:,·s S.l,!,'nl
IJl'<.;,·(',:vl:lclIl
,j,..
ni.':.
ci;.;

---

-
lOf -
j <J 1J , l ' " J 1
,} 11-
nement. Un contrôl" eXL'Tcé paT
~,J relnl- slombl", don,· inLCrV02l\\ir pu ur le
développement du comporlement dt.'s ouvrières immatures d'A.
subterraned.
Chez A. subterranea,
fourmi qUL appartient a unc sous-famille
évoluée,
la fonction d'approvisionneus12 est 12x12t'cée normalement par des
ouvrières âgées,
contrairemenr: il ce qui 01 ~tt' (lhscrvê chez P. caffrariiJ.,
qui dppartient a une sous-famille moins êvoluec.
*
*
*

---

CHAPITRE V
COMPORTEMENT DE RECRUTEMENT ENTRE OUVRIERES
AU COURS DE L'APPROVISIONNEMENT DE LA SOCIETE
Pour
la plllpart di's FUllnnio; prl;d:111 J\\'I":-:, l:1 ..:apture de
la pl-oie
(comme d'ailleurs
il::' pré12vernent cl", substa.nces sucrées)
constitue, au
sens strict,
un acte indi.viduel.
Cependant il
eXîS[("
li",s interactions
cntre ouvrieres rér:ûltellses et \\ine organisation C'ollective Je l'approvi-
sionnement de
la
société,
cn partiç'Jlie.fso\\1s
forme
de rerruternent.
Une
ouvri.i;>r<' Q'.I1
:1 découvert une
sourre de
Ll(JurriLure
])1'ovoqUE'
1.. ùéplacement
d'autre!> (Hl,/!-ières réc:olteuses d"'ruîs
\\t"
nie! jUSqU'.1 la SOIJrce d[e nourri-
t.lIre,
par Jt's
l't-océc!ês
qui varient bL<IIJCCJlI)) J '\\HW espèce il 1'dutre.
Il
est possiblr2 dl'
regrouper de
In,mi;:'r,'
:~chélndLlq\\1f' l'es m{~lhuJe~
de
rt'crulemenL en 4 L·,~t0gorL0s
(PASSEAA,
1984)
18 marche
"Cil
tdnd2m",
Jans laqut'llp
l ':lll\\'r; t're rerrlltellse Il"
sti'l,ull' et n'("otraînl' qU',lOl, ouvrière
recrutêe,
rarClll"nt
..!,
qlil
l"
~11i.­
vent
inmli~diatl'menl, gardant le cont<ler <JV~(' cl le
le r,·c[utement clé" groupe ,JVlc".'
Leduer,
d,lns
lequl~l
l.~ n;L'rutcus~'
slimule et
culr<lïot' \\Ill perit nombr'"
d'~-'\\\\vri~'l'cS vers la nourriturr."
'iV(:('
intervl'-T1l ion ':;vpntue! lé' cl 'une: pistc.è ehinllqu,· iloipc);.,,;('
Jld;
1;, recrutl'\\lSL'
leader;
lCl
Jc:s
r,-'~rutées nlarcill'ol en colonne, )','st;mt :' proximité dt' I~l
recr\\ltcljS~ ('l pr~s les unes des éllltres

---

-
110 -
le recrutemf'nl dl' .;r';lljh-
,·;é;n .. ·
lead,=.r. danf;
ll,qlll,j
lt'b
ouvr 1 <..:["S
recrutées, stimulées L'.llcor;;> par un c;'IT'I"n'tement d1invitdtion, nCe sont
guidées vers la source de nourriture qUE par une piste chimique préaLr
blement déposée par la recruteuse ;
-
le recrutement de masse dan~ lequel,
sanS qu'il y ait cu de
comportement d'invitation,
intervient ~eulement la piste chimique tracée
par la première récolteuse.
L'nne des espèces étudiées,
la Ponérine Pachycondyla Laffrdria,
utilise dans le recrutement la marche en tandem. Qnant aux Aphaenogaster,
nous le verrons plus
lqin, nous pouvons parler de recrutement de groupe
avec
leader pour )1. subtprr;jnea et de recrntement de grvupe sans leader
ponr A. sènilis.
J'ai analysé précédemment
(AGBOGBA.
1982 b)
les modes de recru-
t,"ment qU1. se manifestent chez les lIphaenoyaster ét chez 2 Ponérin,.=s
P.
caffraria et une HYPof"merd.
Nous donnerons ici des informations com-
pléITlentair<~s sur ces processus de rec.rutement, en partie,jller èn Ci.' qUl
concerne les comportements (l'alert~ qlli d~clenchent le rerrutenlellt, les
trajets suivis p<lr
le;; ouvrières recrllteuses,
et
les sti.m\\l~l d'ordr\\" meca-
nique et chimique qui ~ont mis en jeu.
PRallERE
PARTIE
RLCkliTiJ'lE:-JT l>, 'L\\.\\nl~r-.-l CI·-{,
Ln marc.lie ,::':1 tandc!"
]J'-'u(
être ~·(ln.",idéréf' comme'
le
mOUl' d,::, r~'(::rLllL'-
ment le plus priiT.itiE
\\110LLD(llJl.U~, 1977), I,,,in ,j';;tre \\ln phen'lI:li.:'ne gén":r,li
chez les fOljrmis. ce Lype 1I<- l'l'Crutement
él
c","p~'ndant ét<~ s iglldlê Ui.HlS
plu-
Sleurs sO\\l:--E.lmillt's,
l1\\lSl
M'--Jrl/iicindt.'
L",U'.C't:!JCJ::iX
-, "'[VU' um
(MOCLlClI L't cd.,
11174 él.)
Formicln.~"'
,-~,jiTlpO::otus S'.'.'~· ',~IJ"
(IlINGSTO:-.l.
1929
; llOLLUOI\\[ !-.[{,
\\977)
C't C.
socius
(HDLLD0BLER,
1()7i)

---

, , ~\\ l'
f{Y2JOpolI' '1,~
',',':.", ... .i.
!.'-
MA,SNE,
! 95:l) ..
h()thru/ l;/1c'J"
! f-S~'
,J, .. "
,HUu.:,;)BLF.k
l''-
,cl1..
Iq7~
è'1A~CI"\\dTZ; f.2r dl .•
197(1).
-'iVp0f)unei'"
:;p.
(Ar;uP\\;r.;",
ILl,tU).
-
sril,l'JiatJ()l'
chimique
("iœo·itatl·,n 111 t:ln.],
r~[ rejvl ,j uni: phét-'~lljjOne à l'extrélUitc Je·-
di,',;"
L;
-' L' -',''';' b l i' "
'.Mlj:::,rCH
.-'"T
dl.
197!, ,'-l. p(lur Leptothordx acervorur
'IOj.: 11t): .. 1'1"
i 4}
Ll'}J!:otJiOI',L<'j;":;,'urul"
et
L.
nylandexi)
':l'llL,-,,'_t~ antennaires, face-:'l'-f.l'
"'rj",d"(!i
~1A~)~E,
'-,J,'
19':'2),
'il','I'J!'}"-"]""
sv. (AGBOGBA, 1980), !,(1,_,;~"',,,
IJ"li,:,,'l.GbIJI-1-li\\,
1984)
c'l Vid(',;Ih1"
llh/i)é:>U!I'
1~!ASCl!\\.,'TTZ et cd.
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précéder
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L'change
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(Sc'!Oll
LE \\[ASt\\I~,
l 'J ):)
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III
plupal-t des
()bSèrVal-;oll~ il
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l,lie'
clll
:n:.lde de réeru-
t"lf1t' n [.
1(' ]1:'1
~()U\\ll1t pour des aliments, "VtclllL'VJ)'.I'I'Il' [)UUr iL' dl;place-
'IL' II L
'ie: r
,Ill
j1,'\\!V0.élU
nid
(HOLLlJüIlLEK et al.,
19ï",
Ei')(n~uiJunlrd
,\\NE,
Des
tandems
interspêcjfi't'j~'~ ,-ipp;lI:~iss"'nl <-'ntr,
jX
et oLlvriio'res
"esl'l~"/d:",i,;L:"" ,Ic' ,.jjd.'('PO\\·"ln~~-'
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;,'-,i,:WC;IlA,
!981 b,
198-'+)
<.'l','llil\\
:,Jut"l
dt".,'; d()I\\l1l;L'c.;

---

Figure
13
Trois phasE.s :1.
le
",arche 'é'n
l :mdern
,:hez Pachycondyla
caffrclriél
cleux OU'Jt-i.(re~
"arc:h<1nL <-!ll tan,j",m
:2
l'C'lJ"r;;~r<"-gi!j·-u-
attl2nd~'Jl
l(~ r~'_'ntact se renoue
J
Jeu.x ouvrièn:t, .,crL-mt du nid.

---

\\

---

Excep l i [mOI j '.c:'ll(. nT
joindre 'lUX deux ailtP'-s, 'ct"an:;turmo'L',l .,.12 l:anaem ~n "Ll:.ipll'l'.e:", (iO' dép,a-'
cement à trois peui
:lllSSl
':l'mnlt'!ocel" apr.èH un "fac:e-à-fÇLce" entre" OUVl ières.
Un passerait. disêmen[ d~ la marche pn t.riplette au déplacement en eolül'ne
qui est connu chez d'auLres Fourmis ';Megaponera foetens
: LEVIEUX.
J96~;
LONGHURST et HUWSE,
1979),
la colonnE' pouvant alors comprendre jusqu'à
60u ouvrlp.res ; une ~",11e Lolonne dé i~hasst:' ;l',l jama~" éL{ Jb~-;(,r',.<;, che;,:
pachycondyla catfraria.
Le "tanàem-calling" sigual'; ~,,-"jr .;', 'autre.., {2$;')':":'~~
(ci-dessu.s) n'apparaî.t pas chez P. caffrarLJ.,
ni dan.'>
I."L
t.l1rlll..ltion Je',
tandems, ni lors dl' j e\\Jr reprise après un ·\\rrêt.
Il
n':! a pac; non plus,
1.e1 . .Jf'.pôt d'unl' pistt· cbimiquf' co~mTf' c'est
1e cas chez d' auLre:, Fournll.s. I.e::; D',I\\.ri0.r(·s-guid,,~
de !'. ":.J.ffracla,
ell
marellallL,
nt'
laissenT
Il,,i:-,
traîner l"tlf
;lhdn~f--'!I .')UI" la surt:\\c'c Ju sol eommL
celles dc Campofmtll"
.c;er.i,-;I".I.~' (MOCLTCli el )1.. 1974 Il), el leur aigllillon
n'est pas sorli
COlame
chez
lc~ Leptor:hordx Illdrchant Cil tandem (HOCI.ICH
~,t al.,
197/", ; 1'j(lLUJUJJLER,
19ï7
;
IANt:,
1977).
Tl -
S'I'IMULI
MlS
EN
JEU
DANS LE COHPORTEMENT
DE MARCHE
EN TANDEM
L'étlld,. de"
SlllLluli
rr,ll
intc'rvic!lllenl
Tl.! ~'Ul\\r3 dl' la m:lrch," er. t3n-
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STHruLl
INn:l-n'I':N ..\\;n
DANS
LA î1l\\RCHE Ill-. LA RI·:n;UIEUSl:,
Cr,llJ fin.
D<.w;;
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porl.,l1Tt
.1 ..1ns·J ,c;l,~~et<:s, sur
150 tandems
l'ouvrière sUlveuse il l'ni.cle d'une [lince souple:, puis stir:lulcr l'ouvrière-

---

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guide avec un !,'_r:, ".1,-, ,lour .. u d(' '_I(lé.'·:.,"-
""ii;,;,
<:L'l'.ll-C~ fotant ,')uPPU-S(~
fournir
un leurre qU)
111'1[(' lé ,;onr:a,_ 1 ·1·~ ;J!lL<"lUlt:;; Je
li, recllltè'-' é1vec
l'abdomen de l'uuvrière-guide.
Pour
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tandem$ aY3nt d.§butf'ians
le
rnd
ncus éi\\llllb
pu.
Jans
l'aire de rbcolte, apres élimination d~ 1;1 recruLél~,
f;lire progresse~
'ou-
c'aide du pinccclu.
Quand nous
in[errOI:llpOn~ <::ettp stJTTJui;,I-I01,I mi:;c ..tlJÜI'l<,
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,~un-
servE' sans; prL'l',,<ut
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01.&-'.t possible), pré-
senté SOlL
.1vec
l '.liH"lm(·r. ~;Olt JVel
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tête' vers
La fourmi recrutée. Dans
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'Ilaintenue. dans
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effcctu0-'i,
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il,
I:<~ h,
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';'l',l'lcres,
enveloppé :1 l'aide" J',-.me DlJlce
dans UilL fine C'llvelopp'2 d.:' cotO]], ,:lfiu d'en permet tri::
!.,~ fixaLj,.,!, ,;ur ollll'
aiguillé-'.
Sur
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40 prf'mif'rs ont été posi.l:f~
recrutél~ a ét0 conùuite jlJSQU',1 la ~juurcl' de nourriture ou ,.l ] ".'lll:ree du
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sec, 110US drrLvons
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,!IC)[jr
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jusqu'au bUL d311S
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,-.Jo"
dan~
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tests,
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l'agrippe avec:
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r";.su]1 l<"
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pr.:'c:(·d":·[J evoql](l![, délns 1;1 '_·,'ndlill .. '_k
) 'ou'/riiorl'
recrutée par
La ] (','J'dli:u',e
dL' m~1111\\'I'"
,lpparc[;]]:C'nl
indispen,;ab 1L:,
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réal:isés en taiE'ant
l:r::.,npt'r
p\\:'nd<-tllL
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..-,.]1;;;.0:::
le ';:8rps
entier,
lll)n broyé, d'une fourmi
l"tCrULlU,(;'-O,
0\\1 des p,~;t~,_, (,:"J '~"rl-'s
(abdo-
T,"I',
dU
têtes et
thorax avec:
lèS
pa.trl!.~1 rlans
1/2 cc ,jL
:,'('iV_il,r c
rit:
p,.léi-
:'iLc; differentE:
penLane,
di,'hlnroméL!l'JIH:',
8céLon('.
Lè,s
L'xtraits ainsi obtenus ,~('nL l'.,'llsl'rvi""
au rl'fri 1;('1:"\\1'_ Il'-
"~,l\\lK de papier, de la taille. iprruxi!'l.'ll'I,,(· d'\\!ïi<:- reUi,!I,
l'extrait avec une I-'lnct:'
teul' longueur. Apri:!s 6vaporal''l[J Ju -S0J.V,ll1t,
1"
s(':ll
,)1
les
tests rapp()rt~s all l,aragl-ap:lr A.
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Cl,sts
témoins.
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1() {, '; S.:l 1
J , : l "
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1,1
1 , ~ t "'(' :, t' dé tourn,-,
cl 1.. l u i L

---

121
28ème série. Le morceau d~, papler imLliht' Je
l'extrait d'Ulll'
lOllrrni
erHti:'re,
présenté aux ouvrières rhrute.. s, ,",<:;l ")\\;1 V]
ùitns 35 t('~ts, j)lllS llut~ ùans
toutes
les autres séries
dans
5 cas elles attaquent 1('
Jeuru", et tu.'en!- ,1.-;n5 8 cas.
29èrne série, Avec un papü~r imbibé cl>: :,'cxtrait d'ubf' têle ;jV~:(
thora,,_ l't
pattes,
25 tests sur S() S()lll p()sitits
)~ SOlll négalifs
détourne
(7 cas) ou atlaqm'
Lf
Leurp
rh
..15), ou bien hlil
l.12 -:::~~;).
30ème série. Papier imbibé dl'
positifs
le, ouvrlen~s recrv t.<-'.o', S () III c' ,\\lduite::o par J, Co' ,Ir[c" , ~() '-; L' li l
,
,
Ilégatifs
les ollvrii"l P$
,1 ,', L,
,II l _j
1
:" ,; t ,;)
1
L' JI t
t, e, ,
"
IJli'
" l i
[,l'
~,'
ou bien fuient
(11
tChtS)
31èrne série. Test tèUOLIl
(méthanol). Dans
16 te~t.'.> sur '10,
]1'
'lèUf-[{;'
l'st
SUlVl
;
dan>,
j'}
recrutée se détournf', diln~
li. ,a., L"
3~Y ll'P'_
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'I\\C-tllû.l1ùl.
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vrli:'re SUl.vcuse ~-l u
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d,- "'
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"

---

) ...: l
-
Groupe D
32ème série. Une fourmi
"1",v'2e 1O dans du pentane pu~s de l'acétone et pré-
sentée aux ouvrières recrut~~5 ~st suivie dans 25 tests sur 50 ; l'ouvrière
se détourne dans
17 cas, ifL:!èi'1UP le
11::111 ri'
J~nS 7 cas, ou bien fuit (1 cas).
33ème série. Avec
une fOl'J:l)i
"L,,;.o:e" ,j;,;;:o- dll pentane pUIS de l'acetone et
enf i n d n mé thanol, nOUR ,l hl" ilollS lie 111'(:")'
n0Dlbrt.: de r ép~)uses pas i ti ves qne
dans la serie precedentE'
: d:H'lO' 2') Cc-sr'
l'ouvrière recrutée suit le
leurre
dans
j 4 cas,
e lle s(~ de Lounl'"
d;lw>
Ir;
'--1.5,
elle atLa'1ue
; dans un senl
cas,
elle fuit.
c - Analyse des resul Uts,
al En ce qu~ concerne ll'f' ]C'urres de' t crme et de nature variées nous c:ons-
tatorls qu'expérimentalement
~ve( une b'H1Je de coton, un 1:1l'rceau de bois
sec, un morceau de papier,
un p~nceéiu. i l est possible JI,
(~i.lnJuirl' " en
tandem" une ouvrière cn moyenne dans
12,5 + 6 cas
(avec un ris'1ue d'erreur
de :) %)
; avec un ténébriull adulte fraîchement
Lue ûu un ITIL)rCeilU dl'
gl~nID1e
,1 ['[facer,
il n'est pas poss-iblC' de le faIre.
,
Nous avons compncl' par un t(Cst d.:: X-
les résultélcs obtenus avec
le,;
leurres qui donnent
dE's r~ponse::-; ;)():;iLive:; (Tabl~il.u XII).

---

-
12J -
Tablea.u XII
Comparaison des résul t'lUi obtenus chez P.
cûttraria en
présence de leurres dç forme et dé nature v~riées.
Nombre de tests N =
SO,
A :
suivre le l~urre. & : se détourner du leurre, C =
attaquer
le leurre, d.d.l = degré de liberté, P = pro-
babilité, s = significative, s* = très significative,
n.s = non significative.
(
)
2
2
(Réactions des ouvrières:
X
obtenu: X
donné :Significa-
)
(----------------------:
par la
:riùn statis-)
( A
B
r:
table
:rique de la )
(
:différl"nce
)
(-------------------, ----------------------, -----------, ----------, ------------)
(
Boule coton
13
28
9
)
(
5,.1
5,9
n . s )
(
pinceau
')
38
7
:d.d.l = 2
)
(
, P , 5 % )
(-------------------, -------------------_._-- ,---------- ,----------, ------------)
(
Boule coton
13
2R
lj
)
(
0,4
5,9
n . s )
(
Morceau bois sec
16
26
B
:d.u.l =
2
)
(
, P ' 5 % )
(-------------------,-----------------------,----------,----------,------------)
(
Boule coton
13
28
9
)
(
2,7
5,9
n . s )
(
Morceau pap icr
16
20
I!,
: d.cl. 1 == 2
)
(
:P=5~"i:
Î
(-------------------,-----------------------,----------,----------,------------)
(
pinceau
5
38
)
(
8,0
7,8
s
(
Morceau bois 8ec
16
26
:d.d.I=2
1
(
,p ,
2 %
1
(-------------------, ----------------- _._----, ---------- ,----------, ----- ------- ,
(
pinceau
;;
38
7
(
13,6
lj,
)
2
(
Morceau papl~r
16
20
14
,d.d.!
2
1
(
:P =
1 %
(
\\_------~-
La boule de coton ne donnf' pilS Je rèsulL"H
:Hi1tistlquerncnt ùirf;:;rent
du jllnCe!lu,
- ni du TTlot"cea'l de buis S~(~, -
ni du mOl-ceau ùe papler.
Le résnltat donn~ p3r
le pitl'::e.lu est st~ltistiquf'met1t différent de
celui du morceau de bois sec, et Ju IIlorel'dU dl' p,lpll'r.
bl Pour les leurres de nature chimique. nous aVL'llS effectuê plusieurs types de
l~<)mpi.lralson à
t'aide du test dE' x 2 (Té1blf>.1llx '.;l II , XIV et XV).

---

-
i~:' -
et)
Nous avous comp:-J.FP les r0suIl:ats obt02nus "ver
~I'S ,'xtraits de fourmi
entière et les
témoins
(::wlvant seul),
Tableau XIII
Comparaison des résulldts obtenus chez P. cafirdria en
présence d'extraits de fourmi eutièr~ et des solvants
seuls.
Nombre de tests N ~ 50.
A : suivre le leurre, B : se détourner dn leurre, C :
attaquer le
leurre, D.=. fuir devant le lenrre, d.d.l =
degré d~ liberté, p ~ probabilité, s = significative,
s* = tr~s significative, n.s = non significative.
(
.,
2
)
(Réactions dl:'.s ouvrières:
X- obtenu: X
donné ::Significa-
)
(-----------------------:
par
la
:: tian s ta tÎ5-)
(
A B C
1
table
:tique de la )
(
:différelll::e
)
(------------------:-----------------------:----------:----------:------------)
(
Extrait pentane
21
2f.
( J " 3
3,8
)
(
fourmi entière
: : d . d . l )
(
:P
5 %
)
(
5,6
s )
(
Témoin
pentanE':
10
i~O
0
0
5.6
)
(
:d.ù.l =
)
(
: P = 2 % )
(------------------:-----------------------:----------:----------:------------)
(
Extrait dichlo-
)
(
rométhane
2g
20
0
)
(
fourmi entière:
)
(
12,3
9,2
s*
)
(
Témoin: dicll1ù-:
15
iS
0
lU
:cl.u.l =
2
)
(
rométhane
:P '"
j
i
)
(------------------:-----------------------:----------:----------:------------)
(
Extrait acétone
)
(
fourmi entièr('
31
IR
CI
)
(
1.".8
13,8
s*
)
(
Témoin
acêlonc:
10
·15
0
l
:d.a.·~ '" 2
)
(
:P=IZ~)
(------- -----------: ------ ---.~--------~--- - -; -- --------: ---------- : ----------- -)
(
E;..:trai t
ehloro--
)
(
forme fourmi
13
11
n
)
(
entière
)
(
') , 9
n.s
(
Témoin;
chIo-
10
Il
:d .cl. l = 2
t
roforme
:p =
J
>:
(------------------:-----------------------:----------:----------:------------)
(
Extrait méthanoL:
)
(
fourmi entière
35
K
)
(
j~l.l
Ih,:'
s*
)
(
Témoin: métha-
16
ICj
1/,
:u.tl.l
)
(
nol
: t " ~ )
)
( - - - - - - - - ' - -
- - ' - - - - - - ' - - - - - )

---

-
J 2~
-
Cette C0mpar"lÎsOll e,J1tre extrail
et solvant IHl'ntTe que seul
~ 'extrait
au chloroforme Ile dOlll1o.: p.:lS dE' résultar
significativefoll:'nt diffêrE:nt du suIvant.
Le chloroforme n'extrait pas les substances chimiques qui
sont susceptibles
d'intervenir au cours de la marche en tandem,
pour guider l'ouvrière recrutée.
B)
Nous avons
comraré ici 2 à 2 les résultats fournis par les extraits
de fourmi
i'.ntière au rentane,
au diC'hlorl>ll1éthane, à
l'acétone et au méthanol.
Tableau XIV
Compar.:lison des résultats obtenus chez P. caffraria en
présence d'extraits d0 fourmi entière dans différents
solvants.
A ~ 5uivre le leurre. fi = se détourner du leurre, C =
att.aquer
le
leurre. D = fuir devant
If;
leurre, d.J.l =
degr~ de liberté, P ~ probabilité, s = significative,
s* =
tr~s sigl1ificative, n.s = non significative.
(------__;_----~--------c---___;_----__;_-----)
2
2
(
Extrait de
:R~actions des ouvri~res: X ()btenu: X donné :Significa-
(
fourmi enti ere
:-----------------------:
par la
: t iUIl S lat is-)
(
A B C
J)
t a b l e : tique de
1<1 )
(
:ditférenco.:
)
(-- ----------~~-----:----------------------- : -------- -- : ---------- : -------- -- --)
(
au pentanlo'
21
26
a
.1
)
(
L,5
3,8
n . s )
(
au dichlorome-
29
20
0
d.d.l =
1:
)
(
thane
P = 5 Îo
)
(--------------- -- -: -------------------- ---; ------ ----: ----------: -------- - --"-!
(
au pentant.:'
21
26
0
'J
(
:., ù
3,8
(
à
l'acétone
JI
18
d . d . I = I :
(
l ' = ' i l :
'1
(------------------: ---- -- ----- ---~~--------: ---------- : ----------: ---- -- - - ----)
(
au pentane
21
26
l)
')
(
31 • 3
16,2
(
au méthanol
JS
d.el.l = J;
(
['=1;::0:
)
(------------------:-----------------------,----------:----------,------------)
(
au dichloromé-
)
(
thannl
2'1
20
0
)
(
__ ',
1(,,2
s'"
)
(auméthawJl
il
2
c;
cl
J . J . l = J :
)
(
P=I'~;Q:
)
(-------- -- ------~ -, -------- ------ -------- - ,----- --- -~ ,- -- --- --- -, ------------)
(
à l'acétone
11
IP
U
)
(
" , '
Ih,2
s*
)
(
au méth;wol
J ' J : 2
'1
,La.l
J;
)
(
1'=1:;(0
)
(
)
(
)

---

i ~',-
Cet te 12(11\\1[',': à' (\\)11 :\\ionlr ,- 'illf-
;:xtraîl
,:Wl IHIl<'] iq!lc
,~I- r"lll'Hl
entière douue
uu nomb,',
df'
LeSLS pOSî.Ll~~:=, qui est '>'--ly~o'J.yur Cl
siglliIlc:<J-
tivemeut
très différenL du nombre obLeDu avec
112s ",xtL-ails ;lU pent~Hk, Hi
dichloromëthaue CL .3
l '3.cêtoue.
Le méth.iJlOl
d(-,l1!H'
lé'
HlcilJeur"
1-';.:trd<.:tl.OU
des
subslance5 chimiques susceptibles dé ,;uid(!r ll:~o ()uvrii:'l"~'s J'L' 'l'utées
au cours de
La iuarche en tandem.
y)
Nous avons cl'rnp'lré les différents extrai Ls mêlhanoliques entre
eux.
labL2élU XV
ComparaiS'-~1l des résultats obteml~ l:"rl prc"':rll'c Je l]iff~­
rents extra i ts me LlliiJll)1 iqlies.
A = suivre l{)
lCtUl'(',
[j
'"
St.:' d";touruer Liu
l~iTr,-'.
C =
attaquer
le
L'urr<=:,
j)
=
fuir J<.:vant
le
Leut!· '.
d.d.l
degré de
libel·L02.
l' =
[lrobahilité,
s
Slt,l',î fic3tivc,
s
* = tl'~~ signifi '11Iive, n.s
= non signlflc-,ILive.
- - - - - - c - . - - - - - - - -
- - - - - - - - - -
(
)
(
Extrait dU
X-
'}!Il."nu:
X'
UJlll:lL
:Si,;nific.1-
)
(
méthanol
.,- ----- '---------------- -
.
.-
P'l],
1.
:r:iuil .~L.1tis-)
(
A
c
L;j~lL'
:cique Je
la )
(
:Jiriérençe
)
(------------------,-----------------------,--
----:----------:------------)
Je [ourlili
),
en t i i.-r L'
1\\
, ,1'1
11 • S
)
de tête + thur:l:"
7
i j
:J.J.
)
(
+ pat Les
::' -= .J
)
(------------------,-----------------------,----------,----------,------------)
(
de
fourmi
)
(
entj prt"
j'-,
' , , ,
')
(
~,_I
I.t'
l '
)
(
J'abJùlJCll
jiJ
: c i . J . I )
t
: l'
)
(
(

---

-
Uï' -
cl Nous avoru; cpmp'n .... " l '"iJ .... du !L~t
Xi
les r'ésuJ tats obtenus dvec un
objet neutre, morceau de papier pdl' l'h~'j.ljL', èL Ull leurre chimiquL' (jJapiel'
2
imbibé de l'extrait méthanol iq'J'" dto
f ....,1!,·mi tntière). Le X
==
3q,0 dépasse
la valeur donnée par
Id table
16,2
j.l(,ur un degré de liberté = j
et unE
probabilité P =
1 I:D'
Il Y il donc
unf' ,lifférence très significative entre
le nombre de
tests positifs que donnt-' 'JII IJI(lrceau de papier et celui que
donne un morceau dl" papie.r
imbib~ J'e)l.i....]it methanolique de fourmi cntio2:::.-c.
L'cY-trait méthauülique
imbiballl
lc morceau Je pa[ner augmente
significativement l'efficaciü' Je CClllj~~i.
Jl les expenences dt~ lavage de la fOUTillc dans ditférent5 solvants, do..: p,-,IJ.-
rité croissante, montrent. quo" l;e traitf'lwllt rêduit l'effi':.lcitt> dl.. 1"'_ll~-r,,'
le nombre de tests posLtifs L'st égal
,-1
la moitié de celui
obtenu ]'H'_;qllt' la
fourmi n'a pas subi dt' lavage'
(fourmi
tr,-lîchement tuée ou tourmi JCSScc I1":';e
série
1 à
q du Tableau XI, A)
Le lavasc' par
Je solvanL
peul
ci~\\'1'· ra;]"\\::
disparaître partiellement
le stimulus dlimique qui donne au
leurr.'
L('l'ml'
par W1e fourmi fraîchement
tll~(' ou dess6chée une l.'fficaci tc' t(llll~' dilnC' Li
conduite en tandem.
En rEsllmé les ~-'xp,Srlènces f<li l:es avec lt'.s leurres chimiques muntrenL
que
-
lvs 'll~·i Il''IIL-:'
1"'.-;llll"l
:';{JUI
,,j--',I_,:rt1J>;
·Ive ....'
léS
t'.xtraits TIl"_th3no-
liques
grand que les .1\\llTL'," ,';.;Lr'l] l
-
l'l.'xtr.1it c'L' fL~lJrl:,i
èlllié'l"'
,lU
LlllCJr('I~,llï)lt"' Ile Jonne pdS d~- f'éslJl-
tal significati\\'l'Hl'nl
dil-C,'r,'nr
"I,
tVI:,,'L'.l
\\LjlL'r~'[~1rml.' seul)
-
(les
fOUTl~is 1.l\\'~L'S Jalls JifC.;r-ents solvnnts <le pülaricê crOlS-
sanle
chimiques qUl
l~-ûl Pl']";"" ll.ll, ~ll ,L';l
100 % des
cas 11:1,' "In'ri;.,:'.
",·crut':!.',

---

!:.I-: -
III -
CONCLUSIONS
ut: LA PHEHIERE 1'1~HTIE DU CHAPITRE V
L'étuJe du re<.:rutement en tiinJem
C'.ntrf' QUVllereR récolteuses de
pachycondyla caftraria,
avec, en particulier,
l'3nalysE' t'.xpêrimeotale des
stimuli mis en jeu Jans
le comportemenl df- lIl..'lrcht, f~n tandem, fournit un
cer ta in l10mbre de G.r'imtie;j.
En ce qUl
concerne 1 'ouvrièrf' recr"lcuse,
les résulta tE présentés
montrent qulo'
le conlact
!;ur son abdc)r.-,c[, dc~' dlltennes de l'ouvrière l-ecrutê~
est nécessaire. En eff02t il esc posc:ihl(· dt
f;jir L
progress<o>r l'ouvri~re­
:suide en touchant R':Jll dhd,)men dVl'C Uli f-linc\\';'lu.
El1" ;.1. besoin,
pour pro-
gresser,
liu contact ,les antennes de
L")llVrii~r~' C]tli la sui.t,
En Ct' qui '.' 11Cc'rlll-
L'ou\\,t"iiorc [eCrUlel',
il l'Sl pof;sible Jp la
"conduire" en lui pt-,~sentant un '.1bj.--!
lH'ul rI;"
coton,
pinclo'au,
bùis,
paplcr
Je dimension éld~qui:lCt (c'est-ii-dirE .:lIl,Jh'f.ue ;'1 l:elle de la fourmi)
m~l1::;
le guiddge par un
ll'i
leurre nl" S'ObtlPllt
que dans moins d'un
tiers d!o's
tests. Au contraire, dl.:'s objets
"mlli
neutres",
ayant <J::isurément un", odeur
parliculière,
et diffenmtc dc' L'elh- des
tO'Jrmi:>
(l2lrv~ Je t<2ll';;brion, mor-
ceau de gomme)
I1C
permetll'nt en aucun ,:3S
le guidage de
la recrutêe.
Lorsque
lt·
leurre est une fourmi
fraîchement
tuee ou desséchée,
si Iton a pu l}btenir le dè::llarrdge Ju
"LanJe'l: drtificiel",
IL'
Leurre l'st
effiCilce dans
100 :: JE'S -'::,IS.
L'enSl:Tllb]·.
Je ces Jeux g]"l'l.p",S d",
r(~sullats suggère l'intervention
J'un stimlJlus clli[;,iqUl' fourni
par 1t:'';
l'I!',T 'l11S
cIl es-mêmes,
",t aUSSl
prc'biJ-
blcment
l' intprv<-'.nL I:1Tl
'';Til, .'\\ll dU [WUV cn1t".ll t
de l'objet qui
SE'
trouve d,:,-vanL
l"
~ù'jnlli recrul ";'-. l:L'Ll.' Il:-'jlulhte~L' 0st renforl'~" pilr le
J.2lnc gt'oupe d'e;-;[',t=:rit:'.IlCéèS
: 81 ;[11 1l10l-,:l'clll J.:
p.llner san~ aucun adJitif
(s'::rip
Il) dUllTlaiL
jJ
','
dl.
ri:'u.c,silc's
(~)nsslbl1i.L(; dt, guidc,r avec ce leurn'
une ouvric~re rCCrUL€c),
lllt·sq1.l'il
'-'.'il
,u;S'.h:i~ cl l1ll extrait Int,thanoliqu(; Jt::
fouroli
enlj.~re (sc'] j,. 28),
il ,jolln.'
7() 2 (lt:' l-êlJSsiLes.
J.'évcnlu,':
si 1',11,1 '!
i;il)Tiqlit' eT:Ti~, p,lr
l'ouvri':-rc-i:;uidc eSL pèlrLi",l-
Lenent ê'liminé pi'l:- lU, Ll\\·'l.i't: Je-
1.J
l'-"H'[I,l
Jans
Les soIviint.s utilisës.

---

l'intervention nécessaire et effi"l'
un stimulus c:himiqut' fourni
par
la fourmi-guide,
C~tt\\:' odt'ur :cl prollllll."fijf·nt une origine cuticulain'. Un
stimulus chimique
int02,vient egaLem,-~Jl .. he;.: une autre Ponérine Di.âcamma
rugosurr.
(MASCHWlIZ et dl.,
1986). X.'Jl.' c.ilez C~ tte Ponérine un lavage de
la fourmi
daos des sulvants de pola~'Lres différentes ou des solvants non
polaires
(Isùpropano1. Acétone,
DleLliy,tether, Hexane)
ne réduiL pas l'effi-
cacité du leurre comm~ c'est le cas ~hef. pachycondyld caffraria ; une ou-
vr1ere de D.
rugosurr. ne perd son erti('acitp. pour la conduite expérimental~
d'url
tandem que
Lorsqu'elle a subi
ll!lt~ ma<'.vration dans de la potasse (cc
typ~ de test n'a pas été réalise pOUT i'achycolldyla).
Chez Camponotu5 sericc'us
(HOLLDUBLER et dl.,
1974, MOGLICJ-l et al.,
1974 b)
<:'L
La Pon~rilll.:' BothroponL'Yd: i-,·ss"'-inoda
(MASCHWIT% et cd.,
1974)
a
ét~ miSe ('0 t'videlle", l'intervention, .LinO' 102 tandem, d'un facL.euT' chimique,
mais sous form~ d'une substance Je pisu·
là durée de vie courte;
8othL"OpOnera)
déposée sur lé' sul pd. ] 'L'xLrémLL.o .j,
l'abdomen de
1'(Juvrl;:;re-guid~. L'exis-
tem:l: d'un facteur d,imique il &.té dC[lllmtn~t: chez Leptothorax <1ceL"VOrunJ
(MOGLICH fct; al".
19/'. _1)
mais ,lU l'our .., dL'
l' "invit:ltion an tandem" avant sa
formation,
un \\!.V",ll:l1elleIilUlt SI
le
tandem s'est rompu
il
y a rejet d'une
gouttelC:'tLe ,:\\
l'c:~L:-i:.;mité de Ir ,liglJ-j Ilon, d6vaginé ct porté haut par l'ab-
dom011 rc 1cv0.
l.l'S
ulJ~;l'rv"L iOll~ rapI",rL,-'e~ 1('
i l ' LlnL
l'ournj aucune donné", de ce
genre pour l'cOch~iCOllu'ld,,
1 I l L
_1
pilS
de dépôt de substance sur
le sul, ni
dl-'
r",j<:'r j,.
.111
1':nJl
dl'
l'aiguillon.
Les subs-
tances aCLives,
l e 1 ,
,;"lIL bLc;1 P(lrtt'L':>
pdt
1.\\ L"llLlculc d...,
L 'uuv,i.~.. ~, to't
agissent:lu conLacL ,'l,
\\ Lr~'" l',-LLU
li~it.1n'>_',

---

1YI -
DEUXI FM]·
PAin J r
lU: (: J< UTE Î'l LN 'r'
, :I,i 1L1J' :
' :i Il,, :.~
Dans
le rt.'crut~ment de grUlJ,'(,
forme de r"cruLement
trps vraLsem-
blablement
plus évoluée que la mardi<
0'11
Cand'-'ITl,
l 'ouvrii're recrurense est
capable dL' provoquer la sortie d'un ;;J' J,H- dé ~:c;ngénc.rv!j qui, stimulées
par
elle par
une
"para.de d'invitatic'!1'
,', nt aller
iJ
la source dfo nourri-
ture. Pour 1t' rôle joué par
la recrut."'.!::;L:,
pillsi",ur~ cas sont possibll'-s
(cf.
PASSERA,
1984).
al La présence de la fl'Cruteuse est n{,,:>;S~i1lf\\' LiU moins p,lur fournir le
comportement d'invitatiol1.
Dans l'ertaln::: ":;b,
!t: ,:c;l:,lU[l<-',
y ":"Illpris 1(
leader,
persiste jusqu'à
L'aire d.: récolte.
li ,'.11 L'St
,·,ins!. [Jl'Ur plusieurs Camponotü.'=i
camponotns compressllc,
(HI~GSTON, 192'::1).
/X"'iJi
(WILSON,
1965),
c. socius
(HOLLDOBLER,
1971), (;lJ enr:ore pour ù.-c!,uf!Jriwli
,r:Jp'itUm,
f'.
(;dC.sp~[uriJ
(VERHAEGUE,
1977,
1981.)
et NI,lri'~'C'()C'-r;;:;I."- ;~Jmi,-IL'" ',}IOLLDOBLER,
1981).
Dans
d'autres esp?ccs,
le gr()up~ sc (lisp~J-S( '.1,·'; la s0rtl\\
du \\11d
(GA}~\\EKTS, 1977,
197R).
hl IL n'y a P'iS de i0 .•dpr
d'invitatioll
; '!Llt's
':iont.,;uidc'L'';
jusqu',:'
1." IH),n'rlt.lIrl' pJ.Y
1,1 piste chillliqué'
deposfc' \\Jar
li1
r0crutL'US<'.
C'esL 1,,· "i- ,i,.->:'i.L:l>io.1l
!'diLiriula
(SZLEP-fESSEL,
1970), Camponotus f'P.'lJ1sljlv,dJicus
(Tl{;\\~;JJ':LI,U, 1977), Ul-'c:op!Jljll::. lÜlJginoda
lHOLLDOBI.ER. i.'l
lnLSO:~,
1916 ,1,
Il).
'\\·:i'
:,'
:"/J!'! '.JJoèJ.-s
(CM1NAr:RTS,
1980).
',l, '
, i i. i ;
j,1
f()rJII~ J'J rer:ruLemenL
de grollpcc qui
se ll1.'luilesll'.
unl' p,. r
',Ui
,c'!IlI"_l"l1O:
l('s preliminaiL·cs,
C ' l ' s t - a - d l l ' "
l,' CO[II)""
ll-'nlL'pL o:l
,Il,'ri'
1),
cl ',111er,
p.nl
'1uanl ,.u
trajct
'1' 1
,J,.
Ll'S Si[llari':~I~s ,J:"I~
It~S'lIll'1 j, "
il-
l'i'C'rllll'illl"1l1
"PP,lf,]îl,
,]111.'31 qlll~
ses fonCll.lI1S,
st'.rUlll
d!l,ilvSc".c'"
jlollr
](,~, ..'. IJph"'iJl-"}dSt.<::'t' étudiée;, L'L dllssi
pOllr P.
cdffr;~icl, ,1.111'-; 1:1 trcli.'>i'-'rr:l' F,lr le' de'
'" cililpitre.

---

1 j 1 -
l
-
PRELIMINAIRES t:T DEROULt~.L~:~'~_DU RECRU'I'EHEN'I
DE GHOUPE.
COMPORTEMENT D'ALERTE
ChE'Z A.
subterranea
et A.
sUJu'Jis,
la futur"
recruteuse,
qUl
a
découvt'rt
unE' suurce dt': nourritnre,
(...,nt("0 au nid
(J
vive allure,
l'abdomen
abaissé et
trainant sur
le sol ; nous
il'avons pas not~ l'6v~gi\\1;ition de
l'aiguillon qui apparait chez d'autres cspêct'~ dl: Fourmis en train de
tracer
unc piste chimique.
Lc,s préliminaires du recrutt'rr.enL,
dpr~~ qUe l 'uuvri~rc aiL pénétré
dan~ le nid, ont été étudiés grâcLO à l 'L.'bscrV<lLiurl '",isut'l1c (;üdéc par une
loupe éclairantE') et il l 'enregistrement cinélil~to1!.rélplllqut' (camt'T:"<l Beaulieu,
film Super-S)
et sur bande magnétiqut·
tvicl0o).
1"'. -
PRELIMiNAIRES ET OL;ROULEMEt\\T [JU lŒCRUTEMENl CHEZ Il. SUBl'l:."RR./lNJ:,'1l
Pour A,
.-:>ubterram~a, unt ell; 'it i] isée5 l 'I)b,~ervdti.on VisuL'lle et
l'analyse -
image:' par
image - de bè!llrk
:~la~néL.iCJucS.
A - Observations
-\\1 l,""
."'ur
plusieurs s(J('i(;ti.'s.
L'ouvrière
d'Il.
sub tCI" cdlJL',l
Ciu j
,lll,
I~" Ilic.l diJCl','" dVOJr decouvert une
source de nuurrl tur,-
1'ilt,h'LS
_lnLCnl1il.1rl'S dV,'.C
tcs [ourr.lis
prC;sentes dans
let,
J~ ,'J'" ,jl, nid, 1),11" 1.'.1 ',',1S sur ~I)O, ,'ll~ r~lr,~ourt a Url~
allure rapide L..'t
S:'C(.J1L".' I.jUClqllLo,-UllL.:'i c.:.l:
I",~ ... " ("iLLh'''':' pre" d,,-' i'entréc
du niJ,
ou bien ,,:;l(li,!lh'· ... ,.;),
[Jill,';
Sl'
[lr"""pll,.' V"TS
Or"lT1CL?
du niJ
r:lll!
('st ,,]ors SU1Vl,.' cl
111~J C'i
Il
,Irrl\\"~ HJ"';\\, ..1;\\\\1.', }:' Cl" SUI" 323, qu'~'llc ,;ùil pl"é,~~;Jé~ ,1'1;11
gr ou pc c!'()uvl'i~'L'è" ; 'l~ll,'s ljlll
SL
truUV:11ent
ddTl.'-'
Ic's
lélge.:'i
p~lrcouTul·8
par
la reCt'\\lLl:UOit',
"1-'](111
("Olltl' (;vidcnc," stimulc-es,
se pr0cipitt'llt
.-'11
JirL'C-
tiurl de
Id
~hll"(ll
"J
;,
rL'(:t"uL('use
P:ll"(·(Hlrt
plllsil>lIrs
iuges,
sli:JIiJJ.:1IJl

---

---

figures
14,
A et B
, ..1' h.'"
grnuj"!'" .
il
Le.
r"'-l"·'lt,_'US,-
Sl:,\\'l(-
Je-' PL'L'S
["ur
un,·
rcc:ru(,'':',
J)
Li rel:rutL:US,
SUiVI,-
d'1.ln gn1\\lp'-' dt'
trL-'l~ ,>uvrir,rl's L-èCl"llt,.é..:·;:;,

---

---

1 ~\\~
-
éventuellement plusieur;,
~;r,)ljl-H"S ,1 '"
;~res, le premier groupe stimulé
peut sortir avant ell~. Cett"
sorti,
.di
précède celle de l'ouvrière recru-
teuse est,
en particulier,
le fait
'1
j\\'l-ieres qui se trouvaient dans
lc
tube unissant le nid à
l'arènE ou ,;;'-,
·lt-
récolte.
Ces ouvrières sorties aV.:'ln(
~.~ recruteusc ne s'aventurent pas toutes
loin dans l'aire dé récolte;
':èerr.:,jlO,-"
[ont demî-t<1ur et rentrent apres
avoir, pendant quelques secondes,
e:-"ul.,,-,' les alentours
irrmédiats de
l'ori-
fice du nid. D' autre" ret'nurnent dar,
" ' S
loges,
S.l[15 même être sor ties du
tube qui relie le nid ,j 1 'arenl'.
Le:_
'liiri"s enfin, après être restées quel-
ques instants aux alentours de 1 T ori;' il (' du nid,
se joignent ,lUX ouvrières
qui sortent du nid dpr';'s
la recruteus,-
Les ouvrière~ recrllt~es Sl)rL_]· c
juste aVi1[lt ou juste après Id recru-
tl.CUSC se dirigent ver<, Id bourClè dE- m,L,rri ture. Au nombre dl.C 2 .1.
la,
l'lies
restent groupées autGUI <je la recrutf-U",c et derrière elle. Elles progressent
en touchant la surf.let' (Ill suhstrat H\\r~.
lel1rs anlenlles
(Fig.
14)
elles nc
traînent pas l'abdonwl1 sur le sol.
La I)lupart atteignent la source de nour-
riture,
juste derri2rr'
i~ recruteusE lJlI peu après; elles peuverlt eIlsuitp
retourner au nid t;'t d(:venir- recrute\\lses il leur tour.
Il
arrive, ddLlS 77 (:as sur 400, que l 'ouvriere recruteuse poten-
tielle,
une fois rentr~e iJU nid, se déplace rapidement dans les loges puis
s'immobilise après quelques se_condes
; ~IJf-' est ('I10rs entourée par des com-
pagnes,
agitê,·s. Deux I)()ssibilités ,11.ur5
: eHI bien
(dans 2b cas sur "il)
l'agitation qui a [ail suite il son cntré!.: se calme rapidement, et il
n'y
aura pas de recrut-ernr-_L1l
1 a
"recrul,;u,;[è" ne r~Ss~)rt pas
-
ou bil'n (dans
51 cas sur 77)
l '~f!.iLlt_iull persistc',
'.)uvrierl: rL'cruteuse l-eprend
SOIl
dé-
placement et sort,
S\\lIVl,-' .:\\ 'un grOll])[- ,j "Jllvric"res recrutées qui se cümpor-
tellt conIDle indiqu(; plus IliilJ(.
Au cours dl
l'observateur dès 'lu',,:'ll,
,lrrive d,l!Lt'
l'aire de récolte.
Les ouvrièl','C'
recrutél's s'ép.:J.rl)ili'_~lL :Jlurs J
l'et1LrGI~ du nid, l'L ne vont pas vers ];,
source de nourr'lLur,'_
1.',·sprJe'i.' qu'offrl'
l'art'nt:' l'tant rL'srreinl,cellL's qUi
ne retournent p~iS itl~I,(·di,'IL.I,.. nL d:J!'!s lL nid,
et qui I,arcourent
l 'air~' d,·
récolte pendanL pi:I':;",ll"'
Q'tlllti.'S,
p,_t1vl'nr
trouvo.'r la proie (l',ir il"s
';'1
l'-lais la présenl:l' d,_
r,
rllL,_'I.lS'~ est necess<lire ponr guider vers la sour'.:L'
dL' n'lIJrrirur,c re)lllt
l,·,
";rc'rl~'r,-,,, 'lU',_·] 1,_' ~I recrutpes.

---

l j j
-
B - Analysl'_df.:.' JiIŒ~ video
T.'(~m:l·gis[r02ment sur h.:;nJ.<.:: Jidéo, suivi de l'examen de ces films
et d€
l02Ur
arra1y-se,
Image par
image,
p~rmet cl 'apporter quelques irrforma-
tians l~dmj1]ér::tL:lltaires sur le lomporrement d'"alerte", Jélns
Lé- nid, mani-
il2sté LJm-
ts
recrutcusc d'A.
sllbtelraiJed.
Il
s'agit Seulemt"nt d'une course saccclde" el Hon ,l'une parade
faite d'une succession d'actes ditermin~s se rl'rrO~uisclilt l'égull~rement,
comme cela est connu pour cl 'autres espèces
flagellation antpnnaire chez
Tetramorium impurum
(VERHAEGUE.,
19Hn, 'J<.;cill:lcionf' df.:.'
Li tête et du
thorax,
de gaucht' et de droi te dans
llc pLlll il'H-IZfJI1Ldl
chl'z CampoJ]utlls 3Gel.US
(HüLLDüBLER,
1971), ou d'avant en ~',lrll'r, ,'!l,'z
serj,:·"w"
(HOLLDOBLER
2 t
al.,
1974).
rI est"
cependant possihl(
de'
!Luter
!.juelqllf-'foL,,,, ('\\1(0'7. la
recrnteuSl' cl' A . .'>UlJh,TIZi!lCa une agi 1.1 t i on j"apide de L::
Lét··
~ ",.1uL'hc et
à droitE', mais <.:<.:la Il'est ni
rréqut'nL
ni
JH'riodique.
D'au[r,· piJ.rL~, lhlUS cO!1SL.-jl'..'ns qUE' les ouvrières presentE's dans
la
loge (Ji) St' (l~placé' 1;1 rl'crutcusc p~UVCllt ~trc stimnlêes sallS '~u'il y ait eu
contact en(r,_' l'Ile:,; el L1
recrllteus,
; nous
les voyons
converger vers
la
rccrutL'USL' et
la suiVIe,
11 n'y;) pdS,
l~()mlll" dans d'dutres espè_ces (par
E'zemplt"
(·-H;,'[J()'lotU.~" ,'3G(7ius) , de' f.J.,~('-.'l-faCl' entre 2. 0uvL·ières.
]'Ulli
l, .
.L : : , : - ' I ' ,
'..Jill
l:l,-' '.lt:llS'..·.':
;''''Sl't"V.lti,lll visilclll' L't
l'",Xêlmen
A -
libsc:r·.... tl Î"ll.'i
J-'- '1:.s,'rl.',11""]''')'
'Il'
' , i '
L,lLLc:s
~;LJr pl11SlC-'Ul":; "",'i,·rl',;.
l,d l:,)ndultE'
de 1 U\\LVI l''r,' r,'('rI,!",-'IS.' ,j'.'l ..
"''';1,';
,-,st
\\',lr i.lbl l'

---

tlle pput,
J<l(l~ lY <.i:l:' :;,\\,
)L., parcour"l.r quelques loges du nid à
une allure rapide et saccadée,
alertaùt un ou plusieurs groupes de compagnes,
avec lesquelles elle (l'.::ich<lnge ilab d" ('ontacts anLennaires.
Puis elle se
dirige vers
la sortilo' du (lid,
précêàét' et suivie d'ouvrières alertées. dans
les mêmes conditions que pour A. su1Jt'=!rranea
(§
[0).
Chacun dts groupes
d'ouvrièr0s recrutées comporte
15 à LO individus. Les ouvrières recrutées
sortent en une file serrée
(Eurmatior, 'lui
peut êtr<~ rundiLionn02e piir
le
tube qui donne accès au nid).
Plus d.-
J", moitié des ouvrières alert[:cs
circulent dans
l'aire de récolte el . rl)LJvlCnl
la
pr~'-'lé ; les autres n'errent
pas longtemps dans
l'arène,
puis rentl LIll .llJ nid
-
1 'ouvrière- recruteus'~ pel"
<lIJSbl.
dalL;
'.-. cas sur 52,
5 'immobiliser
doms une loge,
et par momollts SP Jppl:lr:c'r
It"nrer.l",nt.
E'.(l traînant
l'abdomen
sur
le su]
;
ellt' est alors
pntollrép'!)"r ~(;s '''':;Jmpi-l~neS. Puis elle quitte
cette loge cL sc pr6cipittl ver~ la SL'i'L~", SUlvle' ~Iar lCH IJlIVrièrcs qui
l'entouraient
(8 à
12 ollVrîères)
- L'U bien elYOre, dans 28 ,:as sur 52,
l 'o'jvrière recruteuse ne
p'~m!trt.' pas J;)n.~ le:i loges du niJ ; elle parcourt rapiJemL'nt le tub ... (6 à
7 cm) qUl relit-'
le nid fi
l'arene, mais faiL demi-tour ilvant J'atteindre
la ;,remière loge, et sort. Elle est accompagnée des ouvrières qui station-
ll,llent da115
Lt'
tube.
Certaines la précèdent: celles qui
onL été alertées
les
preŒli~'res ~t qu'elle il dépassées dans sa progressioll Jans le tube.
n'alltre.,~ Id s'Iivent dans le tube; éclles qu'elle .:1 L!l.::rtr:.;t.'s L'n dl'rnier.
Le nombr,- ,1.;, recrutées est ici plus faîblf:'
1 il 8
;
î
d~;pl'nd éviJemment
du nombre ,l'ouvrières qui stationnaient l.LlnS
1('
tub,-.
Un"
lLlis l.L-J.ns l'2Irène.
les ouvrières d';:..
c;',;111is l-<'cr'jtees (le ral-
pCI1L
ras
Il: S()]
HV~,
leurs antennes,
el
nc
trriil'~.I[ ras l'sbJ'lme(l ~'jr le sol,
;1:15
plus '11.:'':' ('l'11l'",
-1',1.
suôtc"rrdJlte'"j
; ;nillS, dl.', ,llrl-':;l-en,'t;:' ,IL L:elh;,s-ci,
l,lles st.' di;,p",rs<.'Ill
rapîJement d<1nc' ,Jt.'s direction:, dlfl~rentL's. [[nt' partie
d'cnU"l' ell('s trl)uv,:tll
,', SL'urcc de nourriture,
qclL'lfjul'fois bldl <1LJrès que
,
.
"
.
l ,JUVrltT," c,,, rllrt'II";'"
jl~
rf'JulllL'c:.

---

-
i 015 -
JI -
Analyse cinémalc,gr:aphiqul;o
L'analyse de
films
Super-8, du comportement dl.:
la re,rulenslO dans
le nid au ralenti
et avec arrêt sur
image, a permis dË voir que, comme chez
A. subterranea,
il o'y a pas de
"paradpl1 structurée au cours de
j'é11('rte
qu'effectue
la recrutcllse d'A. senilis
elle parLourl
rapidement les loges
dn nid,
ou bien se déplace lentement,
en s 'imnlubij if'an, de'
teIU])"; pn I:emps
(l'alerte dans
le
tube d'accès au nid,
3ignaH:c
,1,-::,
',.>lIL,
Il
,J
]JdS
éLl
fi Imée) .
3". - Cl1NCLUSIONS DU PARAGRAPHE
r
Au vu
dto ces observations,
il
t'st permis dé-- supposer que,
dans
l '''alerlc'; qui
cunstî t',lt'
la pl13se préliminaire du r,'c!'utement Lhez
J1.phacnorycl;c;t:>.:'l" subtL'lIdned, interviennent les dépLH~t'.m'-'ot;; c3pidps de
la
COLln;c,
agitéition, immobilisation L;ventlwi!l'
; -
et chez
/J.
sC'J111is
(~oursl:' et agitation, éventuellement iUUliubilisation et démarche
rall2nLie accompagn,'e du frottement d(,
] 'abdomen sur
le sol
;
ce frottement
pelJt faire
]W_l1ser dll dépôt de substances qui 3l1rait:'lll pour rôle
la stimu-
l:~Li.Jn C!f'S "IIVrières qui e.ntour'o'nt la fpcruteusl'.
TT -
L::TUDE
DES
TRAJETS
SUIVIS
AU
COLRS
DG
RJ."C!\\UTE!'1ENT DE
CROUPE
R.'~:'rwl(';-'J'. ,[(II
cllc·z /J.
sui,t<."rlalh'd et.
11.
';i-'rnJ.is
1<1
ftltur2 recru-
lc'lIS0
1:'..'I1Lr,'
11:
111,1
l\\'("('
S(Jn ahJOJlJCll Clhdissl' ('L
Lt"<lînélnL
SUI
Il"
s o l : IIUIlS
l',: tl(lLllllH
Il.1~ cip S(lftic Je L"lii~\\till'Jll.
qUI
reViCllL
~lj 11i.1 "
S"71
traj"l
lorsq<J'__
tourn2 A 1;1 n(lurriLur,~
: .;uit-cll",
pV('ntu['llc~ll1c'JlL sa tC:lce ';

---

-
s ' i l ,. a ~(]l'Télation entr~
'~~ trajets de la recruteuse - ou
l'un des 2, éventuelh:m",nt - et le trajet des ouvrières qui vont du nid
à la nourriture aprè,'" :i\\loir été recruti.'es
: celles-ci
.'iuivent-elles le
même
trajet Que la r~cruteuse ?
Si des Lorréliition~ peuvent être mlses ell évidence, il restera
a en rechercher
10 mécrtnisme,
évcntueU!:'ment chimique
0
LIl).
L'acQuisi.tion dE: résultats
tOll~ .l fait rlgOUr(;UX exigerait l'uti-
lisation de: méthodes el de
technique~ ""rnplexps
['nrt'i-'-istrpment en conti.nu
de
films
(ou de bandes vidéo)
avec un ('il,illlP assez Jdrg(>
pour couvrir
toute
l'aire de récoltp,
-
marquage individuc'I
di
toutes
It'o,
·')uvrières récolteuses
(3.vec des marques repérables
sur les doc lIlilé"'llts fi lmés)
' . '
Nous avons dû
utilisi'r des méthodes plus simples,
l:l~p"IlJant capables de fournir des ré-
sultats
indicatifs.
L'enregistrelilt'lll sommairE: dt'.o, ~ic'pl.'J.cerncnts dl.: la fourmi recrut cuse
et des recrutées i-l ~t~ réalisé,
pOlll'
l",~ ..! !![Jhaeno"aster, par de légers
traits de crayon
tracés après passag," .~I[r
le'
l"onù cl 1.:'. plâtre, dans une cir('lle
de petite taille
(50 x 40 cm).
Pour A,
senilis des nids ont L'té- déposés dans une arène bCélucoup
plus grande
(150 x
140 cm) dont
le fund
,'Sl
reC')ll\\'i-'rt
de sable;
LE' par-
cours de la recruteuse
~t des recrutées esl rcp~r~ \\ldr ,Il
légE'rs sillollS
faits dans
le sable él'Jec
une pointe.
En outre,
pCl\\.lr lL.
subterrd.nl\\"
l 'enrl2gistrel\\lcnt JC',;
trajets dL
1.1
rccruteUSL:
ct dl."> r".('l'ut0.<:'s a été [ai ..
,-,:1 ,1tilisanL
le rt:'perl:' de ~>.·nrt":
numérotés,
ddllS
1.'11'~ 3l'ènc de 60 x JO CE
Une éUldc
plu.s prêcisl2,
aVl2c ~"llrl'gislrClllt~IlL ,;ur papier L:ndLiiL Je
llPlr de fumé\\.' cl",,, J.t.:jll."u.'etllents de,;
c'UVri;'TL';, rl',,~r,][('W,C;:; Lt re.~rut";,'s cl
ér(: réa.lisée
pOUl
lL's .:: Ai.'/J"'ClJoyasLCL.
Des diff?rl'nl'Ls
tres
import.Jlll~s al'l)ill'als,;I'llt, nous le verrolls,
entre les
2 espè,' ,-"s eL L'," qUl
conl'VTI1o.'
lp,s d,.'lln'-"-'; ~h:'1Ul ,-,,·s,
- d,1l1C L'~,l­
lernent
quanl .1U}~ Syst(,[Ll<:'S de reCl'uten1c.'IlL «\\11
l",,; (':ila',LL'rlScnc.

---

II). - TRAJETS DES üUVIUERES D'A. ,~Ub~'E1<:RANE.'A
Le
trajet de l'ouvrière rel.:rt.:lPlJSt: ù'A.
511hr",-,rranpa.
pUiS celui
des recrutées,
ont
été enregistres à l'i1îde dc· carrés numérotés
(§ A),
à
l'aide de
traits dU crayon
(§ B),
et d'p.nregistrement sur p.J.picr enduit
de 80ir de fumée
(§ C).
A -
~:nrcgi::; trelllent à l'aide de carrés numérotés
Le ù1nd de l'arène
(60.!( 30 t:m)
psL marqué d'uu damier,
fait au
crayon,
comportant
72 carrés de
5 c.m ,1l' cGtp.
Ce dar.lier permet.
en notant
à mesure
les numéros des carrés
traverc;'::",
dé reconstituer ensuite
le
trajet de
l'ouvrière récoll:euse de
la !~O\\llTiture jusqu'au nid, avant
qu'elle lW devie.nne re.c.rute.use,
C1inSl
<[LIP »lm
trajet et celui des ouvrières
recrutées,
depuis
Le nid
JUSqU'il 1.1 S lIU','e Je nourriture.
Il est possible de sujvre RI. ,1L- nOLer
indivi·.luclkment léS carrés
traversés par
3 ouvrièrl'S sorti",;, au ][1('[[11' moment; qU.:\\11d ~·lles sont plus
nombreuses.
le trajet de chacuné: J',-,ll".~ lIt-' peut. êtn' r<'lL'v';: incJividueller:J.enL.
Au cours de 50 tests dL:
10 I;lll1\\lt\\;:,s CII<1CUll,
!I~II;:O avuns enregisLré
le
trajet des recruteuses et des r('L"rutr.~c; p.1r
T<lppL'CL ,'1 UrlL" source de nour-
riture
(proi", épinglée snr
le
,;ubstr3L)
placeL' ,'1
ciu C:rT: d"
l'L'ncrpe dn nid,
à dif[6rcnts endroits
(Figs.
I,~,
Ici)
L~' trajet du retuur dU nid dt" Li rccrutcll<iC :jpr('~ découverte dl.' 1-:1
uourriturc
(Fig.
1'))
PLut
être'
-
(lirect (JII [lr0sqUl'
(36 cas Slll- ~ll)
carr~s qUl sont 3JlgllL'S
il
s'agit cJu
LCljeL le plus
coure
(l'}:ernple
Fil,;.
10) Aj

---

Al' iJd'-'IIU ':Jd ," f (> 1
-,1 ..
rt'crllLeusp"
'j,n'L
I/L'rs
1,_
11lJ
\\l
apLL'S
<1V'J11'
':llliLl'> ,lnl' prniec 1'.
EX~lnI)],~s J,:, tra~0l~ "~ald 15 par 1.:1
":uéthL,Je dl'_"
I,V,)\\r
[ I , X L l ' ) .
LL-cljecL ilu,! dlli.c-L
,'Viè'C
"effC't Jé:'
j)drci" sur
1;1
mC' l1artic du
parcours
tlélj C l
;llln
li :-'
,IVL'l'
ef f~L d" p,H'ui
d;,;ns
l.{
:i!",
l'lrri(' du
p~l rcou r s .

---

p
~
1 N
15A
1
p
•
N
15 cm
158
j
r
p
15C

---

1j ,; -
-
ou hl<2o."
il'r'S(
p;~ :llr",(
(1", (',:5 sur
,10)
:
l'ouvriere passe
dans les carrés m'Il ;lligl1és
il
traJ~l e~t plus long (exempl,es : Figs.
ISB,C).
Le
trajet dt retour ,l
La <;curel;' de nourriture Je' li! recruteuse
peul être
-
direct .)u presquL:' coume,
pl'éc~demment, L0 retour au nid
(39 Las
sur 50).
Il peut ~trc guperpos3blc 5 r:(·tlli-c'i
(19 cas), ou parti~llemenL
superjh)sablè
(20 rCiS!
-
ou bif'll
il
n'est pila Jlreel
(I! <,'tlS sur <'0 ; exemple, Figs. 16),
malS reL'oupe L'n c~r t.lins point.s
1("
trajcl ,ho r<,Lour au nid;
par
exemple,
au tL·ljet
Vf'rs
h' nid dl'
La flgurt"
15 B P(;ut
correspondre
Le trajet Vf'.rs
la nourriture de la f-igurp
16 A ou B ; dU LL'lj,'l
1') C peut correspondre
lc
16 C.
L" trajets de la recr uteus~ peuvent sl" r,lp~''-''cher de la paroI
de l'arène et sni vr te un de ses c.ôt<'s ; c',',-'L 1..' (',;' ,1,~ll~ Il
trclj..,ts v€r~
le nid, et 9 vers la nourriture. Cel ''l,[fet di.' pdru"i" pvul se manL[",ster
sur
la
totalité du
trajet
(Fig.
1613), ou sur une-
\\)Z'iJlic
(flbS.
l'i
IJ,
C
Figs.
16 A,
C).
Les üuvrii:'rlos recrutêL's qui
sortent
(Cil
mernc
temps que
L1 r",~ru­
tellse,
ou
bien SOllt
,sorties avant (~ll,.' ,-'l ('irculaLPnl ;}utour dL' l 'L'n[r<:",~
du nid,
Id t>uivf"nr
l,' pr"-'s
sur
Le
trajet,
é~lrH'r nu ,1,'n, qlJJ
lL-oO
L,)I,';\\;lc
:1
la
sour,~C' dl' nourri LUt"L'
; clles
pal'cour 'nt
l·--,~; m(:;meo; c,1rr.::s qLJl'
J,'
1'"
,-rut<.'use.
Vellt
~gal~m('nl le ll'~lloL q'j(' Vl<21111CIll de p;1r,:0l1111 j~ recruteus0 ct les
premii->res r~'crut.;,-'~. !'ar (:ontrlo lt,S ,HIVr\\;"r,,'" qUI
vi ;'IlIH;"nt dano;
j ' :lire
dL'
récoJ te apri!'s Cl'
1-:IDf,
de
tC.<.\\I"<; Ile f)·lSSL'lll
p:IS d'lns
les carrés qui ViCn\\lc211t
d'~trc lr~\\·cr",~s.

---

A!J,;;"e[J:JYc.i~;L,-'·
,;è,';J;-( rr~Ui'_'
l.'Xdllpll's Je
Lrajl.'lS Je
.J.lvri0rc
11.'1·r\\JL~llH~ ~l d~H
recruté,",;,
ÙL l'IJ
r; lIe'r::;
la pI-,)ic F q~l~
'-'st
é_pin~~lc:c'
';;lÙl;;l[;lL.
A,
tr~jc'L
ll);1 li -; r ,"~'l , ,JV>=\\~ (,tf,_,t JC'
pilr~l.
_,Iné;
1,1
i,-:l"t-' piict i<~ dll
par""ll
traj,~l
il:111 d l r c , t ,
,1V'~C c[[~t Je
pdrc>l
~lli'
L0\\Jl
II'
l'ilrroul-H.

---

P
-
l N
16A
1
p
l N 15 cm
16 B
i N
j
16C
P

---

-
LH -
)"jou~ c:onstatulls, J',~p:rè~ c:e~~ di)nn,-(>~, ,~U(' dans plus de la moitié
des cas une ouvrière appruvi>;ionnl:'usc' d'A.
subtel'Tdr,ea
:;uit un trajet
direct et court,
lorsqu'cLL.: rentre au nid après
li:;
JécoUVeL"te d'une
nourri ture,
et lorsqu' e Ill' rl~ tourne ver s C(~ 11.("-(;] après avoir recruté.
Son trajet est également suivi par les ouvri,>res qu'elle a recrutées, qui
l'accompagnent ou qUI Vlennent dans l'air,· ri,"
r,;co1 te une ou même 2 minutes
aprè~ eUe,
Rappei-.)ns qur:: par
"trajet" il
1:.".'
,~I)L<clldre ici une succession d,"
. ,
, ~
carres parcourus,
LHfl·és Je 5 cm de \\'Jt~, 1.'.',", traJ0ts vraIS peuvent s ecar-
t,"r
les uns des autres, mais dans ct"'Llt"'
ti:nitt',
L'utijisation Je ,:arrés
plus petit"
(25 mm dl; eôté .JU
ti.t'u J,.
')(' [J.I:'
'_'xemp1e)
fournirait des don-
nées pLus précises, - '[J.ilS prob,lbt~':n"'nt L"'nfurml:'s à ct"'llc::s-ci.
B -
Enregistrement ~ l'aidl:' de traits Je Lr3.Y~
L'observation Z-l l'aid," dé' simpl<-,,,
traits dl' q"'yon trac"::'é> "ur 1<',
fond de l'arène derricre les ouvrières, au cours de
30 Las d .. re.cTutement,
d.
permis dt:" constater également que
L'c)uvrière recruteuse cl 'A.
~;'J!Jtcrl;·i]nea.
lorsqu'cLl~ retourne vers La f;ùurl:e JL' nourriture, peut suivre exactement
Je
tr8.j~'t qu'clll' a suivi lor.'" d;:" SDIl rctolll ;lU nid Ciprcs avoir quitté ld
nùurritlJrL',"u pellt :-: En écartf-'r.
Le
tr.1.jc\\
SUIVI
par
les ouvrières recruL0es
s't'c.arte' à plu~il;urs reprlses, mais d,', p011,
Ue'",
trélje'tS de
la recruteu."'e.

---

1 - Tral"et de la l~(:L~tcU~E
--- --------------------
Le
trajet Je
l 'ouvri.èrl' recrutcusL cl' A.
subterranca du nid vers
la source de nourrLture, donl
après qu'elle d recruté,
3c rapproche beau-
coup de la trace qu t lo' 1 J e a laissée lors dl' son retour vers le nid,
avant
d'alerter, -
avec (,",pendant des différences partielles entré: ,.'l'.S 2 trajets
(Fig.
17 A,
lignes!
.;L 2).
r:es écarts peuvent être importants sur une
partie cl\\! trajet
(Fig.
17 B,
lignes
J
L'.t
2).
Lorsqu,,:
lél r(~CluteUSI2 revient dU n.iJ, noue; C'llT"cgislT"OnS les em-
preintes interromp\\J(:'.'-'
JaiRsées par les patte_s de pdrt cL d'autre, -
et une
trace continue, médicHH:,
laissée par JL
I"rottlèmenL Jl'
L'abdomen sur le
noir de fumée.
la recruteuse,
tout
près de
l'orifice' Jl: llid
; mens d partir de 2 cm Je
l'orifice,
il sc rappruche et
sc confond avec ~cLui que parcourt la recru-
teuse.
Les ouvriêres recrutRPs suivenL
l(,
Lrajl-'l
que parcourL
Iil [>.'cruteuse
retouIIIant â
la nuurriture.
LOrSl\\Ue dt,::.
recrutées quittenL
Id nourrituu:,_ et
t-eLuurnL:nt olU nid,
pour devenir (:11(':-- clUSSÎ des l'(,crutL'USCS,
Lc"ur
tr.:ljct suit,
lci :lUSSl,
ct'lui
qU'il parCO\\lTlJ
L.l
r('('nJIt'USf'
îorsqur~'lll' l't'L,lurn,1i
Les OIlVrl(-J.'c's
recnllées ne
laissenL
qu<-
l'empreinte Je: 10u;-:,; p:ttles
:-lInS]
est confirme
li'
LliL qu'c'l lps 1)P [roLtenl
pd."
i '~lhd()ml'll sur Il
s\\lbs-
trat
(§
T,l'l, A)
sont assez dispersée ô
.J partir de
CI:l -
environ -
Gl'
'orifi,~,-::l._ ll:.I.
Illh
Lrêl("(' 1[\\11
:mlllLrl' cl
1;1
I-nis
la IllarquL
cl,
1 ',llll\\ù\\Ut'll
et celles des
patLl-'s.

---

Figures 17, A et B
IlpflJClJOqilster
subtl3rL11JL!3.
:
Jeux exemples
de Lrac;;.s reprjs d'enregistrem0nt sur n01r
JE' fU[i[~,,,
lors dl.' deux t:"ecrULCIIlcnts :
tl'ajet d8 l 'oI1vri~re ql1i va recrl1ter,
~ntrê un~ pro10 morte (laissée sur
place) 02L ~'" nid
trajeL
la même oUVTi~re, r~venant
,- ,
d \\J nid Jusqu ..l I.J. jlroic, après avoir
rccruLé
3 :
trajet d'Llne üuvrl&re rccrut6e, reve-
nant dc la proie vers le nid, avant
ql1'elle devienn~ reCrlJtl'\\IS0 ~ son tour.

---

1
r"'---",
(
\\pRoiE
NiD -- ... ~,
2
,
-',
5 cm
17A
PRoie
·
NiD
'.
. '
:
2
,
.
.. ,
~- ..... - ....'
1 :
".'>,ii...:.-.:..-_
11
·
..'
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"',,
·
(
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,
1
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......
1
5
'....
cm
-,
'" .
/
"'-,
,1
\\
\\
1
J
\\
,
,
1
,
\\
,-
'...,-
178

---

Compte tenu Je.'i
trd.,·'."
J,";" .. ",'"
'Il"
L,-: il 'lr 'le
[umélc' pdf
j.'exlré-
mité de l'abdomen dt: l'ouvrière CL'Cr'Jll,u,,-;e ,~t. par se~ ~Cittes. nous devons
nous demander s'il n'y a pas COIIlJI\\f' dallé' ,]';:ulre~ ('as favorisant le recru-
tement, dépôt d'un signal Lhirr.ique,
Slljt il jJdrtir de l'abdomen (comme
chez les Myrmica. CAMMAERTS,
197t+)
soit d p:trtir des pattes
(cas molns
fréquent: Crematogaster ashmeadi,
LELTTIlOJ.D,
1908 a,
1968 b
C. peringueyi,
FLETCHER et BRAND,
1968). Le rôle d
surtouL le. réaliC02 d'une êventuellE
piste chimique seront étudiés, Pl."Jr AptlAeno,'J<1scer Subl.l='Iran2a
(§ III).
D -
Conclusions du paragraphe
le
Les observ-'J.lions et les c.nn::,d,i:-;L('-:lll'llLS réal isés lllontrent que le
trajet que suit unte ,)uvrière rÊ'coL tt-lIs ....
l'Ii .
.suIJT::erranea qui rentre an nid
après avoir
trouvé une sourc!:' Je llourrî 1 (11·",
st'
r.'lpproche du tLljet qu'elle
suit lorsqu'apriOs :l'IiOir alertE; l'll,(: 1,,1 '."II'll
,J
la nourritul"v mais avec des
écarts quelqu~fois impurtélnls.
Les OUVl"I.f'res re.:rljL":,~.o; ..-;uiv<-Il\\
l'
tr,i,iL'L
qu';] parcouru la recru-
telJse retournant iJ 13 noul·riturl'
Ces rê~uLL,'.ILS suggi:'rcLll, rMii'.t"
i~lip ... rf"l.Li'))l rel,'ltivp des méthodes
utilisées,
gU'll
y,~ dépôc p,-lr L"'UIi'Ti,;'r"
''-'::LCl";.:LL:11SL' J"HH' "substance de piste",
La piste de rétollr '-'<.'1'8 le nid d~. l 'lJllvri,l'l
1' ... ,'(dLI.1J.-;é'
(qui
frottl'
l'abdomen
sur le sllb~trat san,,, qut' 1 ',liguîllon soi: JL"VJi'.IIW) 'ii.'lllbie moins efficd(:e
que la ~iste d~ reLour ,1f:Ld l'L'l:[,LJl.l'LJS~ v,'r:;
]'j
prl~l":'. qUl paraît guider
les 1"C'cr utJes
1' .... ,·1'1.11 .... '10:'"
(lue suivel1t
les

---

i "f~ -
A -
Enregistrements sommaires
(traits i..lL ,'rayon, sillons cians
le sable)
L'enregistremenl pour. A. senJ..lis, du parCcl\\HS ut:
lé'- r<,crutcuse par
des
traits de crayon ou des sillons Jeger-'i
trHl:02S JanS
Le sélble montre que
le
trajet qu'elle suit
lorsque, apr~s avoir alerté
",lIt, retourne a Id nour-
riture,est différent du trajet dl' retour ,lU llid,
qUl
:l
prGcéd<",
Les ouvrière~ r~crut~es ne suivpnl ~~IS
le
Lrajet dL' 1;\\ reLruteuse
revenant au nid,
Lorsq ü ' e Iles recoupent
',"
rdjvl.
el],l"::; nb
i l '
.';uLvpnt
pdS.
Dans
leur parcours,
i]
leur arrive de SUlvrl_
LI
P:lUH
ceinte et plus 2nCOT!:' ,ldns l'arene qUI
esL l,Ill':' l"'tili:'.
Au lOLal, du m0111S
dans nos conditiL,ns l'xpérimentales
(drèllL
J,~ sn ;.:.',0 l'lli. U'l (k l'JO;{ 140 cm),
le déplacenlelll de~ Cl\\lVri~res d'A.
senllis r0"rtlt~0s il'esL pdS d.;l0rmin0 par
d'A.
5èrl1.1i5
SUl" P,'lpj'"'r enduil de noir d,' lumé"
,.1
l:l<Jl1lrc' '~ll'.'
La recruteuse
qUI
rejoinl
IL' "<11d ,-\\ IMrLlr- cl"
L'l
1111\\11-\\'1'1.1'"
]~,I,",L,C ,!c-."' c'mpl-r,intL's de patt",s
des
2
C0tc:;S Je 1,1
li"'l1L' 1I\\,::,J1:lnC',
(-C
dal\\>.
l"
,';''1\\,
'1Ic:.dlillll
U[]<"
lr:l!:l- :';U\\l'lC'llt
continue,
'lu,~lqlll'I,'.~ inr'~!:oIrl?lh' .->ur ,i,
"l,rit.,.--
,.liStc111l:C'S
CC ttL
Sl'L'llnde
tr<.icC' ('Sl du<:
au lr"l:l:cf.I"r:Cl J(
i';lb'~I,"~:'rl ,;'.j'
i,'
,.;ulJ.slrdl.
L'UU'lI'lL'l'
registr~c ~llr 1. lliITll"L"
l,f \\J11',~.
El l,· n.
0'111 l
P,:1'" ,~~::lC tea'tOnt,
'IOLr,' pas du
tout,
IL'
Lr-.1.j"l
';UJ
.'.
,'l ....
2:1r"b1Slrt·
],'I-SClU'l'llt,
relllr,liL dU nid.
Ces deux
trajets jJl'UV'.'lIl
1.:1 Jll'Cêro.=llL'e

---

FiglJloes
18,
i\\
l.:L n
,'if';')'" "")'ido-.;L<":I 5('nilL;
: ,!C'IX 2xl.:!1Ipl es Ji'
:I-~CL'~ repl'i~ J'CllreglsLrenlt'llL SUI" n01r
J(.
[UJ:lc'l'
lors dl? d<..'ux r.,('cut,:mt'nts.
En A
nml"
,-'lt
R
l:raJ~t Je l'()IAv):i~rl.: qUI
va l'~r:ruler,
,'I,trl:
la IJroie
(lai5s~~ sur place
,:lpr~s le début de l ';}tl.:J.quf') el
lE
nid
lr<JjL:L
de
la
même OUVrl0l"1' J'(,VendllL du
Ille:
juSqU':i la
rrou~, "l'l'l':' .1\\'011" rl'-
.:I-',lt0 d'auLres 0uvri~r('~.

---

Retour
,
'.'
_PROIE
NID
"
"
,,~
1
10
cm
18A
AII.r
NID ~.r
10
cm
Aller
,
18 B

---

-
143 -
Nous aurions pu p12n::;1e:
que
Ja recruLf'u,<;v ,:'A. s~n~lis. lorsqu'elle
frotte son abdomen sur
le substrat lors du retour
~u nid à partir de la
nourriture, déposait une piste chimique. Il n'en est
rien:
les ouvrières
alertées ne suivent pas du tout la trace laissée par l'ouvrière recruteuse
sur le papier enduit
; elles se déplacent en ordre disper::>é, -
pour fina-
lement rejoindre la nourriture comme indiqué plus haut
(§
1. 2°, A).
C -
Conclusions du paragraphe 2°
Au total les observations et les rnregistrements réalisés pour
A.
seniJis ne mettent pas en évidence nI nie snggèrent l'existence, dans
cette espèce, cl 'une piste que suivraient
les c)uvr ièles <llertées.
I l y a
seulement alerte,
(mais d'un type différent de ct' qui
a été noté chez
A.
SubU'Iram'è1
§
I,
1°. A). Rien n'indique l'existence d'un recrutt'_ment
par piste chez A. senilis.
Sans qn 'aucune conclnsion pUJ_sse être pr:.Jposee, n,--'u~ plluvons pl'nSf'r
que les ouvrières alertées utilisent une orientation par rapport 8 la In-
mlère l'U il des repêres,
-
ou même grâce à
l'ude·ur cl",_
la pruie, r~lativement
volumineuse dans
nos observatiuns.
Ces facteurs
seraient d'ailleurs di.ffi-
ciles à mettre en evideuce dans les conditions expérimentales cl 'un travail
de laboratoire
en~cintc de dimension forc"ément restreiiltc, salle Eclair~0
par une scull· dL'
ses
parcHS. dépôl Je la nourrilllre d une place qui, mêlllt'_ si
nous
la fai~ùl\\'; vdrier, dépend Je cette sourCl' d'ol-ientdtion,
';ans parler
d'un couditionnement l'o,.;sible, du r<-iit même dt.'
L,. l-épartition deo; ('xpC>riences.
rI
f,'llit
sOlJllgn02l- a nOI1VealJ gille chez A.
SUJL'1-l~; 1'exis[enc,-' d"llll·
piste ne peul L>lr .. démoUlr(;("
all moins cl.1ns
les concli! ions èxpérimentélIL's.
Il y a seult'mcul_
~üur cette espL'c" un phénomènp (]',lll.:'rte. ~bis celui-C:I
est
tout il rai ( ('[ficdU'
: un"
paf"tie des ü\\Jvl'i0rcs stimulé(-s drri'v<:,-nt
'üil~'l
à la proie (§ 1,
2")"

---

III -
STIMULI CHIMIQUES EVENTULl,~_k'_'~ t.:N JEU hl! COURS DU RECRUTEMENT
DE GROUPE CHEZ
APHAENOGAS'l'ER SUtU'6'RRANE'A
Il
s'agissait de répondre À Le \\]ut'>ition suivante: de quelle partie
du corps proviennent les molécules suoccpi:).bJ",:-> Je [onctionner comme des
signaux chimiques dans les différentes pi,:]:,.'s Ju recrutement par piste,
chez
À.
subterranea ? Rappelons
(§
Il,
j n,
Cl
LJl1t' 1<=5
tl"aCeS
laissées sur le noir
de rumêe par
l'abdomen et les pattes d,·
LI, rccruteuse suscitent des hypothèses
sur lè depôL éventuel d'un signal chimicjLtc..
Chez les Fourmis,
les premlt'r
:l"udt.'s expérimentaLès sur une
phéro-
mone de piste ont ét02 faites che? Lcl.'oill
'uj'iyinosus
(CARTHY,
1950,
1951).
!-:.O. WILSON (1959 b,
19A2), I;L'ldi:1111
];
J.' Ld piSLl' chef, :·;,:)!.,.'J,'Ur5~S
invicta,
a utilis~ des tracé"
1~l1rrL'
;\\1 isés avec
le contenll d!' Jiverses
glandes abdominales. Des extr.,lits rc;,11;,-;"':~: ,~ pdrtir de broyats dt: riiglons de
plus èn plus délimitées du t"'rps.
,iilSqU'''~ Jd découverte de la glandL' respon-
s<lbl..: ont été utilisés pcn J.r~. MOSI·'j{ ct
M.S.
BLU}l (1%3), M.C.
l:f'...."fMAERTS-
TRICOT et dl.
(j 9 77) .
Ces
tl"aVaUy.
ont fourni
des -infur!Tldtions sur
1.1
uature des stimuli
ctlimiques el le rale de diff~reutes s~cr~Liuns glandulaires daus le re~r\\l­
temenL de groupe. Tdntôt 1<1 phéromone Jt~ pi:'ite est produite par la glande
à poison (Hyrmica
: CAMHAERTS,
1971.;,
l Q 7:',
Ig78,
1981
; F'oyonomyrn,--'x
HQI,LDOBLER,
1976 ; Tetramoril1J1J Impl1J:I1I!,
:
VE8HAEGUE,
IC!:1.!
,Ol'j';;-"n.,
1:limiCIlS
: HOLLDOBLER,
1981) ou par lél C;];lmle rectale
(OPCOpilylLl
lo/J,:/iJioda
IWLLDOBLER pt WILSON,
1977.
1978 a,!J)
L1nl.ôl
les proJuits ,1ctifS [H'tJvien-
nent du tube digestif pùstJrleur
(CCUJJ[Jo;)','Jl"i:'"
Su,]tJ";
i]OJ.!J)()J)LFR,
1971
Forrrnca
[IJS'~cl : MOGLICH CL H01.LDOBLER,
Iq,~
; ",.;,j','!iOCiiS ~",n:.l"cjlvanlC~.:~
TRAt\\lELLO.
J977, HARnnCK et dl.,
]ll7,'î
L'éLud," dl". ld nature J(~S SL1:I~uLJ '.;velltuels ,~;lp,'lhle" d',-JI",rtt;1' et dt;
guider les ouvricTc's d<lns
le l't'crlll<'llk·nl
dtJ
r;r()upe
(comp'JTLCmCnl J'cl1..:'r[0 0t
suivi de la piste) cl été rédlisée, dan.':> '-! sùcii:'Lcs d'A,
S'Ljj·tc'r~'-JrJp,,,, t"n iiyar,r
[èCOUrS d'une part a
la méthoJe d'abLltiutl j(' certain..:s pal'LlcS du CL)CPS Jes
fourmis, d'auLCé> p<lr-L :1 l'empIui lLL'
ll:nrr,'
L·~llmiq'jL's L-e,ll is"",, -'lV,,~· de'" "'''-
traits Ju curils des iourmls p3r d-iff61'c'rlL.
(llv:llltS.

---

! -,',
Nous avons
utilisé des e;>:.t-r-:I;tF dU
'):l)~' ,'ntil:r C'U dt' paI:"ties du
corps:
tête seule,
-
tête el
thoréix, "V'·'.
n;
"tln:-
'<e';
patles,
-
thoI:"ax,
avec ou sans les pattes,
- pattes ~;lcult:s.
,
:·"'QU~l .... :'
"gatitre")
Les extraits sont obtenu::; par Lr,;·mr":i~12 ','~U minutes) dans des
solvants ultrapurs, de polarité cr(>ls ..~all;(
; ilenJ:dlll' , ;,c,;tone, chloroforme,
méthanol
,~ ils sont conservés au réfrip.-ér,;t~~Œ. Ces différents extraiLs
ont ét~ :ltitisés pour les p~stes ; seuls ]~~ eXLraits de tête ont été uti-
lisés }-Jour l'étude de l'alerte, car nous .';é!')pns qUe ..::hez Tetramorium impurl.1m
(VE RHAE GUE ,
1982)
les substances responiiables d(- l 'alerLe dans le recrute-
ment de groupe sont fournies par des I;;land,"s situees danf; la
t~te, Pour
chaque type d'expérience Ollt été ré.alises des tL'sts :émoin.'>. mettant en
jeu le support et le solvant
seul,
sans '"."tr;l1l ,ib' fourmis,
l"L Jes tests
de contrôle avec le support :>cul, ,:;an>" sul ','ill1l' III
,>},LraiL.
Nous analyserons :-;IICU"SSlV'.'IIW;l[
i":-'
·;[illl'.di
chimiqulès nllS en Jl'U
dans le comportement pre·] iminilirL' ,1 ',l1'T~·
,'~
10 '\\
,-:'t Llilns
] 'oqjanisatLùn
d'une piste ~ventuE:lle (~ :1°)
1D,
-
STIMULI CHIMIQUES QUI
INTERVID.[i:,;Ei:,;'j
ut,:;S
L 1 ALEK1'I:.
En
cc qu.L concerne'
1'3.I('rr~'. 'll f
, .
, {' S J () '1
(§ A)
l"
.

---

; 46 -
rapidement pr;'I"".,,,,,
'.1,
pu~s il'Œlléd ia tl;'mL'nt (If, 1 ;~\\.
l2.:]'-.
:'ilir,
,j~ récolte, là où elle::: Dnt ';té pré-
levées
(nous ";,1v"n~, '-lU 'Ul~'
nUlniérL GL'
tüurmi amputée de son abdomen peut
vivre des heur"".
v(~] n·' die" jL)UrS, et ![ldnî fester des c:omporteme.nts appa-
remment nornl.1U;-'
.. -) .
;";!,,," ~l
t(":,::,
SUT
î(l.
l "~'u"Li<>r<2 sans abdomen rentre au nid,
stimule ses comp3Rlle~ '~ùl1une décrÎ.t plus haut (§ l,
1". A), eL .surt
veau, SUiVil-' d'tir:
GrouP(- d'uuvrières
reet'utées
leur nombre vari ...
t~ntr('
et
7.
Elle va ensuitp jusqu'~ la ~nllrc(' de nourriture. SUiVie Uli re.j()lnLe
par d~s ouvrières. LI' recrutc:·menl
s'est
(cff~,ctué, sans qu'ait pu itll-l'Tvcnir
l'effet d'un fruLtemenl
de
l '",hdonlC'1l :,ur
tl- substrat.
-
Dans 9 le,.;ts,
l 'ouvri0rc rctltr~c au nid circule rapidp~](-nL dans
les premiè-res
loge,,;.
rU]<;
,.;'îmmohiJise.
Le"
'..luvrii>res qUI
onl
j'alhlrd
('on-
verge vers ellE'
l'LnlL-'urcnL
elle sC'
"Loilette" et rest", dan:,;
LL'
lHd
,
-
a UCUll recr \\1 U-'ml' n 1 n drparaJ!
C1llvr ières qui
1 'en touren L nf
pas natl plus.
L'Ullvrii.'r,· 'ldl
f('\\·'ll'nl
:ll.l nid après aVOir
trouvé un(
",:,urcC-' de
nourri Lure es L
des
2 patt05 PC)St6fi\\'ln-l:~';,
Pas rJus qUE' pour
un raie 0VClltlll:1 .11:
indiq,.I~ p,ll ':'."l·
\\1"
',' ""
UV"
("'>~"""
" ' l i
IL'"
1,.Ir-SL':'
des
autres
pattc's, ou d'ul\\1'
s,-,(tion
pl'.I" 1IIlI"" l.<I"l,
,1"
dl'S
ti-'sts d,' I1ll'r:,
l,·
r"ï,l.ll"'llc'llt Jes opérées 6tai.t gravement
Lrou·JI':'
aUCUlll' Il.'
re, r(jLJi t

---

11j7 -
Nous avons
renté d'observer
les réactions des ouvrières devant Urle
ouvrière, recruteusl::' potentielle. rendue incapable de se déplacer, donc
d'effectuer les comportements d'alerte.
Une ouvrière qui,
après dér:ouvertc
d'une SaUTee de nourriture, s'approche du nid et,
selon toute vraisemblarlce,
va recruter est p:rélevée
; nous
lêsons, en les pinçant fortement,
les dif-
férents segments des pattes et nous coupons l'abdomen
..• Déposér- dans une
loge près de l'entrêe Ju nid, elle est ente urée par des ouvrières, agitées
après quelques minutes,
le calme revient sans qu'apparaisse un recrutement,
-
faute df' parade d'aLprrc, semble
t-il.
H - Leurres chimique~
I.es rt's\\llt;~[s Illli
précf>df'.lll
n'indiquent pas qu'un signal
chimique
capabll: dl: prl',-'oqllèl-
~';lll:cte provil'l1l1e de l'abdomen, Nous ua us sOTI1lIles
demandt' s ' i l n'êLni[
pas
fourni
par des glandes débouchant au niveau de
la
tête,
telles ([UV
1es ,.~Jc.lrlr1es rnandibllJaires
(VERHAEGlJE, loc.
cit.),
L'extrail ']"l!l('
"l'te d'ouvrière est
rêalise par
trempage
(30 mi-
nutes) dilns
l/'J. Cl' je ;lCnlanc, ou d'acétonl: 0\\1 de méthanol. Chaque extrait
sert il ilnhibcr Urll' )ll' il!
!JOU] l'
dl" ?ilpler qui,
une
fois
l'évaporation du
solvanl l-':;alisl'e,
1''>1
dl''lhlsél' dans
Ll1h'
des
lu~es du nid. 60 tests, ddns
2 sociét,'s.
-
20 :1'1)("[
,'il,l,'un des
3
lypcs d'exLrait,
-, ont 0té r0alisés.
T, ' f' x [ r il i
pendilnL
2') ;-J
'lOI)
~'st [,1 même. mais la durée de ceLt:f' attrac-
tion L'S[ sl'ulC[i!' 111
(l,
20 lllillLltc~ Sl
IL
Scl] \\,a:ll
es t
du méthanol,
8 d
12 mirll1t(~s s'il
,,";
,l,
",'llL:Jne_
")
Lests
U:.'ITLc)jn;,
\\Ill
0ll:.
r~;CJ]lsés é'lv(-'c unI" boulette dl" p:lpiel- non
trpmpc>(' d;IJlS
les E<-:I ~"'(Il<•. i\\ll~"l[]i' r",'ll,tioll ;JarticJlière ne se m.:Jllifl'stf'.,
Sillon \\JIll'
lC:gère <lf-'il llj())
j,··s ()UVri(Tf'S,
pl~Tldan[ quelques secende.s,
"ltn\\lI\\Jé'riC\\J1 ,.: "J') \\1hj~'l (u'tL(: inlL'üduction comporte
d'ailleur'>
le
gli;;o>i'J:)('n~ ,j"
1.1 pl.'!r;1
vibrati'll\\ (lU \\Ill Llt'l'lall"ll"_11
d',il!')

---

1yR -
Ces expérit'nl'·'.':' suggèrent 4'11.:
lA. tête -
par ses sécrétions - est
impliquée dans
l'attrdction qu'exer('é:: la rl2cruteuse sur ses congénères
lorsqu'elle se dérlèl.c~ dans le nid,
"i.nvitant" ses compagnes à la SUivre.
Cette attraction,
il
tdut le noter, ne constitue qu'Wle partie du méca-
nisme d'3Ierte,
l'dutre élément étant
constitué par les déplacements
rapides de la recrllt~use dans les premières loges du nid.
2°. - STIMULI CHIMIQUES EVENTUELS GUIDANT LES OUVRIERES RECRUTEES VERS
LA SOURCE DE NOURRITURE
En ce qUi CC'lJl~ernl' l 'éventu~l1 i.cr-, d'unI" pistL' dlÎmiqu<:' guid3nt Les
ouvrières recrutées ';c·rs la souret' d,-
l1o',lrri llllt'
CS Il, 1"'), [lllU:; ,llJüllS
réalisé plusieurs spri",s cl'expérlt'l1cL's aVl'l
dL'~ lenrres chimiques, mettant
en jeu, soit
(A) deE
L'xtraits
totaux ,11.1 (:orp5 ou de parties du corps de
la fourmi,
soÎt
(B)
dl,'':;
p:.:tr.1ils .1y,mt
fait
l'objet de séparations.
L'E'xtrclil
dl. c(lrps de
lU hl\\Jrmis ou de parties
du corps ~st réa-
lisé pA.r
tn'mpdgt: pi.'nddnt 30 minut~s dans des solvants ultrapurs
(1 cc),
de p,-'larité croissanLe
: pent<1nc, <1co2tonc, chloroforme, méthanol. L'ex-
tr;ùt eSI
dépose if l'aide d'une ml<':l'ü-seringue graduée sur un papier
("extra-strong",
8U 1-'), donl 1<1 forme l'st Jétcrminéc en fonction de l'hy-
poth0sC' expi0rimentair'.
LI quantit& d'('xrrait· dppC)s~e ckpt'nd dc" Id surface
ou pi-lpipr util ise
i-']]"
sera indiquèe P')'I!" ,'ll,-,cqllt· gt"l'llpC de tl'SLS
; l'lIe
est le Dlus sOlJ\\Jf:nl
Je
) nllcrolitrc's
l·.l,~ti"itt; binJ~lgiquc des 5 mlcro-
litres d,.',posc;s l'orr.
pc,nri,
('n prin(ip'~, ;1 ,1-'1 i,J d,·, ::'/100 d(". l'acrivilé:
lulah, ,ie
, 'Il ,
récolte, èv('ntue'II"tl"lll
lout près lLC'
'(·ntrf.(, du nid.
Apn's 'lU 'lC"
(Juvrii.'r12 r6C'c>J t'.'1.1BL' dll
~l;.-ll Î,e;i; Iln12 <llerte dans le
nid,
nLlIl'; 1,1 prL·'JL'\\,l)II.~
dZ's
qU't'llt
",nl, NOlle; ,'llreJ:'islrons cnsuitL'. le
nombrl J'oll\\'ri'''r,·s 'l'li
.,;,n'tilnr. ,1 leur
Lour i..'(
VL,[unt
,'1 s'approdler ou
paplL:'r 'l'JI
j'l'Ill'
L'
,;;J!JSld:l'.C
Ü
testl°!', manifesLL'nl Ulll' attraction pour
lui. '~·'.'C:~ltlll'll"m'-'L\\r Lr, 11_:rCPLJrcnt., ou ('n ..'.-,r" sl:ltiunnenL sur lui,

---

:, '~,I
-
Nouf; C~lmV':lrUn~ Cl' n"lllbr'
-inl
des ouvrl.eres qUl moutrent, ou
non,
les mêmes
rê.a,~tions vi.s-,'-l-vi ~
t,l.!
papier
témoin portant le solvant
seul, ou d'un papier dE"
C'ontrnl12 q:11
i";
porte aucune substance.
Dans
tous
les cas,
li;
d'Jr~' ,i~R effets positifs est enregistrée,
en meme
tl"mps que
le nombrf-' pt LéS '-'PliIJH,rtements des ouvrières qui
réa-
gissent.
Les donnêei'o numériques conli.nlant la durêe des effets positifs
de
tel ou
tel extrai t
qUI
seron!
Î1111iqlJêes dans chaque cas -
corrt'spon-
dent en grande partit' à des proceSS'j, phY,"iiques et l:himiques
(év<l[hlration,
dégradation de
la sllbstann:· ;.lcti\\-w
; elles ont donc un intérêt bio-
logique
limité. Au contraire::
les cli 'Il :'f','> nlL'Tlérlques conC2rnant
Ît-' nombre
d'ouvrières qui r';3gis~~~. .'1 la pTl:;::'(~ICl' cie
la suhstan(:t;-
tes th·,
<2t sur-
tout le nombrE: dl:'
c".. 11e<; 0:ui
Inani fe .... lr·ut ,l1ors
tel
ou te!
comportement,
ont valeur biologique.
êtiloLogiqu,·'
if:."i
comparaU;OU5 porLe.ronr Sllr ces
données comportemeI1t',1Ies,
A -
Effets des I;-i.u·,-lits
(utaux sur 112s ~luvrI(,rcs
recrutées cI'A. subterranea
f)
sociétés d' f,.
lih:J':ldrJ"_I,
~'l' dl'i"''-Ldt
les extraits :'lur unt-'
fel~i lie rec-
tangulain
di:'
:,
III ;'IJ'.
:J;ln:::;
'~I\\llr;,~
lests
(§
2), sur 2 autre" ,;;)ciét,ss,
fourmis ellLli:r,-,-"
,-'li
1("
({'Il'" l',
L11,''',l>: ,1VC,-:
Ips pattE's, ou 10 abdomens,
chacun dans .III 1",.'11,\\1),-
d.
J 'dci:;l,)'.cC.
du chloroforme, Oll Ju méthanol,
Ont
ét~ utilis~cs pûtl"
""',
1 t'1i l,'; <i,.~
"'111Pnis recrute uses appartenant ;1
Id
J U \\ T " T , ' "
--'1
';<P'·['Il'lKt'.
J,'extrAit
CS wicrolitT('sJ
( 1 !,
ID cm)
placée tians
j',lire ci,

---

-
150 -
Où se trouve, immobilisée par une épingle, la proie Qui a été repérée par
la recruteuse (Fig.
19 A)
; celle-ci
est retirée dès qu'elle revient dans
l'arène, autant que possible avanl la sortie des recrutées. Préalablement,
nous avons prlS soin de retirer de l'arène toutes les ouvrières qui s'y
trouvaient, y compris les autres chasseresses qUl s'intéressaient à la
proie, de façon à n'être plus en présence que des ouvrières sorties du
nid
lors du recrutement étudié.
L'extrait (5 microlitres) est dépusé sur le papier, soit en un
point de la feui lIt'
(a), soi t
le long d'une
ligne de la cm de long (b).
Chaque test dure 60 minutes.
Dans une première sfrie Ut' tests, les 5 microlitres d'extrait sont
déposés sur la feuille de papier, en un point
(Tableau XVI).
al) Avec des extraits au péntane, au chloroforme, au méthanol, de
fourmis entières ou de têtes et
thorax avec les pattes, au cours de 105
tests les nombreuses ouvrière~ re~rutées (Tableau XVI) qui sont montées
sur le papier sonr ''lttirées pat' la zon~ portant l'extrait; excitées
elles y sont retenues quelque temps
(3t1 .';t 35 secondes), tournant sur place
et palpant le papioièr- aveC' les antennèS.
Ellsuite elles s'ilIlIIPbilisent pen-
dant plusieurs minulé~ sur la zone marqu0ê. Lursqu'elles quittent la
feuille de papier L'(
circulent
sur le plâtr ..... 1O'1les sont enlevées.
Cet effet d 'attraC'.t-jon ",t de rt-·renu<'.
(effels "attractant" et
"arrestant") dure
3 ;~ 6 minut<-'s
J POUt-
lcs extraits au pentane et au
chloroforme, ct 6 pOUl
Il" méth.Jnol.
D'autres ouvrières, si elles arrivent
ensuite sur la feuille: de papi<2r, 111;'. manifestent aucune réaction particu-
lière ; après une rdpidp p,llpation antenna.ire du papier, elles s'éloignent.
Seuls
Les pxtrélits aci.:tuniques provoquent, d'abord pendant les 2
premicre.:-; rninut<.:s.
lu iuitl' des (J'Jvri0res arrivées
les premières au vülsi-
n.=ig(· de
L'extrait. (:f'lles qU1
arllvpnl
ensuite sont attirées et retenues
pendant 4 [I\\illutes ,lar l'extrait.

---

Figures
19, A, H, C ct D
Emplacement des leurres déposes dans
l'aire de r~colte près de l 'entr~e du
nid,
latéralement et du côté opposé i
celui où se
trouve une proie qui est
épinglée à 50 cm de l'entrée du nid.
A :
fcuille de papier qui a reçu un
"xtrait déposé en un point (-.u
étalé en une ligne)
B
disque de papier qui a reçu de
t'extrait étalé sur son pourtour
C
bandelettes droites en papier de
différentes dimensions qui ont
r"'çl' de l'extrait ':>talé, sur toute
leur longueur,
en une ligne
D
bandelette coudée en pap1er qui a
reçu de l'extrait étalé, sur toute
sa longueu~ en une ligne.

---

L_-----Aire de récolte
--..
Disqu e de papier
de 3c m de dlométre"
Feuille de papier
del4.IOcm
''''è---t-_Goutelelte déposée
~~=j--GOutelelles étalées
~oIl
:=J~
_
l
,-
Nid d'élevage
19A
19B
_ _ _ _ _ _ Aire de rêcolte
AOC'"
",,,\\~3Ücl'fl
"\\\\..,ocffl
• ~
1
Bondelette droite
'~\\ \\O~1'fI
en papier
\\10.20. 30,40cm de
Bonde lette coudée_
l
'{'
long, 1cm de large)
en papier
(20cm de lon9,1 cm
~~
de large)
Il
[=J' 1~
Nid d'élevage
·1
19 C
190

---

T.liJle'JI]
XVi
l:,lnp,>f',. '''''Ill
Jes <~uvriL'res recruL":'",; J ',.1J!!",l~'nc')ast('r é;U!Jl'_"I,J'll.'d <lU ,"-'urs lie l",·;(';
,.,-,lj;n:~I\\IC'S, en pre5Cll<:<e dt' div,'rs eXLr"'lts rotaux è6poSL:S cn un puil'>L "["1110
Cpmportemcflts de~ ouvrières recrutées
l1'ombrE-
I\\ùmorl'.
(----~-------:------------:------------:------------:
tü ta l
Je test~
(Arri(2eS
A5 itées
Repoussées:
Restées
d 'ouvrièreg
)
(
f' t
:
;
:
saflS
recn.ltées
)
reteflues
:
réactiofl
)
( 1)
'-----,-----------------------_._----------_._-----------,-----------_._-----------
.
.
,
.
-- --- - --- - ---.-: -- - - - - - - - - -- - J
fouI-mis ~nti~r~s
'E
-
12
90
20
------------,------------,------------,------------,-------------,-------------)
Têles et
t]-,orax <I\\'('.~
)
r~ltte5
""
,,:,
tH,
,'\\'
i
. - - - -------------- -- ----- . ---- -------- . ------------- ' --------_._--; --- -- _.- -- ---: -- -- ---- --- ..... -- - -_.--- --_ ..
;.d,
,\\bdomcfls
-.
,-
:E-
~(1
- --- ----_. - - - - - - - - - _. - -- -- - . - - -- .. - _.- -- -- .---_._-----
.---- -- ------: ----- ---- -- -: ------_._-- -.- -: ----- ------ -----)
"ï':[11cLn
(s()lv.<nl)
4J
:,J
2 U )
': - - - - -_._--_._- : - -- ---------: ---- - - ------: ------------: _._- --- -- ------ : -------------)
C;,fltrôl.'
(pLipier
~f'.;.Jl)
30
)0
10
- - - - - ---" -
----- --
'
- - - - .. - - - - - .. - -- - -- ; ---- ----- - - - - ; - - ---- --- -' -- - : ---------- - - - )
Ft:'H~lis enlie'l'L
30
13
9
)2
J O )
-- - - -- --, -- - -------- -, ----- - --- - ----, - -- ------- --- )
Tê-tl:S li'( th':.,r3X élVl'L
)
f',i([es
29
10
JO
[,9
1ü
)
------,------------,-------------,-------------)
..\\: 'd r:'!I~1è II_C
36
.';2
"
10
)
- - - - - - -------- ----, ------- ----- , --------- ---, ------------, --------- ----, ------- ------)
']"(;nWifl
(s"lV.:JllL)
52
52
J O )
-- --- --- - - -- - --- -- -' - : - - - - - - - - - - -- : - - ------ -- -- : - ---- -------: --' - -- - ----
-------------, -------------)
':"lllrôllè
(p""ril'r
)
h,'\\l1)
2)
2)
10
)
)
)
1)
iL S'"gil,
"dt:!
I"'lll-
l~' Lc!,~ill el le cOfltrôle, d'ouvrières qui ont atteint l'extraiL lorsque
~nll ~ff~t \\,usi~i[ .;LaiL lcrmin8.

---

Tableau XVI
(suite)
Comportement des ouvrières recrutées d'Aphaenogaster subterranea au cours de tests
préli~inaires. en présence de divers extraits totaux déposés en un point donné.
(
,
)
(
Comportements des ouvrières recrutées
: Nombre
Nombre)
(------------:------------;------------:------------:
total
de tests
)
(
Attiré",s
:
Agitées
: Repoussées:
Restées
: d'ouvrières:
)
(
e t :
sans
:
recrutées
)
(
retenues
réaction
:
)
(
,
,
, ( 1 ) ,
,
)
(-----,------------------------,------------,------------,------------,------------,-------------,-------------)
(
~
Fourmis ~ntières
51
-
:
ID
:
61
:
10
)
~ :------------------------:---------- -:------------:------------;------------:-------------;-------------)
~
o
Têtes cc Lhora~ 2V('C
-
)
c
p.Htes
4 1 :
-
1 6 :
57
I D )
L
,------------------------,------------,------------,------------,------------,-------------,-------------)
'.
Abd0~I~·llS
51
6
57
1 0 )
.-:
: - - -
- - : - - - - - - - - - - - - : - - - - - - - - - - - - : - - - - - - - - - - - - : - - - - - - - - - - - - : - - - - - - - -
: ~
·__·
l
"
réonoin
(solvant)
-
:
47
:
47
1(1
.~ :------------------------:------------:------------:------------:------------;-------------:-------------)
~
Contrôlr: (rapier
:
:
:
:
)
~ : seul)
.
-
:
.
35
:
35
;
5
)
(---~-:------------------------:------------:------------:------------;------------;-------------:-------------)
(
Fourmis entières
40
-
- :
5
;
45
:
10
)
(
-, ------------------------, ------------, ------------, ------------ ,------------, ------------- ,------------)
(
~
Têtes le t
t.h;>ra. >: ,!Je.:
:
)
2
pattes
41
-
- ;
9
;
50
:
15
)
~ :------------------------;------------:------------:------------;------------:-------------:-------------)
E
Abd(')I",<CI\\~
40
2
4 2 :
\\ ')
)
o
-.------------------------ ,------------,-------_._-- ,------------,------------ ,--------_.._-,-------------)
".
Ti'moin (~olv.LLjL)
:
36
36
1 5 )
. - -- - - - - - - . -- - - - - . - - - --- -, - -- -- -- - - -- - ,-- - - - _. -- - - -, - - --- -- ----- ,------- -----, ----------- -- ,--------- -- --)
"
Contrôle (parier
"
)
",
seul)
30
30
5
)
w
)
"
,
)
(1) 11 s'agiL, saui pour le témoin et le contrôle, d'ouvrières qui ont atteint l'extrait lorsque
son effet posiLif était terminé.

---

-
151 -
a2)
Des extraits d'abdomen ne provoquent pas les mêmes réactions chez
les ouvrières recrutées qui abordent la feuille de papier. Pour les 55
tests effectués, nous notons une agitation désordonnée, de courtc durée
(2 à 3 secondes), qUL s'estompe au bout de 3 à 4 minutes, mais aucune des
ouvrières ne Sont retenues sur
la feuLlle.
a3) Les leurres-témoins (solvant seul
S5 tests) et les leurres de
contrôle
(papier sans extrait ni solvant
30 tests),
présentés dans les
mêmes conditions, ne provoquent chez des ouvrières recrutées qu'une pal-
pation rapide, avec les autennes, de la zone qui porte
le solvant ou bien
du papier de contrôle, comme cela se produirait pour
tout objet récemment
introduit. Il n'y a aUCUIl effet de retenue.
bl Deuxième série de tests
Dans une
2eme série de
tests
(Tableau XVII),
les mC'mE'S lèxtraiLs
(et toujours 5 microlitres) sont déposés sur
la feuille de papier,
le long
d'une ligne (10 cm de long), en étalant à l'aide de
la seringue les gout-
telettes déposées.
Pour chaque
type o'extrait
10 tests ont été effectués.
bl) Avec les extraits au penLane, au chloroforme ou au méthanol de
fourmis entières, ou de
têtes et th(lr~À avec
les pattcs,
les ouvrier(!s
recrutées qui montent sur la feui Ill' Of<
papier nalpent la ligne tracee
avec l'extrait, puis
la suivent Lout Ln '.:onLlnuant 5. lil palper avec
les
antennes animées oe mouvements de balancement r3pides vers
la droite et
la gauche. Elles sc dispersent en zi.gLilguant sur
1("
fond de l'arène, apres
être arrivées au bout de
la lip,nc, -
('U
dans certains cas avant.
r.ertaines
ouvrières, après avoir explorÉ'
l'arène pE-'ndant qut-'lqlles minutes,
reviennent
, .
sur la feuille de papler,
suivent il nouveau la ligne tracée puis s
lrmno-
bi1isent sur clIc pendant 27 i:\\ 34 sec()ndes.
D'ault'eS ne circulent que. .3 à
4 secondes sur le pl:1tre et reviennC'nt sur Lc' feuille'
elles parcourent
plusieurs fois,
penriant 26 à 33 secondes, d'un buut
ri
l'élutre,
la
ligne
qui a
reçu l'extra-i t
avant de s 'immohi l iSl'r comme ci-dessus il peu près

---

LllJ1 l.'clll l;Vll
\\.;"<I,purlL'l1Il'Jll
J, ..,
le,,',
~",'Ul,-,r" ,l'Ap.'I,,,·;,,)).,,;(c'L :>u1.Jt<crI'clne,l
JU ~c'Ur'5 Jt' Il·'.I.> [H'
',~ir~s, ~ll IJI·~~l.'tll.'~ J~ JiVl.'fb exlr~its
tulaux éLJll''; ~ul' UI''--
', .. e JI.'
JO CUI ,ho' lUlIi:,Ueur,
Nùmbre
tot~l
de
tL'sts
e[fL'l.'['J~S ]'L'U
·i'Jqu,-, type J'l':w.tr~il RIO.
(
)
(
COlhllOltL'I . • Ii
Jo.:.s ouvrières recrutées
:Nolllbre )
(---------- -- ------ .. - ---- ----------: --------------------: tO ta l
)
(
SuLVL'llI-
Id
ligne
Je
la L'Ill
Autres r0i1ctions
:0'01.1-
)
( - - - - - - : - - - - - -: - - - --- - - - - - - - - - - - - - - :
( 1 )
: \\1 r i ères)
(l'Jr-
:Fllli.:·-:I'J\\I~ll.lr,,_ (llis:
:------:------;------ac-.:ru- )
(ticl- :relller1t:lullgul'ur du parcours:
sont
:Fuic-nt: Ne
;tées
)
(["'lic'ut :------:------:------;------: agi-
sui- :ayant
)
: 10 cm
: 10 ii
:20 il
:)0 ii
toi'eli
\\lent
:atteint)
: 20 Cli. :)0 ,:m : 40 l'Ill
pas
: le
)
(
:lc-urre )
(------:-------------:------;------:------:------:------:------:------:------:-------)
(
0)
Fourmis
)
(
~
l'Illières
18
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u
0
62
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._----,------,------,------,------,-------)
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.: ~ . ,1 , '

---

-
152 -
pendant la même durée.
Lorsque ces ouvrières quittent la feuille de papler,
elles sont enlevées.
Les extraits au pentane et au chloroforme amènent toutes les
fourmis recrutées qui ont atteint la ligne marquée à la suivre,
partiel-
lement ou sur toute sa longueur.
Avec
les extraits au méthanol,
la
ligne marquee est SUiVie en
entier par toutes les ouvrières, qui] '.'1ttpignent, - L,:,tLaines éventuel-
lement plusieurs fois
(3 à 4 fois).
Par contre les extraits à l'acétonl'
(comme dans
la série d'expé-
riences précédentes,
§ a)
entraîne au début du test
(les 2 premières mi-
nutes)
la fuite des ouvrières arrivées 1.-'1> premières au contact de la
zone;
les ouvrières qui arrivent ensuite montrent au contact de la zone
des rêactions d'attraction et comme pour le méthanol parcourent en entier
la ligne marquée. ou éventuellement plusieurs fois.
Etalés sur une
ligne, ces extraits
(fourmis entières ou têtes et
thorax avec les pattes) attirent les ouvrières, comme au paragraphe al,
et les stimulent il parcourir la ligne marquée. Cet effet stimulant dure
environ 3 minutes pour les extraits au pentane et au chloroforme, 4 minutes
pour l'acétone, 6 minutes pour le méthanol.
Les ouvrières qU]
arrivent après ces
laps de temps se dispersent
rapidement,
sans effet de retenue.
b2) Pour li..'s extrcti LS d'abdomens nous n'observons pas lc compor tement
dGcrlt ci-dessus
(§
b 1)
les ouvri('rf'~ recrutées qui arrivent sur la
Ilgne ou l'extrdit
ct eté ét.ale ne la suivenL pas,
sauf quelquefois,
en
nombre infime, pour
l'extrait au pentane ou élU méthdnol. Conune en a2 nous
notons une l'oUrle di"itation désordonnée. Elle disparaît au bout de 3 minutes.
Avec les leurres-témoins
(solvanL '-'eul),
toutes
les ouvrières qUi
montent sur la feuille pdlpent
rapidemenl
avcc
leurs antennes la ligne
marqlJêe mais ne la :Juiv<'.nL pas. Le papl,'r ,·ontrôle est palpé corrnne tout
objet nouveau inLrllduÎI dan."
J'aire d,-
":~('olte.

---

-
153 -
cl Conclusions des tests ~réliminaires
---------------------- ------------
Ces résultats montrent qu'avec des extraits de f'Jurmis entières, ou
de têtes et
thorax avec les pattes, - qu'ils soient déposés en un point de
la feuille de pap1er ou bien étalés sur une ligne
la fourmi
est stimulée à rester près du point ou à suivre la
ligne marquée
(pendant 35 secondes au plus)
-
les extraits à l'acétone entraînent durant les premières minutes,
un effet de répulsion, - ensuite un effet d'attraction et de retenue, avec
parcours de la ligne marquée
-
les extraits au pentane, au chloruforme et au méthanol entrc1Î-
nent, pour une part importante des ouvrières, et pour celles qui atteignent
durant les premières minutes le point ou la ligne marqués, un effet d'at-
traction ("attractant") de retenue
("arrestant") et de parcours de la zone
marquée lorsqu'elle a la forme d'une ligne.
En ce qui concerne le parcours d'une
ligne, il est possible que
l'effet des extraits au pentane et au chloroforme soit moins important que
celui de l'extrait au méthanol.
C'est du moins ce qu'indiquent
(Tableau
XVII)
le nonbre de parcours partiels de la ligne marquée quaud il s'agit
des
2 premiers extraits, opposé au nombre de parcours multiples de la
ligne avec l'extrait au méthanol, - ainSi que la durée élevée de l'acti-
vité de l'extrait quand il s'agit du méthanol.
En fait,
l'extrait au méthanol peut être considéré connne le plus
efficace: en effet les ouvrières recrutées qui atteignent la ligne marquée
ainsi
la suivent en ~nti~r, éventuellement plusieurs fois, - et jamais
partiellement. Et la durêe de l'activité est importante.
Pour ces raisons le méthanol sera utilisé pour réaliser les ex-
traits destinés aux séries de tests suivants
(§
2).
t'extrait d l'acétone est intéressant aussl.
Il entraîne d'abord
une réaction de
fui Le
(qui peut être due à une concentration trop forte).
Mais ensuitc, commé' avec le méthanol,
la ligne marquée est suivie en son
entier, éventuellenlC'nt
plusieurs fois. A cause de cet effet double,
le
solvant acétone sera utilisé pOUT réaliser les extraits qui feront l'objet
de séparation plus
loin (§ B).

---

154 -
A la suite de ces essais préliminaires
(§
l) ont été réalisés
d'autres
tests destinés à déterminer avec des papiers de snrface plus
limitée et de forme déterminée
(disque:
§ a,
bandelette droite de lon-
gueurs différentes:
§ b, ou bandelett~ formant un coude: § c)
les
effets des extraits: effet
attractif, ~ffet d~ r~terlU~ ou effet de
guidage le long d'une ligne. Chaqu€
te-sr rlure 30 minutes.
Les tests a, b, c ont été réalisés,
comme- pour
les essais préli-
minaires, avec pour stimnli des extrait!. de-
[.)urmi!-i r~cruteuses apparte-
nant à la meme société que les ouvrières en expérience. Quelques
tests
(§ d)
ont été faits avec des extraits dp
fourmis recruteuses appartenant
à une antre société. Les quantités d'~'xtr3its qui sont utilisées dépendent
de la surface du papier.
Ces dispositifs utilisés
(disqne, bandelettes) permettent d'as-
surer mi~ux q\\le le dépôt sur nne feuille de papier (§
1)
la disposition
des extraits sur un~ surface bien déterminée; ils permettent auss~ éven-
tuellement de mettre plus aisément en évidence le suivi d'une ligne le
long d€s
bandelett€s
ou snr le ponrtour des disqup_s.
Il est possible anssi
(])iscussion) que
leur forme même, - et aussi le fait qu'ils sont forcément
qUL'lqu~ p<-'u détachés du sU[Jport, - constituent un déterminant de la réac-
tion, entril-Îlldnt êvelltuellement des cffets "parasites" par rapport au pro-
hlèm(· ,'_~tUJi0
DarlS C0S tests
(5 a, b, c)
(,nt (;t~ lltilisés
Les mt',nes exLril-its
Inoilila[l('llqu2s 'llle rr~('édemmenl (§
1)
; dans chacun,
\\0 fourmis entières,
\\0 t3Lcs cet thorax avlo'C pattes, I(i "I"I":'H.:ns.
En outre ont été utilisés des
~xtraits d(' III thorax avec les pattes, - de 60 pattes (alItant que dans le
test pr"~C~deIlt ... ), - de
la têtes seules, -
(le
la thorax seuls, - de la
t~tes et thorax sans les pattes. l)ans la série de tests du paragraphe d
(recruLl'uOiCS appartenant à une autr..- ,wei été) , nnl:' partie seulement de
('~5 extrHits ont ét~ utilis6s
CC'.lX
gllJ
S011t actifs pour le suivi de
piste.
POlir chaque s&rie ont ~t6 ef"l'ecLu0s ,les
tests-t~moins (papier avec
solvanl
seul) et des
tests de contrôl,"
(p'lpl(>r ~;('tll!. "omme au paragraphe 1.

---

155 -
Dans ces 2 types de
tests
(disqur;s et bandelettes), ont été uti-
lisés seulement des extraits au méthanol, qui ont été les plus efficaces
dans les tests précédents, paragraphe
1. Dans chaque test l'extrait est
déposé avec une micro-seringue sur le papier, disque ou bandelette (la
quantité déposée est toujours fonction de la surface du leurre utilisé)
après évaporation complète du solvant,
le papier est placé dans
l'arène
(Figs.
19 B, C et D), près de l'orifice du nid comme ci-dessus
(1
1).
Comme précédemment, au moment de la mise en place du papier portant l'ex-
trait l'ouvrière recruteuse est enlevée à] 'aide d'un aspirateur (en même
temps que les autres premières recrutées).
Une série de tests a été réalisée en déposant l'extrait méthano-
lique (5 microlitres), en une ligne coutiuue, sur le pourtour d'un disque
de papier de 3 cm de diamètre. L'extrait ne marque qu'un tout petit nombre
de millimètres en bordure du disque.
JO tests ont été faits pour chacun des
8 extraits définis ci-dessus
(80 tests), - plus
\\0 tests-témoins et
JO tests
de contrôle.
Certaines des ouvrières recrutées u'atteignent pas le disque
(qui
est systématiquement placé,
rappelons-1e, du ,ôté opposé à celui où se
trouve la proie), d'autres rencontrent le disque: c'est de ces ouvrières
seules qu'il sera question dans les paragraphes suivants (leur nombre ~,
dans chaque cas,
figurv. a la Jernièrt, ligl1é' du tablf'au XVIII). Ces ouvrières
n'atteignent pas le disque au même mOllll:'nt
dans l'intervalle d'une minute
l'observa teur sui t ail Ilj,qximum 2 ouvr1.eres.
al) Avec un extra-il- dt.' fourmis ~ntières HO us voyons, au cours des
10
tests, les ouvrières qUI
atte-ignent lE' disque se précipiter, excitées, et
y monter,
le palpant sans cu;se des antennes; elles se mettent aussitôt,
et toutes,
à en jHlrCOurJr l,' pourtour, certaines un graud nombre de fois.
Nous pouvons par exemple veir
un l' ouvrière effertuer plusieurs parcours
circulaires pendant
j
minutes.
Toute"s CC'S ouvri ères, apres avoir effee tué
C
des
tours sur le disqup se déplacenl. el1 %igzaguaut, à 5 cm au plus du disque,

---

laiJle"l' X\\'lIl
l:ffet Jt' divers extraits
Lotaux rr.éthanoliques, du
témoin et du contrôle sur lt' comportement
Jes üllvri,"res recruU;cs d'A.
5ubterranea. Extraits déposés sur le pourtour d'un disque de
[Jill-'ll:r Je
3 cn Je Jial:li'tre.
Nombre
total de tests effectués pour chaque extrait = la.
(
- - - - - - - - : - - - - - - : - - - - , - - - - - - - - , , - - - - , - ,- - - ' - - ,- - - , - - - - - - - )
( FourQis
: lêtes
Thorax
Panes
Têtes: Têtes
:
Thorax: Abdomens:
Térooin: Contrôle)
( entières: + thorax: + pattes:
seules:
seules: + thorax:
seuls
: :
)
(
: + pattes:
:
:
: sans
:
: :
)
(
: : : : pattes
:
:
:
:
)
\\ --------------------: -"---------: ---------: ---------: ---------:--------- :--------- :---------: --------: ---------: ---------)
(
:,ornbre total et
: : : : : : :
)
(püurcentagede
:
: : : : : : )
tl'urrnis n'<Iyant
:
:
:
:
:
:
)
pelS suivi
le
0
0
0 :
0
:
53
:
81
:
67
:
27
:
74
:
24
)
L0ur du disque
0 ;:
0 7.
0 ; : :
0 ; ; : :
100 %
:
100 7.
:
100 %
:
44 %
:
57 %
:
28 i.:
)
{--------------------:---------:---------:---------:---------:---------:--------:---------:---------:---------:---------)
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:
:
: :
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,·"urcentage de
:
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~"ur du disqu~
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07.
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54 %
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t'ntièrenlenL
67
62
57
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0 :
0
0
2 :
16
:
16
)
(
100 Ïo
100 ;:
80 Z
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72;;::
0 % :
0 7 . :
0 %
3:::::
12 7.
:
18 %
)
(--------------------,---------,---------,---------,---------,---------,---------,---------,---------,---------,---------)
(
\\ombre el pour-
:
:
:
:
:
:
)
(
centage de
:
:
: :
: )
(
t(lurmis qui
:
:
: :
: : )
(
s'immobilisent
67
62
U :
0
:
53
:
81
:
0
:
0
:
0
:
0
)
(
sur le disque
100 ;;:
100 %
0.%:
0 %
:
100 %
:
100 7 . :
0 % :
0 ï . :
0 % :
0 %
)
(--------------------,---------,---------,---------,---------,---------,---------,---------,---------,---------,---------)
(
Nombre N de
: : : : : : : : )
(
fourmis ayant
: : : : : : : : )
(atteintledisque
67
6 2 :
71
:
47
:
53
:
81
:
67
:
61
:
130
:
87
)
(
,
" " " , )
(
,
" " " ' , )

---

-
156 -
pendant 21 à 27 secondes, puis y reviennent. Certaines peuvent alors effec-
tuer de nouveaux parcours circulaires. Ensuite les ouvrières s'immobilisent
pendant 2 à 3 minutes sur le disque ou au dessous. Quand elles quittent le
disque après s'y être immobilisées, elles sont enlevées j cette précaution
permet de ne pas confondre les ouvrières qui ont déjà atteint le disque
avec celles qui ne vont l'atteindre que plus tard.
Au bout de 7 minutes, l'extrait ne stimule plus le déplacement
des fourmis sur le pourtour du disque. Des ouvrières qui arrivent ensuite
snr le disque n'en suivent pas le pourtour, et ne s'immobilisent pas à
son contact.
a2) Avec un extrait de
la têtes et thorax plus les pattes, nous enre-
gistrons les mêmes faits que précédemment
(ctl)
: excitation, montée sur le
disque, parcours complet du tour du disque,
parcours circulaire répété
pour certaines ouvrières: après
le parcours du disque, déplacement en
zigzag (20 à 26 secondes)
éloignaut
Les ouvrières jusqu'a 5 cm du disque,
avec possibilité de retour et de nouveaux parcours du tour du disque, pour
certaines. Ensuite, immobilisatiou sur le disque ou dessous,
pendant 2 à
3 minutes.
Au bout de 6 à 7 minutes l'extrait ne stimule plus
le déplacement
des ouvrières
le pourtour du disque n'est plus suivi.
ct3) Avec un extrait de
la thorax avec les pattes, les ouvrières recru-
tées qu~ atteignent le disque y montent, comme précédemmeut ; mais si la
majorité d'entre elles entreprennent d'en faire
Le
tour li plusieurs reprises,
, .
-
d'autres
(14 sur 71, 20 % :
tableau XVll 1) Il executent même pas un tour
complet du disque avant de le quitter;
ce qUi, nous
l'avons vu, n'était
le cas d'aucuue des ouvrières dans
les
2 tests précédents
et
n:2).
Nous n'observons pas de déplac~menL en zlgzag aux alentours immé-
diats du disque, ni d'immobilisation sur celui-ci.
Le déplacement sur le
pourtour du disque que
provoque
l'extr,qit n'app,qraîr. plus au bout de 3
llllnutes.
Les ouvrières qui arrivent ensuite passent seulement
salIS s'ar-
rêter sur le disque ni suivre son pourtoUl".

---

157 -
a4) Avec un extrait de pattes seules, nous observons d~s résultats
analogues à ceux qui ont été obtenus avec les extraits "thorax plus pattes",
mais avec un nombre plus faible d'ouvrières parcourant le tour du disque
entièrement, ou plusieurs fois. - et unE proportion plus grande
(13 sur 47,
28 %) d'ouvrières qui ne la parcourent que partiellement. Ensuite les ou-
vrières s'éloignent comme ci-dessus (I,d) elles ne se déplacent pas en zig-
zaguant aux alentours immédiats du disque, elles ne s'immobilisent pas sur
le disque. L'extrait est actif,
conune en '.13 p02ndant ) minutes.
aS) Avec un extrait de têtes seules, aucune des ouvrières recrutées
atteignant le disque n'en suit le tour comme c'était le cas dans les tests
précédents
; elles se déplacent en zigzag sur le disque et aux alentour~
immédiats, en le
tâtant fréquennnent avec
les antennes. Ensuite elles s'im-
mobilisent sur le disque de papitor
(2H ouvrières sur 5)), ou bien dessous
(25 ouvrières). L",s ouvrièr<'.s peuvent rester immobiles pendant 5 à 8 minu-
tes; ensuite elles s'éloignent vers Il! nid ou plus loin dans l'arène. Au
bout de 9 i
10 minutes l'extrait n'est plus actif.
a,6) Avec un L'xtrait de têtes et thorax (sans pattes), nOUS enreglstrons
les mêmes comportements qu'avec
les
têtes Sl::ulé'S (c,5). Après des déplacièments
en zigzag,
toutes s'immobilisent contre le disque
(sur Hl, ':>'1 Jessus, ~2 r~,~~­
sous). La durée de l'inu.nobilisation <>t
1,1 durée
totale de l'effet dttractif
et de retenue sont les mêmes que pOLIr
',-'xtrait de
têtes.
a7) Avec un extrait de
r:hOLJX (sans pattes:"
Li red~tion est trè" dif-
ferente et non spécifique
les üllvrL,:'n.'s recrutées (jui attci)!llenL le disqul·
le palpent puis s'':lnignent en l),'lssi1nt
tkssu:-,
\\20 cJuvrièrES) ou même Sélns
le
traverser (38 ouvrièrE-s).
as) ,r..vec un extrait d'ahdolllcns,le5 L'uvrières rf'['rllt~es qUi 'llLeignent
le disque
(61) lfk,nifl';;tellt UIll' agitéltlLm de c"urtc' duréu, comme ,'L-ccssus
(§
1)
après avoir palpt,
le dis(jue :lvec les antennes, l'lles le
tL~v,"rS~~nL
(27 sur 61), ou en {l,nt p:ulit-'IIt-'lnt.'nt
Le
tOUL
(32 Jllvrières) , ou bien le'
tour complet (2 ouvrières). Ensuittè
les uuvriert?s s'p.loi~nelll ; elles nE

---

158 -
circulent pas aux "n"i r,ms immédiat~ du disque. ne reviennent pas s' immo-
biliser dessus.
a9) Avec un disque témoin (5 microlitres de méthanol seul), comme ci-
dessus les ouvrièr~s qui arrivent au disque le palpent avec les an termes
74 sur
J JO
le
traversent, 40 en suivent partiellement le tour. 6 suivent
un cour complet
(plus,
curieusement qu'avec les extraits d'abdomen)
puis elles s'éloignent. Il n'apparaît pas de circulation près du disque,
ni d'immobilisation.
CliO) Avec un disque de contrôle
I.papier sans extrait nl solvant)
sur
87 ouvrières recrutées qui
l ' at teignent,
24
le palpent et le traversent,
47 en fout partiellement le
tour et 16 font au moins uu tour complet.
Puis elleH s'GI()ign~nt.
En résumi;
(Tableau XVIIl) ,
leH Héries de tests qui ont été effec-
tué:; fournissent
ll\\:'s résultats différents selon le
type d'extrait utilisé.
-
Certains cles extraits
(abdomens, thorax avec ou sans les pattes,
ou pattes seules) n'entraînenc pas d'immobilisation sur le disque, et peu
(abdorncns)ou PdS
(thorax sPII1) cli-' fJ-'!rcuurs de la bordure du disque.
-
D'llutres ,·xtr"airs
l(~lCS ~IVP(: ou sans le thorax) n'entrainent
pas de fJarl'i)llL" ,ilj disqu;..', mai s provoquent un très fort effet de retenue
toutes les ouvri0rcs s'immobilisent ~Iù contctct du disque.
-
~llLiu j',Fltrcs cxtr;lits (fourmis entières, têtes + thorax +
ptlttes,
-
rlll'l.1",
,-',1It(',;, -
pattes s('ull~s) èntraîn(!ut la réal:tion la plus
comp 1exe
. -
un"
iDjlnrti1nll' élctivi ti· d,· parcours d(' la bordure du disque
(toutes les l'uvrîc'[,_:;
l-L','CJll;<.::; pOUL" les 2 premiers
types d'excraics, -
80
à 72 '% des n:r:rulpfO·· l','\\I"
:('~
dt"rniprs)
-
dPI-"
tl,' .l''livllé, cles déplacements en zlhzag de plusit"lJL'i
secondfOs <'lUX al'-'n~("I:
Î;T.n<;,ti,jrC,
d1l disClllf',
pour 11" premil'r <.'t le sC'cond
extraiL

---

-
159 -
• -
enfin une immobilisation durable sur le disque ou dessous,
pour l'extrait de fourmis entières ou de têtes + thorax + pattes
(c'est
precisément. notons-le,
pour les extraits de têtes seules et de têtes +
thorax qu'ont été enregistrées ces réactions d'immobilisation).
Nous pouvons supposer que la réaction d'immobilisation sur le
disq ue
(cf f e t
"arr es tant ") est due à une phéromone d'a t traction ou met en
jeu une substance responsable de la reconnaissance entr~ membres de la
société
(nestmate recognition). Nous sommes amenés à penser que la subs-
tance responsable de cet effet est présente dans la tête des ouvrières,
-
seule partie du corps commune à ces différents extraits,
c'est-à-dire
très probablement dans les glandes situées dans la
tête ou qui y débouchent.
Nous pouvons supposer d'autre part que la réaction de parcours de
la bordure du disque dépend du même signal chimique que le suivi des pistes
dans les conditions naturelles. Nous pouvons penser que la substance qUl
fournit
le signal est présente
dans la fourmi entière, bien entendu;
mais aussi dans l'ensemble "têtes plus thorax plus pattes,
sans
l'abdomen",
pour les extraits duquel
toutes les ouvrières, corrune dans
le cas de la fourmi enti~re, effectu~nt des parcours
et aussi dans l'ensemble thorax plus pattes. mais avec des
résultats mOlns importants: 80 % des ouvrières suivent le tour du disque
. enfin dans un extrail de pattes
seules
: la performance,
72 7.
des fourmis
suivent le tour du disque, est cependant moins importante,
aussi. qu'avec les 2 premiers extraits.
Nous pouvons noter que
le point commun entre ces 4 types d 'L'xtraits
est la présence des pattes.
Il est permis de peuser également que si l~s
extraits de fourmis entières ou de têt~s + lhorax + pal tes amènent toutes
les ouvrieres à par('ollrlr
le bord du disque,
et non 80 7. ou 72 % conrne
pour
thorax + pattes ou pattes seules,
c'est que les substances contenues
dans la têce, pouvant fournir des signaux d'attraction ou de reconnais-
sance entre partenaires agissent en synergie avec celles qui fourniseent
le signal de piste el renforcent
l'action de ces dernières. D'ilutres
tests
confirmeront la validité de ces hypothcses.

---

-
]f',ü
bl Extraits déEosês ,>ui' band~~Lettes droites (Tableau XIX)
----------- -----------------------------------------
Un~ autre série d~ tests a éte réalisée (avec les mêmes extraits
que pour les
tests a ci-dessus, et dans
les mêmes conditiûns expérimentales)
en déposant
J'extrait méthanolique non plus sur un disque. mais sur
une
bandeiett~ d~ papier d'] cm de large èt Je JO, 20 , 30 ou 40 cm de long,
selon le~ experlences. Quantité dépogée ~ 5 microlitrËs pour une bandelette
de
ID cm, et 2, 3 ou 4 fois plus pour des bandelettes d~ 20, 30 ou 40 cm.
L'extrait est étalé sur toute
la lon:-::ueur de
la bandelette de papier. en
une étroite ligne médiane.
Après évaporation <~omplète du solvant,
la ballJelette est déposée
à 3 cm de l'entréé' du nid, ùbliquement,
et -
cOlIllIle dans; (',
,'è,p,'Til rlces
précédentes - du c3t~ üPpüg~ § celui oG iraient l.es r~cr\\lt~e~ si la recrll-
teuse n'était pas
prp]t''J~': (Fig. 19 C).
bl) Bandelette Je
la CIl]
"1) Avec
un cxl1d1L d'ouvrii'-res ".l1tiè[·es, au cours des
la tests nous
voyons les reC'.rutêt's qUl
trouvent la
bandelette la palper avec les antennes
excitL:;es elle,; SL'
pro.."cipitL'Ill dessus
t'lutes
La
parcourenT- cl' un bout a
Ce:"
r,lrL·')IJ;'~ :·t-'Ilt'rt-'s [w.uverll durer
m1nuLes dpl-;'~ la ~ni,;<' en
place dL
l:JlxlllJ,:I. 1.1
1·'"
gnènt,
cn ZlgZ,lpl.:I':
".,' distance
ci,.-· S Cr.J ,lU plus; I"J1.'; elles reV1en-
nenL
(dU
huuL li 'l.lJr<
cc'!;:;
T:lillULVS) )
pall1('l1!
.~L [1<1r~'()(Jr~llL à nouveau la
band01l:tLl.,
I.Hil.S
é;
'T.L.)bi.iscnt
sur ,dl" UL'llJilnt': h.
mirlUtE's
; elles
s'eluignenl
,f
])011"('
~~
•. t
:~ ln1:> 1 dl' .-';(J i Le pendLlnt 20 ;1 'J0 millutcs. Ensui te
elles sC' JlS'Jt-'rsl-lll
r''''''',llL'nl
r'~'u '; peu le nid.

---

T;lbleau XIX
Eiiet de diver.s
"';.;trai~s [o[au;.; :n~til"noliques. d" [ff",,)!r, '"C i:U '-VrItrôle, sur .LL' c"~~lpclrtem<;nc
des ouvrières r~cru[é!2S J'j,_ 5ubter.!"à:1eiL Extraits dGpos,'>s "ur une bandcl€tt'-'
de papier de
10
CL.l
de
]un~ueur_ :;'~r'.b-::"e to[al d" C€sts
pnur chaque e,",raiL
=
10,
,
( FourllolS
Têtes
Thor a;.;
Pattes
Tê tes
lé tes
Thorax
AodolOl<'.l1S :
-le.T,DlU
( . 0 , , [ , , - lte'
( entières: + thù(ax:
+ Fatres:
seules
seul es
... thorax:
seuls
(
"pattes:
Sans
(
pattes
------------ ------ -----
' .
- -----: --------- : --------: ---------; ---------; ---------: ---------; ---------: ---------: ---------
\\olilbre
total et
?OlHCel1t,:;g;:; Cr'
:- ,-ourmlii n' ayan t
)3S
parcouru
;'
o
o
o
12
63
58
-
28
J"
la baf'.delctte
Q
,~
o :
o
o :z.
100 .,
100 ,.
100 7.
".) .
-
1
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36 ;:
L.) ,
- -------------- --- -- . ------ --- : ------- -- : -- -------: -------- -: ---------: ----- ----: -------- -: ---------: ---------: ------ -- -',
';o[;".or<· totJ.l
ct
?OUrcefHagi' J •.
iour-mis ayant
parcouru la
:\\.In<l(,] cL U·
,
partÎellement
u
u
o
"
.,"
~ 1
" ,
o %
o %
"
16 7.
7.5 %:
o %
o 7.
o %
71 k
52.5 i::
4 Î
1·
----------------:---------:---------:---------:---------;---------;---------:---------:---------:---------:-._--_.
entièrement
61
5i
62
0
0
o
9
(
1007.
100::::
81,7.
92,5%:
0,"
O}
o i.
" .
1 l ,5 ;;,;
; ,
(------------------- -: ------._--: ---._-----; ---------:- - -------: ---------: -_._------: ---------: _._-------: --- _._--- -: ------ ... -)
Sombre total et
)
pourcentage de
,
fourmis qui
s'immobilisent
57
61
0
a
72
63
0
0
0
ü
(
su( la bandelette
100 7.
lDO 7.
0 h O ; ;
100:t
100 :::
0:::
0
1.
0 ;;
,J
(--------------------: ---------: ---------: ---------: ---- ----- : ---------; ----- - ---: ---------; _.•._------; ------- --:- -- ------)
Nombt'e total
:
)
de
fOllrmis
)
observées
57
6 1 :
bB
67
T l :
63
58
62
78
66
)
)
,
,
)

---

.-
161
a2) Avec un extrdit de têtes plus_thorax plus pattes. nouS observons
les mêmes faits qu'avec l'extrait d'ouvrières entières
(Cll). Toutes les
ouvrières qui atteignent la bandelette la parc.ourent entièrement: certaines
(49 %) 2 fois,
les autres plusieurs fois.
Les déplacements en zIgzag à
moins de 5 cm de la handelette du,~nt 25 à 30 minutes.
a3) Avec un extrait de. thorax avec les pattes, les recrutées qUI
trouvent
la bandelettl:
la paLpent puis la parcourent. A la différence des
2 expériences précédentes,
c'ert3ines ouvrières
(1 J sur 68) n'en parcourent
pas
toute la longueur
les autres la parcourent d'un bout à l'autre,
la
plupart à 2 reprises. Ensuite elles se déplacent dans
l'arène ou s'éloignent
vers le nid.
Il n'y ..J. pas de déplacements en zigzag près de la bandel.ette
ni d'irrnnobilisation sur e1le.
Di~: minutes après sa mise en p13ce. lél bande-
lette n'est plus parcourue par riteS ouvrières qui arrivent.
a4) Avec un extrai l de pat Les s..-u les,
les ouvrier es recrutées qUI
at-
teignent la baudelette la suivent, Lertaines partiellement
(5 sur 67
moins que dans l'expFrience préc':>dente).
les autres entièrement et souvent
à 2 reprises.
Ensuite elles se déplac.ent dans
l'arène puis s'êloignent
vers le nid.
L'effet stimulant de
l'extrait s'estompe,
comme en cO, au
bout de
10 minutes.
0.5)
Avec un extrail de
têtes seules,
les ouvrières qUl
atteignent
lE.
bandelett<:" se déplacent en zigzag sur le
leurre er 3utour.
sans s'éloigner
de plus de 2 CIll,
r('Vé'I13Ul
lC'.nsujU' il 13 handldettlo'
; et ainsi de suite pen-
dant 5 à 6 minutes.
Ensuite elles s'immobilisent,
soit sur la handeletle
(40 ouvrières ,;ur
7::').
soir dessous
( 2 ) ,
comm<:" ohsexvé (§ a, aS) av cc:
un
leurre en formle de Ji~quc L'L l'OUi" le mJme type d',--,xtt-ait. Aprê.'s 436
minutes d'immobiliLli, elle;-;
ir· ulent
à nouveau da[ls
L'~lire de récoltc
ou s'éloignent VPf"S
ie nid.
'J6)
Avec
un ,,"xl.r:lit dle
lête~L~~~__thorax, S3ns palles, nous notons les
mêmes comportel1lL:llc,; '1l1L' ci-dessus et les mêmes durées. Après des déplacements
en ZIgzag sur 1.'1 n:mdL·llèLl.e loutlo'S s'immobilisenl
(46 sur
la bandelette,
27
dessous).

---

- 162 -
al) Avec un extrait de thorax (san~ pattes), nou~ n'enregistrons pas
les déplacements en zig2ag ni les immobilisations contre la bandelette
observées dans les 2 cas précédents. Les ouvrières recrutées qui atteignent
la bandelette la palpent puis s'éloignent; sur 58, 20 seulement la traversent.
08) Avec un extrait d'abdomens, les ouvrières qUI atteignent la bande-
lette manifestent à son contact une agitation de courte durêe
(2 à 3 secondes),
la palpent puis s'éloignenr après l'avoir traversee dans le sens de la lar-
geur
(17 ouvrières sur 62), - ou bien la parcourent partiellement (44 ouvrières),
une seule d'un bout à l'autre
puis elles s'éloignent dussi. L'agitation des
ouvrières s'arrête au bout de 4 minutes.
a9) Avec une baudelette témoin (solvant seul), parmi
les
78 ouvrières re-
crutées qui atteignenr la bandelette et la palpent 28 la traversent, 41
la par-
courent partiellement, 9 d'un bout à
l'autre:
toutes s'éloignent aussitôt après.
010) Avec une bandelette de contrôle
(sans extrait ni solvant)
les ou-
vrières recrutées qui
atteignent la bandelette la traversent (JO sur 60), ou
bien la parconrent (36), presque toutes de manière partielle.
En résumé les résultats fournis par ces
tests suggèrent, comme ceux
du § a, qUE' l'extrait méthanolique de fourmis entières
(bien entendu), ou de
têtes et thorax av(·'
le~ pattes, de thorax avec les pattes, ou de pattes
seules,
renferment des ~ubstances qui stimulent les ouvrières recrutées à
suivre enti.,r.:ment. pt meme a plusieurs reprises les
"pistes-leurres" tracéë'S
sur une bandelctt.' di-' papier.
Nous avons
utilis& les
tests non paramétriques de KRUSKAL-WALLIS
et de KOLHOGOROV-SMIRNOV pour faire
IJnf' ,m;llpe statistique des données
recueillies au cours des expériences faites avec les bandelettes qui onl
reçu les ë'xtraits de fourmis
entières ou de différentes partit's du corps
des fourmis,
les banJd.ettes-témoins
portant le solvant seul
el If's han-
dt'lettes de contrôl .....,ans aucune sutlsLuw,'
(l,1hlpilu XX).
Au
total
7 tyP('s

---

-
163 -
de leurres ont été utilisés,
70 tests oTlt été réalisés et le comportement
de 459 fourmis a été relevé.
al) L'utilisation du test de KRUSKAL-WALLIS
(Tableau XX)
indique que
le comportement de suivi d'un parcours, chez les ouvrières recrutées obser-
vées, est effectivement différent en fonction du type de leurre utilisé.
Tableau XX
Comparaison des résultats obtenus avec les différents
leurres. Test de KRUSKAL-WALLIS.
n = nombre de fourmis ayant parcouru la bandelette-leurre.
N = nombre total de fourmis, k = Tlombre de leurres em-
ployés, R = somme des rangs.
2
2
H=
J2
[R1
+
-
3 (N + 1)
+
RkJ
N (N + 1)
nI
nk
p
la probabilité, D.D.L
degré de liberté.
(
)
(
Bandelettes ayant reçu un extrait
Bandelette)
(
sans extrait
)
(--------,--------,--------,--------,--------,--------,--------)
(Fourmis :Têtes + :Thorax
Pattes :Abdomens: Témoins:Contrôle)
(entières:thorax
:+ pattes:
)
(
:+pattes:
)
(----------,--------,--------,--------,--------,--------,--------,--------)
(
)
( n
57:
61:
68:
67:
62:
78:
66)
(
)
(----------,--------:--------,--------,--------,--------,--------,--------)
(
)
( R
20445:
2J576:
2::'5':'1
185-5:
8073:
8102:
6260)
(
)
(----------,--------,--------,--------,--------,--------,--------,--------)
(
)
(
H =
329,121
0.0.1. = 6
P = 0,00 ':
)
(
)
(
)
a2) Le test de KOLMOGOROV-SHI~~OV (comparaisop des distributions de.
2 échantillons,
test. bilatéral)
nous
ici
[wrmis dt' con;parer
2 il 2 les r<;'sul-
tats obtenus avec 1('[; riiffRrents ll'urrcs
(T:""~le~u XXI). Il montre que les
résultats obte!lu~ avec les diffêr'-'nts t'xrrairs de fuurnlls, sauf ceux rJ'ab-
domens, sonl difft-'rents de ceux obtenus ~vec
tes
témoins el les contrôles

---

Tableau XXI
Comparaison 2 il j
J,,~ lt:~".' !.H;, vlJt.~nu.' dVb
le.'> Lliit,;-
rents leurres. Test d" ti
'·\\"·'·""';-·~·!:k~()V.
D Max : valeurs observee."
'.\\: :. 'i: ùu 1 ::, =. quantile
d'ordre 5 7. ou 1 7.,
5 ~ ~ir,r.i~i~ativ~
CD Max"
V.C),
n.s ~ non $igni.ficativr .,' Hax ( V.Cl.
(
)
(
D Max
V,:,
Z
c)
V.C à
1 '{
;Significa-
)
t
; tion stat i s-)
(
:tique de la )
(
:différence
)
(---------------------------,-----------,-----------,-----------,------------)
(
Fourmis. entières
)
(
Têmoin
0,8846
0,2370
0,2927
s
)
(--------------- ------------, -----------, ------- -~- -, -- ---------, -------- ----)
(
Fourmis entières
)
Q 924 2
i),j/,~~
O,3038
s
(
Contrôle
, - - ~
)
(---------------------------, -----------, --~---------,-----------, ------------)
(
~te~ + thorax + patte"
08846
'l,dL:.
0,2~71
s
)
(
T e m o l n '
)
(---------------------------, -----------, ----- ~- ~~~~--, -----------, ------------)
(
Têtes" thorax + pattes
0 9247
'l,:'.]',
0,2'184
s
)
(
Contri:ile
'
-
)
(------,---------------- ----, -----------, -----------, -----~~-----,------------)
(
Thorax + pattes
)
0,7229
'),~2511
0,2787
~
(
Témoin
)
(---------------------------,-----------,-----------,-----------,------------)
(
Thorax + patte."
)
~
0.76~')
U,2.J50
0,2'103
s
(
Controle
)
(---------------------------,---,-------,-----------,-----------,------------)
(
Pattes
0,8100
,j,l2b.}
02798
s
)
(
Témoin
'
)
( -------------.--------- -- - -- : - ------ ---- : -- -- - ------: -- ------ ---: --------- - -- l
(
Pattes
)
o 84 0 G
;),.!JS9
(J,Z'14
•
(
Cont.ôle
'
-
'"
!
(---------------------------,-----------,-----------,-----------,------------)
(
Abdomens
0, ~'8'8
)
(
Témoin
0,0993
,),231"
L
~
n.S
1
(---------------------------, ---------- -, -- --- --.---- ,.----------, --- -~-------)
(
Abdomens
)
(
Contrôle
0,0596
U,~~(j',
0,2971
I I . S )
(---------------------------: -- ---------: ----_.. - -- --: -----------: ------------)
(
fonnnis entières
)
.,..,
0,llb3
(), 2.~'):·
Û,109S
n.s
(.
leteS + thorax + pattês
(----------- --- ------ ----_._-: -- - - - -- _.- -- : --- - - - -_. - --' -.. - ---- - --- : -- ----- ---- -)
(
Fourmis entières
, .. ',
)
0.:"SJ.c
... ·1'1..
(J,Y\\I!
s
)
(
Thorax + pd[te,..
(--------_.- - ---- - - - - - - - -
. -- - - - - - - - .
- --- - . - - --._ .... -- --: --- -- ---- ---)
(
Fourmis ;è\\1ti(ir,·~
iJ. .Ion
(
Pattes seules
(
(
- - _ . _ - - - -_. -~-
---------~---

---

-
164 -
et que ces extraits renferm€nt
deB substanc~s qni stimuleut de ~anièrp
significative le parcours des bandelettes qui
les portent. Les résultats
obtenus avec les extraits d'abdoIDens ne sont pas différents de ceux obtenus
avec les bandelett€s-témoins
et les band",lcttes d€
contrôle. L'extrait
d'abdomens ne renferme donc pas de substance qui stimul€
de manière signi-
ficative le parcours des bandelettes qui les portent.
Les résultats obtenus avec les extraits de fourmis entières ne
sont pas significativement différents de ceux fournis par les extraits de
têtes + thorax + pattes (extraits contenant tous les deux des
têtes).
Les résultats obtl.'nus avec
les extraits de fourmis entières sont
différents de ceux obtenus avec les bandelettes qui ollt reçu l'extrait de
thorax + pattes ou de pattes seules. L'extrait de fourmis entières stimule
b€aucoup
plus le parcours des bandelettes que les f'.xtraits de
thorax +
pattes, ou des pattes seules
(extraits
tous deux sans
les
têtes).
Avec des bandelettes plus
Longu<:'s qu'en bl,
10
lesls dl' ]0 minutes
chacun ont été effectués pour chacune des
Longueurs des bandelettes
(20,
JO, 40 cm) et pour char:un des 2 e}".traits m.:'thano1iques suivants: fourmis
entières,
têtes et thorax .1.vec patte's,
- c'est-il-dirt' ceux qui onr donné
100 i. de parcours complEts dans
les expériences pri.>cêdentes
(§
bl)
: soit
au total 6ü tests.
La qua\\ltit~ d'exLrait dép()see, r.1.ppf>1011S-l<:', est 2,
3
ou 4 fois plus importaotç. q\\1(' pour
ltès bandelettes Je
10 cm dt.:
loug,
Lorsque l 'extraÎ t de fourmis
cntlè't':S L'U Lt:lui de
têtes + thorax
+ les pattes (10 micr-"litres) SOl1t éLll,;o; -:1.11 \\I;k h.lnJelett_e de 20 cm, nous
voyons
(comrnl" <"ri bl -,1 \\.-f. bl a2,
ri-d~.s~~\\Is) il'S uuvrières qui atteigué:llt le
leurre se précipiter Jessl!t; après
l 'av<ljr p,1Ip~ dé'S :mtermes, Toute;,
le
parcourent d'uu hout il 1 'autre, certaines il 2 reprises
(JI ;~ d'cotre L'LIes
avec le premier o:Lrait,
257, dV\\;,('
le sel'ond).

---

lh)
-
Après ces parcours elles s'~Lùignent en zlgzaguant et circu10nt
aux environs de la bandelette pendant
1 à 2 minutes. Puis elles reviennent,
la parcourent à nouveau et s'immobilisent sur elle pendant 2,5 à 3 minutes
puis elles se dispersent et regagnent le nid.
Ce type de rêaction SE mall1feste
pendant 25 à 30 minutes.
Bandelettes de 30 et de 40 cm de long
(15,
20 microlitres d'extrait)
-------------------------------------------------------------------
Une bandelette de 30 cm ou d"
<'10 cm est
parcourue d'un bout à
l'autre par
toutes les ouvrières qui l 'atl,~ignent et montent dessus préci-
pitamment. La bandelette de 30 cm est parcourue 2 fois,
-
par
16 % des ou-
vrières lorsqu'il s'agit du
let· èxtrélit
el
par
12 :z pour le 2ème extrait
la bandelette de 40 cm de
lOllg lh:o suscite pas de parc()urs répété.
Entre les parcours,
tes ollvrières, ,:ommc ci-dessus,
s'éloignent en ZlY,Zd-
guant,
s'irnmobilisenr sur
ia bandelette,
s'élùignent à nouveau. CI? type d~'
réaction apparaî.t pendant
20 à 27 minutes.
En ce qui
concerue un effet éventuel de
la forme du papier qn~
reçoit l'extrait,
les données obtenuI?s avec les bandelettes de papier de
10 cm ou les disques permettent les conclusions suivaIltes.
L'activité de parcours est
Id loÊ'me quelle que soit ld forme du
support de
l'extrait. Toutes les ouvrières suivcnt
la zone marquée,
ellti';'-
rement avec
le
1er el
le 2ème extrair,
-
Lertaines partic.llemenl avec
le·
3ème et le <'Ième.
Une ouvrtère qui
comm!-'.ncv
j
!TJilr,~hpr sur le pourr.ol1r d "!n
disque Oll snr une bandel2tte dr'üit~ ()"ut
le~ quitter sans Les avoir p81:-
courns entièrement
(pour
Les J~:'LOe ,:t
'I,-'Tn<'
extraits,
"silns têtes").
Cependant
la dnrêl' d'clii,.,]<'Î,-,· des substances qui prov0'lIl2l1t le
suivi !.lu parl~ours
proposé e s t ) f()is
plll" importanL
lorsque les cxLraits
(de fourmis entières, de
têtes + th,l[ax <'t
1'.ltLl'S'1
S(lnt déposés sur
un
objet ~troit et lOIlg.

---

166 -
- L'activitê individuelle de déplac~menl en zigzag aux alentours
immédiats du leurre (avec l'extrait de fourmis entières ou de
têtes +
thorax + pattes), n'a pas la même durée: elle est plus longue en présence
d'une bandelette
(60 à
120 secondes) qu'avec un disque (20 à 27 secondes).
- Les ouvrières s'immobilisent de façon durable aussi bien sur
la bandelette que sur le disque.
En ce qui concerne l'effet éventuel de la longueur de la bande-
lette de papier, nous constatons qu'elle peut influencer l'activité de
parcours. Avec les mêmes extraits
(fourmis entières,
têtes + thorax et
pattes)
la bandelette de
la cm de long est parcourue respectivement à 2
reprises par 63 i. et 49 % des ouvrières, celle de 20 cm par 31
i. et 25 %
et celle de 30 cm par
16 Z et
12 %.
Il n'y a pas de parcours répété lors-
qu'elle mesure 40 cm (alors que, rappelons-le.
les quantités d'extraits
déposées sont proportiùnnelles à
la longueur des bandelettes).
cl Extraits dénosés sur bandelettes formant un couùe
-----------~-------------------------------------
Les expériences avec des bandelettes de papier rectilignes
(§ b)
montrant qu'un leurre chimique dispùsé en lignt.' droi te est suivi par
l~s
fourmis recrutées,
il
était
int~rcssant de déterminer si elles suivraient
une
ligne coudée
(ou quitteraient la bilOJelettc au niveau du coudl').
Pour
le rooment, seules ont étf ntilisées des bandelettes formanl un anglC' de:
120 0
(constituées par colLIge de 2 bande1ettes d,·
10 l'ln). Le mode opérilloîre
est le m~me: quC' prè~ê,derrunent
(Fig.
19 D).
Nous
avon~ utilisé les io,'·;traiLS
(10 microlitrC's) qui
sc sont montrês effic,11'r=- d.m"
lt-'.s expériences précé-
dentes
(paragrap\\le'b
1
.'L b)
:
fourmis entiiorlCS,
-
t~tes + thorax + pattes,
-
thorax + pattes,
-
palles seules.
Ctl) Avec un extr"iL de
füuc:nis
cnLièr_e.s.,
les
3/4
(72 sur 97) des
[our-
m.ts recrutées qui alt",igll~nL ld bandf-'1ettp la suivent y e')l12pris ~u LlC] il du
conde;
elles en parCOl'~cnl les 20 CUI 1 al! 2 fois.
l,cs
25 autr~s ~ljlLt0nt
la balldelcttc au niveau du coude,
11l.'.1lS y reviennent
touL dl.: suiLe,
ou
après s'être éloignées élU maXilll\\l:I~ t1"
5 cm
(pemlant
10 D. 20 ,.;e:.:::ondes)

---

i67 -
ces 25 ouvrières, au total, suivent aussi
Les 20 cm de
la bandelette, ,'LI
plus. Après ces parcours, les ouvrières s'éloignent, circulent en zigzag,
puis reviennent et s'immobilisent pendant 2 à 3 minutes sur la bandelette
ensuite elles s'éparpillent. Après 30 minutes,
les ouvrières qui arrivent
ne manifestent plus ces comportements.
a2) Avec un extrait de têtes + thorax + pattes, les resultats sont
les mêmes : les 3/4 des ouvrières recrutées (78 sur 101) suivent la bande-
lette coudée; certaines parcourent 2 fois les 20 cm ;
les autres quittent
la bandeLette au niveau du coude, mais reviennent rapidement sur elle, et
au total parcourent une fois
le
trajet.
03) Avec un extrait de
tborax + pattes,
moins de la muitié des ouvrières
(35 sur 82) suivent la bandelette coudée en son entier,
1 ou 2 fois;
les
autres la quittent au niveau du coude puis reviennenl rapidement et font
un parcours de 20 cm. Les ouvrieres Il(' circulent pas en zigl-ag aux alen-
tours de la bandelette. ni
ne s'immobilisent dessus. Après
10 minutes nous
n'observons pLus de parcours.
04) Avec
l'extrait de pattes seul,,"s,
les résultats sont 3nalogut's
(30/70)
suivent la bandelette dans son cotier
1 (lU 2 fois.
24 la quittenL
au niveau du coude et y reviennenl,
!j
n'att2ignent mêllk' pas le coude.
Par conséquent 1(" comportlc'lllt-nt d(,s ,)uvrières, l'n ,'(. qUl
concerrll'
le suivi d'un parc.:ours, n'eSl pas modifie p.1.r 10:-' pre"2Ilu.· d'un r:'llude sur
1<'. trajet "proposé" par
le
Leurre. Un" bande.]vtte coudée ,",
l2ù G
est. suivi!'
comme une bandelette droite.
<2llti':'r~'llI~nt, r~t
6velllut'LlclJlPn~ <~ 1 reprises.
Celles qui quittent
1'" leurre .:lU niVl"ilU dl> '-"UGE' y rcvj Cllllent.
De futures C'xpé,riE'I1(l'~ ~1V('C c!l;S 311gJt"S difir;rt'nrs (droit, üu aigu)
sont ii envisagt'r. Il pst possible ~ Iluis pas du LouL ccrL<lill - qu'alürs
ct'rta.îues ouvrièrt's "perdent" lp 1ç\\Jrrl;

---

--
168 -
dl ~~~~~i~~_~~~~~~~~~~~_~~~~~_~~~~~~~_~_E~~~~~~~~_~_~~~_~ ~~r~~~~~_E~~~~~~~~
~22~E~~~~~~_~_~_~~!E~~_~~~i~~§~_~_~~_~
Il s'agit de déterminer Sl les effets des extraits, mlS en évidence
dans les paragraphes précédents a, b, c, sont
limités aux ouvrières appar-
tenant à la société qui les a fournj
lon penserait alors à un rôle majeur
des signaux de reconnaissance),
- O\\) bien si ces effets sont
les mêmes vis-
à--vis d'ouvrières appartenant à des s(lciétés différentes de celle qui a
fourni
les extraits; en ce cas il s'agirait d'un effet spécifique à l'es-
pèce et non pas limité à la société.
40 tests ont été réalisés en déposant sur disque ou sur bandelette
droite
(JO cm)
les 2 extraits méthanoliques suivants (JO microlitres)
têtes + thorax + pattes, ou pattes s,:u]es, provenant tous d'une société A
d 'Aphaenogastcr subterranea. Disque L'U banùelette, après évaporation du
solvant, sont déposés dans les arènes de 2 autres sociétés de la même espèce,
fi et C.
Résultat
les ouvrières de ces 2 sociétés, recrutées, restent aussi
indiffé~entes à ces extraits que dans des tests témoins et de contrôle (40
tests)
qui sont réalisés dans ces 2 mêmes sociétés. Les ouvrières palpent
les leurres avec leurs antennes, parcourent éventuellement une partie du
contour du disque ou de
la ligne marquée, rarement la totalité,
-
puis s'é-
loi~ncnt .
Par conséquent les l'xtrails dl,tifs obtenus il partir de fourmis d'une
société donnée ne semblent ni .1ttÎLl.:r. ni
reLenir, ni
~uider le long d'une
piste-Jeurre 1es ouvrières d'I'ik dljl(-,- ,"ociété.
Cependant uous devons ,1\\1s~i nUlIs demander si dans ces extraits
totaux
(c'est-à-dire sans les séparations qUI sero(1t utilisées: paragraphe
B, ci-dessous)
1es substances actives propres à chaqul' sc1ciété (phéromone
dc reconnaissance; nestmate rec.ogniLion) mélangées aux substances qui cons-
titucLIient des phéromones ùe pi stes Tle' masquent pas ici les effets de ces
dernières, ou plutôl ne supplantent.: pas leur action. !'Oous verrons plus loin
(§ fi),
précisément, quc [)ULJ;; 11<111\\11':1"
,"'lil'Tlil-
;lpr,"~; SéP:lrcltion un,"- 'i\\lb;;t.Jnce
de piste cdp.1blL' Ù 'agir sur plnsient s ~3()ciétés.

---

-
169 -
B - Effets des extraits ayant fait
l'objet d'isolement ou de séparation.
Tentative d'isolement d'une partie de la phéromone de piste éventuelle,
chez A.
subterranea.
L'extrait de têtes et de thorax avec les pattes, au cours des tests
éthologiques rapportés ci-dessus
(§ A),
s'est montré actif comme l'extrait
de fourmis entières, pour ie suivi d'une piste artificielle tracée
("piste-
leurre").
Il a été utilisé pour chercher à isoler la phéromone de piste
éventuelle qui conduit les ouvrières recrutées d'A.
subterranea. Nous in-
diquerons d'abord
(§
1) les méthodes des tests et de purification qui ont
été utilisées pour réaliser l'is81~ment, pu~s les résultats éthologiques
et le résultat de l'étude chromatographique à partir Jes fractions actives
(§ 2).
~~E~~~~~_~E_E~~~~i9~~~_i~i~~!~~~~~_~~_1~_~~e~~~~i~~_~~~_~~~~~~~~~~
~~~~~~~~_~§~~~~~_i~_~~~~~_~~~~1~bi9~~~'
Pour isoler la phéromonf' de piste éventuelle,
sous le contrôle dt.'
tests êthologiques, nous avons utilisé Ilne méthode rapide et fiable,
qui
s'est montrée très efficace. Utilisant la
teL~\\llliqué' de la chromatographie_,
sur plaque mince nous rr~sentons directement aux fourmis r-ecrutées, dans
l'aire de récolte, uni' pLlqUl.' de gel
dl' silice où a été
"Jr)sé l '"xtrait
biologique, qUL' nou,S :wons êvenl:ucllenl('llt fait mq;rer prt'dJablement suus
l'action de différellLs mélanges de slllv311ts
(technique de chromatographie
sur plaque millc,-').
Un essai préliminaire a montré qu1une plaque Je silice
(la x S cm)
sur laquelle aV:-liL ~re déposé en lignl' un extr:lit
tnLil, et qui
était plac~L·
dans l'aire de r0colLe.
~uscitdil ellez les fourmi~ rcCr"lltécs un comllorl'prlellt
de suivi de piste
(FL",.
~(\\ A).

---

-
170 -
Le ùépôt de l'extrait eSL efEectué ~n gouttelettes à la base de la
plaque dL'. silice sur une "ligne dt'. départ" Dt proche d'une des extrémités
de la plaque.
L'extrémité de celle-ci est ensuite trempée dans une cuve
contenant un mélange de solvants
(120 cc). Les produits contenus dans l'ex-
trait,
entraînés par les solvants. migrent
selon leur polarité, formant une
zone QUl va d'un côté à l'autre de la plaque située plus ou moins
loin de
la ligne o.
En utilisant comme solvant successivement divers mélanges de ben-
zène et de méthanol en proporticlOs diverses, nous pouvons d~terminer rapi-
dement par des tests éthologiques
(Figs.
20 B, C) si le~ composés actiEs
ont migré ou non, et quelle est
Leur position a.près migration.
Ce système d
été préféré pour Sd rapidité ù l'extraction syst~ma­
tique,
à partir de banùes succesSlvcs, ùe
la totalit~ de la surface de la
pLaque de silice, -
suivie de tests.
Quand
LI.:' mdange dt= solvant a déplacé de 13 ligne de dépôt
initia.le
D les substances c', nstituant
la phéromone de piste éventuelle, et que Le
comportemf'nr des fourmis a permis de situer sur
la plaque le niveau où Io'lle
a été
tral'sfér~c, la silice est grattée à cet endroit
le produit du grat-
tage est extrait pdr un solvant,
L'extrait est filtré,
concentré et peut
alors êtrc déposÉ' sur des bandelett~s droites de papier
(comme au § A. b),
pOlIr ~trc t~st0 en pr~s~nce d'ouvri~rcs rccrlltGes
(Fig.
200).
Lc~ cxtrjits ,~L les t~sts dOlIt il est qllt,~tinil lel (lnt ~t§ r~alisés
;'t
parcLr d'une :leu],
'i\\H,iété d'!;.
suhtcrraneLl.
bl Tecl111inul:S
______ ~
ûf-
cic"n,lr.ltidll
L
et de
tests_
l'ol,r ~vl',":'_i" le',~ j1roduit,~ Iwl.11r ..-, '1,','--, 'IlH'L-liT<.:S, l'cxtraiL 2c.!toniqul;-
est passé d:lll~ Lille' l'lll:ro-colonne de silice (Slo'p3ck-Waters) préalablement rincée
~ l'~c~tat~ .l'~tllyl(,, :Ifin d'éliminer' les i~\\11IJr0t~s (sllbstances plastiques),
IHlis ~ L'ac,-;ullIC, e'i1r'll dU pentdnl' pour L1 conùitionner. Dans ces conditions,
Ll mÎlrll-r',ildIHW l:,
,;llicc r('ticln
lL'!> prolluits poJallcs quand
L'élu<lnt est
i l j l L l L l l r , '
'~L I.IJ<:<.-\\l',
c",
;
nous extrd.yons d'abord
1<2s ilroJuits 'lp('1<.lires au
pClll:\\n.·
: 1!lll,~ 1.'>
"," uits pOldll'CS r~sl("s clall'; ];1 colonne sont recu<eillis

---

Figures 20, A. B, C et D
Schéma de la mêthode utilisée pour tester
directement sur plaque mince la phéromone
de piste éventuelle chez Aphaenogaster
subterranea. Pour la migration a été uti-
lisé un mélange de Benzène et de Méthanol
dans des proportions diverses
(80 % -
20 %)
;
70 -
30 ; 60 -
40 ; 50 - 50).
D ~ ligne de départ sur laquelle est dé-
posée la substance, F ~ ligne de front
qui est la limite fixée pour la fin de
la migration.
A : Essais préliminaires avant trempage
dans des solvants de la plaque avec
gel de silice sur laquelle a été
déposée la substance que l'on veut
faire migrer
B
1er essai dans un mélange de sol-
vants
: pas de nligration de la snbs-
tance ac t ive
C
nème essai dans un mélange de sol-
vants
: migration de la substance
activ0
D
band~l~tte droile eu papLer qUl a
reçll
1e~ produits actifs fiLLr'~s
et concentrés provenant de la zone
2 (délimitée en C) qui a été ex-
traite.
La bandelette-leurre est
déposée dans l'aire ùe récolte des
fourmis comme indiqué à la figure
19 C.

---

- - - - - - - -
F
D
D
20 A
20B
F
0,84
~.
Zone 2
...
0,66
f-
Zone 1
f-
f- 0,16
D
o
[
20C
200

---

en éluant par du méthanol,
pUIS
OlKc.":rltrés au RCltilvapor. Ces extraits sont
ensuite. déposés sur une plaque mince de silice, sur une. ligne de départ D
et présentés aux
fOlJrmi.c; avant migration, comme ci-dessus (a). Une. série
de mélanges de solvants
(hexane et benzène en proportious variables)
sont
ensuite essayés sur la plaqu~
~ell~-~i, après migrations, est proposé~
à des fourmis recrutées,
dans l'arène.
bl) Pour séparer le.s différenLs [.>ruJuits apolaires (dans lesquels sp
trouvent
les hydrocarbures cuti~ulaires), noUs utiliso~s ensuite des pla-
ques de silice imprégnées pendant un~ minute au nitrate d'argent
(Ag NO})
à
10 % dissous dans l'eau,
puis activées dU f('ur 1) 90"C durant 2 heures;
ceO:i plaques sont ensuite nettoyées ü l'èlcétatE' d'éthyle. Nous déposons sur
unr· plaquR de silicoJ,
sur la
liiirk Je Jé[J,lrL,
Jes g,1uttelette.s de
t'extrait
total qui nia pas été pèlSS~ au préalable Jans la micro-colonne de Sepack.
L'fluant utilisé pour la migu\\tion (Ile u )
C ...,t
un mélange hex:<ne-benzène
(';Il
Îo
-
!;I
%),
contenu dans Ulllo: cuve.
Nous effel~tuons 3prl'S mi gr;Jtion J ou i, prélèvements échelonnés sur
la plaque. et nous
L<..'s
tr"'lLull:> (Jar
les s,-\\Lvants appropriés suiv.'!.nts
bL'nzèn~ plJur If- p:r61èvement proche dt" la ligne de départ 0 à
0,16 (Fig.
20 C)
hexane-bellû'n,_' 50
50 j)OUr
los pr~l~vements des zones intermé-
diaires
1 et 2 (0, Jo i 0,8[1)
(0,84 j
l).
,
I~H2) (lU~ ([aIlS le cas o~ la silice de
"
1
la rLl(.j!lt: .1 éte pr(l,v,:,
'-'li
.,
b.lllJ,_·"
:';,lll>_':;~L\\'(':;, ll<'llS avons apres migration
- des dÜ,lll'': ..ct j(~,; pr"dllit" :)OLlit-cs dans la zone proche dt:' la
des monOdlt"S dans
L.I
20l1<..'
lnLcrm6diaire
ici de 0,16 il. 0.84;
des hydr"'_clrburcs
~;:Itllr,;" ,1.1n'
l,)
ZU1)('
J.
front;
dl' 0,84 d 1.
Tous J02,<; (·xtr:lits.
pr'IQlliLS püL..lir,'s et
apol?ires, or.t été illlalysés
par ~·lJrom.1togrilphii." '.'lI philSC' f!;il%l'U""
;,tH.!.;:; 1
ll-.'O,
:.;Ul" une CülUlllll:' l:a[.>illair..::
C.P.S.l., L-5,
Cllrolllp,J("::.
dt,
2S ,1"1 de'
1011\\2 ':'~
(\\2'
-n'll rl,~ diamètr~ ;
gaz vcc-
[eur
; 11~li\\Jlll U 1 IJ3r
; t10lecLCur

---

utilisé en mode split-splitlesf:"
[')
Se ",mdes
; détecteur à 300°C,
program-
mation du four de BO°C à 300°C, S'·C/min.).
2 microlitres des produits sont
injectés avec une micro-seringue.
Des tests éthologiques ont été effectués avec
l'extrait acétonique
total
(§ a), avec
les produits polaires
(§
b)
et
les produits apolaires
(§ c)
Ensuite a été réalisée une chromatographie en phase gazeuse des produits.
Les produits totaux, extraits dans
l'acétone, de
têtes et
thorax
avec pattes ont été présentés aux fourmis dans
l'aire de récolte Je 2
façons:
soit sur la plaque dt:' silice (Fig.
20 A), soit
sur une bandelette
de papier
(Fig.
20 D) qui sont dispclsés comme dallE-:
tel fl'~Url"
19 C.
Il) tests
ont été effectués pour chaque cas. En outre,
20 tests
t~mûins ont été faits
en déposant
le solvant seul sur la plaque de siLic"e ou la bandelette de
papier. Chaque test dure 30 nlioutes. 5 nlicroLitrl"s de l'extrait ou du s02-
vant sont utilisés pour les bandelettL's dc
lU cm, et seulemeut
la moitié
pour
les plaques de silice. qui 0nt 5 l~ll1 d~ largeur.
al)
La plaque de silice qui a reçu
l'extrait '.·st
présentée aux uuvriercs
recrutées dans l'aire de réc'olte.
pri.;s dl'
l'enlrC:c· Ju llid
(comme au 9 A).
Au cours de tous
les tests,
nous constJLL'nS que
1;1
"piste-leurre" fait
fuir
les premières ouvrières qUl
j'atteignent
,.om:me ci-dessus
(§
A,
1 et 2). ( ' t
effet répulsif ne dure,
ici, que 50 ,{ GO secondes.
Il
peul être dû à une.
concentration excessive du produit actif,
l 'ac<2tone d.yanl
uu puuvoir ci 'ex-
traction impurtant. Ensuit\\.: toutes
l(~s f,)urmiS qui SOlll ,lttirées (48) sui-
vent la ligne jusqu'al! hout, dans
l'un Cl
l':lutrl' ';;(!IlS
(Fig.
20 A). :\\ous
les voyon~. pxcit~es, palper la zune ,W~l' lellf5 unlCllI1CS et la SUIVl"~ rHjll-
dement
à plusieurs reprises,
pendant
25,-'
en ,; ...... ,'ndes. Ensuite el1t"s ,,'&I<Ji-
gnent en zigzaguant et
parC[)\\Ht'nt
le' l:llvirulls
llllmcSùiats d~ la plaqUe" l1E'lldanl

---

\\0 à 12 secondes, puis revienn~nt
elles parcourent â nouveau la zone mar-
quée et s'immobilisent pendant
18 à 20 secondes sur la plaque, puis s'en
vont. L'effet de parcours de
la zone. agissant sur des ouvrières succes-
sives, dure 2 minutes: moins longtemps que lorsqu~ l'extrait est déposé
sur une feuille de papier
(§ A,
2)
; les ouvrière.!> qui ".rrivent ;.;nsuit('; pal-
-
.
,
pent la zone marquee,
pUIS s en vont.
a2)
Une plaque de silice témoin qUI a reçu seulement de l'acétone ne
provoque aucune des réactions observées en al.
Les 45 ouvrières obs~rvées
montent sur la plaque, palpent la zone marquée mais ne la suivent pas.
a3)
Dans les tests effectués avec une bandelette de papier de
\\0 cm
qUI a reçu de l'extrait, nous voyons, après
2 minutes de
test,
la f.uite
faire place à une attraction. Les ouvrières recrutées, excitées, suivent
rapidement la bandelette-leurre. Sur 47 fourmis observées,
toutes suivent
la bandelette jusqu'au bout et à plusieurs reprises,
pE:ndant
1 .'1 2 minutes.
Ensuite nous voyons, comme déjà indiqué,
les ouvrières s'éloigner en zigzag
et se déplacer aux environs de
la bandel~tte ; elles reviennent au buut de
20 à 30 secondes, ~ffectuent de nouveaux parcours,
puis s'immobilisent sur
la bandelette pendant 20 à 35 secondes.
Les ouvri(',res qui arrivent sur
la band,olette 4 minutes après son
installation dans 1 'iH~ne ne manifestent plus ces comportements .
.14) Avec unce bandelette
témoin quI ,l. reçu 5 mlc:rolitres d'acétone seule,
parmi les 52 ()llvri~res qui atteignent la band~lettc, 30 la traVE:l's~nt, 16
la suivenl parti0l1ement et 6 entièrement.
Il faut rappeler que la bande-
l~tte - sans compt~r le produit qu'elle porte - constitu~ dans l'environ-
nement un "objet remarquable", aver surtout son relief. légèremenl au-dessus
du fond de l ' arêne.

---

b/ ~ff~!~_~~~_2~~~~i~~_~~!~~~~~_~2~~~~~_~e~~~_e~~~~g~_~~~ _~i~~~:~~h~~~~
~~_~iE~~
Les produits polaires recueillis, rappelons-le, avec du méthanol
comme éluant apr~s passage dans une micro-colonne de silice ont été utilisés
d'une part pour effectuer plusieurs séries d'essais sur la société A et sur
une autre société B (~ b8)
; d'autrp part ils sont analysés par chromato-
graphie en phase gazeuse. Pour chaque série d'essais,
la tl;'sts de 30 mi-
nutes ont étê faits,
- 20 pour les
tests présentés en b5.
bl) Une bandeletLl? de:
10 cm qui <1
rc:~Ç(J ') microlitres des produits
polaires est J02posée claus
'airi- de ri'(~oltè (comme figure 19 C). Toutes
les ouvrières
(47) qoi atLeigncnt la banJelètte la palpent avec les an-
tennes pendant quelques secondes et la suivent à plusieurs repr1.ses, pen-
dant 2 à J minutes.
Ensuit~ les fourmis se déplacent en zigzag aux environs
de la bandelette; êlll;'S reviennent <l.U bout de 20 à 25 secondes et suivent
de nouvcau la ba~Jelette ; puis ~l]es regagnent le nid.
L'attraCL:iun l;'t le SU1VL de la bandelette durent 6 minutes.
Nous
n'observuns pas de fuite pendant les premières minutes,
il n'y a pas non
plus d'immobilisation sur
La bandelette après les parcours.
b2)
lA)rsqu0 HOU" présbntDn:o une: plaquf' de silice après d~pôt de l'ex-
trait et aVD.ul mif'.raLi,)!]
(Fig.
2(1
A).
toutl'S les ouvrièrl-:; rec:rutees
(48)
qui sont ~n.irl;e.s par
'l'xtraiL dépcl:':'; c~n D suivent (~('tte ligne plusieurs
fois en lél p,-11p~ln(· :iV'.',
tes ,lnt~-nnp.s, ih~llJa[]t plusieurs secondes. De tels
parceJUrs rc;p';;té"~ s'
;ll::il1ifvs[~nL pendant ')0 j
':10 serol\\des. Ensuite les ou-
vri,""res s'~loil-·.lleut LIl Zi g Z<1j?,llaot, P,l!",-olu-ent les environs de la plaque,
revieOI1Llll
III
bUll!
dl'
.20 J
/4
sHondl's et ~ulvent de nGuveau la ligne,
puis clles Tp.gagnel1t
p.--LiL
,-1
!'ctit IL
nid.
::-;"IIS
"hserv'iil', ,:l'S COllipc1rtcmc:nl.s pendant les
3 premières minutes
du test
l,:~ 0tlVrll'j"t'!' qUI .frriv<:IIL ,']lsuitc palpent la plaque de silicc
,
et
'; en vonL.
l.e'S pll'mÎPI-cs ,--luvrii'r':"è> '11jj ,~rrL~U1L en D 11(' fuient P'lO' comme ell
,li ëL a3
il n'v:1 !J.-ie, ,j'unEio!JiJi::'dLi.)!J ~.Ilr la pLl'1UC aprL''i ll's "'H"'"<iul:S.

---

bJ) Le même comportement est observé après élution avec
les melanges
benzène-méthanol
(80 -
20 %, ou 70 - 30 ou 60 - 40) et migration. Au
cours des 3 types d'essais, comme en b2 toutes les ouvrieres recrutées
qui passent à proximité
(45. 50. 55)
sont attirées. se déplacent d plu-
sieurs reprises
toujours sur la ligne D (Fig.
20 B).
puis s'éloignent en
zigzaguant aux environs de la plaque. Après 3 minutes de test.
les ou-
vrières qui atteignent la ligne D ne manifestent plus ces comportements.
b4)
Par contre, après élution avec un mélange benzène-méthanol 50 -
50
et migration, les ouvrières recrutées
(48) qui se déplacent sur la plaque
de silice s'arrêtent toutes dans
la zone 2 située entre 0,66 et 0.84
(Fig. 20 C). Elles la palpent avec les antennes animées de battements
rapides; excitées. elles parcourent plusieurs fois cette zone. Sans arrêt.
Avec ce mélange d'éluants,
La phéromone de piste éventueLle, qui fait partie
de la fraction polaire, a donc migré.
La zone oil c.irculent les fourmis eSt alors délimitée par un trait
de scalpel au cours même de l'exp'-;'rience, puis la plaque est retire""
le
gel de silice d~ la zone active est recueilli par grattage et soumis au
méthanol.
Le produit obtenu est conc.entré sous azote et sert il. ~tablir des
chromatogrammes
(Fig.
21 B) et à réaliser
les tesls éthologiqU02S décrits
ci-dessous (§ b6).
bS) Des plaques de silice t<imoins .lUt été proposees apr0s aVOlr reçu
seulement du méthanol.
Nous n'observons pas
les comporte:::c.nts décrits en
b4. Toutes les ouvriêrcs observJ02s
(49)
palpent avec leur.
'~lellllCS la
zone qui a reçu le solvant, mais ne
L1 suivent odS.
b6) Au couros d ... 20 tlèsts,
une b.lOdclettl-' dé papier de
]IJ
em dt
long
est déposée dans l 'ai[(~ d<-'_ récolte
(coml11;~ figure
1<;1 Cl,
apn-,,, dl/Olt
reçu
sur une ligne le prl)c!'lit obt~~111 (§ b4).
Les 87 01Ivri~rc~ recrutées qUL
atteignent la balldelc!.:u' montent sur elle et s 'y depJ.~lCt'nt ; clL~s SUlvenl
cctte pist<2.-leurre d'un bc'Ilt a
l'autre,
glusiC'lIrs fuis et S.:li1S arrêt. Elles
ne s'éloignent pas dl'
la bandelettt-'_, 1)<-' s'immobilisent pas sur ell~'. De lcels
parcours répétés se manifestént pf'nJoll1t 3,5 h /1 minllt~s
; ",11'-.:", quittent 13
bandeletre pt relltrclll au niJ.

---

FigurEes
21, ,\\
Chrümatugrammes des produits
polaires qui
pr-ovoquenL
le comportement de suivi d'une
piste chez Aph.'lenogaster subterranea.
A
produits polaires
totaux
B
fraction active
produits polaires
(C.P.S.I./L-')
J. 30UoC, S"C/
rn.înul<') .

---

6
•
'0
"
16
i9
20
f /21
"
1
11
,
18
9
15
"
3
j)i
21 A
/
"
/ /
i
/
/
l----" S"c /rn;~

---

L'effet de "guidage" très net c:onregi~tré sur la bandelette imprégnée
du produit de l'extraction dure B à
JO minutes. Au bout de ce temps, nouS
ne voyons plus d'ouvrières "s'intéresser" cl la. bandelette.
Nous avons pu,
grâce à cette t~chnique, obtenir une fraction de
produit capable de stimuler uniquement
lE
suivi de piste, et ceci de façon
durable.
Nous ne voyons plus les ouvrières s'éloigner du leurre après
l'avoir parcouru, ni s'immobiliser sur lui.
b7) Des bandelettes
témoins de
la cm qUI ont reçu seulement du méthanol
sont proposées aux fourmis recrutées.
Les f,S ouvrières qui at teignent la
bandelette la palpent.
27 la traversent,
13 la suivent partiellement, 5 la
suivent en entier.
bB) Lorsque nous déposons un leurre ,'himique identique à celui qUL a
été utilisé en b0 dans l'aire de récolt~ J'une autre sociétê, nous consta-
tons qu'il permet
le guidage des ()uvri~res recrutées.
Les SI ouvrières qui
atteignent la bandelette la palp"'fll dvec leurs antc:nncs ct la parcourent à
plusieurs reprises,
sans arrêt,
comme ,~i-dessus
(bl)
; puis elles quittent
la bandelette et rentrent au nid.
La bandelettL !narquee ne stimul ..' plu::: dl'
lê,ls parcuurs chez les
ouvriêres qui arrivent 8 J.
la minutes ,J.prc~ LI ~lll.SÇ en place du It'urre. La
durée d02 l'efficaelt0 du produit
iSl~l" es,
Li
'l10me qu'en b6.
L'aetlüll des substanl'eH \\UUlClll,ll'~ .lans ,'eLle frat"tiOll n'est donc
pdH
limitée h cllaque s().:iêl~.
b9) Des banùel<2ltt.'<';
temoins qui cHU
r(,;,:u 5culcmcnt du méthanul sont
proposees aux ouvriè'ccs. Les q7 fourml"
roc, r"l\\t_(~é':-; qui drrivc;llt <lU '':0ntact
de la bandclclc('. la p,llpé'Ill
certaines
la trav("rs('nt (28 SIΠq7) d'autres
la
SUiVE:lll
pdrlil-'lll'ml'nl
(l',)
(JU
"'Il
l"nLj~r CS).

---

L'''effet de piste" que provoque la fraction active que nous avons
isolée eSt donc plus important que celui qui était entraîné par l'extrait
total de Utêtes et thorax avec pattes" (§ a3).
Les ouvrières suivent sur bandelette de papier le parcours qUl a
été marqué avec la fraction isolée, à plusieurs reprises et sans arrêt
pendant 4 minutes, sans s'éloigner ni s'immobiliser. Avec l'extrait total
de "têtes et thorax avec pattes", le parcours répété durait
1 à 2 minutes
il était entrecoupé par un éloignement de quelques centimètres aux environs
du leurre, et suivi d'une immobilisation sur le leurre.
La durée d'efficacité du produit isolé est ici de 8 à
10 minutes
et seulement de 4 minutes avec l'extrait total.
(Cet te différence quelque
peu aberrante est-elle due à un problème de concentration? Question à
reprendre) .
L'analyse par chromatographie en phase gazeuse a été faite pour
les produits polaires totaux et pour la fraction active que nous avons
isolée (FLgs. 2] A et B). Si nous comparons ces 2 chromatogrammes, nous
constatons que des nombreux pics du produit polaire total
(Fig.
21 A)
nous ne retrouVons plus que 5 pics dans la fraction active (Fig. 21 B)
i l s'agit des pics 3,
ID,
14,
17 et 21.
cl)
Un'" bandeletLt' ùe papll.'C de
10 L:~) J(' long (jUI reçoit 5 microlitres
des produits apolaires êxtr;lits au pentanl' est déposée dans l'aire de récolte,
pr'::s de l'entrée du nid
(cumme figtŒ{~ 19 C). Toutes les ouvl:"ières qui attci-
guent la bandelette (61)
la suiv~nt partiellement ensuite elles vont et
viennent en zigzaguant aux enVlrons illlInédiats pendant quelques minutes,
puis s'immobilisent sur la bandelette pendant
1 il. 2 minutes. Ensuite elles
regagnent
Ile' nid.

---

c2) Sur une plaque de silice imprégnée de nitrate d'argent, nouS dépo-
sons sur une ligne de départ la fraction apolaire obtenue par purification
sur colonne Sepack, et nous faisons migrer les produits comme indiqué plus
haut (§
l, b2).
Des fractions sont extraites (idem § l, b2) puis testées sur ban-
delettes déposées dans l'aire de récolte de la société A d'où provient
l'extrait (c3) ou dans celle d'une autre société, B (c4). Une analyse de
l'extrait apolaire total, de l'extrait de la zone de départ, de la zone
du centre et du front est faite par chromatographie en phase gazeuse.
(3) Tests sur la société A
- Le produit de la zone de d~part présenté dans ces conditions n'Cl
aucun effet sur les ouvrières recrutées: ni attractif. ni de retenue, ni
de guidage. Elles le palpent seulement et s'en vont.
- Le produil de la zone du centre provoque une excitation chez les
38 ouvrières recrutées qui atteignent la bandelette; elles la tâtent avec
les antennes animées de mouvements rapides. puis s'arrêtent après avoir
parcouru 2 à 5 cm. Ensuite elles reviennent, sur quelques centimètres, vers
leur point de départ. Elles s'immobilisent pendant 1 .1. 2 mil1\\\\L~·s sur
ou sous la bandelette, puis s'éparpillent dans l'arène qu'elles parcourent
avant de regagner le nid. L'effet du produit dure 4 minutes pour l'ensemble
des ouvrières.
- Le produit du front ne provoque pas le même èffet d'excitatipn.
Sur 51 ouvrières recrutées qui viennent sur la bandelette, )6 la ~;uiv(·lIt
sur toute sa longueur erl s'arr~tant plusieurs fois pOlir la palper
la la
suivent partiellement; 5 ne s'arrêtent sur la bandelette que pendant quel-
ques secondes. Ensui te les ouvrières circl.11t'nt en zigzaguant aux alentours
de la bandelette, pendant 20 à 30 secClndC's, s'éparpillent dans l'arène
puis regagnent IL' nid. L'effet du produit. dure 1 :-:linl1Llo.
Les produits de la fraction ,1polaire ne semblent donc pas être
impliqué,': dans le suivi d'une piste-leurre,
~~n effet nous ne voyons pas
les ouvrières parcourir à
plusieurs reprises la bandelette-leurre,
pendant
plusieurs mirlutes, COllune indiqué au § bi pour l~s produits p,-,laires.

---

Nous constatons que les produits du centre sont surtout des "arres-
tants" : ils retiennent toutes les ouvrières pendant quelques minutes sur
la bandelette; ceux du front provoqUtOl1t les déplacements en zigzag non
loin de la bandelette.
Dix tests témoins ont été faits avec seulement du pentane ou de
l'hexane sur une bandelette de
10 cm. Nous n'observons pas d'immobilisation,
ni de déplacement en zigzag. Les 30 ouvrières recrutées qui atteignent la
bandelette la palpent rapidement,
16 la
traversent,
10 la parcourent par-
tiellement et 4 en entier; ensuite elles s'éloignent.
L'analyse chrornatographique
(Fig.
22) ct montré que les produits
de la zone de départ ne renferment aucun(, substance décelable par la pré-
seuce de pics. Ceux du centre (monoène~) ŒDntrent plusieurs pics dont 5
.
.s7
sont majeUrs
: plCS n
,
Il,
16,
17 èt
18
(Fig.
22 B). Avec
les produits
de la zone du front
(hydrocarbures saturês), les pics majeurs sont plus
nombreux:
pics 7,
12,
13,
14,
15,
IR,
19, et 21
(Fig.
22 C).
Ces produits du centre et du front SOnL peut-être ceux qui four-
nissent la signature chimique !lui permet nux ouvrières approvisionneuses
de se reconnaître comme étant membres J'une mê.me ,Su,-ié.té.
Lorsque
(dans
l'extrait de "têtes + thorax + pattes" non trait,~; snr micro-colonne de
silice: cf. § 2, a) ces prodlJits Ui' sont pas sépar~s de la fraction polaire.
nous pouvons penser que leur actiun supplanterait èelle des substances
polaires responsables Jc l'activité de piste.
l'actioI\\ de celles-ci n'appa-
raissant plus alors. En ~'ffet uni.' b3.ndelettc portaut l'extrait total déposée
dalls l'aire Je r~coltL rl"lll~ autre soci~LI; 11<' Sllscit.- que peu ou pas d'in-
térêt pour
les ouvrière.'; "_'l.'rut"es rh
Ll s·:'ciétl' ~Lrall~l're (§ A, d).
(4)
tests sur un0 nutre sociétc il
Nous pre:;~'!ll.l l'·~, :lUX '.~Il\\·r 1 c'I ,'e; !-~'l rut.(~(:~,
dans
l'aire de récolte,
unt' baudelc:ltc-' de plpier,!.-'
rù cm qUJ
,i
re~u Lee; prc1duîts du centre et du
frollt
rJaJis~s ~[ parLir d'l)uvri0r~s de \\;1 H(l("i,;\\(' A.

---

7
"
13
14
15
16
17
1 1
5
18
9
"
1
101
22
8
1
3
6
7
Il
16
17
18
226

---

"
14
15
lB
7
21
12
19
20
5
16
10
"
22C
Ch~omatogrammes des
r d '
qUl
ont un effet
P 0 Ults apolaires
attractif
p hJI",noyaster
b
.
chC'z
A
i
su
tcrranCiJ.
A
produits apolaire'"ü
totaux
IJroJuits apalaire-ü d\\! centre
c
produits apa 1 ·
alrcs Ju
f~
C.P.S.I./L-5.
(
0
_
.. ont
minule).
. 80 C a
JllÜcC,

---

Avf'C
1<:'.:>
produir:O' d;.> 10' ,7,,"1'
dll Ctll!)c,
:ci iJômdcll'ttL' ,_'.,;L tâtée
par les]() ouvrier!:'s qui
l'nl:t!:'ignt.'rtl.
l,,, :1,"Jlè.E' J'0nl[~ '-"Ih's palpent
plusiel1r" fois
avec
l<-'urs dnLennes,
;kr,u~'.lIl. :. LI tJ sl'L"nd(~.s chaque fois,
le bortl d~ la bandeletLe, par Jessus
'l' 'iessoub
les dutreti dV':L des
palpations dntennaires qui durent
7 ,"
i~ .~l'I>'nLl!:'S,
Lâtl'nt
toute
la ,;ur[a( l.'
de Li. bdnJelette (7 ouvrières)
ou
lill--
,J'JrU < sell12!l1c:nt
(8 ouvrières).
En-
suite les ouvrieres s'éloignent
et ,:i~"_'Ul~llt i-JEnddJl[
iCi à JO minuteS c1<lns
l'arÈne, avanL Uf' regagnGr
le nid. Le~ p ... lp;)ci.H1" ..ltll'.llLldix!:'s multiples
n'.1[Jparaissent qne pendant
les 4 pr''"'lI7i''''{'S ninut,,, ,JI:
l~'1-it.
-
Avec
les proJuits du
frùlll
teignellt
lil
bandelette la palpel1l
av!'
~'.jT·~~ .1:1t..-uncs. comme -:::i-desslls.
lU ouvrier~s, apr~~ 3 A 4 SeC(ll1dcs dc' Jl,iilllll()ll,
reculent ~t s'él'ligllcnt.
13 lluvril'res palpenL
LlO bord d(-
la !L'ln kl(,Ltt' ft pluOiicurs
rt.:prises pL'ndanL
J ii 6 sc'condes
5 ouvri.:'r<.'s tât<'nL Ulul(·.
13 surt~lc(:' d<'
lil
iJandelette <cL 4 nne pontil:: s<,,-u-
It'ment Je la surfdcl'. AprL;O' cet
"ex.~lll'.'n minutit'ux", ",-11[;5 s'éloignent 0'L
circulent Jans
l'3rilk [J<'llJalil.
1) <1
~(j minur,'s, )1\\li::> ri..:nlr02nt dU nl<1. 1.,1
bandeletle tH' SUhll ,1_' p.-llpatL"n,; ,iI1L'.·I1Jl,drc':O' quc
i!(llclal~L lei pt-,..'J1iil'l'l:
minnte JI.,' t'-'~L.
(qui
a rcç.li du pCènl:;'lTIlC}
uu unL: bandi';,'rLL' ,ie
"'lllrôil'
fp,lpief
-;;ln.-'
tians dl' sec:cllldcs.
Plus Je
la moi!..i ....
,1
,,' 1 •
i U
SUI
\\?'1
Lr.L',:'"U1L
li"
"
Cel
t'xam ... n
I.IiTlllllL'lIX
(plusi"lIr~ 1,.,J,)éI~I\\)II .•
pi.u.,-,itcLJ~'
de
la b,llldelt'lt'~ milr"4uh
-"'lVl'C
Il~.'-; pr"cliliL'
' l ; J " I ' ) ] '
'--»
d'immobilisiltiC'1l ;:)Ul
,'l'tL,' j).111ll,·If'LL(
"L
l'>,c;"ll'-"
'.I~',; ll(:;l'l;l"'~I'k'll~
~I:d,:':J-
,,
. l'o'
omm,
;. i ,
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Cl ü.
[r"'\\l\\'-l']'~
J ...lCLS 11:'\\11- ~llr!· cl .... f"T :.L'.·
1)\\1
nUl li"
( l
,<.-,! 1
J , "

---

Afin d'amêliurcr
la puri.h(~alion des produits apolaires, une autre
plaque de silict, impregnée dU Ag NOj il
10 Îo a ,c:;.li· lltilisée, cette fois sans
avoir prépurifi~ l'extrait total sur micro-colùllIle de silice. En effet, avec
le mélange de solvdnt~ utilisé (hexanc 92 %, bellzÈ'r>l' fi %). restent dans la
zone de départ les diène."; ct les produits p"j:,irps.
d
Jans la zone intE:r-
médiaire et
la zone de front des monoênes el des hydrocarbur;:s saturés.
Les tests sur bandelette de papier montrent qu'avec
les produits
de la zone intermédia:irf: é'l dl· 1(1 zvnL' de- il-ont
!"'s '.)\\lvrières se dp.placent
sur de courtes distances sur-':L'ttc' b<:lIlf1,"I.,t(,.'-I"uJ"rl:.
20 tests de 30 mi-
nutes chal'.un ont été fait>,
pour Lh~-J.cl1n Jt·,; l'tociu:iu;.
- Avec
les produils de
Li
/,vw:
intc',rméJidirc l.es Duvrièrèb recru-
tées gUi atteignent
Id ball,i~leLte (lOI). 0xcit~(s. IH [lalpent dvec leurs
antenul"s ; 36 suivelll
'c.lnL'
partie s('ulemenl ,j,- 1<1 bilildL lette;
63 suivent
la bandelc:tte entic'r"
UIH
fois St'Ul'·.l<lCnt
L't en marqudnt plusieurs arrêts.
EnsuitE' cllt's s'imrnuiJili~('ill SUl" "U svus
la bandelette pendant
1 il 2 mi-
nutes,
puis reg"-\\gnel1L
lc- 'lid.
L'l'ffi("ac1L':; du
proc!llit dure 4 minutes.
Avec
l~s IJrocillits (I~ l;l 7(\\11,' tlll CrUl1t, sur 85 ouvrières recrutées
t'bscrvét,s.
/+2
lure,'urenl.
!"Irt i Le; I,Jl\\h~nl
la
lOll~\\l('11T dl' j a hand~l<.!tte, 43
t()ute sa lO\\lJ,;ucur,
cl\\.'''',:
de,·
rdllp" cl ',1.rr(:[
,',ll~n\\(
,·j-d(:'s,~us. Puis, s'éloi-
grlc1nL. L'lles parcùun.·nt ,;Ii YigzaguilT;t
l".~ ,l1t~lll\\)llL'5 irn~nédiats de la ban-
ciel·':-ll'-
pc·nd,1.nr
"'.
èll'-;I.li t,.'
rt"gd~fll(:'Ilt le niù. L'E'ffi-
ill Udljl~
'.lpO:,llres prépurifiés
("olmm ....
(§
J)
sunt
ic1l'llL;ql."> ,_'11 ,'," q:.. !
Jl]lerntJ
l' i~ln:'lbi lisation des
.ll,·ntuurs
i~]lleJl;jl". Ll' p(lrcel'I,',-': l·'l,li ,11"
'ldI10pll'.lle
par plus dl' la
mOlli,; des dU\\Tiiore.", (lU"
i;
Ill" cl\\·',llh .1: It.'!!'. ,:l'L'''
les Drodllir.s de la "une
;" "r
1.
,;]i2mc 'lrodui t.

---

3 -
f~E!!:.l~~i.~~~_<i~_E.~~~gE~I?~~_~ ',Ten ld tiv.... d' i :,,()h~men t d' une phéromune
de piste)
Nous avons pu, chez A.
subterran8d, à parrir d'un extrait de têtes
et thorax 3.vec
les pattés,
isoler grâce J nne méthode qui s'est montrée t,ffi-
cace, des substanCEf:' polaires capables cl 'E'lltraîner le suivi d'une piste-
l~urrt' tra.cÉe sur :;nc ':landelette de paplfcl". r,p,o; tests éLhoLogiques (§ 2,
b6)
roontrent que 1 '~f[eL de gnidag" eXercé. par la .<>ubstanclO' polaire obtenue
est très lwt.
Cett!' SubsLance [ost dctive pour unE> .<>ociét(· étrangère comme
pour celle
n.
laquelle appartiennenL ]eO' ;J\\Jvrières 'lUl
L '"nt fournie
(§ 2,
b8) .
Les produits apolaires
(hydruL'3.rburt2S saturé~ t:'t lUonoènes) contenus
dans un extrail sembJable dt:: têtes et
thori1.j< avec 1es paltes. sont au con-
traire sç":;l~ifiques à la société d'urigirlC"
(§
2,
,:-'1). Les ~)uvrières d'une
société étrangère nt:· !,:'irTJTlobilisellt pas sur url<' b,mdelette marquée avec ces
produits, ni ne se d~placenl près J'I_'lLe.
lJ
puurrii:Îl .<>'agi.r Je:'; molécules
responsables de 1" "signature chimifldé'"
dl' ln ",)l:iL'tL;.
Nous savons
(BONAVITA et"
:'.1.,
IY(7)
'lu" Ché;'; LI Fourmi C~'ar;ponorl1s
vaglJS c'est un mélangl:" d'hydrocarl~urc.'-, ',:llLiculaires, dont
les proportions
diff~rellt (j'une s{lci~té à l'autr~, '~\\Jl ll)urnil'
Il
sign~IJ rl>~\\'IJI1SalllL
de la reconnaissanc.o' c"'-ntre memhrp" ,1i-'
D,: numbrelJx travaux in(li'1I.I~Jlt, j'"111r Ilr\\~ s~rl.· d'espèces, que ]e~
glandes qlll
inrlO'rvielllV'lll dans
h·
d6pôl ,j'un,' sUDSl:anC(' J~' piSll2, dl<èZ les
Fourmis,
sont
lOlJj'''lr,~ Si'llPl.'S "ni r Cilrl.~
l ';lbdolDl:"ll,
soit [llus Lar~mE:'nt d,lll~
les pattes p(lst(ric':ll"~;,
Lii ph~rom(ln(-
cl",
l'iSlt.·
qUlj
11"U::'
jW.llsuns
IVUiL-
réus~i il ls"ier dlP.-:
la nourri turc·
ct Ull~ piSle-l~IJ;·t"~ LI-;lc0e, S\\lr Ulll' IlJnJeLette lie papier,
avec un l'xlrail J'dbJ(l[~en n'2sl 'l;IS ~ll1\\'1i-' Pil'-
(l'S ()\\IVrlC'-es recrurccs.
nanl les pattes cunstit\\l(: \\ln lel.rT'P "'[fi:·i-j(·l'.
[ j
...',(
Il,'nr.l~, J(. pl'nst"1
qlH
ri,·,.,
t'xpe[·jeTlt.·C's ,)lu:~ nombr€\\l~l'S lwnTwl-
tTl'1l l
d~
Cl.'
l' L
J,-
Je l-CLrut~·Tl\\cnt.

---

l'ROISILMI"
PA;..:rl!
'i ,,;\\,!U illJN
U
",)\\CT10~S DES
COMVùRTDlE\\Cj'
"~l,
(~\\:HlJlI:i'll·\\'l
l)'\\;~S LES ESVECES
ETUDIEES
La plupart des [[CIvaux Sili
""'~]Il.~,'rL('Il,~'nr di' recrulemenl chez les
Fourmis concernent
) rajlprovisiollr,,:m~'llt
'n i!l,] 1 i ('t·('s sucrées.
Le
recrutement
appdraît
-
pour
la rêr ulLt: d '<2H11 <'uer"
Id;-
c.:xL:JIIpL.· pour Cdrdiocondyla
venus/.ui,)
(WILSON,
19'-;9 i-1), MOIJu.r;,ûr.i'i;,
"r'u'S
(SUDD,
1960), Oe~ophylla
ionginoda
(f1()LLIlt)RT,ER ('cl W1L.SON,
1977).
'Ci.
'n,us''''' '-J'~'j!illiatd (TAYLOR,
j'j77,
19/8),
pOll!-
des Mgrmh'"
(CAMMtŒRlS,
1"-7,
j{<'b,
1980 ; l:AMMAERTS et CAMMAFRTS.
1980,
1981), Leptot!Ju',J.x unifasc:.J.dtus
; .. \\;~I·
19~';; ARON d" lI.,
1986),
Fruatta butte./!
(MOFFE'fT,
1986 a),
et
l,erHll:
j'dI.J.poncr .• :~laVoiLt,
(BREED
'2t al.,
lY87)
-
pour
l'cxploitHti[)u Ju oli(:
,'[";,'7
,T'_'.'T1atOgdsr"J
,.S;')iI,,'dJi
(.J.LIlTflOLD,
1968 a), Oecopilylld l.oJJyinoda
(toc.
(' i ' ,.',
'.)d()I1t(lrrJaciJ".~- '."(>..:lo:1':l(',..'.L
(DEJt:AN,
1982)
pour r.Je~ morceaux de L,-,ton
imbdK ,le
sir,,!,
'hL'::
t'u~'""iC'l ,~xccta ,
F.
rufa
el F,
poiycLelJ2.1
(ROSENGRt:N,
1\\1;,1)
pour Je lél
'onfiture ch eL .~;""'ilU.'jl'Jri.IJJ/I p:ld.rd,),c~i
(l,),'.
,-:.it.)
-
pOllr
Jes frui ts en d':':compos i 1 i ,'1: elle/. Pro",: toi !",J~t'ci~ (1<"-' cie.)
L,'1 r~coll<,
J 'l:dU l'ure J~cler.' h,· ,li. l'hL'Il()!II:''II'' JL' rL'c·--ut,.'rncnt chez
Nono!''lJrju.!iI phdrJ.onl-,
(loc.
cit.)
L'l
Mi!"'-'-""
!~!!Jl'd ICA~:·L';II,:i:,. 1')7')
Au
Ll'lirs
dl'
l',lIJprovîsi"Tllh-U'IIC
animéll",
IL' rccrut.:mt'l1l
l"~L utillS'~. ,"11'
loc.
cit.)
pour
le
tr,-~nSp()rL
- d'une grl.'.'-'s.-' pru]", :nOCLL
('''.'ir:;;~~.'J., ::;D1L'n()J-'.~.Ls, Monu,7.<:Jrium,
Cardlocondyla,
l'LO,!!.I
et
PdLoi[.JülIC'L,j)
-
de 1,(,tiLl:S
~)r,-,iL's mOl'~es U)r",'i~;jllliJes) L'Il ;.:ctiL.: quantité
MYLmicCJ.
ru.'·i'J.iosa
- .1c!-.
(",';;L...:,: .. 1,.'
1IiJUt-riti:J ... 1';I,lldilW
""(',·]()i.'DL~'
.'\\
Ll'm~·nt apPclL1îl ["'111- 1 (' ~.~·,J')sr()rL d '\\l~'l' ,,~h_''':';,c: fln'l.· ,~~"I-~ c" cl1] d(' pL'LlLes
prl1îL's morL,"s
(j()CJ
-,')(:
L,.!LditL's)

---

Il ya beaucoup moins d'obB~:n',Jlion~ sur les phénomènes de recru-
tement qU1 interviennent dans Le COIn(H'rLement df' prédation s. stricto.
La
capture de termi tes se fait par le recrutemenr cie colonnes de chasse
:
chez Megaponera foetens
(LONGHURST et HO\\,lSE,
1979), Decamorium uelen.::;€
(LONGHURST et a1.,1979),
Pachycondy1ii laevigat'j
(HOLLDOBLER et TRANlELLO,
1980), P.
commuta ta (MILL,
1984) j ou Le recrutement de groupes de chasse
chez ectatomma quadridens (OVERAL,
1986).
Nous savons que les Formica
(CHAUVIN,
19.',2; ROSENGREN,
1971,
1977 a,
b ; CHERIX ET ROSENGREN,
1980 ; CHERIX,
198\\) établisSQ~t par
un recrutement de masse, des pistes qui sont de veri tables
"routes" déba-
rassées d'obstacles et de végétation. Les apptov1sionneuses Les empruntent
pour coLlecter des proies vivantes on mortes; elles restent fidèles à ces
routes même après
La période d'hibQrnallon.
Chez les fourmis prédatrices ,'>ulv<intios,
l~ recrutement n'a pas été
observé;
Les ouvrières de Diacarmnd Tll</O,c;Wr,
(MASCHWITZ et al.,
1986) chassent
isolément, -
les Dacétines du genre .<,,'--"rlstrUITJél et smithistruma (DEJEAN,
1982)
capturent individuellement des larves Jt'
ténébrionides, -
celles de Neoponera
apica1is (FRESNEAU,
(985) prospectent ("t chassent solitairem~nt des arthro-
podes vivant s
;
le s ouvr i ères de Hyrmoteras
taro et M. barbouri
(MOFFETT,
1986 b) capturent seules divers Arthr"podes
(par exemple: Araignées,
Scolopendre, Criquets,
Termites)
; - ':elles de Prodtta butteli
(loc. cit.)
chassent individuellement des Termites vivants et divers autres Arlhropodes.
Les activités de récolte de llIatièrt'S surrees et les activités dl'
prédatioll,
chez les espèces étudiêes
ici, onl t't(; illlalysûi.'s plus haut
(Ch.
T et Ch.
III), mais au niveau individut'l
il
s'agissait de deflllir
quelle est
l"lctivité d'une ouvrière rCCL,ltl'\\lSe d~ ~Latières slJcrées ou chas-
seresse.
Il existe également,
-
COmlll!.'
ccL3 il ,;c,; indiqué précéder,lmenc - un<.-'
activit~ collective p()ur ces comportements Il~' r~coLtc Ije substances liquides
et de prêd;ltion,
avec: mis ('Il jeu de phr'llornènl's tif' r?crulement.
Il cUllvient
d'apporter des infornlJtions sur les cirC0nstJllCl'S Jans lesquelles apparais-
sent ces comportements de recruteml,'nl ,:ullf'c:tit, t'L,
,-n fait,
sur
ll'-urs
fonerions.

---

-
185 -
Le recrutement apparaît chez Les espèces dans la récolte de nour-
riture liquide sucrée et de sucs animaux (§ II)
; mais également dans les
activités de prédation (§ 1), dans des circonstances multiples (AGBOGBA.
1981)
: pour la paralysie d'une proie volumineuse (§
I C ), pour la chasse
de petites proies vivantes (~ 2C ), et aussi pour l'utilisation de termites
comme pro1es et dans l'attaque de leur nid (§ 3 D ), pour le transport d'une
grosse pro1e morte (~ 4C ), et pour celui de nombreuses petites proies
mortes (§ 5 D ).
1 -
RECRUTEMENT AU COURS DE L'APPROVISIONNEMENT EN PROIES
lC. - LA CHASSE EN FONCTION DE LA TAILLE DE GROSSES PROIES VIVANTES
Le recrutement d'ouvrières pour l'attaque d'une pr01e mobile, et
très volumineuse par rapport aux fourmis, a été observé chez pachycondyla
catr"raria e.t Ilpha8nüqd'jtèl' .'icnilis. Chez Il" 3ubterranea, une ouvrière, du
fait même de sa petite tail1e, 11'est P;1S capable de commencer l'attaque
seule d'une proie volumineusL' : Je cc fait, aucun comportement de recrute-
luent de ce type Ile peut app:lr3Ttrl: dans ('ett~ ~sp~ce.
Les proi f'O:
(larve'.'" cl(, ténébrious) de 2 il 40 mg (8 à
17 wm de long)
SO[lt saisies, paral~s6cs cl
tr;lnsport~es Il,lr UIle seule ouvriêre de
P.
caffrari't
(Ch"
1, § 2Q
B), A~I <"::)[ltrairc, l'ouvrière qui découvre un
,
ver de farine de taille plu." gL"an,-t.-, (40 à 82 mg,
17 à 25 mm de long) l'at-
taque et pendant plus il'ur,; r.li!lutcs Lentl' dl: 10.: paralyser. Au cours de .é'b
tt:sts, après un combat qUl pc'ut durer , .~ )2 minutL'S 1 'ouvriè.re chasseresHe
le laisse su]" pl<lcl' san",
l ';,vuir ':OIl'jJ]~l.l'me,1L immohilisé ; e.ll", rL'lItre alors

---

au nid, alerte et reerutv (~n tandem (C"lI"'"I(' décrit dans la 1ère partie de
ce chapitre.
§
1). Elle procède à un seul
recrutement dans les loges du
nid (19 cas sur 26 observations de rf'Cr:.Jtement de ce type)
parfois
elle recrute de nouveau.
éventuellement plusieurs fois, dans l'aire de
récolte (7 cas sur 26),
La recruteuStè conduit 1 'ouvr ièl"'~ qu'elle vient de recruter jus-
qu'à la proie laissée sur place;
La
L;JrVf- de
ténêbrion ne peut plus se
déplacer. mais réagit par des mouvement" violents de courbures et de
déploiements brusques de
toute la longueur de son corps,
lorsqu'elle est
saisie par une fourmi
(ou par une pince ... ).
Le comportement de la recru-
teuse est alors vari~ble.
- Uu bien elle reprend la séqu~nce de plqûre interrompue (dans 20
tests sur 26).
La recrutée et elle,
tencmt chacune une extrémi tP. de la proie.
la piquent en même temps
ou bien,
tandis que l'une se met en position de
piqûre,
l'autre tourne autour de
la prole.
Les 2 chasseresses se relayent
ainsi.
jusqu'à ce que la proie soi.t
totalement paralysée.
- Ou bien ell,~ ne reprend pas] Cl séquence de piqûre (dans 6 tests
sur 26). la recrutée prend le relai, pique et paralyse complètement la proie.
La grosse larve de ténébrion paralysée est transportée jusqu'au
nid par
la recrutellse et la recrutée
(21
tests sur 26), ou par la recrutée
seule
(d~ns 5 tests).
B - Chez Jlph.Jelloqast<2r senil:'s
ContraircmeuL il cc que nou>' ;1VUUS vu pour Pachycondyla,
le recru-
tement, chez A. senilis.
se manilf-'st,_, pour des proies de taille et de poids
variês, depuis de tl-ès p~tites j)roies (2 mg) jllSqu'à des prOIes de 82 Ing.
A.
senilis,
rappelons-Je
(Chapi trp l,
(,
2",
tl),
ne paralyse pas ses proies,
ne les pique pa~ Il,
nlalli~r·(' ~ffi~~cc ,~l les transporte vivantes. Ell~ Il',1
pas
les mêmE's ré.1ctioTl'i;l
i.a [éliJ[p de
la proie que PdclJycondyla qUI,
ayant:
un venin ert'ic:ace,
Cl-
U',ulsp,'rtc
jusqu'au uiù que des proies
immohilis0ès.

---

Lorsqu'lin ver de far-inf
jJl" ,.,',
lIliilS mobile,
s l êchappe des mandibules
d'une ouvrière d'A. senilis, elle 112 ,-,.ttrappe. Quand le ver de farine,
par
de vives contorsions du corps, (~mpêclll
l'ouvrière de le saisir,
la chasse-
retlse, après de vaines tentatives qui Jureut plusieurs minutes, rentre au
nid et alerte, comme décrit dans
la '~~ln(' partie de ce chapitre V (§ 1. 2°)
par une course rapide dans les loges du nid ,'u dans le tube d'accès au nid
ou bien par un déplacement lent dan~. 'me loge en traînant l'abdomen sur
le sol. Après avoir alerté ainsj
la ,'il.{Sseresse sort et se dirige vers
l'emplacement ou la proie qu'elle aVdit saisie lui a êchappé ; elle palpe
le substrat en plâtre ou le sable qui
('ouvr<, l'arène,
puis se dirige dans
la direction prise par le ver dv farLDc_
La proie est retrouvée par la
recruteuse ou par les recrutées qui, ~parpillées et cherchant dans diffé-
rentes directions, peuvent trouver
le,
l'r cl î.t' avant la chasseresse qui
les a
recrutées. A la suite de J'alerte, 1':'3 ouvrio";,res rêcolteuses de matières
sucrées sorties en même temps quI.:'- I.e.c' {,hasseresses,
lorsqu'elles trouvent
la proie ne la saisissent pas; elle;', s'éloignent et circulent dans
l'arène
puis regagnent peu â peu le nid. Le Vl-r de farine e.st sai.si et piqu~ par
plusieurs ouvrières chasseresses; chaque fois qu'il s'échappe il est rat-
trappé. La proie., toujours mobile,
serf,
enfin transportée par plusieurs chas-
seresses jusqu'au nid.
C - Discussion. Conclusions du pdrag::_:__~,E!.:.:·---.l~
Chez la Ponérill!;, PaChtic:ono,--!l"
"dtfrdriOJ,
le comportement de r-ecru-
tement au cours de 1<1. cba",;c Je gress, s proies vivantes dépend de la taille
Je celles-ci:
il
iiPP:lféJît pOUl'
Le,;
plus (!.rosses. qu'une ouvri.ère ne peul
paralyser seule. CPttc cnrrél<l.tinn l'·'existe pas chez A. scnilis, qui trans-
porte ses proies SêiIlS le.':i avoir pJ.rdlysc;es.
l'attaque ;.:ullec:tivc d'unI" !.':rosse prOl.e vivante,
grâce à un recru-
tenlent par ]il prcrrli~'r0 ollvrière CllassLrcNse, qui est indiqllêe ici pour
A.
scnili.s ct P.
cdffrdrid,
paraît hien (:(lllstituer un fait nouveau.

---

Des phénomènes de recrutenJ~nl ,_H.lUr lm combat ,mL été signalés chez
Myrmica rubra par M.C. CAMMAERTS
(1973,
1977), et chez 'Jecophylla longinoda
par B. HOLLDOBLER et E.O. WILSON
(1977), mais le contexte est très différent
il s'agit de comportements de défense,
le stimulus est la prés~nce d'un
intrus -
un ennemi - une fourmi étrangère appartenant ~ ~n autre genre
(ex.
Lasius pour Myrmica,
polyrhachis militaris pour Decophylla).
Le comportement des ouvrières c.hasst':ressBs dIC 1). caffraria et
d'A. seflilis au cours de la capture des grusses proies vivantes est variable.
Cette variabilité interindividuelle a fait l'objet d'une analyse détaillée
(AGBOGBA,
1982 a,
b).
2°. - CHASSE DE PETITES PROIES VIVANTES, CROUPEES
A - Pachycondyla caffrdria
Lorsque sunt <Jffertes, dans le récipient raccord~ a l'arène par
un tube
(Méthodes, Fig. 4) de pBtÎ.tlo'S proies vivantes
(jeunes
larves de
Grillons,
Drosophiles, Termites), c'est à partir d'un.: centaine de proies
qu'apparaît le phenomène de recrutement en tandem,
ct la chasse collective.
Des experlences faites avec des nombrc:s pl,ls f,1lbl",s Je proies vivantes
(5,20.
50,
80)
n'entraînent pas de recrutcll\\t"nt.
L()rsqn'une ouvriêre chasseresse arrl\\'~ JRns le rccipienl qUI 1"011-
tient les insectes vivilnts, elle pOllrsuit et tue pLusi~urs proies; eIL,_
les depose sur place. Jans le récipil'nt.
Ell,' peut en tCilllsporter un", ,'1
11c:xtêrieur du rêcipient de ci13sse, dan5
1'0r\\ceinte,
juste Jevanl le J~­
bouché du tube qUI reli~, le récipienl.3
'.'Lir,,-' de récoLte. (ette proi ..._
est saisie par une ouvrière qUl
circuIt Jall:'. L'arène -
sans qu'il ya1.t
ICI
recrutement par Ulle interacLion l'ntrc" "'1\\'],""1<'r0s.
f-:\\I
,,,,tre,
la chasse-
resse peuL aussi dép()ser LIll ("1 (!elIY insectes lU~S, dall:, le tube Je l-al:':lJrd.

---

r,'ouvrièrp Chil8sereS,~ë. après :i2S dépôts eventuels d'insectes
tués. retourne au nid ~porter de proie. Elle montre ainsi une inter-
ruption de la séquence de prédation complète :
la phase de transport de
la proie jusqu'au nid manque dans cette séquence.
Cette première chasseresse ramène une compagne depuis
le nid. en
tandem (comme pour une grosse proie, ~
1°). L'ouvrière recrutée se met à
tuer des insectes dans
le récipient. puis devient recruteuse à son tour,
selon le même processus, c'est-à-dire sans avoir, elle non plus, porté de
proie jusqu'au nid.
Les proles déposées dans le tube de. raccord du récipient ne sont
pas prélevées par les premières ouvrières recrutées;
lorsque celles-ci
entreront dans le tube. elles se content~ront de les tâter des antennes
au passage, et iront s'attaquer aux proies vivantes à
l'intérieur dll ré-
cipient.
La première chasseresse appartient au groupe A (Ch. IV, § 1), qui
est formé, rapp~lons-le, d'ouvrières qui ne font que tuer et ne transpor-
tent pas leurs projes. El en est de même ponr les
2 ou 3 premières recrutées.
Après qu'un bon nombre de proÎ<2.s aient été piquées et déposées.
les
ouvrières qui sont recrutées ensuite appartiennent au groupe B (Ch. IV. § 1),
qui n'est formé qu,' dl" transporttèuses. Ellp::> ramènent jusqu'au nid les proies
déjà paralysées. RevenueR au nid,
ces
Lrilnsportt,uses peuvent à leur tour
recruter d'autres ouvTières apparu~nanr ilU meme groupe qu'elles; elles
recrutent très rar"'f,H-'nL: des rJUvTi0res du group"" A.
La constitution des tan-
d·"",~ ne rompt pilS l ";~pélyt~-'n:1nee de~ uuvrièr0s allX catégories A ou IL
Sur
179 t,lnc1Ecffis ·)bS~'.I·vés élU ,:ouc, Je ce type de ehasse colJ",cLive :
-
lU
~()nl_ f,)rm.0,; cl 'ollvri;:'res appJrtenant toutes deux au groupe A ;
ce sont ces ouvrière,
qu~ prennent l'initiative dl::s tandems au début de La
chasse ;
-
<l\\1
debut 'lu tr.:t:lspOTt des pnll E'S déj~ pIquees et déposées appa-
~) qui sonr tormés rj'Otlvrièrf>s du
groupe A et uu group., ~>. L~',. r('erut~'Il;;PS (guiue~J), ouvrières A qui ont été
pr.§l~édemm~'nt r('Cnll,;,'C,.
1lH ,;qi: '~, 11 t':-; rc11il(:!1('nt ,.1\\1 nid des pr,~les reellHènL
des compagnes du gr"upc Il ;

---

-
i90 -
- nous ohs,·-rvO'lS ensui té SLŒL",lt
(1 '13 sur
179 : 8S %) des
tandems
ou des triplettes ~ntr~ ouvrières du group~ A (recrutées précédemment par
des ouvrières A,
et devenues recruteuses à
leur tour), et quelques rares
tandems
(4 sur 153 ; 2 %) entre une oU\\'rière H, guide,
et une ouvrière A,
suiveuse.
Les tandems permettent l'arrivée sur le lieu de chasse d'ouvrières
appart~nant à des groupes fonctionnels différents ; celles qui capturent
et celles qui transp('rtent. Il s'Établit ainsi un relais l~ntre les Ollvrières
qui chassent et celles qui
transportent.
B - Aphaenogaster senilis
Lorsque nous donnons à une société J'Afihaenoyaster senilis de
petites proies
(Drosophiles) dans un Iccipi~nt annexé
à l'aire de récolte,
comme pour Pachycondyla
(§ A) c'est à partir de 200 proies
(nombre plus
élevé que chez pachycondyla) qu'apparaîr If: pl1énomèno.:- d'alerte
(decrit dans
la deuxième partie de ce chapitre v,
§
[,
2°). Nous n'observons pas
la
séparation entre fonctions de chasse et de
transport qui apparaît chez
P.
caffraria.
Les ouvrières sont à la fois ~hasseresses et porteuses
Itouvriè're qui a capturé une proie la ram('lk elle-même vers le nid.
Il
n'y a pas de chasse collective organisée comme chez Pachycondyla.
Les chassere:->"es peuvent retuurner au nid avec une proie capturée
elles aler[",nL
les <:(lmpagnes qui sort."ot. Elles peuvent aUSSi manifester
le comportement d'alertt'- sans élvoir rameué de pt-oies,
sans en avoir sorti
quelques-unes du rêcipif>.nt annexe
(coImlle 1(' faisait P. caftl"Cll"ia) , sail!'
même avoir entl.-epris d'en captur~r. ri semhle que c'("sl l'abondance de
pr<Jies dans le récipi"o'nr où elles ont pénétré qui Jéclenche chez elles le
comportement cl 'alertt
effectué daus
1(: nid.
L'alerte
qu t'llf's déclenchenl
Inr', dll relour ,lU nid,
et qUi provoque
la sorlie J~ groupes d ")<lvrières, 311gmclltf
l 'cffectif des approvisionneuse,;
[Jr~s('ntes dans l'aire Je l'h~oltc puis doIn~ l(' r.2cipient. [;;l]e n'est donc pas
iuefficacL',
bien qU'l'Ile lk se piace pélS dd~lS uo comportement c(111~ctir aussi
struc Lure que chez i-\\](~hyconJ~iJa.

---

3". - ATTAQUE DES NIDS DE TERMITES PAl< PiJCHYCONDYLA
Lorsqu'une société de P.
caffraria attaque un nid en c.arton de
Hicrocerotermes déposé dans son aire de récolte (Chapitre l, deuxième
partie,
§
1), le recrutement apparaît à tous les stades.
A - Pour la perforation du nid
Lorsque les chasseresses du groupe A (celles qUl tuent), ou B
(celles qui transportent), découvrent un nid de Microcerotermes enfoui
dans du sable, elles creusent un trou de 5 cm de profondeur environ
PU1S elles l"e.ntrent au nid, recrutent et ramènent jusqu'au trou une com-
pagne,
en tandem
l'ouvrière recrutée peut appartenir,
ou non, à la même
catégorie que la recrutellse.
Les deux ouvrière:; poursuivent
le creusement:
lorsque l'uue sort
du trou à r~culollS, el s'écarte sur le cGlé pour d~poser la boulett~' de
sable qu'clIc· a "rrachée,
l'autre la remplace,
et ainsi de suit"'_.
B -
Pour ln chasse l.'t le transporl des
t_ermites
Dès
l ',1chèvemeul du travai.l de perforation,
le» cilassl~r",sses A et
B qUl ont creusé [l(:;nètt'E'ut Jans les
lrnus, Au à.nlt d(~ 'j il
la ':,lllutes,
llOUS
voyons ressortir des (l'JVri21"2S cliasserL'c;s,,,-; dL' li] catégoriè i\\ portant d ... s
proles dans leurs rndl\\'./ihuJes
nid et recrutent d'autr'2s ouvrù,r"'s A (dé:'
Lueuses) qu'clIcs ram"nl.'l1l JUs-
qu'au nid de termites.
AprL'S
lo.c IcL': uLLllknL d,-' plusic'IJré> "~lvrl'--Ie>i I_Uf'USc'S. nouS ~'L1I,"-'l1.~
sortir du nid en ,>Œt<.'il de,; Mi[~J:<Jc"'roLcrrl."
des LI'-.lvrières tr,"l.n~port~1.ls('"
(catégories Bl qui s'y Ctai.'~[ll itltrodllit.::, Jpl-.'S
la p~rfi)rati()n. Ellc's
portent un seul
termite'_
(Hl un lut
de'
tL'nnit",;
(jusqu'.l {, (lU ';) ';.11"
l,
mandibules,
les transpLlrtL'llt I!t L,s Jéposent d"Tls
les
loges du nu!.
I-ll('s
raml!nent cno;uit<2,
t'_n tiindenl. ri'-:{lIU-es
ttOl:I.-:purLl:u"es.

---

192 -
De nombreux tlo'rmites
(ouvriers.
,;(I]dats et nymphes, paralysl's)
sont amenés par les fourmis transpDrtêllti'-'S jùsque dans leur nid.
c - pour le retour au nid après la chasse
Lorsque les transporteuses ressurtent du nid en carton sans termites
dans les mandibules, certaines retournent dans leur nid, d'autres circulent
dans l'arène. Les ouvrières tueuses qui quittent le nid de termites parcou-
rent sans cesse l'airt' de ré.-:olte, pendant une il deux heures,
avec les trans-
porteuses qui n'ont pas encore regagné Iv nid.
Ce .., approvisionneuse:; retour-
nent progressivement dans leur nid d'h."1hilél.tion,
la plupart individut'llement,
certaines en tandem.
Sur un total de
lIt,
L.l.lldL'm:;
'JbsC'rvés dans ces circonstanct'-s
-
88 (77 %) comportent': '''lvrii'rcs de 1<1 même catégorie: 81 de:;
ouvrières tueuses,
7 d<-'s ouvrii:'res
lr:.lllSpurleuscs
-
26 sur
114 (21 Z)
ont libl entre ouvrières de :;pécialisation dif-
férente
; pour
18 L'lndems,
l'ouvricre-guidl:' est une tueuse,
la suiveuse une
transporteuse; et J' inver:;e pour i) l,llld~ms.
2ème partie,
~ 1) 1'2.5 fuunni;; qui ':I,~ien,' "rL1nsporteuses" conduisent, en
tandem,
les rein(-'.'; et
; t'.S Ulll..Tii.'r,e.-. n,lu _I[J]lrUV1Sl(1\\1l1CUSC:s, dont certaines
portt'nt du couvilin dan;>
les nnlldiL\\uli.'.",
jll,;que dans 1e nid de Microccrotermes
qUi
a été attaque.
l,... " :Jllt"lllIL'S (]<'S ,HIVrl(:j".,." Ciujvvuses <lui parLent du eOll-
vdln, malsré leur f.Jrdc,Iu,
i'l'stent Cil l:onr.,,'t
,1VC'(·
l'abdomen du guide;
1 1(, --,'
il
','n l'St de même des jeune:;

---

D' ,illtre c:
trClVcHJX
ont
dlli'!YI'i"
l,- mode de prédatiùn,
en particulier
des Ponérine.s,
sur d(:' p,;-tites prole"
\\11v,.llleS
en général des termites.
Une chassé e,)llf:"ctive est
i.JSSUrf'.'-',
CUm,lf;-
Ji:jà indiqué dans l'introduction
de celte r·arlic,
pilr '-.lne ~,'10n'.H;
'_".1
;"-j
'rnèlpc cl 'ouvrièrês, de. manière
différent,;- de celle -le::: P"'ch')C'())),jlj).l.
Pour Hegaponera foC'éen.',
(LEVlfDX,
1':lf:J6,
1971)
unt.- culunl1f' de
chass~ de 250 d 600 individus, (.ll["("
,u, plusieurs m;:'tres avec 4 ou oS
rangt;es d'ouvrières,
sort
brusquelr.!:"II'
,\\i'" qU'Ulh: prOl!;: a eU' tro,lv~e,
",lIe se disloque.
TCJllté-'S
Ié-'s
UlIVrJeT!:,;
'__ 'lL rchenL
\\".s
nr(HeS
lOl
les captu-
qu' une OUV["ler(~ "Dl.Lll<; r
iL
pl ilS
Sé'uv'-'nt c 11l'
!d
pOTte
devant une ouvrier"
llldjO]'''
qui
S'<:-.II
~,!S)t.
Pour le- ;-("['111'.-
11;
niJ c\\pri-.e,
,:k:ssc,
ce sonl
l",-s ouvrleres de
grandE' Llille qlll,
];", IrJandibulc>"
~'h,ll,'5<·'>" ,ho prales, cümmencent ,,\\ se ras-
,., ,-"j"111,'-' s'étai 1
FlI-mi
les porteuses Lie proles
(20 % des oUVri(:TL'S),
LI
y;, ceplo'uJ<l:1l
unL' l'rëdominance
très n02tte d'ou-
vrlPTe."
"[\\\\pdiil"
L'(
"nui,q-
1. - il.
):! 1
'J!léno:llèn(., d~' cc'.:rut.f:"menl. Mais
,~r ,-;/.,
1':I7t;
WW;HURST <, t
explora l," i 1.'(-
1 L' "
. 11 t
, L·,
\\ l':,
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OUV1'1{ 1'('"
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cuns! r lh' t :;) Il c,
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. . , n '
,r" .
.'1_
pol'
"I.JI,:
ll'unit,
,Il vr l
ri;.
: '.'
prU1V".

---

-
194 -
Pour pachyc:ondyla laevigar,.
'fr;~·1 LlJOBLER êt TRANll:::LLO, J980) ] 'ou-
vrière exploratrice recrute une COkllll'
,i~ ,100 à 1700 ouvrières, qui êffec-
tuent des raids. Tuutes les fourmif; d,
Id colonne attaquent les termites
soldats et ouvrier.c;,
les piquenl et
l~~ paralysent; ensuite les termites
immobilisés qui jonchent le sol SlJlIL l«piclement récupérés par toutes les
ouvrières,
le
long du trajet de retol.H:
lf' la colonne.
Pour P. commuta ta (MILL,
19Bi,i la colonne qU1 est recrutée par
une ouvrière exploratrice compte
JO à l:I-G individus qui participent tous à
la capture des proies. Les termites pi'l\\Jp.~ cessent immédiatement de bouger
ils sont déposés sur un espace libre ~l les ouvrières retournent chasser.
Après
la capture du dernier termite,
les fourmis récupèrent les proies et
retournent en colonne vers
le nid.
Comme pour les Ponérines qUl viennent d'être cit~es, des colonn~s
de chasse existent chez la Myrmicine Decamorium uelensl:'
lLONGHURST et al.,
1979 a). Une ouvrière qui
sort du nid ~xpl()re la surface du sol jusqu'à 10 rn
du nid. Après avoir eJ',dminé certai nes ZOI1'.~S plus longuement que d'autres,
l'exploratrice renlrl: au nid et recrute.
UU'.': colonne de
JO ;. 30 ouvriiore<J
qn1 se dirigent,
en 11nl-o seul", file
jus'lu'i, l'endroit ou des termiu=s onL
été localisés.
Les fonrmis perforent les galeries d'approvisionnement,
superficielles, des
termites et y pénètrent;
elles ressortent 7 minutes
après, avec des
termites et retlJurnent~n nid. Le transport des proies tu~es
se poursuit grâce à un recrutement dt.' 'lU~S(
pdr pistt.' chimiqup.
La chasse collective est 3SS111-ei,' 'eldj- un groupe d'ouvrières chez
la Punérine E:ctatomma quadridens
CUVERA!",
:()hb).
Un", ')lIvri~'re revenue au
nid aveC \\lne pro1e slimulc la sor[ic li ',-'utl-":::' ,lpprovisio'-
'uses.
Chaque
OUVr1E're assure lél piqûre cL
le trn!1Sp 'r',
....
I,j l'H)ie ca,
,J['l'f'.
du comportement que nous avons obsl'rv,
,L 1:jl):\\l"al~lirl' p\\ll~t
'CaCi!'jcoIldyld
caffraria.
Toutes les ouvL-ii:o:l"es rl'crUr, ", 'jUl [I)rtn\\.'nt
1,-''; c"Jionnes ou ]"s
groupes de chassE' sonl
pr,~datric("s
•
1
port d125 proies;
il
n'y Cl pa>; "L'tt"
l'.
,jl"
jCj"I, j"
l '.I,:·t>.,Lté collecll\\'"
de chasse flue 11\\.JII.'; d\\,,'I1,~
mj"l'
,·r, ,'vlcl,'
:','
l'.·',;!I'-,',''· ';,l,,,1,, , avec sa rèp;jr-
titjon dè's fOllCliL'I1" ,0nl1"
<)uvrlC'l-es
"'e]>'I;,":'
~'\\ olJ\\l"i'-'I'<'~ "tranSpC)l-tèusPS".
DallS ct'ttt' situ<ltiull (pr()j(·s Viv;!Tllic's ,'j,
,'.'__ dnel [lumbr,'), Ic·s '_"Jppces preda-
trices C;tudil;es nrganis('lIt donc différ,'jl'I'\\, :1t
Id pl-(;d3liOll.

---

195 -
qO. _ TRANSPORT D'UNE GROSSE PROiE MORTE
Les espèces que nous avons étudiées sont capables de pratiquer un
recrutement pour le transport d'une grosse proie morte
(larve âgée de
ténébrion, grillon adulte).
Nous avons utilisé dans les tests des grillons adultes pesant 80
à
120 mg, et des larves âgées de ténébrions pesant plus de 178 mg ; des
proie:s de poids inférieur sont traînées jusqu'au nid assez aisément par
une seule ouvrière.
50 tests ont été effec tués sur 2 sociétés de pachljcondyla,
50 sur
2 sociétés d'A. 5ubterranea, 20 sur 2 soci~tés J'A. senilis.
A - DéCOUVerte
Lorsqu'une ouvrière de pachycOldylC! caffrariô. ou d' ApiiJL'llo'lasë.'-'l
trouve un gros grillon ou un ver de
farine,
nous ühservons trois actes
successifs, qui précèdent le rccrutl'ml'nt.
La chasseresse palpl' cl 'abord
la proie avec ses antellnes, en tOllrnanl autour plusieurs fois. Puis elle
monte sur la proie, qu'elle continue: j
pal.per avec
les i'lntenn<.:s. Enfin
elle saisit un appendice do;: la prol(·,
antto'nne ou l'atte l't, Ill.'Œchanl i{
reculons essaie de la tir0r. Elle 111.lllge plusieurs tais de ]lüint de saISIe.
Trop lourde,
la prol!;' pt"ul
;::lTC:
légL:l'l.'.I!Ic'lli: déplacp~-,
!T'ais Ile progrf'ss,' !US.
Après 5 à
la mlllUtt".s, l 'ouvt-ii:'!l' rent:"" ,tu nid.
B -
Recrutement
L'OllVt'i~,r, d,_
jc:heiL'U[Jr.\\/i"
"ill'ctuL' :\\J"r~i Lln <lll pl.usicurs r~'c~'II­
tements tètl tandem: ddll-', 8 1~i-1S sur JO,
",Il,: il f'l'l:ruL(; sll,~c ....~."ivf'mf'nt
'i
'U-
vrièrcs. Les ('llvrièr~,O' ]-ccruU~·::s pCUV('nr- Jtèvènîr .1.
lt-'lll' lùur CL'cruteu,.;'.S.
Des recrutements succesSlfs ont éte ,~ibllill~s ,1'ISSJ Jans le l'as d'une gl,'SSi'
proie vivante
(~ 1~, A).

---

-
196 -
-
L'ouvrière d'A. senilis pn.;o;ède à \\lne alerte, conuae pour la
grosse proü, vivante
~§ 1", B). Dans les 20 cas observés, 15 fois l'alerte
a consisté en une course rapide dans quelques loges, 5 fois à un déplace-
ment lent dans une loge en traînant l'abdomen sur le sol. Nous n'avons
pas dans cette circonstance noté le demi-tour de l'ouvrière récolteuse
dans le tube d'accès, qui a été observé souvent lorsque la grosse proie
est vivante.
- L'ouvrière dIA. subterraneq, après palpation de la prole offerte,
effectue une courte tentative de traction; puis elle s'immobilise, pendant
30 à 60 secondes, mandibules implantées dans le corps de l'insecte, préle-
vant
très probablemlo'fit de
l 'hémolymphe. Elle quitte alors la proie sans en
ramener de morceau,
02t se dirige vers
le nid,
l'abdomen agité par moment
de petits mouvements de haut en bas,
sans tOLlcher le substrat.
L'ouvrière alerte S(;S Lompagnes par une COurse saccadée dans les
loges, cnmme indiqué dans la 2ème partie de ce chapitre, au paragraphe l,
1°.
Elle recrute ainsi des chasseresses, mais également des récolteuses de subs-
tances sucrées, r~conoaissables car elles avaient été marquées à l'aide de
ceintures ell mêtal
(comme
indiqué au chapitre Méthodes). Il faut noter, à
cc point, que
l'alerte constitue donc un appel à sortir du nid pour la
recherche dl' nourriture,
mais sans indication du type de nourriture.
Arrivées 3
la prole,
les récolLeuses de matières sucrées s'éloignent
ct VOllt ~il-cIJlcl' Jalls l'arane, ensuitc elles regagnent le nid; les ouvri~res
chass",n.'ssL"s palpent L. rroîe,
essayant à
leur tour de La rrainer,
pUiS
s' llHITlobi 1 j '>(,lll mclIld i!Jul es plaotées dans la proh' qui 0' avance pas encore
vers Il.' nid"
L:lles quiLtent la proie morte aUSSl
l-apidL·lU'~nt que la premiere
ouvrièr,." '_'1
JI." .. i.f'nnenl
;~ leur tour dt'~ recruteuses.
/\\.11 l]',llIL ,j'uné-' Jemi-heurt" ail maXlm<.lITl,
la prol.e se trouve entourée
p,H
llnl'é-'rLc\\in llllml,rc J'ouvrières
(Il
il 20).
Le recrutement s'arrête et
L'3.i.ssc place ,Hl tr.:tll<;p,)rt
collectif.

---

-
197 -
c - Transport ~ollectif
Chez les 3 e~pèces, au ~'uur~; du transport collectif la proie est
saisie par
les ouvrières en des points multiples. Certaines uuvrières
(par exemple q sur un total dE
la)
tîr"nl ""n marchant à reculons, en
direclion du nid, d'autres dan~ la dir .. rti'''l UPPOSEC", d'autres perpendi-
culairement.
Quand la proi.e eOITIInem .. d
;n""gres;:(', ver."
le nid.
quelques ouvrières
(celles qui
tiraient latéralemclIt et
un~- par l ie Jt; l~elles qui tiraient dans
ta direction opposée .'i c~lle du llid) l-:'lchL,;nt la proie, s'éloignent.ou bien
o;uivent sans participer al! trallsporl,
L<,
gros insecte an:ive finalement au
llid,
trainé par un petit nomilr.
d'ou~rj~rER (3 Ul] 41.
D
-
Conséquence de la ~êne causée par \\lil "lhldl' le
Des rêaetion::; parti<.:ulières P'.-uv,-,nl être observées
Lorsque
1... trans-
port est gêné par Wl llbstacle,
lme irrÊ'gul:lI:itê du
terrain (qui èst fait de
sable humide reposanl sur le fond de plâtr~~ de l'arène).
Chez paC1HjCundlJl,J l1OU!>
pOl\\\\;uns "h:;'.rv(·r ,,:1'('.2
es ouvrières
3 CQn-
Juiles Jiffêrentes
-
les Quvrii~l'c:j qui
tLraic,nt
i,'
'lTl,j~, chaIlgpnt Je puint dl' saiSie
cellLs qu:. ";'livE'nl.
:,1",,,
Inde 1] 'il"",
Sl" rl"n1oc tlent à
L'activi lê
Jl' tL11lSport ;
-
certaines
'U,'J'JrTC- ..,
qUI
l ' l " ' ; ' . " l l '
't-".'1st'lil
(,"ll'e dcllvité et St!
metLenL 3. cetirer,
Jt
1E';;SOUS
1.. griJl""
inlll1ubih:,
Jes bouiett0s de grains
cl," sable aggJ,'mérées lJ,)I'
l'humidiLL' ;
,llc'~
lcs S,ll<;;i~senl et les déposent
"i
petite dist.:lncc. R"p':>télnt
L'C'
'.omportUTI"l1L,
<:'J][,~ (:r(:'<"nt ainsi un creux
autour d,.'
la proie.
1',T'SUjCt'
t,Iles
<;;E J:dTJL'LlL'nl il
tirer,
Cette cunJuile peut
être le fail J'une
Sll,
,JU"Jr,,'r;'
Oli
l'i,·r.. :1.'
d U : !
,~iI1l111tanément, sans
qu'il
y ait enlrt-: .,ll.
synchrl)nis~r:l(Jil Jaus l'adoplion ou l'abandon de
cette conJuitlè de m;lnlp:JI:lti,lTl
if'''',{iJl,',
11
Y C1 uu'-' <ldditiun de
travaux
se.prtrlèS, mdis 4ui C,)(lo-'tltlll' '11'('
"('(ll1]'1111LlL1Ucl
J,. [ilit"
(LE MASNL,
1951.,
1op')
.

---

]98 -
Cett~ réaction à la présen(, d'un obstacle peut apparaître plusieurs
fois au cours d'un même traj et.
L""" ,J'.Jvrières C]ui retirent du sable ne sont
pas nécessairement les mêmes chaquf- feis.
Quels que soient ces incidents de
parcours,
les ouvrières de Pachycolh!l!j" ne coIDIDencent jamais le découpage
de la proie pendant le transport.
- Chez A. subtcrranea et .li..
,"'ènilis,
en cas d'arrêt par un obstacle
(dans les mêmes conditions que ci-d.;-<;sus),
nous <Jb~ervons également des
modifications du poiut par
lequel
la pro]l: èst saisie; nous voyons les
ouvrières qui suivent passivement $L r(~mettre .1. tirer. Mais nous n'obser-
vons jamais la manipulation de grain,
de sable qui a été [lotée, dans les
mêmes circonstances, chez PachycolldyLl.
Après plusieurs lentatives de remise en route de la proie lmmobile,
les ouvrières des 2 Aphaenogaster (contrairement à celle de Pachycondyla)
se mettent à découper des morceaux d'appendices ou des appendices lors~u'jl
s'agit de grillons; elles ramènent au nid seulement la tête et des appen-
dices. Nous voyons alors reprendre
I~ transport collectif du grillon, allégé ...
C'est l'incident de parcours qui provoque le découpage partiel du grillon:
sinon,
les proies sonl amenées au nid avant
tout découpage. Lorsqu'il s'agit
d'une larve de ténébrion, le découpage n'intervient pas.
E - Conclusions du ~ragraphe 4°
Chez la PO]l,~'rinl' c't 1025 L MYL'lnicines étudlées, le transport indi-
viduel
peUL donc ên," lf:'mplacc; p.:n Ill, lT,lnsporl collectif,
lorsque, les
ouvrières sont en presence d'une gru..;s<' [JrcJiEo.
Ce transport collectif res::,cmblc,
en certains points, à celui qui
a ~té observé chez d'"utres fourmis. En effet J. SUDD (1963) a montré que
chez les Fourmis dê:; 1-,01S
(Formic,-j)
une gros.s2 proie qui est entourée par
un groupe Je 5 à
10 j'.Jurmis est tin-'(
dans diffêrpntes dirèCtlOnS par plu-
sieurs ouvrières à
l"
! ln!;
;
lorsqu"
la proie conmeIlCC à progresser en
direction du nid,
Il' :J,r,.lupc des
tr<1llsportcuseé: <;L' rcéduit il J ou 4 ouvrières,
Les unes tirent et '-Irl'
,.;Pt1L<>
"pUUSbc·" _ Al1 ,~ours du transport, cf'rtdines
ouvrières délaissent
_1
proil', d':lutrl:s_,icnnent
les remp13L:er sans que

---

- 199 -
s'opposent
les efforts que fonr cll;lq,Je ouvriêre pour faire llr(Jgresser la
proie. En présence d'un obstacl(:
1<1 fourmi se déplace dans un angle compr is
entre 20 0
et BOn en essayant de tirer la proie jusqu'à cc qu'elle soit
libérée et se remette à bouger.
Chez Formica polyctena, R. CHAUVIN (1968), en présentant des
abeilles embrochées sur un fil métallique aux fourmis,
a montré que le
transport collectif des proies relêve d'une SOImle d'actes incoordonnés
les uns par rapport aux autres, avec une direction préférentielle et très
fortement marquée vers le nid auquel s'ajoute le dépeçage de la proie que
les fourmis ne peuvent déplacer librement lorsqu'un coude du fil fait obs-
tacle au transport. Le dépeçage est partiel et les ouvrières reprennent
ensuite les essais de traction. Un certain nombre d'ouvriares abandonnent
la traction au bout de peu de temps. D'autres, au contraire, manifestent
une grande persistance
:i 1 leur arrivl:' d'abandonner le transport, de se
détourner de la proie et même dè s'en éloigner de quelques millimètres,
mais elles y reviennent ensuit~.
Il n'a été .~ir,nalê che;>: au,:unl..' de ces espèces L: pJ"(~lcv<2ment de
boulettes de grains de sable a~glom~ré5 sous la proie, qlle 11l)11S aVOllS
décrit chez pachycondyla.
Chez les Fourmis en général
(LE MA.5NE,
1985), le transport de prOies
volumineuses peut ~tre effectu~ par 20\\1 pl\\Jsieurs individus simultanérnellt.
Il y a un gralld dés[)rdre apparent 21_ S()UVellt des trdctions CIl SClls 0Pl)o~6s
cepcnd;:wt la proie dtTi.vC;lU nid,
"qui est le pôle d'attr,l<"~i<)n de tous Les
individus pris s(:par{>mcnt, eL \\/er!> lequel fin,"lleml:'nt s','riC'l1tl'nL
les acti-
vi tés de tous".
.
Chez tes 'i'ermit-('s
(GkA:'lSE,
1':.I8 ll)
pOlJr ),. Lllmj)[)rL~';~,-"nL dv l:Ollstruc-
tian, la l-t;paration
j('.~ nids l'ndonllJuges,
l,-·~ rem.lrILelTlent'i Lllt,'rlh'.'i dl'
termitière, il existt, Ilne coordL1atioo d.:'s tSclles
inJLvidlldlcs. Cette
.
coordination s'expliqlle pour P.P. GRASSE, par ce qu'il a nommé LI "stig-
mergic", ;:, 'est-a-clin' ln :ni:nu1.ltl'Jl1 des individus p,Jr
L'oèuvrr::. elle-mG:l:c'
et par l '~lat auquel elll' est drrlvée, .1. cha.que' rnOale.nt
"1'ouvrL0'l"
rte'
dirigL' pas son tr,l'J:li),
II
l'.'i[ '';I:idl' pnr lui".

---

-
LOO -
Si nous
lru\\IVuliS ~'hL'z .i-'aCfJ,'
IrlljJd,
au ,'ours du trClllsJK'rt collectif
d'une grosse praie. ur; désordre app,<r,'lll ..ie:; aclivités et dt::s
tractions en
sens opposés,
comme chez toutes le:; IOUrtUl-S.
il
y a cependant une coordi-
nation relativement prêdse dans le _",JUl\\JL'rtement de retrait de grains de
sable sous la proie, qui cree. ainsi ~\\l. ,'n'ux ; ~~L· comportement semble être
un fait nouVf>au.
5". - TRANSPORT n'UNE GRANDE QUA."lT n~~__!~~_ PEnTES PROIES MORTES
Les te.sts ont porte sur 1..110(' ";UCll:té Jl' P. ç01ffraria, une J'A.
sub-
terral1Pd
eL 3 J'A. senii.t3.
Les proie"
(dt"s drosuphiles)
sont offertes,
conune au ~ Zo, dans un récipient de '.'t'T'r,' reli,;:; ,1 l'arène par un tube.
-
Chez PachycondylCi,
quel ll' '11..1'-' .':Joit la quantité de proies mortes
disponibles
(25,
100,
~r jllSqu'il 1500). nous nlavons pas observ~ d~
phénomene de recrutement claus cette situation au cours de
12 tests qui onL
été réalisés
(contrairement ?i ce (lUI
l)eut être observé avec de nombreus~s
proies vivantes).
Chez les 2 AphaerJOgdster,
.'>1
nous <Jffrous molns de
JOO drosophiles
mOTtes
(25,
50,
75), elles sont rapllcrlee,~ ;Hl nid sans recrutement. L'alerte
c't
1(' recrutement appi.1Llissent cepend,'tuL,
t! parti, de
100 proies mortes.
30 [t'sts ,lOL ét~
réal i ~;'s ',,}ur la so(,jfL{' de 'ili,bteI'r.:lnC.:l,
le mêmè nombre
pour les
3 süci{>Ll'.C, ,1 ';\\.
.'''ulis.
L'o)Jvricl-c qUl
j«"uvrL~ Les pr'Jic!; <.·nl,I,;."~E'<; en palpe Cjuelqu<.'s-
unes,
tour de
;
mLln 1.,
";dl'
lui,
él'clL'lt:'
quelques drosophilt::s
elle cn prend
(iLw.lcment unt',
r~ntri' .<lJ nid trl'.'> rapidpm... nt,
puis parcourt
quelques loges ~ 1111(' .-il]ur'~
rlipide cl
~<lcc.-idt:l', ll.'.llant sa JrL1so11hile dans
lt':> mandibules,
01]
[)i',ll
~-1pr'es l'avoÎ.1
SOL"Lie J'autres 0uvrl"T0S.
Les
preml,"rE's rL'lTul:Pl'S qUL arrivent délns
le
pI, .. 1 ;~s
dcvi"l~:l~'nl
lelll'
lÙUL" des recrutcuscs
;
ce f.Jit
('st
~-nnstan[, dan"
tous
tes
tl'Sle;

---

-
20 1 -
D'autre part une étude portant sur 2 autres sociétés d'A. subter-
ranea avec marquage à l'aide de ceinture en métal (Chapitre Méthodes)
a permls de voir que l'alerte déclenchée par une ouvrière recruteuse qui
a ramené une drosophile
provoque la sortie de chasseresses uniquement,
contrairement à ce qui a été observé: sortie d'ouvrières chasseresses et
de récolteuses de substances sucrées, lorsque la chasseresse rentre au nid
sans avoir ramené la grosse proie (§ 4°).
I I -
RECRUTEMENT AU COURS DE L'APPROVISIONNEMENT EN SUBSTANCES
LIQUIDES SUCREES ET PROTEIQUES
Chez P. caffraria, au cours de la récolte de substances sucrées et
de sucs animaux les ouvrières rêcolteuses recrutent en tandem d'autres com-
pagnes appartenant à la même sous-caste fonctionnelle. Il ya plusieurs
recrutements primaires successifs et des recrutements secondaires effectués
par des ouvrières recrutees,qui permettent une exploitation rapide de la
nourriture sucrée par les ouvrières récolteuses.
Chez les Aphaenogaster, l'exploitation rapide de la nourriture
sucrée se fait également par l'arrivée dans l'aire de récolte d'un grand
nombre d'ouvrières, alertées.
Parmi les ouvrières qui sortent du nid après l'alerte donnée par
une recruteuse (qui a ingéré de la nourriture dans son jabot mais n'en
donne pas aux autres ouvrières faute de trophallaxie : chapitre III,
1ère
partie), nous trouvons des récolteuses de nourriture liquide, comme la
recruteuse, mais également des ouvrières chasseresses ; celles-ci, arrivées
à la nourriture liquide,
s'éloignent dans d'autres directions et parcourent
l'aire de récolte avant de retourner au nid.

---

-
202 -
III -
CONCLUSIONS DE LA rROIJIEME PARTIE
DU CHAPITRE V
Les résultats obt.<nus ~n 'L qUe concernE:
Les situation;:; qui déclen-
chent Le recrutement font apparaît.n
U'"
dif[éretl(,;E's entre CSP':;CC5 étndié85
-
les ouvrières de PaL"hycond']J,· c:affraria recrntent pour dt' petites
proies nombreuse:; el vivantes, pa:; P"'1r l:elleé' qui
sont mortes. De manière
collective. et grâce à une sp~::ialü.'rj'n de~ cllasseresses en tueuses et
transporteuses, elles approvisionnelll
~ffic;itement la sociétê
-
les ouvrières d'A.
$uhter"'I"_""
Sc comportenL ki. l'inverse dc
('tlles de P. L'affr-aria : elLe:; re,:rul,::ll puui de petites proies mortes o"t
nombr~us",s,
et non pOlir 1(;~ mêmes prc)il"; vivantes
-
il.
senilis est .8 5':'111" ct [l'.l;;ir de
la mêmi'. façon, par un recru-
tement, pour de petite.~ pr,.,it',.~ avmhr" IJ,~'-"S, qu'elles soient vivante::; ou
mor tes.
D'autre part,
lorsque nous ,:lJllllJar.ons P. caffraria et A.
sCllilLs
mises en face de petite~ proies VLvlntl'~. nous constatons que le recrcte-
ment apparaît pour des nom!rr-es de pr'Ji,'s difffrent5
; l~ S011il ~st plLs
bas pour Pac/lyconciljld.
Pour
les grosses prol P''',
lt_ rccr utemeut permet auy. Pch_'hyconrlyla
d'immobiliser par des piqûre5 p~ralys~ntes uue Fraie vivautc, puis d'assurer
son tran.~po:-t, ou d'assurt'T uniqut'lll~'ll 1.: transpllrt d'une proie Jéjà mort.e
trop voll.Jmiueus0 pour Ullf: f1Uvrll-'ri, . .-:I;,_'2 les /Jphaenoya.ster,
le recrutement
peut servir non sl'ull:m'211t ,'-{ faciliLc'r
Ll r~ilpturl' d'une proie mais aussi il
dvpl-'cer /}Jrtielll'm,'nL,
';ur
placi-,
1)[',
l'r·JL(
\\'lllumLneusL' mot-tc,
lorsque Le
transport collectL"
'r 1-1Vl
pa;:; ,1 ,; 'j'lll:Tll, r des obstacles.
Che? toutes
_."
'Sl'i.'.l'CS ~tlldi",-'s,
l ' in:erveution du r~Lrutemeut
entr,lînc
L'app;:rrill,.l ,: U'lF
LllLon:upli,)ll dan:, la s'~quellce de prédiltion
tellt:' qu'èlle appi:'3ll ,Lin:,
1.1 ,'I:,fS~:t'
,:lJnd'.iiLl· par um: ouvrière lsol'>t:'.
tcL1is, q\\li perineL
ct
'lne
il
va ((.,lili"
/>"ln
';;1)/
.!'ùmluL,ili",cl
Ill"
prL,j""
LUl
pour aSSU1"e.r Je: tr;lIlS-
port cl'UIlI' proio' J0j:", ,)û1',"]'):""_', nI) Ilclll,

---

Ll'S données
gnl Vlelllh-Ill ,:;
- in' '~J.ppor tées montrent il L' évid~nce
une adaptation des éil,tivit';;s indivldneJ.1l:s et Jcs interactions aux cîr-
constances, assurant au tOla]
',' immobilisation de 6rosses proies vivantes,
ou bien le
transport rapide vers Il' nid dt., proies nombreuses ou de proies
trop lourdes.
Des phénomènes de recrutement pour l'attaque de pt'Oles qUl ont
tité observés par d'autres auteurs et pour J'autres espèces de Fourmis,
et
que nouS avons cités dans l'introduction de cett" 3ème Partie, n'ont pas
la form~ pr~cise, ni les fonctions exactl,s des diff~rents modes de recru-
ternt"nt indiqués ici pour les espr'ref' 'lue IWUS avonS étudiées.
D'autre part,
l'IJbservati(ln ,i"lll recrutenlcnt de chasseresses pour
l'aL taque d'une proie volumineuse, ou J'uuvrières chasseresses spécial isées
pour capturer et transporter de 11<lnlDrCUSE'c; petites proies, me paraissent
des faits nouveaux, chez des CSjH'le,"
'lUI
!J1""ltiguent habituellement une
c\\lasse individuelle.
En ce qui conc.erne
LI !l(IUn'lUi.t'l
: iquid,,>, chez toutes les especes
étudiées le recrutement apparaît )llllJr
.,
r, l:01Lc
d~ substances sucrees
(miel, sirop de sucre) mais aussi pUUl'
I,="s ,'jUCS ,lnimaux
(hémolymphe s' écou-
lant ou non d'une proie). Des H,-,:l"tlVmc.!lls ,'lll d<o'jà été signal{':; pour les
substances sucrees chez dè rrL'mbrl,LJ~:"o; ,{1jtrc'S èSp2CL'S dt:" fourmis, ma~s pas
pour les sucs aninJau~.
l i l
fill des j)~rtl,~S,
voir des paragraplll-'''', ,l,' Cf' chJpitr,-, 'j')]
"".lI-dl' ([... s .\\spects
cri;'s divC'rs l~l:
recrutement Jall'~ Les; ,cSP,c,cC's éruJJ,',(_,,,,
Lj,"Ic. Jnnll,"ru:ls
ici
seull,ml'lIl
un
résume d,'s données cLcquLse,s,

---

-
204 -
1. Chez pachycondyla caffr3Zld nous avons UliS
èn évidence un recru-
tement avec marche en tandem. Nous avon5 montré qu'au cours de cette marche
l'ouvrière recruteuse a besoin, pour progresser. du contact des antennes
de l'ouvrière recrutée. Un pinceau p~ut remplacer efficacement ce contact.
En ce qu~ concerne l'ouvrièr~ recrutée, nous avons pu la conduire,
dans
100 % des cas, avee un leurre constitué d'une fourmi fraîchement tuée
ou desséchée. Lorsque la fourmi utilisée comme leurre est "lavée" dans des
solvants,
elle devient moins efficace,
et n'est ~uivie que dans 507. des
cas par
les ouvrières recrutées.
Un morceau de papier associé il un extrait méthanol ique de fourmis
entières donne 707. de réussites.
Avec un objet neutre: coton, p~uceau, morceau de bois, pap~er de
dimension analogue à celle de la fourmi,
la conduite de llouvrière recrutée
a été obtenue dans moins d'un tiers des cas.
Des objets non "m'utres" :
larve de ténébrion,
!l)()rceau de gomme,
qui ont assurément une c)deur particulière, et différente dé' celle des
fourmis, ne permettent en aucnn cas le guidage de l'ouvrière recrutée.
Les résultats obtenus permettent de dire qu'au cours de la marche
en tandem, chez la Ponérinp pachycondyla, un stimulus mécanique, contact
des antennes de l'ouvrière recrutée,
intervient dans la pr ...'g.ression de la
recruteuse.
Pour l 'ouvriè'rc recrutée c lest un 'jtimulus chlmiquc,
fourni
par
la recruteuse, assocÎp il li.. forme el
,;urtllul
dU mouver.]ent
Je celle-ci qui
semble intervenir. Cl' stimulu.s chillliqUl
~ pr,:babl",ment 1111<' l~rigin<:' cuti-
cula ire .
La marche en tandém permf'l
It-
rccrutc"ment d Tl~uvrjert's p\\)ur assurer,
de manière collective,
l'appro\\'isionneJt1'.~!\\r dl']a sociéte en petit.::s prOIes
lorsqu'elles sont nomhreusps fol VIV:il1t"1>.
Flle pprmel
;.,USSl d'iHlITll'bilist'r
par des piqûres paralysélntcs unL grrls:;t= prOii! vivante' puis J'~lssurer son
transport JUSqU'.ll! nid, ou rl'assurt=r unlCjut'ment
le tr.Jl1Spl1rl
J'un" prl~je
déjà morte trop '-,olumillt"uSt
pOUT
unl-' »f'lllé" 'lllvrii.'re.
Lt' ri.!Crutl'r.Ji.!nt
élppélrdit
pour la récoltv de substélnces sucri,(,c: malS .1l1ssi pdur les "l1C.S .1nll1l<lUX s'è-
coulant ou nOIl JI Ullt' proie,

---

2uj -
ur, rt'.crutemt'.nl JI:" gn)up~ sans
Lt'ader
a été miS en évidence. UnL :J.!erte ::;""J~, l'orme de déplacem'-'llts rapides
course et agitation, éventuellement
immobilisation et J€marche
ralentit.'
accompagnée du fruttement de ! 'abdollJ('lJ sur
1(: sol constitue ld phase in-é-
liminaire du recr'Jtement.
Les observations et. le::; enr.~=!i stremt:'nts des trajets SUlV15 par 1",;
ouvrières recruteuses et les recrutêe"
nt'
mettent pas en évidence ni nL'
suggèrent l'existence chez A. scniüs d'une piste dépos~e par l ',)uvrièr ...
recr'Jteuse. Il y a seulement pO'Jr ClOUté téspèce un phén,)mène d'alerte qU1
est tU'Jt à fait efFicdl:t'.
line parti,
dloS
ouvrières 5tim'Jl~es par la re-
cruteuse arrivt'.nt bieu cl ta sourCe Je uourriture.
AphaCIlOYd.steI. ",eni.li..'> recruL,' J'l'ur
l'approvisionnement de petites
prOies nombreuses,
pour
Eaciliter
ld
dlpturf' J'une proie et pour
lL'
L:r~lns­
port d 'une proi~ morte volumineuse. Ll:' recrutement apparaît auss]
P;)lH'
~,l
récolte des substances sucrées et Gt:'S sucs Clnimaux.
3. Cb(;z I\\phJ.LlldY3.ster subtcrralJC'u nuus "VL)f\\.e; l!llS .;n l'.vidtoll":l;' ;.\\l~
recrutement de groupe avec
leader.
Dans
LJ pl1asl:" pr"';] illlinaire du r0CI"ut.::r;1Cnt
il Y ('1 une illerle sous forml' de ù0plilcclllenU~ rapides de LJ recrutêUS<'
course,
agitdtion,
inrrlll'bjljsatiOll ,'v'.'nt'I' ,'1,-,.
CllC~ cette E'SpCCC
t "'. us t' d'uue
"SUbSL'in, (' ,1e-
Le 'i
JUVI"I"rcèS r,-'ccut,,:.es SllLvènl
parcouru pilr
la rCcrU[',L;;(
ior,;qu'f.';
d'A.
8ubter:-,,/lI~_',· (a\\lljll.L ll:iui, ,J"
rieures) et
l'utiliS,j[i'H1 dl'
,_·ur rl'
tr,lll d'une
têt(, ,-1'ou'Ji l"j'
impliquée dan.~
':1Llr,.i('t']'JI'
1.,
." L' :-;
Jant l'aleru.:.

---

-
lOb -
Pour
les "U:T:tIJ i
chinJ"ÎClU('i' ,;,
.,! 'Jt 1 S ";1.IHidlit
Ivs ,Hlvrièross recru-
tées vers la source dt' nourri ture..
i.e.,;
'~s\\ll taU; fourni" par les séries
d'expériences l-éalÎsées dvec des
leun·~"
dlimique.s Qnt montré que l'ex-
trait de fourmi.",
enLii:'rE's,
uu dl' [êtes cL
'thorax avec
les pattes, de
thorax avec les patt!:"s, ou de pattes s\\oules peuvent dtimuler les ouvrières
recrutées, à suivre dltièrement,
el
m§llJe a plusieurs reprises les "pistes-
leurres" tracées sur une bandelettE de papier.
Nous avons pu isoler, d'un
extrait de têtes et thorax avec les pattes, des substances polaires capables
d'entraîner ce suivi d'une piste-leurre. Ces substances polaires sont actives
pour nne société étrangère comme pour celle à laquelle appartiennent
les
ouvrières qui
les ont fournies.
Les produits apolaires contenus diln::; un extrait semblable de têtes
et thorax avec les pattes sonl au contraire spécifiques de la soci~t~ d'ori-
glne.
Ces substances pourrclicnt êtn" responsables d" la "signature chimique"
de la sociétp..
Les ouvr 1f'r ,. s d'A.
sub I_Cl r alleil
l"e":l"U te nt pour ramener au nid de
petites prOles mot-U'." ,:t noclbreuses, pour transporter une grosse prOle
mortE", et pour r';;l'l';! <cr ci .. s substdnCf'S sucrées el des sucs an~m.aux.
*

---

- 2l
DISCUSSION
CONCLUSIONS
L'étude,
présencee Jan:; <J :Jelntllr,:"
des dCLivités comportementales
de 3 espi!ces de Fourmis carnlvort!S
\\ \\lm: Pnnérine africaine et deux Myrmi-
cines méd i terranéennes) avai t pour bu t li r analyser par l'observa t ion et par
l'expérimentation éthologique,
l'organisation du comportement de prédation,
dans plusieurs de ses aspects. Nous ;iVOI1S voulu, en parcièulier, déterminer
quelle est dans
la prédation que pLHiqnent ces espèces,
la place des acti-
vités individuelles et celles des inLa<:\\ctions sociales ct des aetivités
collectives.
Un cel-tain nombre de dot1n<ic.s nouvelles ont pu être acquises.
1.
L',walv-:c· du comportemenL individu..:'1 que manifestent
les ou-
vrières cl"J<.lss('rcsscs. au cours de la prédation.
,J
p\\:'.rll1i~ de mettre e.n évi-
J~nce les fnits 5uivl1nts.
COmml"
pour
h,"aucullp d~ préda[~ur b,
-
dan::!
Lout
le. règne animal -
,:1". sonL les muuvelll(,nL.s dt:,
la prDIe,
,ou déplacemenL au moment où elle esL
sur
le pDint d'être 8,]]Sll' ou ,llor~. ';ll'clle ",.sr Jcj;J L('nue par la fourmi,
qUi
d0clencilPI1L
la
i)i(IGr~
La J'Jr'~;L ,le- :.d )nqurc '_'SL
JoncLion de la
Laille de
la praie.
La
chasseru,sl' JJlHi(" UlH
plqur0 brc'vt-' dUX petites proies
(ouvrier
de
termiLe,
drosuphi Lv,
lr".'(
Ut
;;ril ]nn Je [WLi LL'
taille)
les ~rosses pruies (Luve
dé
céllcbridl,1
l',-,~oj"L'ni_ cie.; piqûre'::' 'dus jPIll;U(·s.

---

-
20é) -
Expérim~nt;;Ll.f;'mdll, nouf' avon,', pu établir qu'il y a une correlation
entre les mouvements de la proie et le nombre de piqûres : la fourmi peut
piquer plusieurs fois nne proie si elle reste mobile après la première
piqûre. Dans les conditions naturelles,
la piqûre,
chez P. ~d.ffrarii;t.
reste en général unique, quelle qut' soit
le type de proie (drosophile,
termite ouvrier,
larve de grillon, ver de farine de taille moyenne).
Nous connaissons des Hymen()pt(~Uè" !ûxybl:lus
:
SIEl/'I'ER,
1979) qUI
n'infligent à leur proié, df'.5 Mouches,
qU'IlIlL seuIl' piqûre. D'autres
( L i r i s :
STEINER:
1962) donnent 4 piqûre::s ii des Grillons.
Chez ces Hymêuoptères,
le nombr(, de plqûrL'S qUl
est donné aux
proies est tonction de la concentration plus ou moins accentuée dé
ieur
système nerveux: Oxybe}IJs ,mig,Ium.ls (StEINER,
1979) donne à Sil praie,
Mouche à système uerveux concentré ~n unt:' seule masse ganglionnair~, uni2
seule piqûre. Liris niqra
(STEINER,
19h2) dl1l1ne 4 piqûr~s il. des Grillons
à système nerveux moins concentrC>.
si l'ouvrière Je P. caffrdri<l ne donne qu'une seule piqûre ce
n'est pas en fonction d'une concentration particulière du système nerveux
des proies, mais sans doute par suite de la grande efficacité de son veUln,
ou bien de la quantité qui est injectêe si nous tenons compte de la très
longue durée de certaines plqûres
: plus dO:' 5 minutes éventuellement. Ponr
la Myrmicine Aphaelloya51:er ;,ubterranea la plqûre,
qui est le plus souvent
uniqne, doit être fonction,
conrrne pour P.
(·affraria,
de l'efficacité du
vt'llin ou de la quant] t~ i.njectée (des piqlires dt-' longue durée ont êté enre-
gistr~c$). La fr~quflw.' des piqûres multipl,-'<' GU'" nous avons observée chez
Il.
scnil.lS doit êtn' prqbabJf'lilent
li.êc: :-3
LI reduction de
'aiguillon que
nous avons sigl\\al~ PUIlT
<.èlLl' èspèt~l"
(Mod~_l(' Biolugique)
les piqûres ont
c1i2$ dut-~'"s 4 fois main:;
longues que che? l'.
-affraria
et IL
subterranea.
Le~ tOUl-mi:; Hient'c'nl: Leurs plqûru; sur Jes partles du corps où
l'aiguillon peul p~~nL'lrer ';dns rêsistance.
Le,; 3 espèces piquent les petites
proi~5 v~ntralem~nr 0!
le
1!lu~ souvent i
t'arriôrc
; cela est sans doute
silllpl~m"'Ilt dû à leur '':''11'M "'llenl d,"vanl ICI fourmi, qu'elles fuient: celle-
ci saisit la partH'
Je<
Ll."
pt-ache, replit'
j'abdomen et pique à la région
v,-~ntrale. Au eontrajr(;
!JUIJI
des
proiC'5 pl\\'5 grosses
(ver de farine),
le
COlllpOr[Cment de
1;1 tUllPr.i
"_'il
orientti- ,jl' m~lnière précise par rapport à la

---

- 209 -
proie: lorsque la chassere.~~,- pnursuil ime grosse proie, elle eherchp à
atteindre la régior. antérif'urc pOUl" eff('.r:Luer sa piqûre. L'orientation du
prédateur par rapport à la polarité ar.térn-postérieure de la proie, visiblE
ici, se retrouve mais inversél" chez
If' Spi-égide Liris s'attaquant à des
grillons
(STEINER,
J 962) •
La Ponérine D
c:affldrir;!. "ldÜpL<:" :j;,/:'lutrp -"tratégie lorsqu'elle
capture des soldats de Termitl'':;
IMl.r'ro.;,-:r,.,rermes, Ami termes) • Apres la
piqûre. elle rejette
la proie rèlpidclDent.
pour 13. reprendre ensuite. Ce
rejet ne 5 'observe que lorsqu" Il' soldal "se défend"
;
il
permet â
l'ou-
vrière c.hasseresse d'échapper aux subscancl's toxiques Ou gluantes qu'émet-
tent
les soldats. La Myrmiciné A.
subterl"riCa.
confrontée expérimt'ntalement
èl un soldat de Termite.
ne pro\\~ède pa.c, tllnsi : elle garde dans ses mandi-
bules la proie piquée, et au cours du tnmsport. elle la dépose pour
ne
plus la reprendre. Chez P,-lChycondyld c/atIraria,
le rejet brusque du soldat
de Termite, après unL:
très courte saisie ct une seule piqûre. constitue
une stratigie efficac~ et bi.en adapt6e à l'exploitation de la source ali-
mentaire importante que fournit l'.utaqul' d'une.
l"ermitière.
Sans doute la
consotrunation d'ouvrièrs
ou de larv~s eSl-eUt' la plus importantl' ; mais
la "rencontre"
avec des s()ldats,
au cours de la pr~dation est inevitable
cette stratégie -
que ne connaissent pas
les Aphd2nogaster, bien sûr
permet aux pachycondyla d'éviter la pert~ J'ouvrières chasseresses.
Au laboratoire tout au moins,
J'activité prédatrice de /'. (..."dffIaIid
il.
pour résultat }'O\\;<\\I[l-Ollion,
irnrl1l:diall
uu progrLCssive, des nid~ de Termites
du genre MicIoccIotermc:o> placés ali voisinac';!C de celui des Fourmi[-;. Un nid
vide n'est PèlS attra,"til. ou peu.
L'occupatlon.
lprès
la rt)t'~d<ltiûl~ ·les nids des Termites du genre
Microccrotermes,
mis!" ',011 l,vLdenc:e cht-'z P.
caffrdricl,
est un élément nouveau
et intéress<lnt en ,~L- 'lul conc>2rnc les l"",l:JLlonH t-'lILrl' Fourmis et Termites.
En effet la prêse.nc-c .i" FllLIrmis ,;j prux.i:IJlU' dc"s
termitières ou à l'intérieur
e,;,t connue;
1<\\
List!:, ,il,;; Fourmis qUI ViVel)!. ,llnSl est
très
longue,
mais
les relatio[ls CjuÎ
.~', Llhiiss(,nt_ L'ntrl' :'("'~
'.JrdCl'S
d'Insectes ne sont pas

---

-
210 -
Il est possible qu,.
les ch<cLto."
l,.:'SSeS d,,' P.
,-::affriJ.ri.a,
,:-·,;uc,' ,.l:'lle~
de IJecaJ7KJrium uelense, spécialisées ·j.Ul!'
La prédation des Termil,:';,
ii.s[Jv-
sent de substances chimiques qui stoPPL·11I.
l'agressiûn des Tl:'rmitl:'s
',s-
qu'elles pénètrent dans leur nid pour
L.-'f.
":'apturer. Les D-3c""nOL't;,;n; ,'rdd1Ji-
sent des alcools aliphatiques, non répulsifs,
principal cornposdul.i.
1.1
sécrétion de leurs glandes mandibulaires, dlors que let; Fourmi::. 'j'Il ~H.·
sont pas spécialisées dans la prédatior:. des Termites produist2nt ,t"" éctones
et des aldéhydes répulsifs
(LONGHURST ,,"- ";1.,
1979).
La
Ponérine Pachycondyla catIrJ.rj<J; est sans aucun douto: ~apable
d'avoir un impact non négligeable sur
ies populatiûns des
termites
terri-
coles du genre Microcerotcrmes.
2. Pour l'utilisation des proJes nous avons apporté sul"l.uut· de."
informations en ce qui concerne le nourrlBsdge des larv.,s. Nous avuns C.on-
firmé le r~gime carnivore des larves ~hez les J espèces étudiées. ~o~s
avons obtenu des données nouvelles,
complémentaires de ce qui
etait
CDnnu,
sur le comporLement très original des ouvrières d'AphcH~!lo':o'Jst(}! ':U1
clSSIl-
rent le soin des larves. Au lieu dl' nourrir
les larves avec Je p~liLS ::l~)r~
ceaux de proies déposés sur leur ventre, f'11es
Cransporll'nl
IL,::.
~;;rves el
les disposent sur la proie 3 COnljOmlUl:'r qu'(".Lles onl
l.lissl:'1:'
Ull.1l·Ll~. C'est
ainsi, du moins,
que sont traitées les
ldTves moyennes el grec;sLs,
tr,:ins-
portées et "attablées" directement sur uni" pruil:' volumin?ust' par
Ln; ,)U-
vrièrl's.
Lc nombre dt'.
larves ainsi
l1l'Urrl,'
déJ-ll'Ild spulpmenl dl'
i_
'_:Ji 11.-,
des proies, de la rêservc alilnetltair(
'l"
ILL's repr0scIllcnt,
I.L'~ larvt'~
plus petites sont nourri.t'oS selon lL' 1'1 ·d,
Id'>sir')IJ(- cil"z J.-j
,)1\\1]'''1'
,1L.:c-
espèces de Fourmis carnlvores,
c:'.-·,a- '-Llil,' ;,lVl""
des p,'LilS "~"lC"L:'ü'; Je
proic, déposés sur Il' ventrt'. dl'
h",·,." ....
Lorsqu?,
i~xp"'rjml:'nlClI,'m;-'ll:., [,
plus petites sonl
dèp,)s"'LCs s'Ir
I. J p~c'Il
:JJT'
lps ')'I\\'rj"rt'~
grosses
larves mndifi.·
1;.' "IOÙ'" d,· Jlc)';lri'~:;;16(' des petites.
Jans l~s sOLifti:-~ (::·:\\)"'l·jilkllL~Ll,.I:'_·J"
"rl

---

-
2! 1 -
Nans avons mi~ Iâ en p"i.'ip"
,·1<.::u.x e:xemple~1 nouveaux û1j ["(JIt' Je
la structure de la soC'iét~ - exppriIlJ'"11I-di,:"mto'nt modifiée dans ,~es deux cas
dans la réalisation de conduites '.lo:i.IIC'.'; ~~omplexes.
Chez Pachycondyla caffrarJi:-,
o(jus avons montré qu'il y a, avant
le nourrissage des
larves par lt dépnl d'un n~rceau de proie sur leur
ventre. une sollicitation anteul1ain· é';,:crcée par l 'Quvrière,
suivie d1une
répQnse de la
larve qui déplie le thorax çt projett2 1ô
tGte loin en ar-
rière PUlS la ramène jusqu'au contact dte
la région v<2.ntrale de l'abdomen.
Cette réponse.
qui a valeur de signal indi.quant le besoin d'êtrt' nourrie,
a été obtenue artificiellement avec un learre m~canique très simple.
Après cet échange de slgnaux,
Je~, 'luvru:'res procèdent au regrou-
pement des larves affamoies, avant de les nourrir.
Si, à ce moment, des larves non !lffalll€es
el yui
n'ont P:1S fourni
le signal spécifique (redressement de;
J'avant Ju corps)
sont placées expé-
rimentalement avec
les
l!lrves affam~e-; regroupées p!lr
les ouvrières.
('Iles
reçoivent un morceau Jp proiL-
. . .
qU'l'lIt> ne conS(JllITn(;'ronl qu1après plusieurs
heures. Le signal
sp~C'iEiqnc, ou son ,lbscncl, n'.)nt de significatic)ll qll'i
un moment donne. et non après.
Le mode de nnllrrissdge d~~s I:'trves c·llpz les ,'spi.'c\\o's êtudiées peut
mto'ttre en jeu des filLteurs différ<.'\\1l:i. f;h, z 1 .:,s iipii"o-"lJoqa,~·tt-:[
Id taille des
larves, celle de la prc)ie,
I.a prpSCll'~"
,'\\1
l 'illlsc~lLe lj~ 1;1 )-eij'l~,
0U Ull désé-
quilibre to'xpCrilTl€IlLal
dans
la popuL1lilr, :',·5
.arvt's,
sont c.1pilb105 de modi-
fier le modE Je nourri s5ag('.
Cbel. i'.
'1(';
,.'j
,'·-jlH'lIn d(~ <'>.,s
f:1cteurs ne
Le rôle di.~ 1;1 ;:\\i 11.- cl es,
I:1Tl/l'~ ,,'dt
iL'II"
'l'd,l,
,k nourrissage est
connu, malS sous J 'ilUt"L'C'
Ic)r;I~L'~
'1: c'i
d,' Jl"'lllhrl'l_:O"~- '_'SP"C028 de Fourmis,
la n:Jturto' lies alicl(:Ilts
l''lll'PS
\\11:-;
:Ll-\\,-,~~ ':sl ""Il"1 i"I' cie
Leur l<lille
;
le;, plus pelit~,s ne r",<.'i;":C'llt q\\Jl-' li'.'
Si l'-llli,"'r·,..,jll'''i
lr(',~p'-ll'll,l,~jl' l,
.i"~ 1,:ir\\'<,:-; ":1r-tablées" par les
ouvrièrto's sur
id
:"]'.11.
"ST
~".)Iilllll: <1"l'>"lo, i"l1i-,,:("I:1]"', ,.:l('C: les 11phdenog.J5Lur
(JANET,
189Î
nEUli:'"
1 9,) 1
U:
M.:\\SNE,
19.'):) ;,
iHjSŒl~CU{.
1'1;3)
et chp?
!l.7ihJ'.!'opont'
lHA:,KINS cL HASKINS,
1951

---

-
2J2 -
GOTWALD et LEVIEUX,
1972), l.e rôlé dl~~ jifférents facteurs susceptibles
d'agir sur ce mode de nourrissage n'av~it pas été mis en évidence jusqu'ici.
La répartition des larves dans le nid, chez beaucoup d'espèces
de Fourmis, est fonction de leur taille (cf. LE MASNE,
1953). Un facteur
supplémentaire de répartition des larves a été mis en évid~nce ici chez
la Ponérine Pachycondyla caffraria et la Myrmicine Aphaenogaster subter-
ranea.
Ce facteur n'est pas de nature morphologique (la taille) mais phy-
siologique (l'état digestif des larves)
les <Juvrières regroupent les
larves affamées, après les avoir tâté~s avec les antennes et obtenu le
redressement de leur région antérieure.
Ce type de sollicitation anten-
naire pratiquée par l'ouvrière et de réponse de la larve a été observée
(aussi bien lors du nourrissage des larves avec des morceaux de proie
qu'avec des aliments liquides régurgités) chez plusieurs espèces de Fourmis
appartenant à différentes sous-familles (une Ponérine, des Formicines, des
Hyrmicines dont les Aphaenogaster : LE MASNE,
loc. cit)
: mais la réparti-
tion que nous avons m~se en évidence, qui répond à un critère physiologique,
n'avait pas été signalée jusqu'ici.
3. La consommation de matières sucrées est faible chez les espèces
étudiées. Obtenu par l'observation pour P. caffraria, et pour les Aphaeno-
gaster par l'observation et par l'emploi d'un radio-élément mélangé à la
nourriture, ce résultat confirme l'importance quantitative du régime car-
nivore pour ces especes - donc le rôle cap:i tal de la prédation.
Nous élvon:-; montré pour Aphilenogilst'--'I scnilis et confirmé pour
A. subterrilne~ qu'il n'y a pas transmission de nourriture liquide d'indi-
vidu à individu: le c:omportement trophallactiquE' manque. Nous avons rus
en évidence chez les :-1 espèces etudiées des conduites originales qui cons-
tituent un substilut :l la trophal1axie.
En pl'ésenc~' J'alim<"nts liquide,;, sucrés ou prDtéiques, F. caf[:lu:__ i,-,
manifeste un cÙllIporLcment Jéjà complexe, mais plus simple que les Aphaeno-
gastQr
:
les ouvril'res pri-ilèvêlJt Jes bouletLes d!;:' sable Ou d'autres débris,
mê1es J',llimLllLs ,_t
Ir__ ..
pu:-Lul!"
jllSq~l';lU ni,1 où ils :,:;unL ll;ch(~s par LÎ'~llltr<>s
ouvrières. Les Aphd'2nQCpstcr ont un comportement plus complexe : les appro-
visionn~uses ramèncnL .J.U nid des sullstances sucrées ou des sucs anil:J.dux

---

-
2]J -
(provenant cl 'un .. proIe oon traostJ.nrahl.-:) eo imbibant ,)U enrchant des maté-
riaux divers qu'elles ont préalahler"ent prélevés dans
l'environoemeot et
apportés !>ur 1.'1 !>üurce de nourritun
Liquide. Il ya là un c.o1nportemeot
origioal, qui comporte au moios 2 pJ:w.SC.9 successives: l'apport Je maté-
riaux.
le transport de matériaux enrobés - qui prennent plac.:12 daos une
succession de conduite : au départ, prélèvement de nourritur~ (au seul
bénéfice dc l'ouvrière qui se oourril., puisqu'il n'y a pas
tropha.l1a.xip),
en fin de chaine,
le léchage de ce!o !lIatcriaux par les ouvrières restées
au nid. Ce comportement prend la place des activités
trophallactiques,
elles-mêmes très complexes, qui manquent ici. Scules les substances
liquides à valeur nutritive foot apparaître ces conduites d~ récolt~ com-
plexe; rien de tel pour l'eau purc.
L'activité trophallaLtique, ,:onslante, mas~ive et capitalf' pour
la VIe Je la soc.:iétê dW2 la plupart des Füurrnis puisqu'elle assure la
répartition de
I,d nourriture !>ucrée, !>ouvent tres importante pour
elles,
est minime chez F.
cdffraria,
ab.~enlt' c.:hez les ApiJa.enogdster. Ce suho,titut
à la trophallaxic' pernpl Jûnc 11. ces t..::;pèces d'assurer la répartition de la
oourriture liquide 02ntl'""
les membres d,-'
La soc.:iêté.
LëS conduites de récoltes L(jmpl",x~s décrites ici ,lOl été observées,
dans la nature, chez plusieurs espèces J'AphdPlJO'Jdster,
améric;'lÎneo
(FELLERS et FELLERS,
1976),
ou japonaIse
(TA.'lAKA l~t rli'W,
1<;178),
ct aUSSI
chez uoe Fourmi mOlssooneuse
(po,:!onomyrmcx h"-".!lUS
MORRILL,
1<;172)
qUI n~
pratique pas la troph<J.llaxie
(WiLSON '"t EISNU';',
19S7!.
Che t, les AphaC'J]()-
gasteI' américaine.s,
les auteurs,
assez l'uri.LI;SLlfJ~~nt, Ile signalent p2.S c,-·tt~
cündui(C' comme const.ituant. un suhstitut. ,i
1,'
tr':)phal~axit"" ;~laio, IJlut(il ':"Trun"
un müyen de récolte cofiicilc't· f, C"lUS,' de' l"
r,·
,,,til,n dt'
"dt)l~linanc\\.; ':'Lvl<)f',iqlll'"
d'autr~s espèces Je. Fourmis qui empêcher (1 ('ILt l '·S IIp!Ul':KJ}.1::'':'_'!' d '·wnir
accès aux sourc(-'s dé
IHlUrrilU)-e
coosidprént qu'il
,'.;',1
-
id,'t' ,'1JU]J1L:'- Yll'
B.B.
BEeK
(J980) J;\\l!;,
]'(;lllpJui J""lliL" !:h,-'z
les ,1nim,1UY. F11l' m.,'f': l"'

---

Selon les auteurs - el ·.:ettfo définition est généralemtont admise
par des éthologistes -
i l Y a usagp- J'outil quand un objet, dütiIll:l Ju
corps de l'animal et
libre d'attache au substrat. est tenu,
porlé ,ll!
manipulé par l'individu, pour agir sur des éléments déterminés de
enVI-
ronnement. L'exemple le plus classique est celui de Chimpanzés qui. Jans
les conditions naturelles,
prélèvent des Termites en insérant Jans
Leur
nid des brindilles, auxquelles ils ont en certains cas fait
subir une
préparation (suppression de feuilles ou de rameaux). Des cas cl 'outil so~,t
connus chez des Insectes: ainsi la Guêpe Amnophile utilisant
(parfois)
un minuscule caillou pour damer le sol a l'emplacement de son nid qu'elle
vient de fermer.
- ou les Fourmis tisseuses
(Oecophylles) unissant,
pdur
la construction de leur nid,
le bord des feuilles qu'€lles
onl rapprochées
avec la sécrétion soyeuse de leurs larves.
La
liste des ca" connus dans
d'autres groupes
(par exemple Oiseaux)
est longue.
Il faut reconnaître que nous trouvons dans
le "':ùmpurLcm~lll dt"_s
Aphaenogaster étudiés ici presque tous
les éléments de Id définition d'un
outil en considérant commto outil les brindilles,
les morceau}; de feuilles,
les grains de sable, prélevés dans
l'environnement,
puis tl-ansportés acti-
vement jusqu'à la nourriture
liquide -- et utilisés, :lprès qu'i.ls soient
imbibés ou couverts d'aliments, pour transporter celui-ci de l:lélllière effi-
cace jusqu'au nid, ou le consonunation a effectivement
litou.
En tous cas, ;.;e comportement joue un rôlto Important
t.'Il
jlerl;HctLdnt
l'apport et finalement
l.a distribution de substances liquides ehl'Z
h·s
Aphaenogaster étudié~ (lui nt' pratiquent pas la LrophaJlaxie.
Haif->
i l est
bon de rappeler que Il-' premier
temps de. Cl' cOIll]Jortemf'llt ,_:ompll.'xe I,UC_pôt
de matériaux diven;
'-:ur
]'J.
lwurritun' liquide)
fait
lJartiC' Je.'· conduitl:'!>
nl)rmallo's d'un très gr,ln-i Ilumbrf' d'espè,-~es de Fourmis, t'.ll pr~S2111.:'_' dl:'
petites "nappes cl ',,",lU"
plof:hcs du nid
(}'THELLER,
ll:;lIO ; LE M.\\SNE,
c:omrnunl-
catilln personnlo' 1110') ,
,.;éJ.nf-> que, pOllr (:es eSpCI'l"S,
:-lUl'UJH'
f'},pJi"ilLiuli de
cette conJuit<2 ait t'ri: donl)L",'
Des exp<-,rlencl's rr(~Iinl"t!1;_lircs Je supprc-'ssion de.
I:J rl_'int',
.Lnl'-l
plusieurs sociétés,
-,~nl l'_nt.rdîllt~ d'élbord
Id
JiSI'ariLjun (1,-' ct' l'l)I;:p,n-Lc-'1)c'nl
original
13 présenc>,
de
lTldj,;;-
pensable à la mallifcf,Lc~ri(ln de ('omportt-"%cnt" d':;Lt-'rll;llll'S.

---

~ 215 -
4. En ..:e qUl ,'oncernt:
la. repartition âe,:; tâches entre
les ùuvrières,
noua avons mis en éVld8nce,
chez les 3 espèces étudiées, une spécialisation
des ouvrières approvis10nneuses dans des fonctions différentes. Certaines
ouvrières chassent, d'autres récoltent des substances sucrées. Chez
Aphaenogdster senilis une 3ème categorie a été mise en évidence. formée
d'ouvrières exerçant à la fois
les tâches de chasseresses et de rêcolteuses
de substances sucrées,
Chez PachycoIldyla les chasseresses sont plus nombreuses que les
récolteuses d'aliments sucrés: plus de la lDOitié je l'effectif des appro-
visionneuses
il peul
atteindre les trois quarts. Chez les Aphaenogaster,
il ell est de même
les sociétés comptent
2/1 de ..:hasseresses et 1/3 de
récolteuses de substances sucrées. Ces proportions peuvent s'inverser lors-
que la société est pr-jvé~ de reine, chez A. senil,is.
11 faut souligner que
c'est dans ces societés d~ Fourmis carllivor"s, chez qui nous avons mis en
évidence le niveau rA~h l~' de la consommatioll de matières sucrées et l'ab-
sellce d'échan?c trorlldllactique (Aphaenogastel) ou de minimes échan&es
(Pachycondyla)
que
1;, proportion d'ouvrières chasseresses est plus
impor-
tante que c1"11c- d('~ rpcolteuses d'aliments sucrés.
CIH','
li! l'unl'rlne est apparue une spêcialisation plus fine dans la
sons-catégor ie f one 1. i (1Illh' " le des chasseres..,;e-s.
lors de la capture d'un Lot
de termiles.
IlL
tdçur;
:;t"l>le, Lertaines ouvrii:res n'assurent que la capture
des termÜL's l'l
leur jJdr;J1ysit:' (ouvrière::::; du ,sroupe A),
les autres assurent
aussi
leur
Lr:1l1sp0rl j''',Liu'au nir.l
(groupe B).
Après plusieurs sem.:lilles de
stabilite:,
il y ;{ p""" .i','
.J 'ouvrièret' du grou)'t' B Jans le groupe A. Ce type
de spécialisation n'"
d:'-
etÉ' r-,b~ervé, dans
Ic~' mêmes conditions, chez
ApfldenDYêi <; UT suh t'. ,'-! ~!'" '" ,
1 l ' y . ,-' .
iuvricrcs immalllr<.:s ,le Parhycondyla apparition pre-
cOLe,
Ct
rrC's, 1\\'"
,'>L;,>'
,1·.'I1ci.lnt plusieurO' StèlkiÎnes, des 2 types de cOllduites
1Il1st-'s en ';'v ide'n·.,'
,_'.1,',
,JllVt-ièl'es adLlltes.
Dès
l'âge de 6 il 7 jours ccor-
taines chasst"nL, d' .11,'
", récoltent
l<.:s sirops sucrés. Chez les Aphaenogastel"
CO!llJllE
cl1\\c'1.
1.'-1 1-,1'1:'
h'urm:is, l\\L>rm:llemenl
les ouvrières irmn3tures res-
tent dans
Le :11."':
'j
Ill-
s'occupc,nt p33 de l'approvisionnement. Mais dans
les S')..: il~lês l.\\\\!
_'Sl ',xp~~rimentalemenl
ilbsente les immatures V1'-.'1l-
nent dan;;
j
,1llL
<1t'
',1
c' ,-t ?êll'ticlpt'IlL Zi
'apprOV1Si(lllnCment.

---

-
216 -
Si la reine est r~placée dans la société. elles cessent progressl-
vemènt de sortir et d'approvisionner.
Il s'agit selon toute vraisemblance d'une action spécifique de
la présence ou de l'absence de la reine. D'autres modifications de la
structure sociale (ainsi la suppression de toutes les récolteuses) n'entraî-
nent pas la sortie des immatures.
La spécialisation des ouvri~rcs approvisionneuses, dans le rôle
de chasseresses ou de récolteuses de ~ubstances sucrées, mise en évidence
chez les 3 espèces étUdiées, a été signalé~ aussi dans les sociétés de
Formica Tufa
(KIU.
t93!. ; OTTO.
1958), de certains Camponotus (KILL.
1934),
et de Tapinoma lorsqu'il
s'agit de jeunes sociétés peu populeuses (LENOIR.
1979). Mais la 3ème catégorie d'ouvrières, à double fonction. observée
chez A. senilis n'a pas été signalée ~hez ces Fourmis.
La spécialisation fine observée chez les chasseresses de P. caffraTia.
n'a pas été signalée chez d'autres Fourmis prédatrices. Mais chez la Ponérine
Megaponera foetens,
où les ouvrière~ vont en colonue chasser des termites,
le comportement de certaines ouvrières "minor" peut êtré' considéré cOllIDJ.e
une forme de spécialisation. Chez Poqanomyrmex rugosus. pour le transport
de graines il y a un~ possibilité de choix individuel chez les ouvrières.
Cette forme de spécialisation se maintient plusieurs jours. mais ~llf> peut
s'inverser brutalement pour certains individus. Chez Pachycondyla, l'orien-
tation individuelle dans l'accomplissement de séqnences d'actes différents
(capture. piqûre et dépôt dé' la proie ou bien capture, piqûre et transport
de la proie) peut changer pour les ouvrières d'un même groupe, mais seule-
ment après plnsieurs semaines d0 st~Dilité.
La Ponêrine PachlJcondyla prêsenrc une division de travail. celle-ci
ne semble pas être basée sur 1 'âge. P~rrni les ouvrières jeunes, ~gées de 6 à
7 jonrs. certaines restent atl nid et d'autres deviennent des approvisiolmeuses
spécialisées. de façon stable
elles chassent, ou bien récoltent des sirops
sucrés. Chez une autn.' Pont>rine (Amblyoponp pi'111irit!5 : TRANIELLO,
1978) qui
ne prfsente pas de ùivisior. de travail bie-n définie, le comportement des
ouvrières est indépendant de l '::ige.

---

-
217 -
L'importance de la présenct' dt, la reine est apparu~ a nouveau dans
ce travail pour les sociétés (monogyn~s, il faut le rappeler) d'Aphaenogaster.
Chez A. subterranea le contrôle de la reine s'exerc~ aussi sur le dévelop-
pement du comportement des ouvrières immatures : elles ne quittent pas le
nid avant l'âge de 30 jours lorsque la reine est presente dans la société.
Quand elle est absente (expérimentalement) les jeunes immatures quittent
le nid, vont dans llaire de récolte eL participent a l'approvisionnement.
Chez A. senilis la présence de la reine intervient pour maintenir le nombre
de chasseresses plus grand que celui des récolteuses de substances sucrées.
Nous pouvons considérer qu'ainsi la reine (individuellement, et très proba-
blement par le jeu
de ses sécrétions et leur .1,~tion sur les ouvrières
contrôle la quantité et la qualité d~ l'approvisionnement.
D'autres travaux ont déjà mis èn évidence le contrôle exercé par
la re1ne pour plusieurs aspects d~ l'organisation des activités sociales.
La re1ne intervient dans la mise en ùeuvre d'activités collectives indis-
pensables à la sociét~ : régulation de la quantité de nourriture donnée
aux larves (Myrmica
: BRIAN et ABOTT,
1977)
; maintien à un niveau êlevé
de l 'approvisionnement d~ la société èn matières sucrées (Plagiolepis :
BONAVlTA-COUGOURDAN et PASSERA,
197él) : de même dans le processus de la
fermeture de la so~iété lCamponotus, TJeptothorax : HOLLDOBLER, 1962 ;
PROVOST,
1979). Dans tous ces cas, l'absence de
La reine modifie les cun-
duites ~tudiê~s.
5. La prédation exercée par les ouvrières des '3 ~~Sp,",:I.èS de Fourmis
que nous avons étudiées, et de manière plus générale l'appr()visionnement
de leurs sociétés, font intervenir des aclivités individuelles, qui ont été
analysées. Mais ce n'est pas une simple addition des activitês des individus
- quelle qlle soit leur importance - qui ;lSSUr~ la l:apture de lllutes les
proies et le transport de tous les aliments rGcoltês, jusqu'au nid. InLcY-
vient également un jeu complexe de relacions entre les i.ndividus engagés
dans ees a(:LiviLL!.'i, !11;trernent dit un système d'interactions ct au totdl
d'activités col12ctivp::;, mettanL L;Ll jcu un nombre vdriabll' J'individus.

---

-
.:: 1b '-
Parmi
l'le,";
i.l-'[c'lélctlln15 qu;
H;surent l1 3ct ivité collective d'appro-
visionnement
et dt- prédation,
intervient, sous des formes diverses,
un
phénomène de relais
; un~ successiou d'actes différents, organisés en
séquence définie, lU 'exerce un individu, s'interrompant, l'individu en
question abandoruH-
la
tâche entrepr~se, par exemple laisse sur pLace la
pro~e paralysée ou à demi-paralysée. Un autre individu reprend la tâche
à sou compte, exécutp la séquence d'actes là où elle avait été interrompue.
Souvent cet autre individu n'est pas survenu au hasard;
il a été
véritablement recruté par la première ouvrière,
grâce à des interactions
de type défini
(alerte),
el il est éventuellement conduit par l'ouvrière
"recruteuse" jusqu'au point ou 1<1 tâche individuelle a été interrompue,
- à l'endroit, par exemple, où a ~t~ laissée la proie paralysée.
si
la plup;ut
des
dLlteurs ont en gênéral peu insisté sur le phéno-
mène de rela-is,
s'aLL.a.challt le plus souvent à déterminer par quel m~.canisme
social une Source cl.
no~rriture 2st v-ite exploitée par des individus éven-
tuellement n()n1~rell".
tes ph['nom&.ne:> de recrutement dans les sociétés de
Fourmis L'nt .lunn":' 1 i,·u -
e.l donnent" lieu chaque année -
à de nombreux
travaux.
Nouh :fVOW, pu nl<!t tre en evidence, concernant les sys tèmes de recru-
tement
danf,
le.s
.i '--'''Pl'' L',', que JlOU" dvons étudiées, une série de données
nouvelles susccpti i) cC'S,
rJéut-ètre, d' expl iqnc'r mi eux que précédemment les
processus qui
('ondui.c;'"l1l
Il,,, rtumbrc'u.'>es ouvrières approvisionneuses à
rejoindre la ScJLH",':L
lL' :IOUL'r ituL_', !n,lis aussi à prendre le relais dans une
c'tl'
Î.nll'rL'l'mpue.
DL-u); mod,.
,lirfôrcnl.s de' rl"crlltemenl 'Jnt été analyses dans ce
1:,
"'1I<I1"CII,
'_'r,
L:lIlci,"rn"
l"l
1" T',", r]jl~l1lf'nt de groupe.
Grâce,
en
particulier,
i
l'l'lll,jUl
Je
1.1
rll;t:l:lOde dL'''';
lellrres,
nous avons pu déter-
mi.n,.. r q UL'j S
';','11 L
i.·' ~
"l i :mll i.
T:I<.'Cdll i qUL""
I,lil (']) imi'~ues,
qui intervienuent
dans ces intcr<lcti,'r~:- .1
L'Il
<lssurc:nl 1 ..- Jl:ruulcment.
le syst'·rne d,
J,]
. l ,: Il <
, ' 11
,11;J"il".
S,'UJl'S des :>tirnulcl.lions mécaniques,
qui peuv..:nt ôtr~'
'1)1.1, "~':._
;;,11"
1..-
:-;li~lpJl' l:,'ntact d'un pinceau sur SOli
abdomen,
son L nec
,< I l

---

-
219 -
qui concernt:' l'ouvrièrlO' recrutéE
\\,la suiveuse), Sl elle peut, en quelques
cas, être "conduite" par un objet neutre convenablement manié,
il semble
que l'intervention de stimuli chimiques fournis par la fourmi-guide soit
nécessaire. Une fourmi fraîchement
tuée, convenablement présentée, cons-
titue des leurres efficaces à 100 % ; mais lorsqu'elle a été lavée dans
certains solvants l'efficacité de ce leurre diminue de moitié; et un
extrait méthanolique d'une fourmi entière placé sur un objet neutre, est
efficace dans près des trois quarts des
tests.
Les stimuli qui font progresser 1 'ouvrière-guiJl: Ù" Pachycondyla
pendant
la marche en tandem sont comme chez Leptothorax .JCê'IVOrl11ll (MOCLICH
ct al.,
1974 a) d'ordre tactile.
Pour la progression de
l'ouvrière-suiveuse
des stimuli chimiques provenant de l'ouvrière-guide semblent intervenir.
L'abdomen de l'ouvrière-guide de pachyC'ondyla ne touche pas le substrat.
Il ne peut donc pas s'agir d'une phéromone déposée par l'aiguillon, comme
chez Leptothorax (loc. cit). Une substance attractive d'origine cuticulaire,
comme c'est le cas chez la Ponérine Diacamma ruqosum (MASCHWITZ et al.,
1986) serait probablement à l'origine de la progression de l 'ouvrière-.
suiveuse qui garde ses antennes en contact avec les pattes et l'abdomen
de l'ouvrière-guide qu'elle suit.
Aphaenoyaster subterranea et A. senilis pratiquent un recrutement
de groupe. Cht'z A. sl.1bterranea nous avons montré que, daus l'attraction
c;u'c:xcrcc l'ouvrière recrutcuse sur ses cUll.géuères au l'l'UrS de l '''alerte''
qu'e'lle effectu0 dans
le nid
interviennent ses déplacem0nts rapides dans
les h~l.'s nais sans doute aussi des signaux chimiqueso Les signaux qui
irner-viennent dans l'alerte semblent complezes
ils ne peuvent pas être
remplac,>s par un feurre chimique. Un lJapif,r imbiué d'extrait d'ull.e tête
d 'ouvrj[Ore _lltire les ~)uvrières ; m.:lis LJ ne provnqu(> p<lS la sortie d'un
"raupc· ,le fournis,
~'ommf' ~'est le cas chez 'l'etramOI·lwn impurl.1m (VERHAECUE,
l'JA;::')
en I}[ESenc.- de iJap1LT imbibé du crmtenu des glall.des mandibulaires,
l'e'tlr
~o ~Fllliis il est difficile de dire si
lp frllttement,
sur le
so], dt'
l'abdù<llCll UC'S ouvrières recruteuses cr'mporte le dépôt de substances
sp;';,-ifiqu(';;,
,111
Sl
c,<
'ourse rapide d,lUS 1,"5 l,)!;;!;';; Ju nid suffit à "donn0r

---

-
220 -
Les observations et les enregistrements réalisés. bien que préli-
minaires. indiquent que. si
les ouvrières recrutées d'A. senilis ne parals-
sent pas être guidées par la recruteuse (seule l'alerte serait efficace,
dans cette espèce),
au contraire celles d'A. 5übterrd1lea semblent bien
suivre, en allant à la source de nourriture le trajet de l'ouvrière recru-
teuse qui y retourne
l'ouvrière recrute use conduit jusqu'à la source de
nourriture les ouvrières qu'elle a recrutées.
Chez A. subterranea une piste tracée par la recrutense semble 1n-
tervenir pour guider les ouvrières recrutées vers la source de nourritnre.
Elle n'~st pas tracée avec l'abdomen comme c'est le cas chez un grand
nombre d'espèces de Fourmis qui utilisent une pist~ chimique pour recruter.
Une ouvrière privée expérimentalement de son abdomen est capable d'effec-
tuer un recrutement efficace et conduit les onvrières re~rutées jnsqu'à la
source de nourritnre. Il est possible en l 'absenc~ de la recruteuse de
faire suivre aux ouvrières recrutées des pistes-lenrres tracées artificiel-
lement sur des bandelettes de papier avec des extraits de fourmis sans
abdomen.
Nous avons réussi, à partir d'extraits Je têtes et de th~rax, avec
les pattes, à isoler, par une méthode rapide et fiable, des substances po-
laires capables dtentraîner le suivi d'une pis le leurre.
Les glandes impliquées dans la sécrétivn des substances de piste
n'étant pas sitnées dans l'abdomen, comme chez Je nombreuses especes, il
est possible que, comme pour d'autres Myrmicines (Cremato,/a.st<2r ashmcadi
LEUTHOLD,
1968 b), dl':> >~I,mdes
tibiale,"- svi,-,ol
l'llrl~-jl1o. J(~ L'(!S s(>(-r,·ti"ns.
6. Les activit~s de recrutenlent ont de~ [(ln'-lions mlJltiples. t~les
constituent chez les csp;o'ces étudiées un élément de" 1.1 s~>uplc'sse el de 1.'1
variab:i.lité des acllviles dc' pr~datiol1.
Les fonc:Liol1s de ret:rnLempnt, - p:Jralysit: d'Ull~' larve volU1l1in~ll;;l'
de ténébrion, clii-lssf' collective de petit.:'s proies, m,)îtrisL' cl 'unp L,rve de
tén~brion qui_ esl tr~nS~)l'rt~e vivante 31J nid - qnv nuus R\\"('l1ti mLSCS ell
évidenr:e ic.i au cours ri," la pr~dalivn cvnstitu'_'l1t des données nouvelles,
non signalées chez d'auLrt's Fourmis, même pas C!H·,L celles qui recrutCl1t

---

21
pour le transpur!
..1 r e,T' -
;';1 l ~
Solellopsis.
Myr,?,;' ,-~<.. , M,""" l'. ,-C C. l.j.';; '1 -
-,,,l'':ca
et Pcll"i:i.p(JlJt;'ra)
vU pour des
petites proies mürles "Il l'l'l~t.,, q'I."ni lie <Myrmi.:.:a. rugulosa), ou en
grande quantité
(MIjHr).H-oC:YS/,us'l
Les chasseresses dl" i'a:·hlj'_·oJ.ciyl.J recrutent des compagnes pour
plquer et paralyser. c.'Jilc·ctlvtwEnt '..tlu·
prJ1L -"clumineuse
cell('s
d'Apllaenogaster senilJS .tont dt' même 11lai~ pvur maîtriser une pl:üle vjvant:e
qu'elles
tentent de ramener au nid. ClI<.:z ces 2 espèc.es.
le l:ecrutement ~st
utilisé aussi pour la c.hasse de IJetitps proies vivantes et nombreuses.
Les
chasseresses de Pachycondyla grâce iJ
\\ ("ur
-spécial isatioLl
lévoquée plus
haut) n'exécutent pas ilU cours (iL' L1 r:hilSSC;! tcu~ les actes de pro2dation
(certaines piquent la pro le c2l
]" Jép)~eIH. o'aul.rt·s
la piquent t:'t
la
transportent)
Sl"1.11",
.taute Ù~ group(;. spécialise,
exécutent les mêmes act(-s
j 1
pl<--lurt:
l.~ LranHp.'rt d~ la proie captur6e)
Les 3 espèces étudi(~t'.., ULJ li~;:.nt
I,~ rvcrul-em,'lll jl(lUr dssurer le transpurt
d'une grosse proie morL~.
Chez les eSp'.·:
It, ri.'L'rUL\\;ment est \\!llti <2[1 oeuvrt:' aussi
\\'
'--'
WH
':()('l'dination dt:'s accivités
·!l~;,'n:]d~;.fa ,11)
:ùUI S
du transport CQllt>cti[
d'une proie.
Lor&qu':.~L ~i..l~;lll"ll.' ,\\,'11,
~ !lf(lgressil)n dE' la prvie, UT1~ addi-
tion Je
travau:-: S'='1':1)· ... o, '-'fr,,"Lu('~:
SUl'
le ::llbstraL permett<-,.ot
la repritie
"
.::'
lU :,pp",r';])'-''','Jlt pnlrc "Iles une syn-
cllfllniSdllnll dans
1',
'i' r :
,r,
-"
(·t t~,
rondui t"
Je manipulation
de sable
(cc:I1L
r't~pel1ùant un crf'UX autour
d
:lcr '~'r~LA'
l Cl L
d' <J.IH'
,:idd i r i Il;1 d'
boulette
de:
s,II,le d'~11
'.1,
,
•
•
1 .
remplac,o ,~l n"c,,~~l, r
. ,
,0 1-
d 1 11 ,c, ,
:,1 'l',
•.Ie S'J]te Jusqu ~ C~
.,.,
,1""
l , ' ,.
qll'clI<..'s 2tt'c'iglll'Pi

---

La p;lr<l.lysi'"
teLaIe d'une "r':·" volumineuse s'obtient chez
Pachycondyla
(aprês qu'il
y ait eu r<À.f1r---~(ms-le un recrutement.:) grâce à
une addition des piqûres que les chas:~,_ rl'~ses donnent à la proie simulta-
némen t ou à
t0ur de rô le.
Chez les Aphaenogaster,
le~ "'~t\\!rts individuels, qUi ne s'opposent
pas et font progresser une proie vc,'.j.',E!I·luse vers
te nid,
et les changements
répétés de la direction,
lorsqu'un o),.,t<:lt'le survicnt dU cours du transport,
s'additionnent pour amener
ta proie ]ü~4U'au nid.
I l fant souligner cependanl
2,'tLOn, dans
lr::s activités collec-
tives étudiées ici, de facteurs plu,
-,·j.knts
lél diI'f:ction des activités
de chaque ouvrière,
et de toutes,
e:ol :'_'l:lrisé", par
la position du nid.
La coordination des
tâche,::;
~IILI ~vjdueltes que nous avons mises en
év idence chez les Fourmis préda tr il ._ 0
.- -udiées
il.' i peut faire
intervenir
.
la notion de stigmergie proposée p:lr -~.P. GRASSE (1959,
1960,
1967,
1972,
1984) pour le comportement de conse
fl-)11
chez tes Tennites. Les activités
individuelles, si elles sont dét('rt"li",~
par
tes conduites des autres indi-
vidus
(ainsi délns les processuS dt'" ·-e· rlltement étudiés)
sont réglées égale-
ment - et c'est cela la stigmergi2 - ~,iC l'état du travail commun,à chaque
moment.
Quelles que SOIent
les ~xl,~i"-Ltions tlléoriques qui ]Jeuvent ~trL'
proposées,
il nous semble que les dUll:lt:~S acquises - cOllfurnlciment à la
problématique rappeléc au début de ,'L'tLe Conclusion - ~-,ornpl~Lent nor,rc
information quant 3UY. activités dl' p]-edat.:ion et d 'al'prOVU;Lonnemellt L-ik.'
les 3 espèces étudiées: elles monLr(';lL,
élussi bien pour Ilne espèc<! t-c'la-
tivement primitLve que pour 2 espèc, <: plus évoluées,
LI parL
impol·tUllL,·
des interactiun;; sLl(,Laic's et des acL;vircis collective:> dans ~'es l'L~:Hjllite;;,
indispcnsélllies j
la survie de ces scci~tés, el qui t!ll ln~'nl~
tcnl)S JJLcr-
min~nt ll'.ur Lmp,1ct sur
l 'envi.ronncrn~·nl.
*
*

---

- 221 -
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
AGBOGllA,
C.,
1980. -
StimulatiuIl dps
l-lllJ.m,.:
..:.hc:z
ICi fourmi Hypoponê:ra sp.
(Hymehüptpra, Formicidae).
I} _ ! .! . T.3 . ,
Marseille/
Sénanque, Hiol. 1::eol. Médl:t.
(Ann.
llel\\'.
Provenu:'),
7,
J,
201-202.
AGBOGBA,
C.,
1981. -
L'approvi<;l'Jllnr'T]k!l~ "r, proies ch..:!. quelques espèc<:'s
de Fourmis.
Coll.
,',',_:'ct. Fr
. i
~"~111ouse;
18-22 •
AGBOGBA,
G.,
1982 a.
-
Analyse cl'J
'vil,J'Jr-:"'!:lc'nl df' prédation chez plusieurs
espèces de Fourmi s
r:::arnivor,:''',
8~; i
,.F.,I':,('.A.,81-90.
AGBOGBA, C.,
1982 b.
Contrih\\l( ~,JJl ,1
[ \\ ! le
,it-
la prédation et di"
l'approvisionnement dp
la ~C' 1,'l[ ,,'111-;,
h,,;
fourmis
carniv0res.
Thè.c"-,-,
Je cycle Neurosciences/Sci,'n,',",-o
:iI.
");.":JÜ} teiIJcnt.
Univ.
Provenc",
(Aix
et Marseille T),
1'32 p.
AGllOGBA,
C.,
1984. -
Ubservéllicns ~ur
chez dl'uX especes ,i", Fourmis Plll1(~r in'2',
: ,'1'_·s()pürwrd:~,]['[t..Jcià
(Smi th)
er. Hypopan'O'ra sp.
(Hymcnoptcra,
Fnr;nÎl'lc:,-l<'J.
Ins.
So,::,.,
JI,
26,',-276.
AGBOGllA,
C.,
1985:1.
-
Quelques ob,,",c"rv;lt-~l'r..- sur
le
cn-:;lportetll0nt
,if' ,:1Ji,,,'-d'
'31,,1 LI'
(HYiTil"THl[Jl,,' ['il,
Formicj do.c·)
,
Actes l'al1
Ins.
(Sect.
Pr.
" .
AGTIOGBA,
C.,
1985 b.
fureslier
de Dakar~Hann (Sén0gal)
(i.:-;')l't,~ ,l. A,;!'>'s '---:cJI.
Ins . .('-Of.
AG1:l0C1:lA,
C.,
198') c.
fns.
Snr.,
;1,
427-434.

---

) ').-'
__ 1-
,
AGBOGBA, C.,
1986. - UI).'~I·'r";Ji'i<Jil
,
.;1,
,
n ,
,,. " );1- d e' 1 rv",s , '''-'' cl,': ux
e!>pèces cl'
,
Aphat:1I0]dEt(,"·
(livm, ""IH
H'
, .'
'c;,':'
IiJ'--
Soc.
3 :'
217-220.
AGBOGBA. C.
1987. -
L'3ttaquc' rh' ,>.
Termites dans
la presqu''1ït' -lu '"d""
' d '
!>t::ment dé: Cayar sur dunes v\\ v'·,,;.
, . :.r
~OllS
pri"sse.
AGBOGBA, C.,
1988. - RôLe" de la rein,
' . j j ; '
l,
~·ulll.",rtelIll'nt des OUVrler('~
irrnnatures chez la Fourmi Aphaunot;u.,
,;uhle'1~tr.0Cr (Latr.).
[ns.
;:;.'cc.
36,
156-160.
AGHOGBA, C., DOYEN, A.,
1987.
r. t\\Jd~
11.gn~us<2,
f>ub-
ligneuse et du peuplt"ulE--nr UL' Termi L,'"
.-J;n"
,'ègîcm sahêllènllè âu
lac de Guiers
(Répub',-iquc du Séné",:1
l ,
Tô::rrnites.
Bull.
T.r,
.N .•
S(,Ué'
ln
AGBOGBA, C., ROY-NeiLL,
J9Sb.
dans la prt'squ 'j J•.
"l~
L.
Cas Ju porc i()rc:ocicT
... ~,
st'r. A,
3:+1-31;4 .
ARON, 5., PASTEE1.S, .J.M.,
IW'j~:lJllUl)l{(,
J . ,
.1.1..,1986.
-Füraging
recrui tlllL'nt
III
Ç'; ;,~ti(
:1;':
l ,";, .
, ,.'
'.1"
i n1' lUCllCL' of foraging
are3
[amlli.lrlt,'
dl,
':11'
-1 ' , (
,. ,,
i ;;:'
J -1.
11S- -;5 j
'- r:
"', "1","
",·,r<-'lirJl1
froL 1.11[:
" '.'1,
'.'c' 1:,',;:";,] ,
1 1 i .
BEeK, B.B,
1<':!BU,
Th",
'lc,('
,1:1'j
:ldl)lJ'
c. " :
:,
1,\\
.]nil'.nl::..
1-'
AnimaJ
Ln,,-,
[)"
l':,'
BERNARD,e.,
1l'lb':',
l ,-,;'u ' t I n ! }
'X,~"~' j rrpIJ ' ,,',
Paris,
Di.'J a"l'd·.',
l 'l'
110001', P.,
W"Sm31l11.

---

-
225 -
BONAVITA, ,6", LE MilSN/<, , G.,
1~70. -
i-,anges dlÎmt,ntaires entré' adultes
chez Id Fourmi
!'1cSCJpOIll~rn c'atfr,];',
SmIth. (~'.R. AcaJ. Sei., Paris,
270,
1511-]')1!•.
BONAVITA, A., POVEDA, A.,
1970. - Mi60_ "1: évidencE' d'ulle division de
travai1
chez une iourmi primitive.
, . j i .
IlCdd.
Sei.,
Paris,
270,
515-518.
BONAVITA-C01JGOUlillA.~, A., CLEMENT, J.I"
L'INCE,
C.,
1987. -
Nestmate
recognÎ tion
thé' raIe of cuticular ;lyJrocarhoos in dk ant Camponotus
vaqu,,; Seop • .J.
Entamai. Sei.,
22,
j-IO.
BONAViTA-COUGOURDAN, A., MOREL,
L.,
,'li",).
-
Polyethism in social interaction
in ants. BL'hav.
l'roc., 11, 425-43'3.
BONAVITA-COUGOURDA.1, ,\\., PASSERA,
L.:
] ':I7f.L
-
;',tudc comparative au moyen
d'Or radioactif de
1. 'alimentaLiol'
'(
:ar'JPs d'ouvrieres et des larves
de reine chez
la Fourmi Pla gi alej).i ,
')'"'jl(.,--j('·'
I.atr.
f"s.
Soc.,
25,
275-287.
BREED, M.D., FEWELL, J.H., MOORE, /t.'
W':~ïTAMS, K.R.,
1987. -
Graded
l"ecruitmenr
in i.l l:'onerinc ant. Bd,,·
,":('()
. Sc),.-io]-uol.,
20,
407-41 J •
BRIAN, M.V.,
ELMES, G., KELLY, A.F.,
j'l:
Populations of
t.he ant
Tetramorium eacspitum Latreilli:.
'1cliFf.'.
i.:col.,
36,337-342.
BRiA.1, M.V.,
ABOTT, A.,
1977.
-
The c l'1'_'1'! ",-
food
flo~ ln a society of
thf-' :'101' MYTmica rubra
L.
Anim. Br'!, .JI'
,!L
10(17-1055.
BROWN, 1,-,'.1.. Jr.,
1971.
-
A romparlSLll1 (,
Ll-ti'"
ilylaen ,'inti Congo-\\<"est. African
rain furt~"t Alll FalJllas.
In 1'lOpl.c.J.j
',-,],,3l
Pc-'o."ljSL"·r!'
ln
.l\\[rica and
~:"·outiJ 11;ncri,
Il
,'-(l,rnpcu a t.'i vp
re'.n ,.. "
L'.1.
B.J. HEGcrRS,
E.S.A. YENS!:
and W.D.
[)[ICK,.,T()RTH,\\~'ashingLon, D,(,
.'m1l['S,
TnstlL. Press,
161-J85.
BUSCHINGF!(, A.,
1973.
- TransporL und '1.llseLze'n \\l,ln Lar-vpn 'inè IJeutestllck('
bei der .1'1..'1\\018,-' j'!!rJ"u';)oC;aster subtc,'.J..n:(~,--, ILatr.),
(HYlllt'IlOplCra,
Formi~idae). 2001. IlIlZ.,
190, 63-b6
CAMMAERTS, M.C.,
IY7J.
-- RecrutemenL ci "."lvnère;; rlle:. Myrmic,3. rubrJ..
:.'I ..~.S.I., LnndcJn,
(·,J-6/,
CM'lMAERTS,
M. C:, ,
19"i',~.
- Piste (·r phi''-fljfJCJrJl' at.tractivl' rhe?
ln Fourm-j
MI,'n,·,'.1'·
':)]])1'.
i>j,USjol.
S'~
J/)-j8::.

---

- 226 -
CAMMAERTS,
M.C.,
1977. -
R<:,~rutl-ll'r._nt
.-'\\lrière6 vers une sourel;- d'~1l.u
pure ou S'Jerl'"
(;1:e2
la. Fdltrmi
-"fl.jrrn!
d'~d L. (Formicidao:'). 8i:..-}.
Behav.,
2,
21!~-3U8.
CAMMAERT5,
M.C.,
1978. -
Recruitmenl t\\
iU(Hl ln MyrmÙ:d rubra L. Biol.
Behav.,
4,
15:;1-172.
CAMMAERT5, M.C.,
1980. -
Systemes d'aplJ'l)'/isionnement. dH':Z MYrTrt.l.~,i
scabriJiOâis
(Formicidae).
Ins.
Soc.,
j28-342.
CAMMAERT5, M.C.,
1981. - FODd-gatherin~ ,1letbod Di' thf' ant l>fyrmica rugulosa.
Biol.
Behav.,
6,
239-254.
CAMMAERTS, M.C.,
CAMMAERTS, R.,
1980,
t",.(,J l"L'cruitment strategies of
che Ants
Myrmica sahuleti
and
Mt;rllâ
"JJinoâi:;.
B~hav. Proc., 5.
25]-270.
CAMMAERTS, M.C"
CAMHAI::RT5,
R.,
1~81.
l,.,.: I,ath;~ring rncthod of the Ants
Myrmica TVgUlosd in("ludinf, and ('ri";l'.,
"~·cruitm(~nt system. Biol.
Behav.,
6. 23'-1-254.
CAMMAERTS-TRICOT, M.C., MORGAN. F.. D.,
'L-~lY](, R.C.,
1977. -
Isolation of
the trail p!1l"rOmOnl' of
the Anl My!."I,'
':.iL,ra
.J.
Irlscct.
Physiol.,
.:.'J,
421-427.
CARTHY,
J.Il,
jiJ'lO.
- UdOUT
trails of .:.
~.: 'i0mlJOps fuliyiw',,,,,,s. ,vaLUT""
160,
54.
CARl1-lY,
J .D.
19') 1.
-
The orientation
.f
t ..,r,
èlllied sp\\"cies ùf 3ri tish
Al1ts.
13'-';-"'0'.1011',
i,
-'75-'3113,
In.'>.
Sec.
'J,
111-321.
CHAUVIN,
R.,
1968.
-
SUl
Iv
transport l'ollc'ctir d(,s prOles paT For,iic...:
1",
193-200.
ClIJ::H IX,
IL
1:";'-':.(1)/J
ZcLL.
(H:n:w[".optlor,"l,
l'-"rrli, 1,1.1;-
j,l'
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;'(l l '.'lIi"s.
'j'iles,'
11111
.
d,
l.r111s'JrllH',
'.L' ,l,

---

:') 7 -
CHERIX,
D.,
ROSl:.Nr;RE~;. p..,
iS!H(I.
-
!'.~~ilTl~)tiLlIl dt'- ];{ Il:l'';lit~, sur pistcs
et de
l'âg0 des
t'J"rragells.ob
dw.-
··"·1~1'·.~ lUlJubri.'
'l,,·lt.
dans la Jura
SUlSS<.::,
par
la méthode de color"t:i')n <.,1 •.slJray.
C.R.
__'011. Sc,:t . .k'I.
U.I.E.r.5.,
Lausann~, 61-69.
COURTùIS,
G.,
LECOMTI'"
J.,
1958.
-
Si11"
un procfdé de marqlMg<' dd Abeilles
butin.:-us?s au m()Yf--'n J'li') rariio-j,,:,r'lp.-'..
'-'.i--?
Ac.]:}.
~:c"j., Paris. 247,
147-149.
DEJEAN, A.,
1980 ét. -
Le cOmpllrlb'menl
;L-
;)r'éàatiùn dt
,';errastIUIT!Ci. sl~'lrul--'t
SanLschi
(Formicid<lC, MynnicinLlt.:"
(.
t:"r;i~it~ de détection clcs ou-
vrières,
analyst' des phasec' c<lmpc':'(C'TTIl'IlLalc's.
Ann.
3ci.
Nat.,
Zoo].
Biol.
An.,
13<' ser. . .i,
131-14'L
DEJEA:-J. A.,
1980 o. - j.f' (·omrUl·tt'mt~'lL dé' prédation dl: ScrrostrU/Ti,-,' ,';Pl-ru.i",
Santschi
(Formicl.'1:..iL,
Myrr:licin~tel. n. Arvtlyse séqu(~nliplllC. '~I';.',
::')
Nat.,
2001. Biol"
/In.,
l,,,, :-;er .• ), lê,C,-I':iù.
DE JEAN , A.,
1982. -
~1J\\:'1'111"" Cl;';]J,·,:t" ,h' L, ;)rcdatior. (~hcz dc." ~L'llrTiJi
!"
la tribu des Ilac"rini
(FoLmÎLldac, Myr:jJlcinae).
'j'n ;~l
ni,,;!
Univ. Paul Sabatier, Toulouse,
26'3 p.
DEJEAN, A.,
1':187.
SC'rrastrllmn
scrr,û" wurkers
(Furn,l"id'it:-.
Myrmicin;te). Sucic,èiIJl.
2,
119-132.
DELAGE,
B .•
19hB. -
E0(~hé,rchE'i sur
1,':-; Fourlltis iTlülSSUnnPi!S<'.S du fja:-;::;ir:
Aquit .. in.
Ethl'l",:~(', i'i,y.-;i.n]()l'i<"
le
l '.-tijl;Jrfll;~tj'lIl. Ami . .'::,:i. ,';.7/..,
Zoo].
[Jjpl.
/1'
DELAGE, h.,
,1Ar:--iSO\\.
1' ..
1'-)11':).
-
[lu,.!,
,-JI..':
[vlaLiou,
~\\\\ê.i,1.1es ~'ll<-,(, dt",
1'.lris.
)66,
70l-/l'
l','ntributi;)~, l.u th,
f'thology ,jr i.-<'pr"ot!rOf"dX
acerVüIUliJ.
A,'I."
~:xp., Vars,)",]", .'i',
71-78,
SOZi,lir"l"
.; l
t i '
, ~. '1
"i, ,
" 0 ' .--
·'·c;.
(FiIl7.i
'.
, '
',. < .

---

-
21."1 -
EIDMANN
H.,
1929. -
Dil- K(\\lolli{'grül1(!ù~,/ Vcln t'ormicb f115Ca L.
nebst
Unte-rsuchungen über den Hrutpf leg-' L" llnkt von FOl m]Cd rufa L.
Zool.
Anz.
82,
(Wasmmm-FEstband).
?l,·-114.
EVANS, D.A., BAKER, R., BRINER, P.H., "le LlO\\oJELL, P.G.,
1977. -
Defensive
secretions of sorne african Termit.::-:.
l'LOC.
VIII th Congr.
LU.S.S.I.,
Wageningen. 46-47.
EVANS, D.A., BAKER, R.,
HOWSE, P.E.,
i':J79.
-
The chemical ecology <)f
termitl-' defens.:'. b,'ha\\!lour.
In cher). :orYJI.
: ~l(10IlL communication in
animdls,
Ed. F.J.
RITTER Elsevier, North Holland Siam.
Press.
FABRE, J.H ••
1919. - Souvenirs entomolc,,}i,-l ...·,·s,
Il~d. DeL-lgrave. Paris.
FELLERS. J.H., FELLERS. G.M.,
1976. -
"[ol,1
lIse ln d social
insect and
its implications for l'ompetitive inl H',lc·lloTls. sei"JJce
192,
70-72.
FlELDE. A.M ••
190). -
A "tuLly of an AnI..
l-'riJc.
Ac.
Na;;.
:;,'1 .•
Philadelphia.
5.1.
42S-449.
FLETCHER,
n.J.c .• BRAND, J.M.,
1968.
-
~;\\'IJr,'"
,li
[10,'
tL1il pheromone and
method of trail laying in the ant "!-C':,id~ <"J-~f-('1" perillglleyi. J.
Insect
physiol ••
14.
783-788.
FOREL, A.,
187(1. '- Le.'" ;'DIlImis de L:.. :;dS';(
Sni ié.té Helvétique des
Sciences Na LllLfe'l L,,",,
7.ürich.
4 + 45~' p~.
(llOIlU, l'êvisée.
Imprim;:·ri'"
Coopérativ(" 1.:1 Clt'_lu:~-de fonds,
lh + 31'J pp).
FKfSNI(AU. D.•
19H~
I w iividual
for,lF-lnl~ 'l1'.J Ij-lLh fideLily ln;l POll"'.ri:l(
Anl.
Ins . .'~O('
i ,~. ,
109-116.
FRESNEAU, D.• GAliCP PLI'I·;.,
J .•
JAISSœ'l,
P.
l'Jti~. - !::vcJluLion of p()lYL'thism
in ants
: obslèrvilLi'}l1:il results .lnd
tilc'ories.
In ::>()~'ic:d Tnsect."<
1:1;,'
Tropics.
Ed.
P . .JA1S:~I)~',
T.
12g-I'i'J .
GOSSt~AI.D. 1\\ .•
i9c:...'.
.Jit
lliSS"llZ,ll:ht
V,,!;
K~;ni!'iT]('1l c],'1' r~l,:in('n ~.ott,n
WalJ:lIn('"\\s~ iLli \\o.'ale:
Z . .jnqc".....
!,';I(UIIi.,
)Ci,
bJ9-h/:rJ.
Gos::;w,\\UJ, K., FliH:",.
19')6. -
L:'lrl't-"U"h"ll~l'n ;il::.. 'r ,lit" VL'T"te.ilung von
Llcli();lkti\\-'[~:lrki,'ri"
Putter lm \\-'C};).-
fl\\')
Ki·'1 wu Rottèn \\~ajd~;~"l;"'-"
(Forr.1i,·ci III['J!,r,,"
"';i,c;
(Trinor).
W,.'J),.i,,'':I ..l1
20u-202.

---

2:'9 -
G~SSWALD, K., KLOFT. W.• 1~63. -
l'Li::Ill:'' ,:oxperl.menes uf
tOILi
,~x"!l<lngt:' in
Ants and 'lp,rmites.
Pruc,
Sym)J,
4.'J'.r.A.,
Athèn",s. 25-;,2.
GO'IWALD, \\<".,
J.EVIEUX, J.,
1'.,/72. - Tax<lnpmy and biology of a ne,,' \\"\\'.sL
African Allt belonging to tht:' gE'-nu,<, lImhIyopone (HymE'-noptera,
Furmit:irl;w).
Ann.
EntamaI.
Soc. Amer.,
65.
38.1-':196 .
•
GRASSE,
P.P.,
19SQ. - Li! reconsrxu<..:ti,'n Jll nid ;
l~s coordinaLi,Jl)" l.nler-
individuelles chez BelljcasJ:terl!lQs Jiatalensis l:'t Cubitenrcs sp.
Lij
théOTie de
la stigmergie
: essal
d'interprétation du comportpment d!o:s
Termites constru.::teuTS. IJls.
Soc.,
;',
41-84.
GRASSE,
P.P.,
1960.
-
L",s réguLltions .:1ut~1matiques du comportl'llwnt des
Insectes sociaux et
la stigClergie.]. Psychol.,
57,
1-10 .
.
GRASSE, 1'.1'.,
1967. -
!\\ouv(,Ilcs experlences sur
h·
h,t'mite
de Hüllcr
Ins . .'\\x:.
14,
7:)-\\02.
GRASSE,
1'.1'.
::l85-J86.
GRASSE, l'.P.,
1982. -
T.. rmitoloqia,
L
Ed. M~SS011. 676 p.
GRASSE, P.I'.,
1984. - "\\-'rlI.itllL','l,j, I l
Ed.
Massoll, 613 l'.
GRASSE,
P.P.,
198h. -
T,rmitululii,
III
:r'Dl,r,l'l"r:l.'nt-S,)c'
l\\i!"-i-',-,\\,"j,
Evolution-Sy:;ti.~m;lti(]uL'. I·.d. ~dSS,)[l, -;l'~
/1,
li,'!-
HARTWIGK, E.R.,
FI-Zlr.:jl!, "~'C"
;\\11.,'OOD, C.r~ .•
1977.
-
Tpii-';\\ying belluvl\\Q;:'
of the carpene,cl' ~ln['. C'll.'lponotuE, pc-'nn.'.;tII,.,--j;;),·u,"
(Hymt'nufltL'c1,
F0r1:ji"iJ;h'
Qln.
Entomol.,
'J'J,
129-136.
HASKIKS,
C.P"
l-IASKU,::;.
"
,
J '1 ,
1
'<1 \\
! ' ..c,':
'., '
EL
"",,"
.L."
Hi ri] ci nd ;-i.! l

---

-
230 -
HASKINS,
C.P.,
WHI-:l,ll!',N,
i-<;.~j. l
n
th~~ ~xchangl' of lngluvial
Sil,
1,33-)7.
HINGSTOi-l.
R.W.C .•
i:J29,
-
Tnst-,'F' ':~'l'i )'Jlt'c'lliS7ence.
Macmillan COl.llpagny,
Ne\\J-York,
XV + :~9(, p.
HüLLDOBLER,
IL,
19b2.
-
Lur FragH der [)ligogynie bei (:amponotus liqnipcrda
HOLLDOBLEK, B.,
1971. -
Rl'CT"l1itment b... l1i:lvi c1r ln Campana tus sociw:
(Hymenoptera, Formicic.JCleL
7.
Ver,..l.
Phys~ol.. 75, 123-142.
HùllDOBLER,
B.,
197h. -
KI~crui~r.K'nt bL'il,:lvior, homfo range ()ric,ntation and
territoriality in h;ll'\\',o~rèr AlltS,
r'oqOJJ<),7Iyrr!Jt?x.
Bellav.
Ecol. Sociobiol.
1,3-44.
HOlLDüBLER,
B.,
1'}li.
:<JFlllluuic:l!'jL;;l
l n
'i,'c'ial
Hyrncnoptera.
ln A.
SFI1FOK
:
Indi:i.Lv Ini\\,.
Prc'ss,
LtIB-471.
HOLL[)OBLER,
IL.
iygl
Fnr<.1gin~ ,wcl ,!,.ltÎ,ltc·mporal
tt'rritori(',s
in
the
Honey Ant N'}l,';)"
'i
',"
"",",' , ' ( b
\\.Jllt'~,ll~r (liymenuptera, Formicidac).
lJehCl.v.
EeoJ.
SOl.
~,.,'n'
"
WI-J14.
HOUDOBlJ:R,
B ••
Ic1S,,:
/:UI
FrJ(j(' d,~r Oligogynie oèi camponotus .ligniperda
latr.
und
,,'~~;.'! 1);.'
1..•'.8_
ik,~". :~c ., Pèlris, 2/"18, 429-432.
HÜLLDOBLCR,
IL,
t'inCl. 1, J:
l ':! 7'1.
-- Ejothloponr'Td
tes.s',:·rJliodeJ.
Talld"ml aul
1.". i ],'
<,,'11:1/1l~',.
Fij'
f-'.",
- C,),l,'dia cinem;\\togl.,
CL-itlinf:en.
HüLLDOBLER,
il.,
,,',
"(l;!.'p.
l'hy::,iol.,
'-10,
10S-177.
lJOl.LDOB LEH,
;-).
:
'~'11'
~ ...~ldi:\\ 1. gland aucJ c:hemicai
"
l-"c.rnllrOpOIlf-J)
la8vigar,-,.
J.
C .."""'.
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HOl,l.DCHIIYR,
:~.,
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,~'..
:', .(,
,ltll,!,DOl1I.l-:i< ,
" , '
,
FonllÎ r i d",~
'I .
. , ') i ' j ".' ;'

---

-
111
-
HOLLDOHLER, B .• WTLSON,
La .•
l':ln :J,
Scientific AI7'C'Jll',lll,
·1,
()!,-'I
HOWARD,
R.W.,
Ml'
DA!\\lEL,
C.A.,
NELSON,
~J.R., BLOMQUlST, G.J., GELBAUM, L.T.,
ZALKOW, L,H.,
1982.
-
Ciltirlliar hydt"0~arbons of Reticulitermes verginicus
(Banks)
and
[!leir
roI .... as pût~,ntl;li specit:'s-and caste rec:ognitition (:ues .
•J.
che-m. Eco1.
t,',
9,
127.7-1239.
HOWSE, P.E.,
1975.
-
Chemic:al dcfenccs ;Jnts,
termitt:'s dnd Dtht:'r
insects
sorne outstanding questions.
SymposiulI' "Phtrc'rnones and defcns.1v'2 Si'cre-
tions
in soci"!l
lnst:'cts".
Ed.
C.
NOT1WT,
P.E. HOWSE, G.
LE MA.SNE.
Univ.
Dijon,
23-40.
JANET,
Ch.
1893. -
Apparc·jJ
['OUl'
J',.'lc'\\'.h',t
L'I
l'ohsf'T'vdtiull des FOllrmis.
Ann.
Soc.
Ent.
Fr.,"
',h;'-:>R2.
JANET,
Ch.,
1897.
:-;(;1
1('
/,,!:iJUS
mix"u.c"
1 tAnt""nrJüphürl}~ ulhmaruJi.
,",'tudes -Sli!
1,0
.- 'r',,' r,"
Ducüurthi~ux, 0~ ~I,
KAJAK, A.,
BREYMEYi':F. ,\\"
l'ETAL,
.J.,
ùlJ:C:HOWTEZ, r.,
1972. -
The influence
of :lnts .lll rll"
lN':"],"""
lnvl·'rl·,·hr,-l[p,; .
.';,:oloJ.ia l'ü1ska,
20,
163-171.
[':>lung lwi Ameiscn (Formica
I~lf,-, L.,
'.'''--JffJ!J(),'!(J(.'iS
'J,'!.',--;;,
1 •
lUl~
'.
1iqnipcrda Latr.), 8.iol.
"Lentralbl.
, . li" - : c, (, •
KUGi,Fl.
c.., l':Iï'?
E:vol'J~ JOf.'
1..-\\1\\1':,
A.,
197;,
. !k:.
ia E'\\iIŒmi LcptothorJ.x
uni f,J S c:1 d l- U."
l . 1
.J J
"
t
J,'S
t.;nG~m'i. Thèse
Je cycl.-c:,
Univ.
Di j,ll1,
1 ~ 'J
I.F,Ml\\.TRE,
M.,
"'i\\C~'\\~;, l'.
'.1 1 n, >~,I
". , :.ANGE, C., ESCOliBAS. P., 1986. -
Le ge-l"anyl-li:l .,,),
: • '1
l ,~,
' " ,
i ' .'.' 1) ] Î
une
toxino naturelle du bois
r.'l
Gt',s
]'"r[;lil'
1 1
i :. l ,~ ,
IS:>~-15C,I.

---

- 23i -
LE MASNE, G.,
1952 b.
-
Classification et caractéristiques des principaux
types de groupements sociaux réalisés chez les Invertébrés. Coll. int.
C.N.R.S.
34,
19-70.
LE MASNE, G.,
J953. -
Observations sur les relations entre le couvain et
les adultes chez les Fourmis. Ann. Sei. Nat.,
ZooL. Biol. An.,
Ile sér.,
15,
1-56.
LE MASNE, G.,
1956. - La signification des reproducteurs aptères chez la
Fourmi Ponera eduardi Forel.
Ins. Soc., 3,
240-259.
LE MAS NE , G.,
1975. -
La méthode expérimentale. Rev. Ouest. Scient.,
Colloque de Dijon, Namur, 455-480.
LE MASNE, G.,
J985. -
Sociétés animales. Encyc10paedia universalis,
16,
1058-1071.
LENOIR, A.,
1979. - Feeding behaviour in young societies of
the ant
Tapinoma erraticum L : Trophallaxis and polyethism. Ins. ~oc., 26,
J9-37.
LESCURE, J., 1966. -
Le comportement prédateur du Crapaud Bufo bufo.
Film, Service du Film de Recherche Scientifique.
LEUTIlOLD, R.H.,
1968 a. -
Recruitment to food ln the Ant Crematogaster
ashmeadi. Psyche,
75,
4,
334-350.
LEUTHOLD. R.H.,
1968 b.
- A tibial gl<J.nd scent-trail and trail-laying
behavior in the ant Crem3toyaster dshmeadi Mayr. psyche,
75,
233-2~B.
LEVIEUX, J.,
1966. -
Note préliminaire sur les colonnes de chasse de
Megaponeri::i. foetens. lns. Soc.,
13,
117-126.
LEVIEUX, J.,
1971. -
Données écologiques et biologiques sur le peuplement
en fourmis
terricoles d'une savane préforestière de Côte d'Ivoire.
These Doct. sei., Faculté des Sciences de Paris,
llQ p.
LEVIEUX, J.,
1972.
-
Le rôle des Fourmis dans
les réseaux trophiques J'une
savane préforesti(:.rf' .j(-' CÔte d'Ivoire. Ann.
Univ.
Abidjilll.
série E
(Ecologie),
S,
14J-24().

---

- 233 -
LEVIEUX. J.,
1982. -
I-'eeding strateglt:>f: of ants ln different west african
savannas. Social IrJsect in the Tropics.
Ed. P. JAISSON,
2,
245-252.
LONGHURST, C•• BAKER, R., HOWSE, P.E., 1979. - Chemical crypsis ln
predacory ants. Experientia, 35, 870-872.
LONGHURST. C •• HQWSE. P.E .•
1979. - Foraging recruicment and emigration
in Megaponera fOetens from the Nigerian Guinea Savanna. Ins. Soc.,
26. 204-215.
LONGHURST, C., JOHNSON, R.A., WOOD, T.G.,
1978. - Predation by Megaponera
foetens
(Fabr.)
(Hymenoptera, Formicidae) on Termites 1.0
the Nigerian
Bouthern Guinea Savanna. Oecologia,
32,
10[-107.
LONGHURST, C., JOHNSON, R.A., WOOD, I.e.,
1979. - Foraging, recruitment
and predation by Decamorium uelense (Sanstchi)
(Formicidae, Hyrmicinae)
011 Termites ln Southern Guinea Savanna, Nigeria. Oecologia, 38, 83-91.
HASCHWITl, U., HOLLOOBLER,
B., HOGLICH, H.,
)97~. - Tandemlaufen aIs
Rekrutierungsverhal ten bei BothroponcroJ. tesserinoda Forel
(Formicidae,
Ponerinae).
Z
Tierpsychol.,
35,
113-123.
MASCHWITl, U., JESSEN, K., KNECHT, S.,
1986. -
Tandem Recruitment and
Trail Laying in
the Ponerine Ant Diacamma ruqosum
: Signal Analysis.
ëthology,
71,
30-"'1.
MEINWALD. J., PRES'I'WICH, G.D., NAKANISHI, K.• KUBO, L .•
Iq78.
- Chemical
ecology
: studies from East Afriea. Science.
199,
116-:-.
MILL, A.,
1984. -
Predation by the Ponerinf" .1nl 2"chlicor:j~!id cO.T.m'jtat,~
on termites of th\\:' genus Synthermcs in AmazoniaJ] raiT. fores~. ,1.
of
Nat.
Hist.,
18,
405-~IO.
HlRENDA, J.T., VI NSll'J, S.B.,
1981. -
Divisiun of L-lb'.'ur dUO speciticatior.
of castes in the red imported fire ant solenopsis irwicta Buren.
Anim. Behav.,
29,
-'.JO-~20.
HOFFETT, M.W .•
1981', éI.
-
Behavior of tl1,
~:;roull pn'c!dtc1ry ,lnG proatta
butteli
(Hym,.'n'JplCra, Formlcir:L:H-')
: an old world
r,'l:1ti~'e uf Lhe
Attine Ants.
Tfls.
Soc.,
JJ,
4,
~~~-~)7.

---

-
234 -
MOFFETT, M.W.,
1986 b.
- Trap-ja.... prf:diition and ,)th~r abservati-ùns
LU
two speciès of MYI1JJ(JterdS
(Hymenoprera, Formicidae). Ins.
Soc.,
33,
1,85-99.
MOGLICH, M., HOLLDOBLER,
B., MASCHWITZ, D.,
1974 b.
- Camponotus sericeus
(Formicidae) Tandcmlauf beim Nestumzug. Film, Encyclopaeida cinematogr.,
Gottingen.
MOGLICH
M., HOLLDOBLER, B.,
1975, - Communication and orientation during
foraging and emigration in the ant Formica fusca.
J _ Comp.
f'hysiol.,
101,275-288.
MOGLICH, M., MASCHWITZ, U., HOLLDOBLER, B.,
1974 a. -
Tandem calling
:
A ne';.! kind of signal in Ant communicdtion. science, 186,
1046-1047.
MORRILL, W.,
1972, - Tool \\Ising behaviour of Foqonor.Jyrmex badius. Fla.
Entomal.,
55, 59-60.
MOSER, J,C.,
BLUM, M.S.,
1963. -
Tr.1iI markiog substance of
the Texas
Leaf-Cutting Aot
: Sourc~ and Pot'"ll'·\\"
SC1L'.-Jce,
:40,
1228.
orro, D., 1958. - Dber die Arbf"itstei.lung lm StaatE' von Formica rufopra-
tensis minor GOssw.
und ihre verhaltensph:siologischen Grundlagen.
Eim Beitr'ag zur Biologie der Rotcn (.,Taldam.'ise.. ~'':ss. Abhand. deutsc.
Akad. Landwirtsch<Jftswiss,
Br:--riin,
JO,
[-:f,'.j.
OVERAL, ~.L.,
1986. - Rel'ruitmenl anJ dL\\'L$i.~Il ,'i
L3~ùr in naturai
colonies of
thp ant Ec:tdtommJ 'F-J,Jrirl,k'w, ;:,'10:'.
I..t-lymenoptera, Formicidat,
Ponerinile), B,>:.
Mus.
l'ara.
Emj,l:n ,'ne;'r;".
8':;1-.
i(1)1.,
2,
113-136.
PASSERA, L.,
1984, -
L'organisiltl(l!l -;'''·I<1i.- '.». !:'"<J1..:.rmis. Privat, Toulouse,
360 p.
PAVAN,
M.,
IYbO.
-
j,,, f'lllf:nis dCln, 1.1 j('tt'n,~, :''':~!''i;l(::;:ue des forêts.
Résultats,
Progr<lllujl(~.s cl 'al'! -LV1 tl- lnt,'nl0l1.: ..'II.:Lt.'. Lo~lona verde,
7,
148-157.
PAVAN
M.,
19b1.
-
Sur
lC'~ tran"r,i,lTlt,1I1";1'.
rufa dans
le." ["rêts domilnial,'~, ,l'.J ('<l~I·lll~n,'.
~Lnis', Agric. For.,
Coliano Vr'~'d,',
7.
1711-17i,.

---

- '35 -
PETAL, J.,
1978.
-
Th"
rolE of il.nts in <-,('osystemfl.
Production Ecology
of ants and
turmi tes.
(In teIna t.lonal
Biological Programme
13), Ed.
M.V.
BRIAN, Cambridge Univ.
Press, 293-)25.
PETAL. J., ANDRZEJE~SKA. L"
BREYMEYER, A., GLECHOWICZ, E., 1971. -
Productivity investigation of
two
types of meadows in the Vistula
Valley. X.
Role of
the auts as predators in a habitat. Ekclogia Polska,
19, 213-222.
PLATEAUX, L .•
1971. -
Sur le polymorphisme social de la Fourmi Leptothorax
nylanderi. Ann. Sei. Na.t.
Zo01., Paris,
IZe sér.,
13,
[-90.
PRESTWICH, C.D.,
1975. -
Chemical analysis of soldier defensive secretions
in several species of East Afri..::an Termite. Proc.
I.U.S.S.I.
Symp.
"Pheromones and detensi ve secretions in social Inseccs". Ed.
C. NO 1Hl)'[.
P.E'. HOWSE',
G.
LE MASNE. Univ.
Dijon,
149-152.
PROVOST,
E.,
1978. -
~:tude de la fermeture du ~roupe social et de l'ap-
provisionnement Jt"
[,1
société' chez quelques fourmis:
rôle éVentuel
de la reine.
C.lI.
Coll.
Sect.
Fr.
U.f.E.1.S.,
Besançon,
72-74,
PROVOST,
E"
1979. - Etude d~
La fermeture de la société de Fourmis chez
diverses esp#ces de Leptothorcx et chez Camponotus latera1is. C.R.
Acad,
Sei.,
Paris.
':28,
429-~32.
PROVOST, E"
IY80.
-
[tude d(' 1<'1 termL'ture de la société chez quelques
espèces de FourMis. Thf\\Sf'
3,.0
r:yr'le',
Sciences du Comportement, Marseille
1 Il p.
R.4.1GNIER,
li., V,\\:.J
BOVI'::\\,
.1.,
iYSS,
-
Etuùe taxonomique, biologiqu~ et
biométriqu(' ,j,-'C' i'-' ,1],1._0 du sous-genre Anomma
(Hymenoptera, Formiciclae),
AlllJa1,c's Mus.
; ' , d , '
'on,]()
neLk,
n.s . .:J,
Sciences Zoologiques,
2,
1-359.
RETTE:-mEYER,
C.h'.,
;')63,
-
lkhavlllt,;·d studies of army ants. Kans. Univ,
~';ci. ,%'11.,
:~,
::81-':'(,',.
RISSING,
S.IL,
lt,lRI
Harv.-:stc:r .\\llt:--.
,'J,'h,).',
~;(',)). Sn '1()üJoi .•
,)
149-1)2.

---

-
236 -
RoseH, C.A., 1910. - Untersuchungen über die Arbeirsteilung im Bienenstaat.
2. Teil. Die Tatigkeiten der Arbpirsbienen unter experirnenrel1 veranderten
Bedingungen. Zeit.
vergl.
Physiol.,
12,
1-71.
ROSENGREN, R.• 1971. - Route fideliry. visual memory and recruttment
behaviour in foraging wood ants of the genus Formica (Hymenoptera,
Formicidae). Acta Zool. Fennica,
113,
\\06 p.
ROSENGREN, R.,
1977 a. - Foraging strategy of wood ants
(Formica ruta
group). 1. Age po 1ye thi sm and topograph ie tr ad i tians. Acta zool.
Fennica.
149,
1-30.
ROSENGREN, R.,
1977 b.
- Foraging strategie of wood auts (Formica ruta
group). II. Nocturnal orientation and die1 periodiciry. Acta Zool.
Fennicd,
150,
1-30.
ROY-NOËL, J.,
1971. -
Recherches sur l'écologie et l'éthologie des Isop-
tères de la presqu'île du Cap-Vert. Thèse [oct. Sei .• Paris,
388 p.
ROY-NOEL, J.,
1985. - L'attaque des arbres par les
termites dans la
presqu'île du Cap-Vert (Sénégal). I l . Cas du reboisement sur dunes
fixées de MOao. Bull.
I.F.A.N.,
44. sér. A.
115-J!6.
ROY-NOEL. J .• WANE, C.•
1978. - L'attaque des arbres par les
termites
dans la presqu'ile du Cap-Vert (Sénégal). 1. Cas du reboisement sur
dunes vives de Malika. Bull.
I.F.A.N .•
19, sér. A,
124-141.
SCHNEIRLA. T.C.,
1956.
- A prelilllinary survey of colony division and
related processes in two speries of terres trial arroy ants.
Ins. Soc.,
3,
43-69.
SCHNEIRLA, T.C ••
J9Stl. -
111(' behavior and biology of certain nearcti,~
army ants.
Last p':lrt of
thp
functionai season.
south easrern Arizona.
Ins. Soc., S, 2]5-255.
SCHNEIRLA.
T.C.,
1911, - Arro;; ants
: a study in social
organiZeltlnr1.
Ed. M,R,
IOPOFF.
San Franciscu,
Fre~man anJ Co.
J49 p.
STEINER, A.J..,
1962.
-
Etude du cumportemênt prédateur d'un llympnopü;{"é'
sphégien, Llri.c, rH']!u V.D.L.
CI','otogoniii pompi11'forr:u's Pz). Ar,n. Sei.
Nat.,
Zool .•
12e sér.,
4,
{-26.

---

- 237 -
STEINER, A.L.
1979. -
Oigger wasp prt~datory behavior : fly hunting and
capture by oxybelus uniglumis ; a l,ase of extremely conc.entrated
stinging pattern and prey nervous system. J.
Cano
Zool., 57, 953-962.
SUDD, J.H.,
1960. - The foraging method 0f
Pharaoh's ants, Monomorium
pharaonis (L.). Anim. Behav.,
8, 67-75.
SUDD, J.H.,
1963. - Ho...,- insects ..ork in groups.
Discovery,
15-19.
SZLEP-FESSEL, R.,
1970. -
The regulatory mechanism in mass foraging and
recruitment of soldiers in Pheidole.
fns.
Soc.,
17,
233-2114.
TANAKA, T"
OND, Y.,
1978. - The tool use by foragers of Aphaenogaster
famelica.
Jap.
J.
Ecal.
28,49-58.
TAYLOR, F.,
1977. -
Foraging behavior of aots
: Experiments with two
species of Myrmici.ne aots. Behav. Ecol. sociobiol., 2,
[~7-167.
TAYLOR, F.,
1978
- Foraging behavior of ants
Theoreticai considerations.
J. Theor. Biol.,
71. S41-565,
TINBERGEN, N.,
1950. - L'étude de l'Instinct. Trad. Fr.,
1971. PAYOT,
Paris,
312 p.
TOPOFF, H.,
1972. - Theoretical issues concerning the evolution and
development of behavior in social
insects. An~r. Zool.,
12,
385-394.
TRANIELLO,
A.,
1977.
- Recruitment behavior, orient.Jlion and (he organl-
sation of foraging in the C<l.rpent.'r
.'I.nr Camponotc/s per.r)s~;1vanicus
De
Gerr
(Hymenoptera, Formicidap.), Ht:hav.
t'co}.
,-'':ociobl-01.,
2,
61-79.
TRANIELLO, A.,
1978. -
Castp. in i! Primitive Ant
: Absence of age polyethîsm
in Amb1yopone. SCÙ>IlCT',
,lO2,
770-772.
TRUC, C.,
1972. - Le cycle nidific<ltL'ur de
l'Ammophile !-'{x:a10nlCl llirsutd
Scopoli. Thèse Je cycle, Marseill,..',
77 p.
TRUC, C"
1982, - Slructure et genèsL' du cych' nidi:icaLeur de ]';"=üphile
hérissée Poda10nia llirsutd Scopoli
7'h,'oSf' i),"-:'(-t:.
','.,
~l.ars<;illE;', 294 p,
VERHAEGUE,
J.C.,
1977. - Group r<"CI'lJill;I"]11
'Il
T, ~r,i',url'~"
-'.l'_';;"Jltum.
Proc.
Jnt.
Conqr.
1.U.,-c:,S.1.,
8th,
r,7-(,K.

---

-
238 -
VERHAEGUE, J.C.,
1982. - Food recrui tment ln Tetramorium impurum. Ins.
Soc.,
29, 67-85.
WADHAMS, L.J., BAKER, R., HOWSE, P.L,
1974. -
4-II-epoxy-cis-eudesllIane,
a novel oxygenated sesquiterpene in the
frontal gland secretion of the
termite Amitermes evuncifer Silv.
Têtrahedron Letters,
18,
1697-1700.
WELLER, W.M.,
1900. - A study of sorne Texan Poncrine. Biol. Bull.,
2,
1- 3 1•
WHELLER, W.M.,
1910. - Ants,
their structure, deve10pment and behavior.
Columbia Univ. Press, New York, 663 p.
WILSON, E.O.,
1959 a.- Communication by tandem running in
the Ant Genus
Cardiocondyla, Psyche, 66, 3, 29-34.
WILSON, E.O.,
1959 b.- Source and possible llature of
the odor trail of
the
fire ant Solenopsis saevissim~ (Fr. Smith). Sc~ence, 129, 643-644.
WILSON, E.O.,
1962. -
ChcIlIical communicarion amont!; workers of the Fire
Ant Solenopsis sa.evlssima (Fr.
Smith).
1.
Th ..· .Jrganization of mass-
foraging
; 2. An information analysiS' ùf th..:.' odor trail
; 3.
The
experimcntal induction of social
rcsponse.
Anim.8",hav.,
la,
247,
134-164.
WILSON, E.O.,
1965
- Trail sharing III .mts. Psyche,
IL',
2-7.
WILSON, E.O.,
1971. - Soc131 [nsects.
Su <'11'>-.
1/),
p . .:.(lh.
WILSON, E.O., EISNER, 1'.,
1957. - Quanrltdll\\'"
SIll':il"'s ,if liquid food
transmission in ,\\lltS.
[ns.
Soc., -1,

---