UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP -
DAKAR
FACULTE DES SCIENCES
ANNEE 1990
CONSEIL AFRICAIN ET MALGACHE!I
! POUR L'ENSEIGNEMENT SUPERIEuaj
, C. A. M. E. S. -
OUAGAruGotu;
1 Arrivée ... 5. .
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1 Enreg~~.tr~-o:~us.~~;~~.o ~:~: ?:.~
1
CON1'RIBUTION A L'ETUDE BIOSYSTEMATIQUE
DE TROIS ESPECES DU GENRE BOERHAAVIA L..
B. DIFFUSA L., B. ERECTA L. ET B. REPENS L.
THESE
présentée et soutenue publiquement le 19 juin 1990 pour l'obtention du
DOCTORAT DE TROISIEME CYCLE DE BIOLOGIE VEGETALE
par
ooooj
M. Kandioura NOBA
Assistant associé au Département de Biologie Végétale
MEMBRES DU JURY:
Président:
M.
Département de Biologie Végétale,
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
Rapporteur:
M.
Amadou Tidiane BA. Professeur Titulaire,
Département de Biologie Végétale.
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
Membres:
M.
Mouhamadou Lamine THIAM. Maître de Conférences,
Département de Biologie Végétale,
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
M.
Guy MAYNART, Professeur Agrégé de Botanique.
Faculté de Médecine et de Pharmacie.
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
=.=-=-=.=.=
• • • • •
Ce t:ravail m'a êté c mfiê par Mmsieur le Professeur AIIIadw Tidiane
eA qui m'a accueilli œnsscn laboratoire. Ses grandes qualités
intellectuelles et sa capacitê de synthêse œt permis de rêa liser ce
travail. Je tiens a lui exprimer twte lIB gratitude et: mm attache-
IIl8nt.
Mes vifs remerciements s'adressent a Monsieur le Professeur Antoine
NOHGONIERMA peur ses rea.""1a.rques et suggestions et l'hameur qu'il me
fait de prêsider ce jury.
Il m'est particulièrement aqrêtüe d'exprimer t01te _
recamaissanoe
a Mmsieur le Professeur Mœhamadoo Lamine 'l'HIAM pour. ses enseigne-
ments, Bes cmseils et ia ccnfJance qu'il a cmstamment têmoignê a
mm êgard.
Mmsieur le Professeur Guy MAYNART a bien Val lu, ma lqrê ses mu Itip les
respmsabi lités A la Facu ltê de Mêdecine et de Pharmacie, accepter
d'examiner ce travail. Je l'en remercie très vivement.
Mes remerciements s'adressent êga lement a Kr Joseph MIRALLES, Kr le
Professeur Jean Miche 1 KORNPROBST du Oêpartement de Chillie, Mr Emile
M. GAYDOU de l'Ecole Supérieure de Chimie de Marseille (FRANCE) peur
leur franche et utile collabaratim.
J'adresse mes vifs remerciements a tous les enseignants du Dêpart8W't
de Biologie VAgêta le pœr leur collaboratim et l'atlllosphêre traa
chaleureuse qu'ils cnt su faire rêqner au laboratoire.
Mes remexc1ements s'adressE-nt aussi a l'ensemble du persamel techni-
que plus particul1èraent à Mr Sœleymne SUBO, pœr sa pr6cieuse
collaboratim7
Enfin qu'il me soit permis d'assccier a ces remerci_ents Mademoi-
selle Diabel DIAW la secrêt..'lire du .D~partement de Biol.o}1e Vê96ta le,
qui ~ ~~e~ ~~!Y ~ IISQ~~Ji l.L\\ &le ty lographie de cet~e thl.e.
1
S.llMMAIB.E
1 -INŒRCDUCTrON•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••1
II ~ ~ Er MEŒHCDES ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••4
Itltê:r'1e 1. •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••4
2.2. ~ ~oaes•.•.......•.............•...•..•.•.....••...•.••••..•• ~ ..•..4
2.2.1.
Ddstr1but1cn 9~phique et ~olcgie•••••••••••••••••••••••••••••4
2.2.2.
Gexmiœtiœ et c cnditiœs de genDiœtim ••••••••••••••••••••••••••4
2.2.3.
M~ola;ie des gxktnes et des fruits •••••••••••••••••••••••••••••7
2.2.4.
le pcz;t et _
tiges; ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••7
2.2.5.
Les feuil~ trichome-Les stomates •••••••••••••••••••••••••••••7
2.2.6.
Mêthc:des stat1stique 1 Bianêtrie des feuilles et des fruits •••••••8
2.2.7.
L'aRBre! 1 npro:lu:teur 1 l'inf J..cres::erce, l!l f leur, Je pollen•••10
III - DISTRIBurION œx;RAFHICUE. fXX)IJJGIE Er ~ ••••••••••••••••••11
3.1. - Distribution gê~phique•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ll
3.2.
!Co~••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 11
3.3. - CCJII>a:tenent gem1nrt1f des sanen:es (f~~~':t~iœ8) •••••••••••13
~v
.~
3.3.1. - CCDpa:tement gecnimtif des 9Ia1nesl~~•••••••• ~~,~ •••••••••••••14
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3.3.1.1. - Effet de II t:eIlpêmtuœ et de l!l r: ~~ ,pCltê de••••
~, .,
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ge:E:ID1mtim••••••••••••••••••••••\\.',•._ •••••••~.~•••••••••••••• , ..4
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~ :-i'
3.3.1.2. - Effet de la tSlpêmtuxe et de la lI~~;~~ii:vitessede.....
genDiœt1cn ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••15
3.3.2. - CCDpcrtE!aent geJ:Ddnatif des fruits ••••••••••••••••••••••••••••••• 15
3.3.2.1. - Effet de 1l tEllpêr:ature et de II lIBiê:l:e sur la eaploltê de ....
genDiœtim •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 15
Effet de II tEapêtatute et de la lLIId.êœ sur li vitesse de•••••
~t1cn••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••16
3.3.2.3. - Effet de à prafaXIeur d'enfœis8EllEllt sur II qend.rat1cn deS ••
fruits •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••16
..... "'1........
- 11-
3.4. - Ccnc~cns •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••25
IV - El'OŒ <XH?AREE DES CAtW:TJmE:S K>RPHOIOGIOOES ET ANMna(XlES ••••••••••• 28
4.1 ... Etude des::r1ptive de la pl:lnte adulte •••••••••••••••••••••••••••••••28
4.1'.i ... B. dif/1JJJa ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••28
4.1.2 ... B. eztec1;a. •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••29
4.1.3.
B. ~en8 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••30
4.1.4. - Ccnc~1ons •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
4.2. - Etude ma:pholcgique de 1 'aRBre11 vêgêtatif ••••••••••••••••••••••••• 35
4.2.1. - La tige : êtude anat~e•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 36
4.2.2. - Le p~••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••• 37
4.2.3. - Les feuilles •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 37
4.2.3.1. - Focmes foliaires et ~s ~riaticns•••••••••••••••••••••••••••• 37
Hêt:.&Cli'tYllie ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 38
4.2.3.1.2. - Autre po~~sme foliaire •••••••••••••••••••••••••••••••••• 38
4.2.3.2. - ~ichcme •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 38
Trichome foliaire ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 38
4.2.3.2.2. - ~ichcme des autres ~nes••••••••••••••••••••••••••••••••••• 39
4.2.3.2.2.1.
Les poils appr~ês••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••39
4.2.3.2.2.2.
les pCJi.lsi q la.M1J.letIx: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••4:0
4.2.3.2.2.3. - Les poils ~les•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••40
4.2.3.2.2.4.
Canrlusicns •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••42
4.2.3.3. - Les st.\\.~tes••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••42
4.2.3.3.1.
Les types stcmatiques •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••42
4.2.3.3.2. ~ Indices stcma~•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••43
4.2.3.4. - Ccnclasicns •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••46
4 .3. - Etu:1e ma:phoJcq:lque de l'a:ABre! 1 reprCl:1u:t.eur
47
4.3.1.
L '1Df' la'es::erce •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••47
4.3.1.1.
B. difft,lsfA ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••47
4.3.1.2.
B. e~ecta •••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••47
4.3.1.3. - B. ~ens •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••47
•...1..•
1
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- I I I ".
4.3.2. -
la. flsJr' ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••46
4.3.2.1. - B. diffU8a· ••••••••••• ~ ••• ~ •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 48
4.3.2.2. - B. ereata •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 48
4.3.2.3. - B. repens •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 48
4.3.3. - le fnJ.1t et lël gmirle •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 5()
4.3.3.1. ~ B. ~ffUaa ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 51
4.3.3.2. ~ B. e~cta ••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••• ~l
4.3.3.3.
B. repens •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 51
4.3.4. - Les pollens •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 52
4.3.5. - Conc~ons •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 53
4.4. - Etude bianêt:rique des feuilles, fnJ.1ts et gmines •••••••••••••••••••• 54
.
~
4.4.1. - Etude bicmêtrique des feuil1es •••••••~••••••••••••••••••••••••••••. J~
4.4.1.1.
~:"lœ de c<nf:iaœe d'une feuille et de 100 feuilles ••••••.. 54
4.4.1.1.1.
Rêsultél'ts ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••. •5/~
4.4.1.1.2. - Conclusions •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 56
4.4.1.2. - Analyse de li ~riance••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 56
4.4.1.2.1.
Rêsu.lta.ts •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 56
4.4.1.2.2. - C~luslcns •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 57
4.4.1.3. - Ebart~r~ts ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 57
4.4.1.3.1.
B::a.rt .. rê:iuits des 1algu.el1I's •••••••••••••••••••••••••••••••••••57
4.4.1.3.2.
.brt-r6:l\\1its ~s àrg-E!l1rs •••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 58
4.4.1.3.3.
CCII:: lIJsicns. •••• ••• •••• •••••• •• •• . ••• •••• ••••• •• •••••••• ••• ••••.58
4.4.2. - Et\\XJe bionêtrique des fruits et gmines •••••••••••••••••••••••••••• 59
4.4.2.1. - Analyse de II wria.rJ:::e ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 59
4.4.2.1.1.
R&ulta.ts •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 59
4.4.2.1.2. - Conc~ions ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••• 60
4.4.2.2. - Ebart-rêduits••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••Cs
4.4.2.2.1.
Rêsultats •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 0., •• 60
4.4.2.2.2. - Ccnc~icns ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ~63
4.4.3. - ~t1cn des poLds •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 6~
•..1...
-IV-
4.4.4. - Cacl1Js,1QlS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 62
4.5. - Etude cOtlp1rêe de II mCl:'J:ilolcgie du jeune pllnt •••••••••••••••••••••• 62
4.5.1.
B. diff1JJ3a· •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 63
4.5.2.
B• el'ecta ••••••••••••••_•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 64
4.5.3.
B. l'epens •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 64
4.5.4. - Cac.lJJs1ms ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••66
4 .6 •
Re IIt iCIlS entre espê:es-Distaœes taXa'laniques ••••••••••••••••••••••• 67
4.7. - Cac.hJsims gêl.êI,·:le:s •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 71
v - EI'tDE ŒIMI'CJmXc::ll:MIQJE •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• _•••••••75
5.1.
IntrcIlœt1m. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •75
5.2. - IIltêI"ie 1 et. MêtIlaias ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 73
5.2 .1. - ~J::eeIl.i.rKJ' chiIn:l.q\\Je. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •"7S
~he!X:l1e œs P'têrlols •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 7~;,
5 .2.1.2.
Ra::heD::he de l'acide e lllgique ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 7'."
5.2.1.3.
Re::heD::he œs ta.nnins •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• "/6
5.2.1.4. - Rs::hezche des fhvmddes ••••••••••••.•••••••.••••••••••••••.•... 77
5.2.1.5. - Ra::heD::he des prcanthac~nidols••••••••••••••••••••••••••••••••••77
5.2.1.6.
Rec~he des stêrols et terpênes •••••••••••••••••••••••••••••••• 78
5.2.1.7.
l?a::heICœ œs a ]::a lciI.des •••••••••••••••••'•••••••••••••••••••••••• 78
5.2.1.8.
Recl-lerohe des Wolas •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 79
5.2.1.9. - Rs::11E!It:l1e. ~]t......s CJ'linOleS •••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••79
5.2.1.10 - Ra::heœcl1e des saponcsides ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••80
5.2.2. - Mise en êviden::e et dcmge àes acides gmsEt stêrols •••••••••••••••80
5.2.2.1.
l!::x:tJ:a.ctiOl et dCB!ge •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••80
5.2.2.2. - E'bJ3Ie œ l'1Ils:lpO'lifJa.b lE!: ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••81
5.2.2.2.1. ~·Saponif~tiOl••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ~l
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.LI J.à:lCIpu u..L Ja.b
• • • • • • • • • • • • • • • ... • • • • • • • • • • • • • ~ ( ,
5.2.2.2.3.
Chrarat cgrapue sur cache miœe (C .C .M.) de 1 'iruBpcni.fiab:e •• 81
5.2.2.2.4. - Am lyse qœntitative des cmstitœnts œ l':inSipcnif.iable •• ,•••• 8:':
5.2.2.3. -!tUde des acides ~8••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••82
5.2.2.3.1.
~t1Q1•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••82
.../...
-v-
5.2.2.3.2.
Prêp:lIatim des esters méthyliques ••••••••••••••••••••••••••••• 82
5.2.2.3.3. - Aœlyse des esters méthyliques tBr chrcnatcg:r.a);hie en {ilase ga-
ZE!l1Se ( C.P .G.
, ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••82
S.2.2~4. - Etude des stêro1s ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••83
5.2.2.4.1. - PrêpaIatim des dérivés acêtates •••••••••••••••••••••••••••••••83
5.2.2.4.2.
O1raœ.tcgmphie en p-ase gazeuse ( C.P.G. ) ••••••••••••••••••••83
5.2.2.4.3. - O1rCllatcgm);hie en pase g:lzeuse cOJplêe a h Sf;EtCljJ:afbie de nas-
se ( G.C .,,!M.s ). Cl •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 84
5.2.3.
EJfctrcP1crêse des prd:éines et des enzynes ••••••••••••••••••••••••84
5.2.3.1.
Pri.rc i(:e: •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••8-·1
5.2.3.2. - Pr~~tion des qels ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 84
5.2.3.3. - ExtIa.ctim et déral Jerœnt de 1 'é lEctrcP1c:rêse••••••••••••••••••••85
5.2.3.4. - Rêvélatim des pércxyàases ( P.O.X. } ••••••••••••••••••••••••••••85
5.2.3.5. - Révéhtim des Iilc::sp1'B.tases acides ( P. k
) ••••••••••••••••••••• 8~
5 •3 • - Rœu}ta,'ts et c ac miQlS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••88
5.3.1.
a:reet)1 J:'9 chimiqtJ.e,.
88
0
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
5.3.1.1.
Rêsu b'ts. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •88
5.3.1.2.
c~ hlsirns ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••89
5.3.2. - k ides gms et stê'r'oJs
92
5.3.2.1.
Rœulta.'ts ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••92
5.3.2.1.1.
I.es acides g%as
92
5.3.2.1.2. - les stêJ::"o]s ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••92
5.3.2.2. - Cere hlSims, •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 95
5 •3 •3. - Prct:.ê.irles et etlZ}'JDE!S...............................................95
5.3.3.1.
Rêstllta.ts •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 95
5.3.3.2. - Cac l1JsiCllS •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••96
5.4. - Cachlsims, ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••99
VI ~I()tS ~ ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 101
BmLI~IE
107
LEXIQUE DES TERMES BC1.L~l~OUES UTILISES •••••••••••••••••••••••••••••••••••••112
...1...
- VI -
PI.A!DŒS • • • • • • • •.• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • .114
~ .................................................................... •. 158
I..Is'1'E ŒS TABI&.'UX........ ..................................................175
I.ISl'E DES. FIGtJRES ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 176
~ DES. PI..AWiES •••••••.••.••••••••••••.••.••••••••••••••••••••••••••••••• 177
I..IS'I'E DES ~ .......................................................... •• 178
1.
INTRODUCTION
- 1 -
Décii' au médecin.hollandais Hermann BOERHAAVE, le genre
BD.~haa?ia appartient à la sous-tribu des Mi~abiZeae-B~o~haa~iina6,
tribu
des Mi~abiteae et fait partie de la famille des Nyctaginaceae.
Contrairement à ce qu'on pèut constater pour d'autres genres
tropicaux, le genre Boe~haavia a fait l'objet de très peu de travaux,
et les rares contributions publiées jusqu'ici ne permettent pas encore
de donner une vue satisfaisante de la biologie et de la systématique
des espèces du genre. Pourtant au regard de l'intérêt alimentaire et
pharmacologique des espèces du genre (KERHARp, J. et ADAMS J.G.~ 1967,
DIALLO, H., 1983) mais surtout à cause de leur importance économique
liée à leur statut d'adventices des cultures tropicales, l'indigence de.
connaissances sur ces espêces est manifeste et nous a amenés a plus de
considération A l'égard ùe quelques espèces du genre.
Le genre B.e~haavia a été établi a partir de 3 espèces lin-
,
néenneslB. diffusa L., B. e~e.,ta L.et B. ~epens L •• Différents au-
teurs
ont par.la suite travaillé pour la définition des espèces mais
beaucoup d'incertitudes dpmeurent encore dans leur reconnaissanoe et
leur_ .d1-scrimination.
LINNE 1J753), SCHWARTZ ( 1791) et WILLDNOW (in LINNE, 1797)
se sont particulièrement intéressés A B. diffusa~B. ~op~n8. Toute-
fois les caractères qu'ils ont utilisés pour distinguer les 2 espèces
sont en réalité très peu discriminants à cause de la grande variabili-
té morphologique de ces espêces •
. POIRE'!' (1804) qui reprenait les études précédentes a quelque
peu compliqué le problème en considérant comme synonymes B. diffusa L.
B. diffus« Sw.,B. diffusa Willd., B. hi~suta Sv.et Willd et B. ~.,oine
.
~,
Mill (1768), cette dernière mérite bien pourt&nt d'être considérée
comme le spécimen américain.
. . .1 . ..
- 2 -
Le mêae problème de synonymie se rencontre également pour
l'espèce B. viscosa d'HUTCHINSON et DALZIEL. Cette espèce portera
tour à tour le nom spécifique de B. 86ccinea ( Mill ) ~n HUTCHINSON,
P. et DALZIEL, J.M., 1954), B. Feboudiana
(Pomel), B. agglutinans
(BattaBdier et Trabut), B. Fepens ssp.viscosa ( Maire)
( Choisy).
Cette espèce semble correspondre à l'espèce déjà dénommée sous le mê-
me vocable par LACJ\\SCA et RODRI GUEZ.
B. Fepens VaF. minoF de DELlLE avait déjà été décrit par POIRET
(1804) comme étant une espèce nouvelle B. vuZvaFifoZia Poire
Enfin
B. pZumbaginea (Cav.) et
B. stelZata (Wight) devenaient
respecti"'ement CommicaFpus plumbagine",. (Cav.) Standl. et C. steZZatus
(Wight) Standl. Le genre CommicaFpus venait ainsi d'être défini a par-
tir du genre BoeFhaavia
(STANDLEY, 1909, in BUTCBlNSON, P et DALZIEL,
J.M., 19~4 ).BERHAUT, J. (1953, 1958, 1967 et 1979) reconnait au
Sénégal 5 â 6 espèces: B. diffusaL., B. eFecta L., B. repens L.,
B. vuZvaFifolla Poir.,
B. graminicoZa aerh ••
B. viscosa Lag. et Rodr.
qu'il assimile à la:variété
visqueuse de B. repens L• •
OOEZEL, P et S. SINTES, (1959) dans leur article sur les Nycta-
ginacées d'Afrique du Nord et du Sahara propose une clé de détermination.
qui inclu. les espèces semi-dêsertique et désertique B. eZegans Choisy
et
B. maF~cana
BalI.
A l'état actuel des connaissances le genre Boerhaavia est cons-
titué, en plus des eSFèces précitées des espèces suivantes :
- B. punarnava Saha et Krishnamurthy ( NAIR, N.C.,1967) loca-
lisé en Inde :
- B. cord,,!énsis".. Kuntz trouvé en Argentine e"t nommé à tort
B. pt~F~caFpa S. Wats en Afiique
du Sud (STIRTON, C.B., 1978) :
- plusieurs autre~ espèces principalement américaines dont la
valeur spécifique n'est pas encore reconnue ont été signalées: B. mat-
.../ ...
- 3 -
thisiana
(JONES F.B., 1975), B
mutabilis
R. Brown, B. pubescens
R. Brown, B. rubicunda~ B. aZbifZ~ra~ B. crispifolia (in FOSBERG,F.R.,
1978).
Cet aperçu sur la systématique des espèces du genre fait ap-
paraltre un manque de précision dans la taxonomie du qenre Baerhaavia
due en grande partie au fait que certAins
critères morphologiques sur
lesquels repose la distinction des différentes espèces sont très varia-
bles et peu significatifs d'un point de vue systêmat1que.
Si noUs avons entrepris ces recherches. en nous Itmi~ant aux
3 espèces sénégalaises les plus communes, B.
#ftWta L., B. sHotaL. et
B. l'Bpen8 L., c'est d'abord
pour rechercher "des caractères discriminants
nouveaux autres que le port dont elles tirent leur nom spécifique et
ressortir les affinités interspécifiques permettant d'établir des dis-
tances entre les 3 espèces et ensuite pour des raisons économiques.
Il nous a semblé dès lors nécessaire diaccorder en premier
lieu une importance â la répartition géographique et l'êcologie mais
plus particulièrement â l'étude de la germination qui conditionne la
distribution spatiale et la présence dans les champs.
Dans une seconde partie nous nous sommes attachés â préciser
les caractères morphologiques et anatomiques des 3 espèces reconnues
comme telles dans la plupart des flores pour identifier ceux communs
et différentiels les plus importants au stade plante adulte et jeune
plant afin d'améliorer les clefs de détermination.
Enfin des investigations chimiotaxonomiques ont été entrepri-
ses pour confirmer ou infirmer les ressemblances ou dissemblances mor-
phologiques et proposer des regroupements infra spécifiques sur la
base de la valeur d'un ensemble de caractères plut~.que l'importance
donnée l un seul caractère ou un nombre réduit de caractères •
. . .1 . . ·
-4-
II. MATERIEL ET METHODES
..
2.1. MATERIEL
Le matériel étudié provient des sources suivantes :
- le Jardin botanique de la Faculté des Sciences,
- les herbiers de l'I.F.A.N. ( Institut Fondamental d'Afrique
Noire Cheikh Anta DIOP ) et du Département de Biologie Végétale,
- les récoltes
effectuées dans les régions de Dakar, Tambacounda
et Zigu1nchor.
. . .. ' 2.2. METHODES
2.2.1. Disttibution gAographigue et êcologie
L'étude du matériel déposé dans les herbiers. de
l'I.F.A.N. et Département de Biologie Végétale de même que certaines
r6fêrences bibliographiques ( Flores et Index semina ) ont été les
principales sources d'informations qui ont permis de préeiser la répar-
tition géographique et les particularités écologiques des 3espêces
( Annexe 1 ).
2.2.2. Germination et conditions de germination
Les essais de germinations ont été précédés par le
test au chlorure de tétrazolium pour êvaluer la faculté germinative
des "lots de graines. La solution de têtrazolium est préparée comme suit
- chlorure de tétrazolium •••••••••••••••••••••••••• 1g
- Eau q. s. p................................... lOOml
Le principe du test est le suivant: le chlorure 2.3.5.
triphényl-tétrazolium est un indicateur d'oxydo-réduction qui est
incolore a l'état oxydé et rouge a l'état réduit. Il a été démontré
que la réduction de ce sel dans les embryons est catalysée par des
deshydrogênases liées au
NADP. Le test au tétrazolium est donc un
test de l'activité de ces enzymes dont la perte correspondrait a une
perte de vitalité des graines testées.
. . .1 . ..
-5-
Les essais de germinations ont portê sur les graines et
fruits des 3 espèces récoltés dans'
'. le Jardin Botanique. Les ex-
périences ont fté faites dans des boItes de Pétri, des bacs en ciment
ou dans des pots en plastique placés dans des êtuves ou en conditions
atmosphériques. Trois facteurs ont étê êtudiés : la température, la
lumière et la profondeur d'enfouissement.
Pour la température et la lumière les graines et les fruits
des 3 espèces mis A germer dans des boItes de Pêtri n'ont pas permis
d'obtenir de bons résultats, aussi nous les avons préalablement st{ri-
lisés. Cette stérilisation a êtê6 faite a l'eau de Javel diluée. Plu-
sieurs dilutions ont été essayées, les meilleurs résultats ont été ob-
tenus A l'eau de Javel diluée 3 fois pendant 10 â lSmn. Auparavant nous
avons utilisé le chlorure mercurique ~ 1 %0< méthode de stérilisation
de CHAMPAGNAT). Les semences ont êté ensuite rincées â l'eau distill~e
stérile puis mises A germer par lot de 50 dans des bottes de Pétri dont
le fond est recouvert de papier til~etpréalablement stérilisées â
l'autoclave. Ces boItes sont ensuite placées dans l'étuve, un des deux
lots éclairé continuellement par une source de lumière constituée par
une ampoule de 75 watts disposée dans l'étuve, l'aut~e dans l'~bscurité.
L'arrosage A l'eau distillée stérile et la lecture sont effectués dans
une chambre stérile tous les jours pour les boltes exposées â la lumiè-
re, tous les deux jours sous lumière inactivante pour cel~as qui sont
a l'obscurité. Les expériences ontCbré 22 jours pour les températures
suivantes: 25& e, 300 C, 35 0 C, 40· C et 45 0 C.
Pour les essais d'enfouissement nous avons utilisé
des
bacs en ciments pour évaluer la capacité germinative pour ~es p~ofon
deurs d'enfouissement de lem, 2, 3, 5, 10 et 15cm. Dans les pots en
plastique de 25cm de long, les fruits ont ét€
disposés
sur du papier
. . .1 . . ·
- 6 -
filtre pour les
n1veaux d'enfov-issement o~ aucune levée n'a été
observée. Un mois après, le sol est décap~ pour voir le comportement
ou l'aspect des fruits.
Ces difftrents tests de germination ont été effectués â
partir de semences mOres rêcoltées sur les plantes adultes et chaque
test a été renouvelé 3 fois. La différence des pourcentages de germina-
tion n'étant pas significative nous avons recualli les résultats pour
une des 3 répêtitions.
Nous avons considéré qu'une semence a germé lorsque sa ra-
dicule est sortie des enveloppes ( EVENARI, M., 1957 ; COME, D.,1968)
et qu'il y a dormance lorsque des semences viables n'arrivent pas à
germer ou germentdfficilement dans un environnement habituellement
·convenable" ( COME, D., 1982). L'inaptitude a la germination peut ré-
sider dans l'embryon lui même qui est incapable de germer ou être due
aux enveloppe.-qui entourent l'embryon non dormant et l'empêchent de
germer ; leur suppression rend possible la germination. Dans le premier
cas il s'agit d'une dormance embryonnaire et dans le second cas d'Une
inhibition tégumentaire.
Le pouvoir germinatif s'exprime par le pourcentage de se-
mences aptes a germer dans les conditions les plus favorables. une se-
mence a perdu son pouvoir germinatif lorsqu'elle est incapable de ger-
mer quelles que soient les conditions de germination et les traitements
a~uels on la soumet ( COME, D:, 1970 ).
La capacité de germination est définie comme étant le pour-
centage de semences capables de germer dans des conditions bien définie
De plus nous avons tenu compte de la vitesse de germina-
tion ou temps mis par une semence pour germer : plus celle-ci est lente.
plus le lot de semences est dormant.
Dans l'acceptation générale le terme de semence désigne-
tout ce qui se sême et tout ce que la plante dissémine ( spore, graine,
-fruit etc. ). Dans le cas des Boe~haavia
les semences sont représen-
.../ ...
- 7 -
tées par le fruit qui est ici un akène et par la graine obtenue après
suppression de l'enveloppe du fruit.
Nous distinguerons donc la germination de la graine seule
et la germination du fruit c'est-à-dire de la graine entourée par l'en-
veloppe du fruit.
2.2.3. ~rphologie de~ graines et des fruits
Les essais àe germinations ont été pr~cédés par des
observations de la morphologie générale des graines et des fruits à
la loupe binoculaire et au microscope électronique à ba1ayage ( M.E.B.)
Des coupes longitudinales et transversales ont été pratiquées dans ces
organes pour voir le système d'enveloppes, la position de l'embryon à
l'intérieur de la graine et l'ornementation des fruits.
2.2. 4. Le port et les tiges
L'analyse de la variabilité du port a été rêalisée
à partir d'observation faites sur le terrain dans plusieurs localités
(DAKAR, Tambacounda, Ziguinchor). Des semis ont étémits parall~lement
pour voir lesdfférents stades de la morph~genèse et les facteurs qui
déterminent le port des 3espèces.
Des coupes anatomiques au niveau de l'épicotyle et de la
première ramification ont été effectuées pour observer l'importance de
la variabilité anatomique des 3 espèces. Ces coupes sont faites à main
levée et colorées au carmino-vert.
2.2.5. Les feuilles - l,e erichome'l'es stomates
L'étude mo~phologique comparée des feuilles s'appui
sur des caractères dont certains peuvent être considérés comme des
caractères qualitatifs comme la forme foliaire, le trichome et le type
stomatique, et d'autres comme des caractères quantitatifs : les direen-
sions (lopgueur et largeur) des feuilles et l'indice stomatiqueau
densité stomatique.
L'étude de la forme et du polymorphisme foliaire à été
..../ ...
- 8 -
réalisée par des observations directes sur le terrain sur un nombre
élevé d'individus vivants dans des milieux variés.
Des prélèvements delanbeaux d'épidermes des feuilles et
des coupes superficielles sur l'ensemble des organes végétatifs et re-
producteurs ont permis de reconnaltre les différents types stomatiques
et la nature des trichomes.
Les stomates ont étê d~nombrés sur des portions de 1 mm2
d'épiderme prélevées sur les faces i~férieures et supérieures d'une
dizaine de feuilles adultes à forme ovale de chaque espèce. 50 dénom-
brements ont été effectués pour chaque face et pour chaque espèce soit
en moyenne 5 mesures par face. Ces lambeaux d'épidermes foliaires ont
été préalablement montés dans du lugol qui différencie très bien les
stomates et permet de les compter sans difficulté.
2.2.6. Méthode Statistique : biométrie des feuilles et
des fruits.
L'étude biométrique des feuilles a été effectuée sur
les feuilles ovales des 3 espèces récoltées dans le Jardin Botanique
à la même période. Pour cela nous avons mesuré la longueur (X), la
largeur (Y) des grandes feuilles et des petites feuilles pour un échan-
tillon de 100 feuilles prélevées sur un minimum de 30 pieds rar espèce.
-
-
Après avoir évalué et pr~cis€ les moyennes X etY des gran-
des et petites feuilles par le calcul de l'intervalle de confiance nous
avons comparé les dimensions des feuilles des 3espèces par l'analyse
du rapport des variances et l'écart-réduit (in SCHWARTZ, D., 1969 ).
L'intervalle de confiance (i) d'une moyenne est tel qu'on
peut y situer la moyenne inconnue avec "confiance", le risque d'er-
reur est de 5 % dans notre cas : i = 1,96 Sx. avec Sx. = écart-type estimé
;n
n. = rarbre d' irrlividDs
Nous a~
calculé l'intervalle de confiance pour une feuil-
le ( n=1) et l'intervalle de confiance pour 100 feuilles (n= 100) •
.../ ...
- 9 -
Le calcul de l'intervalle de confiance permet de montrer les moyennes
qui se recouvrent et celles qui ne se recouvrent pas.
L'analyse du rapport des variances permet de comparer les
feuilles des 3 espèces prises dans leur ensemble. Il s'exprime par la
2
2
formule F =!...!!!
où - S 111 la variance "entre-espèce" ou intracolonne
S2
reprêsente la variabilité d'une mesure â l'autre entre les 3 espêces,
2
" 2
2
Sm = ~Ti Ini - TG IN :
c - 1
- S2 '~ula va.rianee ft intra~•.·ou rêslà:a~~le r~
prêsentè la variabilitê des mesur~s â l'intérieur d'une cwpêce,
2
~. 2
"
2
S ==
ç,... X -
.4.. T; 1ni :
N -
c
avec Ti = total des mesures (longueur ou largeur) m mm,
Tg = total général des mesures en mm,
ni = nombre de mesures,
X ou Y = mesure de la longueur ou de la largeur
N = nombre total de mesures.
c-l
Deux cas peuvent se présenter par rppport a FN-c
lue
dans le table de F
~.~. point 5% }) pour les degrés de libertés (ddl)
c-1 et N-c où c représente le nombre de séries c'est-A-dire le nombre
d'espèces :
2
"'-1
- 1er cas F = S~
<FN-c
: les moyennes ne diffèrent pas signi-
S
ficativement entre elles dans leur ensemble ;
2
c-1
- 2eme cas F = S~ > FN-C
: les moyennes diffèrent significa-
S
tivement entre elles dans leur ensemble.
Dans ce dernier cas il est alors possible de comparer les
moyennes 2 à 2 par l'écart-rêduit (t~ pour voir qu'elles sont celles
qui sont effectivement différentes et celles qui ne le sont pas. L'é-
.
cart-réduit
E s'exprime par la f~rmule
. . .1 ...
-10-
oà - SA et SB désignent les variances de l'espêce A et de l'espêce B,
- nA et DB le nombre de mesures pour les espèces A et B
- Si E < 1,96 (pratiquement 2) la différence des moyennes n'est pas S
significative au risque de 5%.
- Si t > 1,96 (pratiquement 2) la différence des moyennes est si-
gnificative au risque de 5%.
Ceete méthode statistique a servi a l'analyse biométrique
des dimensions des fruits des 3espêces. La mesure de ces d~mensions
(longueurs et largeurs) a été faite à l'aide d'une lame .icrométrique
de 2mm/1000 ajustée d'un papier millimétré. Cette étude 1 également été
effectuée sur un échantillon de 100 fruits par espèce. Parallêlement le
poids de 1 000 graines et fruits a été mesuré et pris en compte.
Cette étude biométrique v1seœsentiellement 1 comparer des
caractères des feuilles et des fruits des 3 espèces et êventuellement
1 pourvoir déterminer la valeur systématique de ces deux organes pour
chaque espèce.
2.2.7. L' l't'Pareil reproducteur : l'inflorescence, la fleur
le
pllfln..
Par des observations à lloeil,~
,la loupe nous
/~st
/~
avons observé et comparé les caractères morphol~ 8ues
'b-t..'inflores-
...
cence (différents types, forme des
bractées,
~
pilos
Sn;ii e de fleurs
J.
etc.) et de la fleur (type floral, couleur, pilosité, d
gt,Amme flor'l
, ' - -
'll,f
l'
"{\\e,
etc.) des 3 espèces. Les pollens des 3 espèces ontêlt~~~8uite prélevés
dans les anthères et observês directement au M.E.B. Nous n'avons tenu
compte dans notre analyse que de leur forme générale et l'ornementation
du tectum.
. . .1 . ..
- 11 -
III, DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE - ECOLOGIE - GERMINATION.
3.1. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE
B. diffusa est pantropical. Sa répartition géographique s'é-
tend de l'Amérique centrale (Brésil, Me~ique, Paragua~ ) â l'Asie du
Sud (J~p~ni Thaïlande, Inde) et va jusqu'en Australie oil elle a été in-
troduite plus tard. Elle trouve dans cette. partie ~u monde des condi-
tions'propices pour se développer et y est classée avec B epeata parmi
les mauvaises herbes les plus importantes (Inde, Philippines). En
~ ~ :: ~~ .:~
Afrique dette espêce sereRC,ont,re principalement en Afrique tropicale
~~ç;.- .
...;
.
humide (Gjbon, COte- d'Ivoire, Nigéria, Cameroun, Angola etc). On la
. : ::;.
trouve accidentelle~ent en Mauritanie (voir annexeI) •
B. epeata est également pantropicale â aire de répartition
'~.
três large. Comme R-. diffusa elle est présente èn Amérique centrale
'f
(Mexique, 'J3résil étc)l'inail::L"principalement- en Asie .tropicale (Thaïlande,
..
., .
.....
'
~.
Philippines) ei<' èn Afr1qli~·froPicale. En Afrique'B. epecta est large-
:
.
~:;."
.
ment:::' répandu dans la' zon.e 'sahélienne du Nord du Sénégal â l'Afrique
orientale et soudanienne (Forêt de Dinderesso en COte-d'Ivoire). Plus
au~Sud sa limite se situera~t autour de l'équateur. Au Sénégal cette
espêce est présente partout de Dakar â Bakel, de Matam â Ziguinchor.
B. ~pens est une plànte dont la présence est três rarement
signa~ée en Amérique du Sud et en Asie. Elle~erencontre surtout en
Afrique oil elle semble de plus en'plus localisée, en particulier dans
I~tSa- partie méditerranéenne et saharienne. Au sud sa limite ne àépasse
:.1
,'pas une ligne passant par le Ghana et le Nigéria~
..;....
3.2. ECOLOe,;IE •
.~
B. diff;usaest une herbacée annuelle â pluriannelle généra-
lement étalée. Elle forme le plus souvent des peuplements pur~ en ter-
rains riches (bordure de ville"
champ de milou mals etc.). ~rtains
échantillons ont été récoltésslir sols latéritique (Pentes de collines
. . .1 . ..
- 13 -
de Koulouba, Mali) et' sur des sols sableux. Cette espèce est considérée
comme une plante rudérale dont la pr~sence serait 6.galement liée aux
conditions d'humidité. Elle se rencontre très peu en zones arides.
B. erecta est une herbacée dressée, annuelle. Elle vit le
plus souvent en colonie de 'peuplements denses associée â des espèces des
genres Digitaria~ DaetyZoctenium~ EchinocZoa~ Corchorus~ Amaranthus~
Euphorbia dans les champs de mais, coton, arachide et sorgho principa-
lement. C'est l'espèce
adaptée aux conditions c~imatiques sahéliennes.
B. repsns
est une herbacée rampante et vivace. Elle se ren-
contre dans la zone aride du Sahara méridional et septentrional, cc qui
est une indication de son adaptation â la sécheresse. Au Sénégal cette
espèce se rencontre en bordure de mer et du lac Retba et semble èonc
présenter une certaine adaptation en milieu salé. Des échantillons
d'herbi~~s consultés (I.F.A.N.) indiquent que certains échantillons de
B.repens
ont été récoltés â 1600m d'altitude dans l'AIr central.
Les différentes sources è'informations consultées montrent
que ces trois espèces de Boerhaavia sont essentiellement intertropica-
les. D'origine probablement américaine (BERHAUT, J~ 1979) elles ont dû
conquérir progressivement l'Afrique et plus tard l'Asie où B. diffusa
et B. erecta trouveront leur lieu de prédilection. B. repens â cause de
son port restera localisé dans les zones sèches et â v~gétation peu
abondante comme les milieux salés ou en altitude et les zones serei-dé-
sertiques ou désertiques: BARRY et Coll. (1987) ont d'ailleurs recon-
nu dans la partie centrale et méridionale du Sahara notamment une zone
biogéographique et géomorphologique appelée Boerhaavio-Tephrosietae.
3.3. COMPORTEMENT GERMINATIF DES SEMENCES (FRUITS ET GRAINES)
Les espèces du genre Boerhaavia sont souvent considérées
comme des mauvaises herhes tropicales. Or la levée des mauvaises herbes
d~ns un champs dépend en grande partie des conditions agroclimatiques •
.../ ...
- 14 -
Dans le cadre d'une amélioration de la lutte contre ces a0·;.ien-·
tices au stade de prélevée il est nécessaire de comprendre les phénomè-
nes endogènes et exogènes qui conditionnent la germination des semences,
Le stock initial de semences du sol et la biologie de la ger~~nation
de ces semences sont les deux éléments importants dont la connaissance
pourrait permettre de pr€voir
et de réduire durablement les infestation~
(BARRALIS, G. et CHADOEUF, R., 1980). Les particulat:i ~·ês de la germina-
tion qui sont à l'origine des phénomènes de dormance, de l'échelonne-
ment et de la périodicité des levées au champ (JAUZEIN, P., 1986) et de
la distribution spatiale des;. .~ ~lvaises herbes sont considérées comme de~
caractères spécifiques ( NIKOLAEVA, M.G., 1969).
Cette partie du travail a pour but :
de déterminer les con~.(~·ions de germir·~'tion des graine::.~ . '_
1
•
fruits des 3 espèces (température, lumière, enfouisserr: '. '. :
- de ressortir les particularités du comportement germil:"élt:l.f
de chaque espèce ;
- de voir les corrélations entre la distribution spatiale et
les possibilités de germination.
3.3.1. CompQrtement germinatif des lqr<1:2Lnef,,;,,:
b
3.3.1.1. Effet ldë ~la température ê·t,;,;qf:tl.~=;lum.i.y-e}m;.J.a "éapacltê:_de
germination ':,{Ta:bl·eau.:..l) L
,
a)
B. diffusa ( Fig. 1 et 2 )
- A la lumière le pourcentage de germination des graines est
plus élevé. Il atteint son maximum (100% de germinations) à 30 et 35°C
puis décroit pour s'annuler à 45°C.
-
A l'obscurité le maximum de germinations est obtenu à 35°C
mais le taux de germination reste élevé même jusqu'à 45°C (88% de ge~
minations) •
b) B. erecta (Fig. 3 et 4)
- A la lumière comme à l'obscurité le maximum de germinations
est obtenu à 40°C (98% à~ lumière, 80% à robscurité). Comme chez
·../ ...
- 15 -
B. diffusa a 45°C le pourcentage de germinations diminue fortement a la
lumière (61) alo~s qu'il reste constant â 80 % ! l'obscurité.
c). S-" ':NpenB (F ig. 5 et 6)
De 25°C â 40°C les graines de B. pepens ont approximative-
ment les mêmes pourcentages de germinations au bout des 22 jours a la
lumiêre et à l'obscurit€
avec un maximum de 100% a 35°C. A 45°C le
taux est nul a la lumière, de 54% ! l'obscuritê.
3.3.1.2. Effet de la tempêrature et de la lumiêre sur la vitesse de
germination (Tableau III)
- Au total chez les 3 espèces après 3 jours de mise engermi-
nation 70% au moins des graines germent â la lumière.
A l'obscurité
moins de 30% des graines arrivent à germer.
- Le maximum de germinations est obtenu 3 jours après Iliise eh
germination chez B. pepens (98% 100%), 6 jours après chez B. epeata
(98%) et seulement 10 jours après chez B. diffusa (100').
3.3.2. Comportement germinatif des fruits.
3.3.2.1. Effet de la tempêrature et de la lumière sur la capac!tê de
germination (Tableau II et IV)
a) B. diffusa (Fig. 7 et 8)
Le taux maximum de germinations enregistré (86%)
se situe
a 35°C a la lumière. Au delà de 35°C aucune germinat"'.'., n'est observêe.
A l'obscuritê le taux de germinations ne dêpasse pas 12%.
b)
B.
epecta
Les fru:·ts de B. epeata n'ont pu germer dans les mêmes con'
ditions expêrimentales. Cette difficulté de germination est due à une
inhibition tégumentaire exercée par l'enveloppe du fruit ou péricarpe.
Des coupes transversales de ces fruits (PL. VXIIFig. 3 et 4) ont mon-
tré qu'ils sont fortement lignifiés etp~~tent des fibres au niveau des
cOtes. Ces fibres quand elles sont imbibées d'eau forE~nt une pellicule
mucilagineuse autour du fruit.
c) B. pepens
(Fig. 9 et 10)
La température optimum de germination des fruits de
..
. . ./ ...
- 16 -
B. :repens
est comprise entre 30 et 35 oC. Il est ~ remarquer qu' à la lu·
mière le pourcentage de germinations est plus élevé (74% et 62%) qu'à
l'obscurité (30 et 46%). A 45°C les fruits ne germent qu'à l'obscurité
mais pas à la lumière.
3.3.2.2. Effet de la température et de la lumière sur la vitesse 0e
germination.
- Le taux de germinations est toujours à l'avantage des fruit;
exposés à la lumière, ce qui suggère une influence marquée de la lumiè-
re ~.ur la vitesse de germination.
- 36% des fruits de B. :repens sont capables de germer 3 jours
après leur mise en germination. Ce pourcentage augmente avec le temps
et atteint son maximum à 10-15 jours (60à62%).
- les fruits de B. diffusa ne parviennent à germer que 10 jüu~
après (74%). Ce temps correspond probabl~lnent au temps nécessaire à la
levée de l'inhibition tég',lme:ltaire exercée par l'enveloppe du fruit
(Fig. 1 et 2 PL.VIII).
- Ce temps est très faible chez B. :repens (moins de 3 jours)
mais très long chez B. el'ecta ( supérieur ~ la durée de l'expérience) •
3.3.2.3. Effet de la profondeur d'enfouissement sur la germination des
fruits..
.
'Tablea~ V - pourcentaçes de levées en fonction de la profondeu
(au bout de 30 jburs)
.
:
Profondeur:
·
.
•
:
•.
:
: Espèces
: 1cm : 2cm : 3cm : 5cm :
10cm : 15cm
·•
:-----------------:-----:-----I-----:~----:~-~----:--------:
: B. diffusa
: 36
:
2
:
0
:
0
:
o
:
0
·•
:---------------_.:---~-:-----:-----~----~:-------:--- -----:
: B. el'ecta
.
:
0
:
0
•
o
:
0
:
o
:
0
:
:-----------------:-----:----~:-~---:-----:----~--:~~- -----1
.
: B. :repens
: 46
•· 6 : 0 : 0 •
o
:
0
- Les fruits de B. el'ecta
mis a germer à différents niveaux
de profondeur n'ont pas germé.
- Pour B. diffusa et B. :repens aucune levée n'~ êtê observée à
3 cm de profondeur et au delà. Certains fruits de B. diffusa'déterrés à
3 cm de profof;r:leur donnent des plantules enfou·tes dans le sol qui ne pe
vent émergées et atte"de~t d'être ramenées en surface.
-
Le t~ux de lev~es est meilleur !
lcm pour ces dernières espêc
(36' pour B. diffusa, 46% pour B. :repens). A 2cm ce taux ne d~passe pas
6'.
- 17 -
~p~leau I-Pourcentages de g~~·~~~~~~~~~2&~a~u~b~o~u=t~d==e~2=2~·=o~u~r
:
Températures:
•·
·
·•
: Espêces
: Conditions: 25°C
:---------------------~-----------:------:------:-----
:------:--------:
·
: Lumière
: 58
: 100
: 100 :
70
·
o
•·
:
B. diffusa
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:
96
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84
· 54 ·
Tableau II-Pourcentages de germinations des fruits au bout de 22jourE
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Températures:
·
:
:
:
•
•
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·•
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B. diffusa
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· 26
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·
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B. repens
:-----------:------:------:-----:------:--------:
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: 46
: 26
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•
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- 18 -
Tableau III- Evolution
erminaiion des
raines ~n fone
tion du temps.
·
.
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·
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: 100 :
100
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98
·
·
· B. el'ecta
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·
· B. repens
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·
··
:0 :
30
: 90
:
100
:
100 :
100
·•
L = Lumière
0= Obscurité
Tableau IV-Evolution du Fourcentage èe germination des fruits en fonc-
tion du temps.
·
'1'eDpl. en. jours:
·
·
: TarrtJératuœ:
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: 6
: 10
:
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·
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: B. repens
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42
: 46
: 46
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- 19 -
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- 20 -
FIGURE 3 - COURBES 1)( GElH18A'iOR I)[S GRAUlES 1)[ 8. "..ct. Al. LUtlEItE
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- 25 -
3.4. CONCLUSION
Les expériences de germination nous ont permis de déterminer les
conditons optimales de germination des araines et fruits pour les trois
facteurs externes pris en compte : température, lurniêre et profondeur
d'enfouissement.
1 - Les graines
- La température optimum de germina~\\i~n des graines est de
40°C pour B. ereata et autour de 35°C pour B. diffusa et B. repens.
- A 45°C les graines des 3espèces ne germent plus ou très fai-
blement A la lumière. Al'obscurité leur taux de germination reste en-
core élevé.
- Aux températures optimales les graines des 3 espêces germent
plus rapidement A la lumière qu'A l'obscurité.
- En outre nous avons constaté que les graines des 3 espèces
récoltées précocément avaient un t~ux de germination nettement plus éle
vé que lorsqu'elles sont plus agées. L'âge des graines agirait défavo- ;
rablement sur le pouvoir germinatif.
2 - Les fruits
- La température optimale
de germination des fruits est iden-
tique A celle des gr~tnes p~ur B. diffusa et B. repens, elle tourne au-
tour de 35 GC.
- La capacité de germination et la vitesse de germination des
fruits sont plus élevées à la lumière qu'à l'obscurité. Les fruits de
B. repens ont une vitesse de germination plus élevée que celle des
fruits de B.diffusa.
- Les expériences d'enfouissement des fruits ont permis de
préciser la profondeur au delà de laquelle aucune levée n'est obtenue.
Cette profondeur est A 2 cm chez B. diffusa et B. repens. Elle n'a pu
être déterminée chez B. ereata, nos conditions expérimentales ne nous
~nt pas permis de lever l'inhibition A la germination de ces fruits.
Seuls les fruits de
B. diffusa donnent encore A 3 cm de profondeur
.../ ...
- 26 -
des plantules enfouies qui ne peuvent lever. Elles le seront probable-
ment lorsque le sol est décap~ les amenant ainsi à la surface.
Ces différentes observations montrent que les 3 espèces sont
des plantes tropicales dont les semences sont très légèrement enfou~.es
dans le sol où elles subissent l'action favorable de la lumiè~e et de
la température.
Les coupes transversales au niveau des fruits ont permis de
montrer
~ue l'impossibili~~ des fruits de B. erecta de germer, et la
diminution du taux et de la vitesse de germination des fruits par rap-
port aux graines sont dues à une inhibition tégumentaire plus ou moins
forte selon les espèces. Cette inhibition tégumentaire est due au p€ri-
carpe du fruit par sa dureté et l'importance de son mucilage qu'il for-
me autour du fruit (Fig. 2, 3, 4, PL. VIII).
Chez B. erecta où le péricarrp est très dur et épais, et le
mucilage três:important, aucune germination n'est constatée. Il inhibe
complétement la germination au moment de la dissémination et protège
la graine pendant une p~··iode suffisante (3 à 6 mois) qui permette une
cr~issance viable et naturelle. B. erecta peut donc être considéré com-
me une espèce non spontanée dont la germination des fruits est forte-
ment liée à un caractère cyclique. Cette germination dépend de l'action
cumulée des facteurs édaphoclimatiques (aJternance d'humidité et de sé-
cheresse, action de la température, de la lumière etc.) et des microor-
ganismes du sol sur l'ensemble péricarpe-mucilage.
Au contraire l'aptitude à germer des fruits de B. diffusa et
B. repens est faiblement liée à un caractère cyclique. Ces 2 espèces
peuvent être considérées COItU?:-_· des espèces spontanées des milieux hu-
mides et secs.
Les principales observation~ sur l'étude du comportement ger-
minatif, de 1 ~ 6cologie et de la distribution géogrf'; -·hique des 3espèces
sont résumées dans le tableau VI suivant :
·../ ...
- 27 -
Tableau VI
1
Taxons
B. l'epensi
:-~--------~----~-----------:------------:-------------:-~----------a
: Température optimum
·
·
·
·
:---------------------------:------------:-------------:------------:
: Inhibition a la germination: Faible
: Très faible:
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:
·
.
.
.
: Profondeur d'enfouissement;
:
·
·
: maximum
•·
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•·
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2 cm
·
·
•
•
•
e
•
-----~----~---------
•
·
.
.
.
: Caractêre cyclique de l'apI
·•
•
•
•
·
: titude a germer
: Faiblement
:Fortement liée:Très·~aible:
••
: liée
·
•
:ment liée
·
•
e
e
_
·
. . . .
: Particularités gêo!raphi- :Pantropicale:Pantropicale :Africaine des:
:que et écologique
Ides milieux ;des milieux
:milieux déser.
1
,humides.
:sahéliens ou :tiques, salés:
•
·
:Espêce spon-:semi-déserti-:et en altitude:,
:
:tanée
:ques
:Espêce spontanH
:
:
:Espêce non
:
:
··
:
: spontanée
:
:
••
·•
:
:
:
Ces observations qui présentent les exigences écologiques et
les conditions de germination montrent que chaque espèce a un biotope
préférentiel. La plasticité morphologique constatée et qui est â la sou~
ce de confusion systématique ne serait que le terme de processus adap-
tatifs aux conditions du milieu. Il devient dès lors utile de rechercher
les lim1+'es ou/et
intervalles de~v~riations morphologiques et anato-
miques caractérisant chaque espèce.
. . .1 . ..
- 28 -
IV. ETUDE DES CARACTERES MORPHOLOGIQUES ET ANATOMIQUES
Jusque lA seuls certains caractères morphologiques macroscopiques
Qbt 6tê utilisês dans la systématique des Boe~haavia. Les observations
effectuées sur le terrain ont montré les limites de ces caractêrep(NOBA)
K.,19t~~tude entreprise devrait permettre:
- de prêciser certains caractères mor?holog~\\:es ,
- de ressortir les caractères communs et les caractères diff6ren-
tiels les plus importants ;
- de préciser la systématique actuelle des 3 espèces du genre en
utilisant des caractères anatomiques et micromorp~ologiques.
L'ensemble des résultats atteqdus devrait permettre d'identifier
les affinitês morphologiques et anatomiques interspêcifiques.
4.1. ETUDE DESCRIPTIVE DE LA PLANTE ADULTE
4.1.1. B. diffusa
B. diffusa ~st une plante pluriannuelle dont les tiges sont d'a-
bord êtalêes et diffuses puis dressêes. Cette partie dressêe peut at-
teindre 30 A 40m de hauteur. Mais ce port êtalé puis dressé n'es~,pas
toujours constant puisqu'on peut trouver la plante complètement dressée
Les tiges sont cylindriques et couvertes de poils simples longs de 2 1
4mm. Eltes sont vertes virant au brun au niveau des parties exposêes
au soleil.
Les feuilles sont opposées, décussées les unes par rapport aux
autres et anisophylles. La face inférieure est blanch!tre, la face su-
pêrieure vert-foncé. Toutes les feuilles sont ovales, subcor4ées A som-'
_ t en coin ou arrondi. La nerva'tion des feuilles est pennée et arquêe
avec le plus SJuvent 4 A 5 nervures latêrale~. Ces feuiltes 1'-·' ciliêes
A leur bord par des poils simples longs de Imm environ mais entière-
ment recouvertes de poils apprimês CDurtS. Des poils simples de 1,5 A
2, S mm affectent le péti ~le et le long des nervures de la face infêr1eu'
re du limbe.
. . .1. · ·
- 29 -
Le système racinaire est constituée parr une grande racine pi~
tante ayant jusqu'à 3 cm de diamêtre. C'est une racine 1 aspect de tu-
bercule capable de rêgênêrer de nouvelles pousses lorsqu'on coupe les
tiges à leur base on três en profondeur dans la racine. Ce caractêre
de la racine peut faire penser a une plante vivace.
Les premières fleurs apparaissent à l'extrémité de courts rameaux
1nflorescentiels axillaires situês a l'aiselle de la premiêre paire de
feuilles mâtures puis l'axe se dêveloppe
pour donner une panicule ter-
minale ramifiée. La panicule peut se former dês la troisiême paire de
feuilles adultes A partir des premières feuilles adultes. Les bractées
sont ovales et A marge ciltêe, elles n'existent pas toujours.
La fleur est petite, rouge, :~~~m~re à corolle gamopAtale et A
calice gamosépale glanduleux. C'est une fleur hermaphrodite avec cn gé·
nlral 1 â 2 étamines plus courtes que la corolle.
Le fr.tait est un a.1tène entouré par le calice 9amos~le gl:J.nduleux
Il est obovolde à 5 côtes le plus souvent. Il contient une seule grai-
ne~ rarement 2 de couleur brun-clair.
4.1.2. B. e~ecta
B. e~ecta est une plante annuelle souvent dressée mais qu'on
peut trouver procomban~.Les tiges cylindriques sont glabres ou a pubs:
cence formée de poils aFprimés courts et de poils apprimés longs au ni-
veau des jeunes rameaux. D'abord vertes ces tiges prennent progressive-
ment une couleur rouge de le' base au sommet au cours du Yiel1118.ement'
de la plante qui peut atteindre jusqu'à 1 m de haut au stade adulte.
Les feuilles sont ~ntières, opposées et dêcussêes et sont aniso-
phylles, l'une des deux feuilles étant plus grande comme ches B. diffui
La couleur verte de la face supérieure du limbe peut aller du vert au
vert-jaunâtre. La face inférieure est blanchâtre. Certaines feuilles
adu:tes sont souvent couvertes de points rouges. Les premiêres feuille!
sont ovales à base largement arrondie et subcordée, le. derniêres sont
triangulaires. La ~lJrvation est pennée et arquée avec 4 â 5 nervures
latérales. La marge des feuilles est parcourue par une bande rouge •
..•1•••
-30-
Toute. les feuilles aô~ couverées de poila apprtmês courts et parspmês
de rares poils simples le long des pétioles.
L'appareil souterrain ESt 1brmê par une racine axinomorphe non tu-
bêri.fe avèc des racines secondaires peu développêes.
'Le premier rameau inflorescentiel apparait comme pour B. diffusa
1 l'aiselle des premiêres feuilles adultes. Puis la plante se ter~tne
à son sommet pa~ une panicule ramifiée pcrt~~t 1 sa base 2 feuille-brac'
têes oblongues A sommet pointu ou triangulaires.
La fleur est petite, blanche ou blan.-rosê. Elle eet: pentamère
1 corolle gamopêtale et l calice gamosêpale non glanduleux. Elle est
~phwodl'Q-' 1 2 êtamines aussi longues que la corolle.
Le fruit est un akAne indeshiscent enfermê dans le calice persis-
tant. Il est obconique à 5 cOtes avec des rides longitudinales â maturi
tê et 1 so. .et tronqué. Il contient une seule graine rarement 2 qui sor
de couleur brun-clair.
4.l.3. B. ~.p.n8 L.
B. ·~p.n8 est une pl~nte herbacêe pluriannuelle 1 v.ivace dont lE
t1ges lon9uement rampantes peuvent dépasser 2m de long. Dans certaines
conditlo~. ellea peuvent, être dressées. Souvent glabres ces tiges cylir
driques porte~t parfois des poils apprimês courts. Elles sont vertes
ma~8 appara1ssent rouges â la senescence.
Lea feuilles opposêes~ déCussêes et anisophylles sont l forme ove
le ou Qblongue selon la position sur le rameau. Le limbe est ici plus
épatt.•• 1 marqe c1liêe par des poils simples longs de Imm et des poils
appl'J.mês sur toute la surface. La nervation est pennêe et arquée avec
2 1 5 nervures latérales.
L'appareil souterrain est constitué par une ~ros8e racine tubéri
sée de 2 a 3,5 cm de diamêtre comme chez B. diffusa. Cette racine peut
po~ter plusieurs rejets (environ 15) parfois jusqu'a 30 après la sai-
son des pluies.
. . .1 . ..
- 31 -
L'inflorescence est très souvent axillaire sur de longs rameaux
inflorescentiels. Le premier rameau inflorescentiel axillaire apparait
aussi 1 l'aiselle des premières feuilles mâtures. tes inflorescences scn~
rarement termin~l.s , les bractées sont ovales, pointues et ciliées.
La ~'eur est petite, rose a corolle gamopétale et 1 calice gamosé-
pale glanduleux. Elle est aussi hermaphrodite avec une A 2 êtamines plus
coUrtes que la corolle.
Le fruit est un akène ovale et indêhiscent. Il est entouré par le
calice persistant et tlanduleux. Il contient une seule graine rarement 2
La graine est brun-clair et terminée par un
appendice au cOtê opposé
au micropyle.
Les caractères morphologiques observés ;'ur les appareils végét"tif
et reproducteurs des 3 espèoes sont rêsumês dans le tabieau VII suivant
Tableau VII - Les caractères morphologiques'macroscopigues des 3espèces.
H
Espêces
:
1
:
B. diffusa
L.
.• B. el'ecta L.
•
•
B. l'epens L.
1------------:--------:-'------:----------
J oaB œ IEVEIœPDE:Nr :Plante plur1annœlle.· -Plante anruelle
:Plante plur~
1
:1 vivace
:
:le 1 vivace
:-----------:-·----------t:~'--------t-------,
...·---
: PCEr
:Etal~ puis dressé OU :D:essê ou Pmcalbanta RmIPnt "'U Dressé
1
: Dressé
:
#
1-'-----------:-----------:---_·_------1--------
•
1~4Qp de haut
:- Jusqu'I lm de haut:-2m ou plus de loD}:
•
•
1-cyl1n3r1ques et piJes:-CYl1ndr1f:ues et qlal~U.n3r1queset
•
1 TIŒS
:cents
:bœs
:g~e
•
:-Vertes ou bnmes
:-~ puis rouqes l-vertes pUs ~s~
----------.
•
•
•
-
:---------t----------~---------
:
:Fhyllotax1e
.000000œ-dêcussœ
••
:-----:------ '---:---------&:----------
:
:AnJ.soP1ylle,OYale ettAft1sctP1yl~e,
1
J
:tt1.aJçu1a1re
IOU cblOD;)Ue
•
ft
:
:-_._.---:-'---------.i-t"I-..---~---,--------~
:Penn€le
et ~
:Penn&t et arqu~
Il"ennêe et azquêe
:
:
:
: 4 as nervuœs
: 4 a 5 œrw:res
: 2 A S œrwr:es
~:-----_.,------_.._-:--------•.--*-------::
.; ••1•••
.....
- -
, .
..
:
1
•
•
..
..
: Vert-fonc li
•
:Couleur
•
..
'----:-----
..--
'----:---------.----:-'--------:
•
:L1nbe
:Marge
..
•
ciliée
:Marge rou;Je et g1abJ:e:MaJ:ge ciliOO
..
. 1 -
------:-'_._---'---:--------:--------:
:-
:Non tubêr1sê
:T\\té"lsê
..
..
:---~------:----------_.:---------------:---,---a
1
:Tem:lnale et axillaire:Tem:lnale et axilla1:Ax111aire le plus
:
:Bractées ovales, ci-
:re,Bractœs oolorçues:SO\\M!1'lt, Bractées
:
-
1
..
:llées
;et triaDJul,aires mn:ovales, ciliées
..
..
:
: c i l i ê e s · •
..
•
:----------:---------'-:-,---------:--_._----------:
:
:Pormt:aDIêre
:Pent:amêre
..
..
1
:IbJge
:B1aD::he ou bl.iJŒ-ro-:RJse
:
:
:
tsê
1
:
: FmJR
:Cal1oe g1arxluleux
lcalioe Mn glab:hüeux:Caliœ glarduleux :
•
..
:Corolle ganopêtale
:Corolle gatIDpêtale
:Corolle ganopét:ale
..
•
:BeJ:naP1rodite
:BeJ:naP1rodite
:BeJ:naP1rodite
·
..
..
..
: 1~2 êt:am:i.œs
: 2 êtamines
: 1~ 3 êtamines
·
:---------·-.1---·------:-·--------....--1----·----------:
:
:CJx>volde
:<bcon1que
aOvale
: FRJI'l'
:GlaMu1eux
:Rm glanduleux
:G1ardîLeux
:
:----------:-'----_._--:---------:--------
....
:(J)ovale
:OJovale
.Ovale
·..
: GRAI::te
:Brun-clair
:Brun-cla1r
:Brun-elair
....
....
....
....
..
..
•
..
XlQC L4!l!av4ifflrentes formes du limbe sont représentées sur la planche I
PLANCHE I
FORMES DU LIMBE
Légende de la planche 1 : Selon H .. MERLIER et J. MONTEGUT (1982)
0.. Circulaire ..
SERIE '1'RlJ\\tGLMBE :
1. '1'r1.aD3u1aJ.œ : t~..lat1 •
.~. 'l'r1.aD3u1aJ.œ ; laxqe ..
3. '1'r1a"3Ulaire (type}
4.. Tr1a"3Ulaire : l.arv:ê:>lê ..
5. Tr1.aD3u1aJ.œ J. linêaire ..
6. Hasté (fonne dêrivœ) ..
SERIE OIJAIB :
7.. Ovale : aplani ..
8. Ovale : arrondi ..
. . .1...
- 33 -
9. Ovale (type).
SERIE œovAŒ :
10. Ovale ; lancéolé.
43. Cb:Jvale ; apl.an1
44. Cb:Jvale ; arrondi.
I l . Ovale; linéaire.
45. C'tx7.rale (type}
12. Cordiforme
(fœ:me dérivée) •
4§. Cb:Mll.e ; laœ&>lé.
SEmE OVALE IœAN3ItŒ :
47. Cl:x>vale ; linéaire.
13. Ovale 1000000que ; aplani.
48. etxxndé (fome dérivée) •
14. Ovale losangique : large.
SERIE œI'RIAlQ.lIAIRE :
15. Ovale losaD;J1que (type). .
49. <lJt:r1arw:JulaiIe ; aplani.
16. Ovale losarv:Jique : lancê:>lé.
50. C!ltr1angula1re . large.
17. ovale los~1que ; linéaire.
51. ~ (type).
18. sagitté .(fcmne dêrivée) •
52. <lJt:r~ ; laœ€olé.
SERIE ELLIPl'I(JlE :
53. CbtriarVJula1re ; linêaire.
19. Elliptique ; aplani.
54. ~ ; bursifonne (fome
2D. ElliptiqUe ; arxaxU..
dêrivœ) •
21. Elliptique (type).
RAPPORT IlL 1 ~
22. Elliptique 1 laœ&>lé.
Aplani : r~ 2/1.
23. Elliptique; linéaire (fonœ dêr1vêe) •
large ou arrordi : r~ peu diffêrerr
SERIE CI3UJ'G'JE :
de 1/1.
24. (])laç ; aplan1.
Type : ~ 1/2.
25. (bIen;} ; arrondi.
I..aIx:&>lé : rappor; l 1/5.
26. <blaç ; (type).
Linéaire : X'aR?Ort 1/10.
27. Oblaç ; 1aB:lolé.
28. (])laç ; 1inêa1re = linêa1re (type).
29. Fllifœ:me (fome extrilœ) •
30. En alêne (fonœ dêr1vée) •
SERIE IœAR;I(JlE 1
31. Iœa1xJique ; aplani.
32. Losangique ; large.
33. IDsarçique (type).
34. 1œaDJ1que ; laœ6:üé = laœoolé (type).
35. Lanc&>lé ; lintaore.
36. Fo:ane dérivée ?
SERIE CI3O\\TAIE ~ :
37. <b:Mü.e losangique ; aplani.
38. CbMùe 1osaD;Jique ; large.
39. <bova1e (type).
40. Cb:wale ; laœ&>lé = ab~~lé (type).
41. Cblanc&>lé ; linêai.re.
42. Spatulé (forme dérivée) •
.../ ...
-
34 -
211
111
1/2
IJI
IJtG
PL.I
~3S"
4.1.4. exK:LœIœ
Les r~tats
d'observations consignés de~s le tableau VII font
apparattre une grande ressemblance morphologique des 3 espèces aussi
bien au niveau de l'appareil végétatif que de l'appareil reproducteur.
Si certains caractères morphologiques notamment ceux relatifs a
la couleur de la fleur et A la focme du fruit permettent diemblée de
faire une nette séparation entre les 3 espèces, en revanche la grande
majorité des caractères sont soit communs A
2 espèces comme la pubescel
ce des feuilles et des fruits, la forme des graines ou le type racinairl
soit communs aux 3 espèces comme les caractères se rapportant au port,
la tige, la forme des feuilles, la morphologie gênêràle de la fleur et
la couleur de la graine.
Ces différents caractères morphologiques sont repris plus loin
pour voir leur degré de variation. Les plus satisfaisants d'un point de
vue systématique, c'est-A-dire ceux qui sont les plus stables serent
retenus pour préciser la clé de détermination des 3 espèces.
4 .2. ETUDE MORPHOLOGIQUE DE L'APPAREIL VEGETATlt
4.2.1. La tige : Etyde anatomique (planche ..IIl
La coupe anatomique de l'êpicotyla ou de la première ramificatiol
montre dans l'ensemble une structure anatomique identique A celle de la
famille des Nyctaginacées comme le montrent METCALFE, C.R. et CHALK,L.,
(1950) et- GAYRAL, P. et VINDT, J.,
(1961) .Cette structure a una symétri(
axi.~e et nousobservons de la périphérie au centre 8 principaux tissus
(Fig .1, PL. II)
1 - Un épiderme cutinisé est constiutê de cellules moyennes apla-
ties sur lesquelles on peut observer des poils apprimés courts ou longs
et des poils simples.
2 - Un massif de collenchyme anr.ulaire aux parois très épaisses
occupe les espaces intercellulaires. Cette assise sous êpid.rmique pa-
rait très caractéristique chez B. e~eata avec la présence de cellules
plus grandes que celles du collenchyme sous-jacent (Fig. 2 PL.II) •
.../ ...
- 36 -
03 - Au del~ du collenchyme figure un anneau de parenchyme d'épais-
seur variable selon les 3 espèces et constitu6 de grandes cellules ar-
rondies séparées par des méats chez B. repu"s (Fig. 2, PL.II) •
4 - Un endoderme situé ~ la limite du cylindre central et du cor-
tex apparait nettement défini et compose de grandes cellules tabulaires
A pacoi légèrement épaisse.
5 - Sous l'endoderme une couche de cellules péricycliques forme
autour du phloême primaire un anneau plus ou moins discontinu.
6 - Les faisceaux libéro-ligneux forment un seul cycle et sont de
nombre assez 6levê (environ 15 a 20).
7 - Ces faisceaux sont entourés par une épaisse couche de sclêren-
chyme.
8 - Le centre de la coupe est occupée par une moelle assez impor-
tante composée de cellules parenchymateuses .". 'Folles comporte des forma-
tions surnuméraires secondaires disposées en 2 cycles. Ces formations
sont constltu6es de phloème secondaire et de xylème secondaire entouré
par du liber interne.
L'étude compar~e de la structure anatomi~:~ de la tiqe d3S 3 es-
pèces a permis d'identifier des caractères qui pourraient être utilisés
pour précist~ la clé de détermination du complexe comme suit :
- pr6sence de grandes cellules collenchymateuses sous-épidermiques
•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• • •S. 6Z'liJotaL.•
- absence de grandes cellules collanchymateuses eous-épidermiques
• parenchyme ccrtical â cellules polyédriques •••••• B. diffusa L •
• parenchyme cortical â cellules arrondies ••••••••• B. repens L.
La clé de d~termination ainsi proposée conduit A une subdivision
des 3 espèces en 2 groupes anatomiques : le groupe formé par B. erBcta
d'une part et d'autre part celui comprenant B. diffusa et B. repSKS.
4.2.2. Le port
Le port de ces plantes est détermin~ très tôt au stade jeune
plant au moment de la fcrmation des rameaux qui portent les premières
ramifications de la plante adulte. Deux facteurs externes ont une ~ct1on
;
'_.. '~,.....
. . . .1 . ..
- 37 -
sur le déterminisme du port: la compétition et l'6clairement.
La o~œp~tition agit sur le mode de cr(issancè des rameaux de l'axe
principal du jeune plant. Lorsque la densité des gra:nes mises à germer
estaevée les pieds des 3 espèces issus de cette germination sont dres-
sés. Ainsi trouve-t-on souvent des colDnies des 3 espèces dans lesquelle
les plantes sont presque toutes dressées. Ils 'agit vxaissenb llb lenent d'une
compétition pour la lumière. Les rameaux des jeunes plants très courts
au début, s'allongent ensuite et donnent a ces plantes un port dressé.
Lorsqu'au contraire la densité des graines mises à germer est faible les
pieds prennent un port diffus et rampant. Ainsi les pieds des 3 espèces
ont souvent un port rampant quand ils sont isolés.
L'influence de l'€clairement
sur le déterminisme du port a été mon
trê par les expériences et observations suivantes : les plantes ont un
port d~essé lorsque les premiers stades de croissance du jeune plant ont
lieu à l'obscurité. Ainsi certains pieds des 3 espêces trouvés dans des
conditions de faible éclairement sont dressés.
4.2.3. Les feuilles
Ce~ organe reflète généralement les conditions de vic de la plant.
A ce niveau trois éléments seront considérés : les formes foliaires et
leur va~iation, le trichome et les stomates.
4.2.3.1'. Formes foliaires et leurs variations
4.2.3~1.1. Bétérophyllie
Sur les pieds de B. epecta 3 types de formes foliaires peu-
vent être observés sur les rameaux :
- les feuilles âmrmes ovale â la. base,
- les feuilles â forme triangulaire ensuite, avant,
- les feuilles â forme oblongue pointue situêes au sommet et ~ la
base des ramifications inflorescentiels primaires.
ASSY (1950) a donné le nom d' hétérophyllie raméable. â une telle variatioIl
de forme liée â des modifications physiologiques en relation avec l'age
de l'individu.
. . .1. · ·
- 38 -
Chez B. pepens
on observe de la base au sommet des feuilles ob-
lonques puis des feuilles ovales arrondies ou pointues.
Les feuilles de B. diffusa ne montrent aucune variation de forme
sur le rameau. Toutes les feuilles adultes sont ovales â sommet arronèi
ou pointu. Cette espèce ne pr~sente donc pas d'hêt~rophyllie.
Le tableau VIII ci-dessous pr~sente les différentes formes foliai-
res observées sur les 3 espèces.
TABLEAU VIII
·•
Espèces:
: '
· ·
4
: Formes fol1aires
:B.
1------------------------:----------:--------+---------.
: Ovale
·•
+
·
+
·
+
·
·
._-----~----------------_.~-~------_._------_._-------
·
. . .
-
.
: Triangulaire
·
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
•
e
·
+
·
e
e
_
·
. . . .
â Oblongue
·
·•
+
•
•
+
·
·
•
•
•·
·
:
+ = Pr~sent
= Absent
4.2.3.1.2. Aut~e polymorphisme foliaire
Les conditions du milieu n'influent pas sur la forme initia-
le ovale des feuilles de B. diffusa. Par contrem saison sêche les re-
pousses foliaires apparaissant sur les pieds de
1·
B. epecta ne présen-
tent plus la séquence feuilles ovale - feuilles triangulaires - feuille;
oblongues. Toutes les feuilles sont petites et ovales. Chez B. pepens
quand il y a des repousses foliaires en saison sêche l'hêtêrophyllie
ramêale normale (feuilles oblongues-feuilles ovales) est respectée.
4.2.3.2. Trichome
(Planche III)
4.2.3.2.1. Trichome foliaire
Les feuilles des 3 espèces portent des poils apprimês de
2 1 4 cellules et une cellule terminale rabattue (Fig. 1). On les trou-
ve principalement sur la surface du limbe avec une densitê plus élevée
sur les feuilles de B. epectat Les feuilles de B. diffusa et B. ~ep4ns
- 39 -
présentent des poils simples unisériés
de 6 â 12 cellules (Fig. 4). Ces
poils· ~ont localisês surtout Sur la marge des feuilles rarement â la sur-
face du limbe. Sur les feuilles de B. repens on trouve un type de tri-
chome spêcifique de cette e~Qêce. Il est formê de 6 cellules env1Ton et
terminé par une cellule en forme de massue (Fig. 6). Le tableau IX prê-
sente la répartition des diffêrents types de poils en fonction des ~.
Tableau IX
:
Espêces
:
·
:
·
:Types de poils
: B • diffusa tB. erecta
: B. repens
e
e
·_
·
. . .
.
: Poils apprimês
e
·
+
e
·
+
e
·
+
·_
·
. . .
.
: Poils simples
+
•·
:
+
·
:------------------1-----------:-----------:-------------:
: Poils en massue
·•
:
-·
+
:
·•
·
·
:
:
+ = présent
= Absent
4.2.3.2.2. Trichome des autres organes (Planche III)
En plus de l'étude du trichome de la feuille il nous a paru
indispensable de faire uhe ftude plus complète des différents types de
poils observés sur les org,~es des 3 espèces au stade jeune plant et
plante adulte. NoUs
les avons classês en 3 grands groupes seion leur na-
ture et leur taille en distinguant :
- les poils apprimês terminês par une cellule volumineuse rabattue
sur l'organe:
- les poils glanduleux â cellule terminale s'crétrice :
- les poils simples formês d'une file de cellules identiques.
4.2.3.2.2.1. Les poils apprimês
Il en existe 3 types :
- les poils apprimés courts mesurant 100 JJ au maximum et formés
d'un pédoncule ayant au plus 3 cellules (Fig- 1) :
- les poils apprimés longs don~ la taille variable va de 150 l300p,
. . .1 . ..
-40-
leur pédoncule est formt de io cellules environ (Fig. 8) :
- les r--:'11s apprimés en forme de maSSue constitués de 6 cellules
environ avec la cellule terminale en forme de massue, leur taille est
, compris~ entre 250 et 350 JJ (Fig. 6).
4.2.3.2.2.2. Les poils glanduleux
Ces poils mesurent entre 100 à 200 D. Leur cellule termina-
le secrétrice peut être soit arrondie soit légèrement aplatiemr les cO-
tes. Les poils 1 cellule terminale arrondie peuvent être regroupés en
2 types :
- les poils glanduleux courts à 2 ou 3 cellules et mesurant 100 à
150}J (Fig. 2),
- les poils glanduleux longs de 4 à 6 cellules de taille comprise
entre 150 à 200p (Fig; 3),
Les poils glanduleux à cellule ter~nale secrétice aplatie ont un
pédoncule formé de 8 cellules au plus et mesure entre 150 à 200 P (Fig.7)
4.2.3.2.2.3. Les poils simples
Ce sont des poils unisêriés de taille supérieure 1 500 D ré-
partis en
2 types :
- les pOl'~ ~imples courts de moins de 12 cellules mesurant 1 a
1,5mm de long (Fig. 4),
- les poils simples longs de plus de 12 cellules mesurant plus de
2mm de long (Fig. 5),
La répartition de ces poils en fonction des organes et des espèces
est représenté dans le tableau X suivant :
Tableau X
:
•·
•·
·
•·
•·
•·
•·
:
: HP
: FC
: FJ
: FA
: TG
·•
FR
·
:----------------------:-----:-----:-----:-----:-----:--------:
:Poils apprimés courts •
+
•
+
· + · + · + ·
+
•
·
·
•
·
·
•
·
1
· 0 · 0 • 0 • 0 · 0 •
0
•
·
·
·
·
·
•
·
•. Type 1
· X
·
· X
·
· X • X
•
·
· X
•
·
X
•
·
•
I~---------------------:----~:-----:-----:-----:----~~--------1
..1 . .•
- 41 -
• Poils
•
glanduleux
·
•
·
•
·•
·
~
:
•
·•./
•
• courts
·
· +
·
·•
·
•
•
•
+
•
·
•
•
: Type 2
·•
· X •
•
:
•
e
·
•
•
·
X
•
·
e
e
e
e
e
·
.
.
.
.
. .
.
: Poils glanduleux lon~
+
·
· + :
:
+
•
·
·
: Type 3
:
X
·
:
X
••
· X
·•
:--~~~---------------:-----:-----:-----:---~-:-----:--
,
------:
1 Poils ~les courts
:
•·
·
:
+
1
+
·•
··
: Type 4
·
·
:
X· 1.
·
~------~·--------------:-----:-----:-----:--~--I~--~~:
--------:
• Pells simples longs
·
·
·
•
+
:
0
1
0
•
·
·
•
·
: Type 5
:
. ..
~ ~
·
•
•
+
:
+ ·
•
·
·
·
•
·
:-------~-------------:-----~-----:-----:-----;-----:- -------1
· Prils apprimês en
•
·
•
·
•
·
•
· X t~-.
~
·
·•
• massue
•
·
·
•
·
•
·•
·
:
•
·
• Type 6
·
·
•
·
:
:
•
·
·
·
·
·
·
1 ·
:----------------------:-----:-----:-----:-----:-----: ---.----~
• Poils qlanduleux apla-:
•
·
· X
•
·
•
:
·
•
·!
: tis
_.:-,,; .'
·
·
·
··
·•
·
:
•
: Type 7
•
·
·
•
·
·
:
·
·
·
·
·
·
:---~------------------:-----:-----:-----:-----:-----:--~-~~-~t
· Po~~s apprimês longs •
1
·
:
· 0 ·
:
•
·
•
•
·
~ T~,~
·
·
·
:
·
•
:
·
·
•
•
•
HP = Hypo~~tyle
FC = Feuille cotylêdonnaire
FJ = Feuille juvênile
FH = Feuille adulte
TG = Tige
FR = Fruit
+ =- B. diffusa L.
0 = B. ezeecta
L.
X = B. zeepens
L.
. . .1 . ..
- 42 -
4.2.3.2.2.4. CONCLUSION
La
répartitionh des différents types de poils permet de
faire les remarques suivantes :
- les poils apprtmés courts (type 1) sont cummuns aux 3espèces sur
tous les organes ;
- les poils glanduleux courts (Type 2) et les poils glanduleux
longs (Type 3) se retrouvent sur les mêmes organes de B. diffusa et
B • • pens
1
- les poils simples courts (Type 4) sont spécifiques des tiges
de B. diffusa et communs aux feuilles adultes de B. diffusa et B. 1"~penE
- les poils sinples longs (Type 5) sont spécifiques des feuilles ju-
véniles de B. diffusa et communs aux feuilles adultes et aux tiges de
B. e1"Bcta
et B. diffusa ;
- les poils apprim~s en massue (Type 6) et les poils glanduleux
aplatis (TyPe 7)sent respectivement spécifiques des feuilles adultes et
des feuilles juv'niles de B. repens ;
- les poils apprimés longs ne s'observent que sur les tiges de
B. e1"e~ta.
4.2.3.3. Les stomates (Planches III et IV)
Après le trichome il nous a semblé utile de faire une étude
des stoma~es pour compléter l'étude comparativ~ des caractères phytoder-
mologiques des feuilles. Nous nous sommes intéressés aux types stomati-
ques et aux indices ou fréquences stomatiques. La structure des épider-
mes foliaires est reprêsentéea la planche IV.
4.2.3.3.1. Types stomatiques (Planche III)
La caractérisation de différents types stomatiques dont l'im'
portance sur le plan taxonomique est reconnue (GUYOT, M., 1966,GORENFL~
R., 1971, DUPONT, ~'~I 1966, GORENFLOT, R. et MBREAU, F., 1970), a ét~
effectuée sur les épidermes inférieurs et supérieurs des feuilles adul-
tes des 3 espèces. Nous avons utilisé la classification de METCALFE,
C.R. et CHALK, L. (950)
qui distingue 7 principaux types. L'observa-
tion des épidermes foliaires a permis de reconnaltre chez les 3 espèces
. . .1 · · ·
- 43 -
2 types stomatiques : le type anisocytique plus
fréquent (Fig. 9,.
PL.III ) et le type anomocytique plus rare (Fig. 10,PL.III).
Il existe donc chez ces espècesur~ certaine homogénéité du type
stoma·· ~~e. Au type anomocytique primitif s ~ est rajoutê le type anisocy-
tique base de la divergence des 2 lignées évolutives de GUYOT (GUYOT,M.,
1966).
4.2.3.3.2. Indices stomatiques
Les stomat~~ jouent un rOle important dans la transpiration.
Leur fréquence ou indice stomatique est un caractère foliaire d'une gran
de variabilité (TIMMERMAN, H.A., 1927) qui dépend des conditions du mi-
lieu (SALISBURY, E.T., 1927). Cette étude vise 1 comparer les indices
stomatiques des 3 espèc·s et 1 voir s'il existe des corrélations entre
le nombre de stomates et la répartition géographique et l'écologie des
3 espèces.
Après avoir évalué les moyennes des stomates et des cellules épi-
dermiques banales par face et par espèce nous avohs calculé leur indice
stomatique qui représente la fréquence relative (P) c'est-a-dire le
pourcentage de stomates al par le nombre total de cellules épidermiques
a1+a2 oil a2 représente les cellules épid,rmiques banales.
F =
al
X 100
aI+a2
Nous avons ensuite comparé
les 3 taxons par l'analyse de la va-
rianQe et l'écart-réduit de l' indice sto~" tique (F) et de l'indice sto-
matique selon LOCK, H.B.,
(1966)
.~ qui est un angle ~:180 arcsinF
l
F.~t admet comme variance~c 820, 7, n étant la taille de l'échan-
n
tillon ici le nombre total de cellules épidermiques.
Le résultat des différentes mo:~.~nnes et des indices stomatiques
(P et cf) sont consiqnés dans le tableau XI, ceux de l'analyse de la v.:
riance et des êcart-réèuits dans les tableaux XI et XII •
. . .1. · ·
-44-
Tableaux
XI : Résultats des moyennes des diffêrents paramètres.
Tableaux XI
•
·
Espèces
••
1
:
:Faoe
:B. d~ffusa sB. el'et'ta :B. l'eper: ~ s
:----' '------------:------:---,-----:----'---e__ •
-:
•
: M:>yennes œs ra:rbœs de stanates
:Faoe sup.
: 55,84
:89,28
1 68,54
•·
·
:Faoe inf.
: 46,56
:61,94
· 79,28
•
·
:------_._----------:---_.-:------:-----..-,-:------:
: M:>yennes des cellules épidenn.iques
:Face sup.
:519,58
:596,54
:550,88
•
•
: banales
:Faœ inf.
:437
:535,08
:593,64
·•
:----------·-------··:------t!c----·-·-----:----:--
·
: ~e des rarbres de statates des :
: Sl,a>
:75,61
:73,91
·•
:2faoes
.
M
:
•
:
·
:
•
:
•
a
_ :
:
: _. . . . .
_
e _ _ _ _ _ e
·
.
: M:>~s des OCItbres de cellules €!pi:
:478,29
:565,81
:572,26
: dermiques des 2 faces
:
:
:
:------------_._------:-----.-,--:-------:........-----:--------:
: Irrlice stanatique noyen (F)
•
•
:9,7%
:11,8%
:11,4%
·
:------------- '------:----'-:...-.-__.._...:----:---:
: lOOice stcnatique noyen selon ~,p):
:1038
:1149
:11~
•·
·
.
:
..;;.._--------------~.=----_.:..-_
_--._---..;;.-----.;....
les rœultats montrent que le nombre de stCiJDates (M) sur les 2 face~
et les indices ston;·'ltiques ( Fet ~
) sont plus êlevês chez B. el'eata
(M = 75,61, F = Il,8%,
ch =1149) et B. l'epens (M = 73,91, F = 11,4%,
.1.
cp= 1130) que chez B. diffusa (M = 5'.,20, F = 9,7%, P= 1038).
Le nombre de stomates par unitê de sur'';',:lce est donc plus importani
. /
: .
chez B. el'et'ta et B. l'epens que chez B. diffusa.
Par l'analyse de la variance nous avons comparé les indices sto-
matiques F et ~ pour voir s'ils sont significativement différents en-
tre eux dans leur ensemble.
Tableaux XII : Analyse du rapport des variances des indices stomati~~p
dans leur ensemble
,
Faces folia1œs:Fac:es supérieure:
:
•·
:Paramêt:res
let inférieure
:Faœ supêrieuœ:Face inférieure
,----------'-:----'----:----_-.-,-----------:
:
: 69,63
: 90,82
: 42, 52
..·
:---------------:---------:...-'---------:--------
...1...
- 4S -
·
F
·
· 61,82
•
· 91,62
1 43, 27
·
·
.- .
·
·
-:------
1--
·
·
: d.d.l F ~
· ~94=
2
2,21
:
F14r 3
:
·
·
·
·
·
L'une et l'autre méthode donne sensiblement les mêmes résultats,
nos observations porteront sur les résultats de l'inQice stomatique F.
La~!scn des indices stomatiques par l'analyse de la variance
montre que pris dans leur ensemble la différence des indices F des 3 es-
pèces est très significative: 61,82 > F~21= 2,21. De même les indices
stomatiques de chaque face (supérieure et inférieure) pr'::'ges dans leur
ensemble sont différents significativement : 91,62 pour les faces supé-
rieures et 43,27 pour les faces inférieures )
F~47= 3.
Les indices stomatiques étant différents dans leur ensemble, il
nous a semblé nécessaire de comparer les espèces
2 1 2 par l'écart-ré-
duit des faces supérieures entre elles, des faces inférieures entre elle
et des faces i:alférieure
et supérieure d'une même espèce. Ces résultats
sont consignés dans le tableau XIII.
Tableau XIII : Ecart-réduits ( f
) des indices stomatiqués CF) des es-
pèces 2 à 2
Tableau XIII
1
Face suçfr1eure ·
·
•
•
·
·
.
·
lFaœ W&ieure
· B. diffusa
·
· B. ezoBcta
·
· B. l'epens
•
·
: -
....
_ e _ _
-----:--
·
·
·
·•
B. diffusa
· 0
·
· 3, 03
·
· 5, 26
·
·
1-
:
-==---
- . . . . - - - ) - - -
-:
·
•
B. BNcta
:
13, 13
· 11, 64
•
8, 34
1
·
·
_ _ _ _ ·
·.
e _ _ _ _ _
_.
-----
.- ,
______ e _
·
·
·
·
·
·
B. l'epens
•
8, 19
·
·
· 6, 32
:
3, 01
·
·•
•
•
·
•
·
·
·
ces r~tats montrent que les indices stomatiques des différentes
faces entre elles sont significativement différents 1 des degrés varia-
bles (Eto!:~ours > l, 96) exceptés les indices stomai:iques des épider-
mes inférieur et supérieur de
B. diffusa oQ
E= 0 ~ l, 96 •
. . .1. · ·
- 46 -
4.2.3.4. CONCLUSION
L'étude des formes, des trichomes et des épidermes foliaires
a permis de mettre en ~vidence des caractêres communs et des caractères
,différentiels qui peuvent être résumés comme suit:
1 - les feuilles des 3 espèces sont opposées, décussées et aniso-
phy11es mais présentent ches B. erecta et B. repens un dêve10ppement hé-
térob1astique qui se traduit par une hétérophy11ie ramêa1e particulière
pour chacune de ces 2 espèces ~ ainsi au stade adulte les 3 espèces
sont nettement différenciées par les formes foliaires qui axi1ent sur le
rameau ~
2 - l'étude'du trichome foliaire permet de distinguer d'une part
des feuilles sans poils simples ( B. erectaJ des feuilles avec poils
simples ( B. diffusa
et B. repens ) ~ ce caractère três pratique peut
conduire a la clé de détermination suivante :
- marge de la feuille dépourvue de poils simp1es ••••••B. erecta L.
- marge de la feuille pourvue de poils simples,
• absenoe de poils en mas~ue........................ •B.. diffusa L •
• présence de poils en massue ••••••••••••••••••••••• B. repens L.~
3 - l'étude des stomates â permis de faire les remarques suivantes:
- les feuilles des 3 espèces sont a~histomatées ,
- il Y a une homogénéité du type stomatique qui est plus fréquem-
ment le type anisocytique et plus rarement le type anomocytique ;
- le nombre de stomates est plus é1evêsur la face supérieure
pour B. erecta et B. diffusa alors qu'il est plus élevé sur~a face in-
férieure chez B. repens ~
- le nombre total de stoma~es par feuilles est plus élevé chez
J
B. ereota et B. repens que chez B. diffusa ;
- le nombre de stomates par unité de surr~ce ( indice ou fré-
quence stomatique lest plus é1e~'é chez B. repens et B. erecta que chez
B. d'Ifusa ;
- la présence de stomates sur les deux faces foliaires ainsi que
. . .1 ...
- 47 -
la densité stomatique élevée chez B. repens et B. erecta n'est pas con-
cordant avec leur zone de développement plutôt sêche et aride ; il est
probable que ces deux espèces se maintiennent dans ces zones en dévelop·
pant d'autres mécanismes morphologiques etjbu physiologiques pour s'~
adapter.
4 .3. ETUDE MORPHOLOGIQUE DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR
4.3.1. L'inflorescence (Planche V, VI, VII)
4.3.1.1. B. diffusa L.
(Fig. l, PL. V)
'~~ diffusa présente des inflorescences en cymes termi~~le et
axillaire mais l'inflorescence axillaire n'est pas toujours réguli~T.e.
Elle mesure 1 A 2cm debng et porte une seule ~lomérule. Chez cette es-
pèce seule l'inflorescence terminale est dressée, le res~e de la plante
est étalée sur le sol. Le ra.~~u inflorescentiel terminal peut attein-
dre 40 cm de long et se ramifie plusieurs fois. Il est glabre contraire
~ent au reste des tiges couvertes de poils simples épars. Arextr&mité
de ces rameaux on peut trouver 7 fleurs au plus groupées le plus souven
en 3 A 5 en glomérule. Les bractées foliacées sont ovales et ciliées de
poils simples.
4.3.1.2. B. erecta L.
(Fig.!. 'CL. VI)
Cette espèce présente également les 2 types d'inflorescences
selon la position. Les fleurs de 1 A 6, le plus~uvent de 4 â 5 Y sont
généralement groupées. Le r·meau inflorescentiel axillaire est long de
1 A 3,5 cm et porte généralement une seule ombelle. Le pédoncule floral
est long de 1 A 3~m. L'inflorescence terminale forme plusieurs ombelles
en cyme. Elle est longue de 20 A 30 cm, glabre et porte A sa base èes
bractées foliacées triangulaires ou oblongues pointues.
4.3.1.3. B. repens L.
(Fig-l PL. VII)
Cette espèce généralement étalée sur le sol se caractérise par
des inflorescences axillaires longues de 5 â 7 cm et pouvant être rami-
fiées de la même manière que les inflorescences de B. diffusa et B. el'ec'
L'inflorescence terminale n'apparait que lorsque la croissance
plagio-
tropique de la plante est terminée. Elle est alors dressée et la plante
prend un port semblable A celui de B. diffusa avec des tiges étalées et
des inflorescences t~rminales dressées. Les fleurs sont disposées en
glomérule de 7 A 9 fleurs généralement mais ~~rfols jusqu'A 13 ' "ex-
trémité du re~~3U inflorescentiel. Les bractées foliacées ovales sont
ciliées de poils simples.
Les caractères des inflorescences des 3 espèces sont résumés dan~
le tableau XIV ci après :
. . .1 . ..
- 48 -
Tableau XIV
1
:Caractères
:B. diffa'.
:B. e1'ecta
:B. repens
·
:---------:----------:----_._--,-:------:------:
:
:longueur
:1 ! 2 an
:1 ! 3,5 cm
:5! 7 an
·•
:
:~----------:-------:------:-------:
IInflorescence
:Type
:Glaé"ule
:Q1belle
:Glaœrule
:
lax1]la1re
:----------'--:--------:--------:---------:
:N:lIlbre de fleurs
:7 au plus
sou-:l! 6 so\\Mmt:13 au plus
:
••
:
:vent 3 ! 5
:4 â 5
:souvent 7 ~ 9:
1
:-------:-------:-------:-----.----t''t'
1
:P(idoœule floral
:Très court
:l! ~
:Très court
:
:---------:--------:-----:------1--------1
:
:Jusqu'a 40 an
:X) â D an
:Inflorescence:
:
1
•
·
••
: rare
:
••
:-'-------:-----:-----:-
- - :
:~
:Gl.anêrule
:QIbelle
:G1anêru1e
:
:term:l.nale
:------_.,------:------'--------'"'!:~------:-
:
1
:N:lIlbre de fleurs
:7 au plus sou- :1 ! 6 souvent:!3 au plus
:
1
:
:vent 3 ! 5
:4 â 5
:souvent 7 à 9:
:
*_:
:
.1_'__-:------_.
:
:
:
:P€lcbrx:u1e floral
:Três oourt·"
:1! ~
:Très court
•
•
:
:------------:-------'-:------:- .... -:
:
:Bractfs;
.
:Ovale ciliœ
:Tr:l.aD1U1a1re :Ovale ciliœ :
•
•
•
·•
:Cb1oDJue=9labre:
·•
4.3.2. la fleur
I.e genre Boer'haaTJia appartient au sous-ordre des Chênopodiales ou
Curvembriées monopêrianthêes. Leur p~rianthe constituée du seul calice
gamosépale est formé de 2 parties (Fig. 7 PLVI) dont l'une inférieure
(PIC) verte est sépalf.·tde et l'autre supérieure (PSC) pétalolde et colo-
rée prolonge la partie sépalolde. Ces deux éléments du calice sont sépa-
rés par une constriction qui marque une zone d'abscission au niveau de
laquelle la partie pêtalolèe tombe après fanaison. Ce caractère de la
partie pétalolde colorée des~pales pourrait faire croire! l'existence
d' une etorolle ch~ ces
Apétales. C'est pourquoi nous utiliserons les termes
de partie inférieure sépalolde et partie supérieure pétalolde pour dési-
gner ces 2 parties du même calice.
. . .1. · ·
- 49 -
4.3.2.1. B. diffusa L.
(Fig. 2, 3, 4, 5, PL V )
La fleur de B. diffusa est petite de 1,5 !
2mm de large et
3,Smm au plus de long. Elle porte à la base 2 bractéoles inégales et ci-
liées (Fig. 2 et 3). Le périanthe apétale est pourvu d'un calice ?enta-
mère divisê en 2 parties. La partie inférieure du calice gamos~pale de
couleur verte corresponèà la partie sépaloïde du calice (Fig. 2 et 3).
Elle est garnie de 5 rangées de poils glanduleux. Persistante elle se
lignifie progressivement et à maturité adhère intimement à la graine. La
partie supérieure campanul~e correspond à la partie pétaloïde du calice,
elle est rouge, caduque et se termine par 10 lobes (2 lobes par sépale).
L'androcée (Fig. 3 et 4 ) est formé de l ou rarement de 2 étami-
nes portant chacune une anthère (Fig. 2, 3, 4). Le gynécée (Fig.4, 5)
comprend un ovaire supère uniloculaire, uniovulé et se prolonge par un
style terminé par un gros stigmate. La base soudée des étamines forme
un tube auto~r de la moiti~ inférieure
de l'ovaire. Ce caractère se re-
trouve chez les 2 autres espèces.
4.3.2.2. B. ereata L.
(Fig. 2, 3, 4, 5, 6, 7, PL. VI)
La fleur de B. ereata est large de 2 mm au plus et longue de
3,5 mm. Chaque fleur porte à sa base 2 bractéoles inégales (Fig.2) et
glabres. La partie supérieure pétaloïde (Fig. 2, 3) est identique à cel-
le de B. diffusa dont elle ne diffère que par la couleur blanche. La
partie inférieure sépaloïde est glabre. Elle constituera l'enveloppe du
fruit mo.r.
Deux étamines, rarement 1 ou 3 (Fig. 3 et 4) portant chacune une
anthère (Fig. 2, 3 et 4) de forme globuleuse comme chez B. diffusa for-
ment~androcée. Le gyné~ée présente également les mêmes caractéristique!
que celles de la fleur de B. diffusa·
4.3.2.3. B. repens L.
(Fig. 2, 3, 4, 5, PL VII)
Cette fleur (Fig. 2) est large de 2mm, longue de 2 â 4mm. Elle
porte 2 bractéales inégales et ciliées! la base (Fig. 2 et 3) comme
chez B. diffusJ~· Pour cette espèce la partie supérieure pétaloïde (Fig.
2) est rose, la partie infêrieure (Fig.2 et 3) est entièrement recouver-
te de poils glanduleux.
. . .1 · · ·
-so-
L'androcée est formée de 2 étamines (Fig. 4) par fois 1 ou 3
(Fig. 3). Le gynécée ne se àistingue guère de celui des 2 premières es-
pêces.
Le tableau XV résume les caractères floraux des .3 espèces.
Tableau XV
•
•
:caractères
: B. diffusa : B. ereata:
B. repens
·•
1-----------:----:--------:-----:------:
:
: Partie
:Fo:cne
:0:xMùe
:Cb::aûque
:Cb:wale
•·
:
: inférieure
: - -
:-----:--------:
:Calice
:sêpaloIde
:Pubesœnce
:~a :Glabre
·
•·
:
:
:sur les cOtes
:bescent
·
:
:------:---------:-------:----:----------
·
.
•
: Partie
:
:
•
:
:
1 supêrieure
:Couleur
:Blard1e
: Rose
1
: pêtaloI.de
•·
·
:
:
:
:
:
:
'
... ~_ _ : - - - - - _ - -...ICJr:
1
:Nonbœ
:l.raxsent 2:2, raxesœnt:2 pa,TfMs 1 cu 3~:
:
:d'êtamines
•·
:1 ou 3
·•
:-------------'-:------'-:--'-----:-----:---------:
:
·
•
: - Supêl:e
: - SUpêre
: - Supère
•
•
:<Naire
:- UniloculaJ:oc- tJn1locu- : - lniloculaiœ
·
:
·
•
:
re
:
laire
: - Unilocule
•·
:
:- Uniowlê
:- t.Jn:1.avu1ê :
:
,
•
•
·
:
•·
4.3.3. Le fruit et la graine
Le fruit des espèces du genre Boerhaa~ia est typiquement un akè-
ne possêdant 4 A 12 cOtes selon BERHAU'1', J •. (1967, 1979) mais généra-
lement de 5 cOtes pour les 3 espèces étudiées. Une coupe transversale
du fruit montre que le péricarpe est lignifié (Fig. l, 2, 3, 4, PL. VIII)
L'épaisseur du péricarpe et l'importance du volu~~ de ces structures dp
la membrane externe (Fig. 4, PL. VIII) varJ4'nt selon les espèces. Ces
fibres forment une pellicule mucilagineuse entourant le fruit mQr lors-
que celui ci est laissé à imbiber.
Le fruit contient une ~tite graine lisse entourée par un tégu-
ment mince qui protège un embryon courbé en fer A cheval caractéristi-
que des
Centrospermales ( EMBERGER, L., 1960). Le périsperme très peu
. . .1.·. ·
- 51 -
important est entièrement recouvert par l'embryon.
4.3.3.1. B. diffusa
L. ( PLANCHES IX, X, XI)
Le fruit de B. diffusa a une longueur moyenne de 3,33 mm + 0,31
et une largeur moyenne de l, 10 mm + 0,23. Il est obovolde (Fig.l, 2,
PL IX). Les côtes sont arrondies et portent des poils glanduleux (Fig.l,
PL. X) et des fibres d'imp~rtance moindre que celles situêes sur les
t
côtes des fruits de B. eroecta et B. roepens\\. Les polis glanduleux facili-
tent la dissêminatien par zoochorie grâce A leur pouvoir adhêrant. Le
pêricarpe est très peu épais.
La graine est brun-clair de forme obevale (Fig. l, 2 et 3, PL. XI
et porte une arête dorsale (Fig. 3, PL. X, Fig.3, PL. XI).
4.3.3.2. B. eroecta
L. (PLANCHES XII, XIII)
Le ft'uit de B. eroecta a une longueur moyenne de 3,3Omm !. 0,49
et une largeur moyenne de l, 58mm :!:. 0,48. Il est ebconique A sommet
tronqué (Fig.l, PL.XII et Fig.l, PL. XIII) .Les c6tes sont anguleuses et
portent des fibres et au niveau des sillons on peut observer des échan-
crures. COtes et sillons sont au nombre de 5 habituellement. La coupe
tr~~sversalc montre un péricarpe lignifié très épais. Ce fruit est gla-
bre A maturité.
La graine est brun-clair de forme obovale entourée par un tégu-
ment mince et li.88 (Fig. 3, PL. XII). Elle présente un sillon â sa fa-
ce dorsale (Fig. 3; PL. XIII). La coupe longitudinale montre l'embryon
courbé autour du périsperme et formé par une radicule et des cotylédons
(F~g.5, PL. XII).
4.3.3.3. B. roepens L. (PLA~CHES XIV et XV)
Le fruit
de·B. roepens a une longueur moyenne de 3, 40mm + 0,70
et une largeur moyenne de 1,40mm~ 0,23. Il est obovale mais ovale â
maturité (Fig.l,.PL. XIV). Il porte des poils glanduleux A la fois sur
les cOtes qui sont arrondies et. dans les sillons (Fig.2, PL. XIV). En
plus des poils on trouve sur les cOtes les mêmes types de fibres obser-
vées sur les fruits de B. diffusa et avec la même importance •
. . .1. · ·
- 52 -
La prêsence des poils sur les cOtes
~t dans les sillons donne à cette
espèce une plus grande capacité de dissémination. L'êpaisseur du péri-
carpe est inférieure â celle du péricarpe de
B. d~ffu8a.
La graine est ovale et de couleur brun-clair (Fig. 1, 2, 3, PL.XV
Elle porte un appendice du cOté opposé au micropyle et dorsalement une
arête (Fig. 3, PL. XIV).
Le tableau XVI suivant récapitule les caractères morphologiques
des fruits et graines des 3 espèces.
Tableau XVI
:
Espèces:
•.
•
.
•
•
•
·
:0J:gaœs
:caractêres
:B. diff'USa
: B. el'eota
:
B. repens
·•
••;------------:-----:--------:---------:------:
••
:~ur
:3,3~ :!: O,3l:3,nnn!, 0,49 :3,4Cmn.:!: 0,70
·•
:-._-------:-'----:---------:-'------:
•
: Largeur
=l,lCDm .:!:O,23:l,581tm ±0,43 :1,4Otm:!: 0,23 :
•
·•
:-'------:---'----:---------......_-----:
'.1
,Fonne
,Cb::M:>Ide à c6,CI:xxJnique 3. c::O:ovale â cOté
:
•
•
:té arrcu1ie
:tê aB3\\Üeuse
=atrOD:11e
·
•
• Fruit
:-'-------:'_.-----:-----_.-:---....-.----:
•
:Plbesoence
•
:PŒIescent sur:Glal:re
:PdJescent sur :
:
Iles cOtes
:
:oOtes et sillons
·•
••
:------------:------1--------:-'------:
:
: Pêrf.carI:e
:Peu êIBis
:Três €pais
:Três p:!u êpais:
•
•
:----------:-----:-_._,------:-------:
1
:F1bres
:!np)rtantes
:Três 1Jll;x::lrtantes:In'çortantes :
•---------:-------:
-:-----..-----:-------:'t"
·•
:Cbuleur
:Brun-clair
:Brml-elair
:Brun-ela1r
•
: Graine
:---------:-
--:---_.._--_._---:---------:
:
:Fonre
•
rte
:100
:avec ag;:endice:
·
·
4.3.4. Les p?llens ( PLANCHE XVI )
Les pollens des 3 espèces sont isopolaires de forme généralement
circulaire (Fig. 1, 2 et 3 PL. XVI). Le tectum est périporé avec 2 types
de pores (PO) : des ~res de petit diamètre plus nombreux et des pores
â grand diamètre dont lé nombre est d'environ 20 à 25 (Fig. 4, PL XVI).
Le tectum est couvert d'épines (EP). Ces caractéristiques des rollens
ont été retrouvés chez les genre Allionia. Commicarpu8 et Mirabilis
· . .1 . ..
(REYE~SALAS, M~ -t Coll., 1982).
- 53 -
Pour une étude palynologique plus c.i·~p! ête il serait intéressant
de faire une Atude biométrique de la dimension des pollens et du nombre
d'êpines, du nombr-. et du diamêtre des différents pores. L'observation
au M.E.B. ne montre aucune différence notable entre pollens des 3 espêce:
4.3.5. CONCLUSIONS
L'observation des caractêres de l'inflorescence et de la fleur
permet de constater les faits Suivants s
1 - au niveau de l'inflorescence
- les 3 espêces ont des inflorescences en cymes terminales et
auxilIaires ;
- ces inflorescences sont des qloBêrules de 3 1 5 fleurs chez
B. diffusa, de 7 a 9 fleurs chez 8. pep.ns et des ombelles de
4 a 5 fleurs chez B. epecta ;
- les bractées florales sont ovales et ciliêes chez B~ diffusa
et B. repens; triangulaires ou el',: f:'Y\\czues
pointues chez
B. erecta ;
2 - au niveau de la fleur :
- la couleur de la partie supérieure du calice est relativement
constante pour les 3 espêces : rouge pour B. diffusa. blanche
1
pour BJerecta et rose pour
B. repens ;
- la partie inférieure du calice ~stglabre chez B. erecta, pu-
bescente sur les cOtes chez B. diffusa et entièrement pubes-
cente chez B. repens.
L'étude comparée de la morpholQqie des fruits et des graines a
permis de reconnaltre quelques caractères spécifiques relatifs a cha-
que espèces.
Concernant les fruits les caractêres suivants peuvent être rele-
vés :
- chez B. erecta les fruits sont q~.?'·--es et obconiques 1 sommet
tronqué ;
- chez B. diffusa
les fruits sont pubescents sur les cOtes et
obovoldes ;
- chez B. repens
les fruits sont entièrement pubescents et .
1...
0
• •
- 54 -
ovales.
Concernant l'fpaisseur du péricarpe du fruit, elle est importante
chez B. BPeeta
et moins importante chez B. diffusa, celui du fruit de
B. diffusa a une épaisseur intermédiaire.
Concernant les graines des 3 espèces :
- pour B. epeeta la graine est obo~ale A sillon J
- pour B. diffusa
la graineœt obo~ale A arête,
- pour B. pepens la graine est ovale; A arête; avec appendice.
L'étude de la morphologie comparée des pollens n'a pas fait appa-
raltre de différence appréciable.
4.4. ETUDE BIOMETRIQUE DES FEUILLES, FRUITS ET GJJAlNES
Les résultats des observations précédentes fORt apparaltre des
différences mais aussi beaucoup de caractères communs
entre les 3 es-
pèces. Les caractères différentiels notamment au niveau des feuilles,
fruits et graines sont parfois si proches qu'il est apparu nécessaire
d'effectuer une étude biométrique de ces
3 organes pour les préciser.
( les données numériques de l'analyse biomêtrique et les calculs de l'a-
nalyse de la variance
et des écart-réduits sont en annexe II).
4.4.1.Etude bi~mêtrigue des feuilles
4.4.1.1. Intervalles de confiance d'une feuille et de 100 feuilles
4.4.1.1.1. Résultats.
Tableau XVIII : Résultats des intervalles de confiance pour
une feuille X = moyenne des IODgueurs, Y • l!!;M!!U'!eS des largeurs
Tableau XVII
:
Espêœs
•.
•
•
·
•
:Types de feuilles
: B. diffusa
: B. erecta
:B. pepens
:
.....-------....
:-------------------:-------:---------•
•
:
:
: 4,72:!:. 1,41
: 4,39 :!:. 1,21
· 4,19 :!:. 1,41
•
.
·
•
•
: X : 3,31
6,13
: 3,18
5,60
· 2,78 5,60
:
•
:--:---'-----:-----'------·
·
:
:
: 3,94 .:!: l, 16
: 3,96:!:. 1,33
· 3,62 :!:. 1,25
•
·
:
: T : 2,78
S, 10
: 2,63
5,29
• 2,37
4,87
:
·
•
:---------0+1-:--'---'---:-'--------.-
•
·
.../ ...
.}-
- 55 -
1
•
•
· 3,17 :!: 1,27
•
·
· 3,06 :!: 1,08
i 2,69 :!: 1,14
:
·
•
: X
e _
• 1,90 4,44
· 1,98 4,14
• l,55
3,83
•
e _ _ _ _
·
•
·
· .
--_
:PE'liliE FEUIIlB
•..
t
----------t"
·
•
•
· 2,85 :!: 0,90
• 3,11 :!: 1,31
• 2,70 i 1,10
•
•
· ·
•
•
•
·
1
1,96
3,75
l,&:>
4,42
· 1,60 3,80
•
·
•
•
•
·
·
•
·
•
·
•
Toutes
les longueurs et largeurs se recouvrent entre elles pour les
3 espèces. Le calcul de l'intervalle de confiance pour une feuille ne
permet pas de caractériser une espèce donnée.
Tableau xy.!p: R§sultats des intervalles de c()t1fiance pour 100 feuillE
,
«
:
~
:
•
·
:Types œ Feuilles
: B. diffusa
B. epeeta
·
·
•
B. pepens
..
_......- ..
-_.
-----._~
·
:------------~--:---------
:
·
•
·
:
: 4,72:!: 0,14
· 4,39 i 0,12
• 4, 19 iO,14
•
·
·
•
:
: X : 4,58
4,86
· 4,27 4,51
· 4,05 4,33
:
•
·
:--:--------·
.---
- - 1
•
:
: 3,94:!: 0,11
· 3,96 i 0,13
• 3,62 :!: 0,12
•
·
·:
:: y r : 3,83
4,05
.~.
_
•
· 3,83 4,09
• 3,50
3,74
·
•
•
•
.....
·
·
: 3,17 iO,13
3,06 :!: 0,11
·
· 2,69 .:t 0,11
·
·•
:
: 'X
: 3,04
3,X>
2,95
3,17
· 2,58 2,&:>
•
·
•
:PE'l'l'l'E mJILIE
_.-
:--:--------'
:-----
·
·
:
•
: 2,85 .:!: 0,09
3,11 i 0,13
: 2,70 i 0,11
••
·
•
: Y : 2,76
2,94
2,98
3,24
·
· 2,59 2,81
•
•
·
•·
·•
·
•
r
·
•
la dêt:eJ:m1nation
des intervalles de confiance des lIDyennes permet
de constater que certaines moyer.~es se recouvrent, d'autres pas.
A - Les moyennes qui se mcouvrent :
( G.F. = Grandes feuilles, P.F. = Petites feuilles )
1) !
des G.F. de B. epecta X .:!: 0, 12
4,27 S 'X ~ 4,51
et X des G.F. de B. pepens 'X i 0, 14
4,05 < 'X
,
~
...
4,33
2) Y
des G.F. de B. epeeta Y :!: 0,13
3,83 S. y $. 4,09
et Y
des G.F. de B. diffusaY.:!: 0,11
3,83 $.. Y ~ 4,05
3) X
des P.F. de B. epecta X i 0,11
2,95 ~x ~ 3,17
et 'X
des P.P. de B. diffusaX .:!: 0,13
3 ,04 ~ X ~ 3,30
4) T
des P.P. de B. pepens Y :!: 0, Il
2,59 ~ Y ~ 2,81
et Y
des P.P. de B. diffusaY.:!: 0,o9
2,76 ~ Y ~ 2,94
. . •1 • •.
-56-
B - Les moyennes
.
qui ne se recouvrent pas •
1) X des G.F. de B. diffusa X ~ 0,14
4,58 oS X .$ 4,86
,
et X des G.F. de B. repens
"X ::t 0,14
4,05 $ X
4,33
2) X des G.F. de B. diffusa 'X .:!: 0,14
4,58 " X ~ 4,86
et X des G.F. de B. erecta _ X ± 0,12
4,27 j. X $. 4,51
3) Y des G.F. de B. repens
Y.:!:0,12
3,50 ~ Y ~ 3,14
et Y des G.F. de B. diffusa y ~ 0,11
3,83 f. y
~ 4 ·05
~
,
4) Y des G.F. de B. repens
Y .:!: 0,12
3,50 ~ Y ~ 3,74
,
et Y des G.F. de B. erecta
Y .:t 0,13
3,83 ~. Y
4,09
5) 'T. des P·~F. de B. repens
'X .:!: 0,11
2,58 ~ X ~ 2,80
et ~ des P.F. de B. erecta
X ::t 0,11
2, 95 ~ X ~ 3,24
6) =t des P.F. de B. repens
'X ± 0,11
2,58 ~ X ~ 2,80
et X des P.F. de B. diffusa X :t 0,13
3,04 .f. X ~ 3,30
7) Y des P.F. de B. erecta
y:!: 0,13
2,98 ~ Y ~ 3,24
et Y des P.F. de B. repens
Y :!: 0,11
2,59 ~ Y ~ 2,81
8) Y des P.F. de B. erecta
Y :!: 0,13
2,98 $ Y $. 3,24
et Y.des P.F. de B. diffusa Y ± 0,09
2,76 " Y ~ 2,94
4.4.1.1.2. CONCLUSIONS
La détermination des intervalles de confiance pour une feuille
ne permet pas de se prononcer sur l'appartenance ou non de la feuille â
une espèce. Au contraire pour un échantillon de 100 feuilles, les moyen-
nes qui ne se recouvrent pas peuvent éventuellement être utilisées comme
des caractères spêcifiques au risque de 5 %.
4.4.1.2 Analyse de la variance
4.4.1.2.1. Rêsultats
Tableau
XIX.·Rêsultat de l'analyse de la variance
Tableau
XIX.
•
•
c
·
-1
·
•
•
•
F
·
:
F
:
1'1-C
• CbleJ:vations
·
·•
:----------_.,-_. - :----
_.
:-.
•
•
5
·
: variances des lCUJUeUrs toutes
·
· F594- 2, 21:
:
•
: ternIes, toutes espêces
: 165, I l
•
:Três 819JÛÎicatif
•
_.
_ •
e _ _ _
:-
_.-
. ·
. --:----' ·
·
·
5
: VariaD:es des largeurs toutes
: F594= 2,21 :
•·
: feuilles, toutes eç-êces
:
82,32
:Três signifir~tif
•
•
·
:------------_._---_...:---'---:..-----:--------~..
.../ ...
- 58 -
:
B. e1"ecta
· l, 29
· 16, 05
•
2, 10
·
·
•
:-------------._-
_.
_.
•
- - -
·
·
·
·
·• B. 1"epens
· 4, 36
•
· 4, 63
•
•
•
16,"'12
·
:
•
..
•
•
•
·
·
•
La diffêrence des moyennes des longueurs des espèces prises 2 à
2 est significative sauf celles des longueurs des petites feuilles de
B. e1"ecta et B. diffusa:
(E = 1Î29 < l, 96), et des longueurs des
grandes feuilles de B. e1"ecta et B. ~epens ( E = 2,10 ~ 2).
- La différence est très significative si l'on consid~re les moyen-
nes des longueurs entre grandes feuilles et petites feuilles d'une même
espèce ( 15, 98~ f ~ 16, i2)
4.4.1.3.2. Ecart-réduits des largeurs (Tableau XX! )
Tableau XXI
•
Grardas feuilles
•
•
•
·
•
:Petites feuilles
:
B. diffusa
•
B. e1"ecta
•
B. 1"epens
•
•
.-
: - -
• -
- 1 -
:
•
·
·•
B. diffusa
· 14, 57
•
0, 22
·
_ _ _ _ ·
· 3, 68
•
·•
._-
:-
e _
-
: - - -
•
·
•
·
·
B. e1"ecta
3, 20
· 8, 90
· 3, 64
..
•
•
·
•
: -
- - : - _...
•
·
•
•
•
·
·
B. 1"epens
2, 07
•
3, 55
:
10, 82
:
•
•
•
:
·
:
•
•
·
•
- la diffêœnce
des moyennes des largeurs des 3 espèces prises 2 ~
2 est significative sauf celle des largeurs des grandes feuilles de B.
erecta et B. d~ffusa
«( = 0,22( 1,96) et celle des largeurs des peti-
tes feuilles de B. 1"epens et
B. diffusa
( ( =2 ,07 ~ 2)
- les largeurs des grandes feuilles et petites feuilles d'une mê-
me espèce sont très significativement diffêrentes : 8,90~ E ~14,57.
Le schéma suivant permet d'illustrer la comparaison deux ~ deux
des 3 espèces des diroensions longueurs (X; et largeurs (Y) des gra~des
feuilles et des petites feuilles en situant les différences siq~ifica
tives (8) ou non significatives (N8) entre les 3espèces.
Laqueur
Largeur
-'-'a.t."
B.e., , ,
/
~
,
Grandes feu! Iles
N8
/ l
" .
8
' , ,N8
,l
' ..
,
,
1.", •
~
&.\\'"
~AI.
8
8
- 59 -
La1gue~r
Largeur
l>.e.Il
1
\\
\\
\\
\\ ,
\\
1
\\
Peti tes feui 1 les
Il NS
\\
\\ ,
\\
\\
ar----_.--BJ Br- _•••• _
B.J
or . . . .
S
NS
B,d
= B. diffusaB.e = B. erecta
B.r = B. repens
j
S
= différence significative en trait plein
NS
= différence non significative en trait discontinu
4.4.1.3.3. CONCLUSIONS
Les résultats des écart-réduits aboutissent aux mêmes con-
clusions que celles obtenues par le calcul des intervalles de confiance.
Ils montrent qu'entre les 3 espèces les moyennes qui ne se recouvrent
pas sont significativement différentes. C'est le cas, pour les grandes
feuilleS'tdeS moyennes des longueurs de B. diffusa et des largeurs de
B. repens~ et pour les petites feuilles des moyennes des longueurs de
B. repens
et des largeurs de B. ereota.
En résumé le caractère dimension des feuilles ne parait ras être
un bon critère de détermination. Il ne permet pas d'affirmer qu'une
feuille prise au hazard dans une population, appartient a une espèce
donnêe.
4.4.2. Etude biomêtrique des fruits et des graines
4.4.2.1. Analyse de la variance
4.4.2.1.1.Rêsultats
Tableau XXII: Rêsultats de l'analyse de la variance des di-
mensions longueur
et largeur des fruits
. . .1 · · ·
Tableau XXII
-60-
,
:
S
0
c-1
0
0
0
:
i
F
:F n-c
: Cbservations
0
0
i-
_o-
z -
_ _ e .
0
0
0
0
zVar1.arals des 1algueurs toutes espêœs
0
3, 57: 2
: Significatif
0
0
0
:
..
e _ _
.
- : F
=3
1
•
0
:Variances des largeurs toutes e~s
:294, 5
• 297
: Très significatif
·
:
0
.
:
•.
·
- tes DDyenœB
des longueurs des fruits des 3 espèces diffèrent s1-
2
gnificativement dans leur ensemble au risque de 5 % 1 P = 3, 57) F
=3
297
- Les moyennes des largeurs des fruits des 3 espèces diffêrent
très significativement dans leur ensemble au risque de 5% : F = 294, 5
2
) F
=
297
3
4.4.2.1.2. CONCLUSIONS
•
Les rêsultats tirés de l'analyse de la variance montrent que
les moyennes des dimensions (longueurs.,:"u largeurs des fruits' d' une
espèce au moins sont, significativement différentes de celles des autres
espêceso Aussi les 3 espèces ont étê statistiquement com~àrê 2 à 2 par
l'êcart-réduit
4.4.2.2 Eca~t-rêduits
4.4.2.2.1. Rês~ltats
.'1'-ablu u XXIII
aêsultats des écart-réduits des dimensions
-longueur et largeur des fruits
Tableau XXIII
a
IDrçueur
0
0
1
:
·
•
:Largeur
·0 BI diffusa
: B. eltecta
· B. ltepens
·
:-
0
.....
- 0
--..--..
0
-:-
:
B. diffusa
·
50
a
2, 5
0
l, 7S
·
·
·
•
_.
: -
---:--
.-
- :
·
•
:
B. eltecta
•
7, 2
· 57, 21
0
1
0
·
0
0
·
:--
_ e _ _
. -
_ 0
·
0
·
·
·
:
B. ltBpBnB
·
17, 65
· 19,2
· III
0
·
·
0
•
•
0
.
·
·
•
:
·
0
- ~ur les 3 esp~ces la différence des moyennes des largeurs est
très significative 0
E = 7,2 0 17,65 0 19,2 supérieurs â 1, 96.
•
,
,
· . .1. · .
- 61 -
- Pour les longueurs elle n'est significative qu'entre B. ereota
et
B. diffusa :
E. = 2,5 ') 1,96 •
- La différence des moyennes des longueurs et des largeurs pour
des fruits de la même espèce est très significative : E- = 50 ~ 57, 21 ~
"
I I I
)
1,96
Comme pour les feuilles le schéma qui suit permet d'illustrer les
rêsultats obtenus par l'écart-rêe~it :
longueur
largeur
B.e,
Bot.
,
,
,
1
,
NS
,
1
,
,
,
,
B....... - -NS - • - - ...... - - - -Bd
~.t" ....----:-.S--- a.J
B.e = B. erecta
B.d = B. diffusa
B.r = B. repens
S = différence significative en trait plein NS - diffêrence non siqni-
ficative en trait discontinu.
4.4.2.2.2. CONCLUSIONS
Ce schéma montre que les moyennes des largeurs des 3 espèces
sont significativement différentes, elles ont un pouvoir plus discrimi-
nant que les moyennes des longueurs. La largeur des fruits pourrait ê-
tre considérée comme un bon caractère spécifique.
4.4.3. Mensuration des poids
Pour chaque espèce nous avons mesuré le poids de 1000 fruits, de
1000 graines obtenues après décortication des 1000 fruits. Les résul-
tats obtenus sont les suivants : ':l':lbleau XXIV
1
B. diffusa
·• B. erecta ·• B. repens :
1-----------------------:---------------:-------------1------------;
: Fruit
: 3, 34g
:
2, 69g
:
2, 87g
:
I----~----------~-------:---------------:------------- :------------:
: Graine
: l, 35g
•
l, 23g
.
·
·• l, 59g
1
.
·•
r
- COmF-i\\ < aux fruits de
B. erecta et B.
repens'fle fruit <k:
B. diffusa a un peids moyen plus élevé, 3,34mg contre 2, 69mg pour B.
erecta et 2, 87 mg pour B. repens.
. . .1 · ..
- 62 -
- Au niveau de la graine, la graine de B. pepens apparalt corr~e
étant la plus lourde avec un poids moyen de l, 59mg. Celle de B. erecta
est la plus lêgère (l, 23mg), la graine de B. di.ffusa a 'm poids inter-
mêdiaire ( l, 35mg).
4.4.4. CONCLUSIONS
Les fruits et les graines des 3 espèces se distinguent particu11i
rement par la largeur des fruits, et le
poids moyen
des fruits et des
graines. Toutefois ces caractères quantitatifs
de la taille et du poid;
d'un fruit ( de l'ordre du mm et du mg), ne peut être retenu comme un
caractère macroscopique ayant un grand pouvoir discriminant.
4 .5. ETUDE COMPAREE DE LA MORPHOLOGIE DES JEUNES PLANTS
Depuis GOEBEL, K.,(1898) les recherches, sur l'ontogênèse des stade
plus jeunes ( BUGNON, P., 1933, DE VOGE 4F.F., 1979, MONTEGUT, J. et
Coll., 1979) sont apparues de plus en plus comme des sources importantes
d'informations dans la recherche de caractères diffêrentiels et de cor-
rêlations inter ou intraspécifiques conduis'.~t l des subdivisions taxon
miques valabl&a.
Certaines des espèces de B.ernaavia qui font l'objet de cette êtu
de sont considérées A l'échelle in~ertropicale comme des mauvaises her-
bes dQminantes dans les cultures de mals, sorgho, riz, coton etc. Plu-
sieurs méthodes de lutte en plus du dêsherbaqe manuel sont utilisées,
en particulier la lutte chimique par des herbicides communs aux Dicoty-
lédones enpre - ....'-Z pcst-êmergence (voir annexe III) •
Pour des raisons êcono~iques et taxonomiques il est de plus en
plus nécessaire de pouvoir reconnaltre les espèces au stade précoce.
Seule une meilleure connaissance de la flore adventice au stade jeune
permet d'identifier dans un champ les espèces nuisibles et les espèces
commensales.
Elle permettrait l terme d'établir des seuils de"nuisibil
té et de définir une véritable stratêgie de lutte intêgrêe (MONTEGUT,J.
et JAUZEIN, P., 1979).
Cette êtude a pour but d'élaborer une clé de dêtermination prati-
que au stade jeune plant et de proposer desœgroupements interspêcifi-
ques permettant de concevoir des subdivisions intragênêriques •
. . .1 · · ·
- 63 -
Au cours de la germination chez les Bos~haa~ia la radicule perce
le têgument de la graine et sort par la base du fruit. Elle s'allonge
et un jour après apparaissent les premiers poils absorbants, puis l'hy-
pocotyle a section arrondie croit rapidement avant l'épanouissement des
,
deuF feuilles
cotylêdonnaires entières, o~posêes et anisophylles. La
grarde feuille est ovale, la petite ovale à ovale losangique. La nervu-
re principale seule est visible.
j
Au dessus des feuilles cotylêdonnaires apparatt un êpicotyle dont
t
la longueur est variable', selon les espèces. Au ~~~ssus de l'êpicotyle
1
apparaissent deux feuilles juvéniles opposées et décussées par rapport
aux feuilles cotylêdonnaires et à nervation pennêe.
C'est à ce stade que le port est généralement déterminê. Après la
formation de l'épicotyle, la tige s'allonge plus ou moins selon les es-
pèces. Elle porte les premières feuilles adultes ou matures à l'.taselle
desquelles apparaissent ensuite les deux premières ramifications et le
pr.m1er rameau inflorescentiel axillaire. Les premières fleurs apparais-
sent un m6is environ après la mise ~n germination.
Malgré ces caractères communs le jeune plant de chaque espèce prê-
sente des caractéristiques particulières au niveau de l'hypocotyie, de
l'êpicotyle, des feuilles juvêniles, de la ti~e et des premières feuil-
les adultes. Ces caractères portent sur la forme, la dimension, la pu-
bescence et la couleur de ces différents organes.
4.S.J. Jeune plant de B. d~ffu8a (PLANCHE XVII)
L'hypocotyle très court (0,5 à l,scm de long) est de coule~· ~
ge avec un trichome constitué de deux types de poils : des poils appri-
mês courts de moins de 100 JJ et des poils glanduleux de 150 à 200 )J.
L'êpicotyle peut atteindre 0,5 cm de long. I1EBt rouge-clair et
présente une pubescence comparable A celle de l'hypocotyle avec en plus
des poils s1mples três épars de 1,5 à 2,5 mm de long. Les feuilles co-
tylêdonnaires sont d'un vert-foncé à la face supérieure du limbe et vio-
lettes 1 la face inférieure. La marge du limbe est blarchAtre
et fine-
ment ci11ée par des p~ils glanduleux de 100 à 150 p. Le reste de la
feuille est recouverte de poils apprimés courts de moins de 100 Pde ~
s feuilles juvênllas
sont vert-foncé à la face supérieure, violet-cla1r A
la face inférieure et de forme ellyptique. La marge s1nuée est plus
.../ ...
- 64 -
densément ciliée que les feuilles cotylêdonnaires avec des poils glan-
duleux longs de 150 a 200 D. Sur le reste de la feuille on observe des
poils apprimês courts. Des poils simples de 1,5 a 2,Smm se retrouvent
également le long des nervures de la face inférieure du limbe.
Les premiers feuilles adultes ont la même couleur que les feuilles
juvêniles mais les poils disposés autour de la marge sont des poils sim-
ples
longs d'environ Imm. Ces feuilles sont aussi recouvertes de peils
apprimés oourts. Les poils simples de 1,5 à 2. ~mm sont observés égale-
ment le long des nervures de la face infêrieure du limbe.
4.S.2. Jeune plant de B. erecta (PLANCHE XVIII)
L' hypocotyle court (2cm de long au maximum) est de couleur muge
foncê l pubescence formés de poils apprimés courts de moins de 100» de
long.
1
L' épicotyle d'un rouge moins foncé
peut atteindre 3 a 4 cm de lcn; .
La pubescence comporte en plus des types de poils observés sur l'hypoco-
tyle des pOils longs d'environ 300 p.
La couleur des
feuilles cotylêdonnaires de cette.. ~spèce est nuan-
cêe et varie du vert-jaune au violet. On y observe le même type de poils
que sur le long de l'hypocotyle.
Les feuilles juvéniles apparaissent três souvent violacées, quel-
quefois vertes à la face supérieure et ~iolettes a la face inférieure.
Ce sont des feuilles ellyptiques à bords sinuês. Elles possèdent les mê-
mes caractères au niveau de la pubescence que les feuilles co~ylédonnai-
res.
Les premières feuilles adultes ne se distinguent des feuilles ju-
vên1les que par leur forme ovale. Le pétiole et la marge de ces feuilles
sont rouges. Ce dernier caractère s'observe également sur les feuilles
cotylêdonnaires et les feuilles juvéniles.
4.5.3. Jeune plant de B. repens (PLANCHE XIX)
L'hypocotyle três court (0,5 â l,Sem) est de couleur rouge clair
avec un trichome formé de poils apprimês courts et de poils glanduleux
de ISO l
200 ]J.
L'-,icotyle
mesure moins de O,Scm de long, il est de mOme cou-
leur et de même pubescence que l'hypocotyle.
Les feuilles cctylêdonnaires sont vert-elair et ont les mêmes ca-
. . .1. · .
- 65 -
ràctêres au niveau de la pilosité que les feuilles cotylêdonnaires de
B. d"'ffusa avec des poils apr '1més courts sur tcute la feui 11e et des
poils glanduleux courts de 100 à l50'p bordant la mrge.
Les feui Iles juvéniles sont vert-e lair et ont 'iae tbrme oblongue.
Le tr1chane est constitué par des pei 18 apprimês courts communs aux 3
espêces et deux types de poils g"anduleux : poils g.landuleux
A cellule
termina le arrondie observés sur l 'hypcc atllle
et l'épie oty le, et des
poils
9~,~ndulAux A cellule terminale aplatie sur les cOtés spécifiques
aux feuilles juvéniles de cette espèce.
Les premières feuilles adultes ont la même couleur (vert-c l'air)
et la même forme (oblongue) que les feui lles juvéni le& Le trichome est
formée en plus de poils appr1més courts , des poi 18 simples bordarit ]a
aarge.· Ces poils sont plus courts que ceux disposés sur la marqe des
feuilles adultes de B. diffusa .eertains poi ls sont t"'ês caractéristi-
ques, ils sont terminés par une cellule en forme de ms.ue.
Les caractères morphologiques des jeunes plants des 3 espèces sont
résumés àans le cab 1eau XXV.
Tableau XXV
·
.
•.
•.
•·
:
:B. diffusa
: B. eNcta
:
B. zoepens
:
:------,--------:---------:------_---...:---------:
••
:Lœgueur
: 0,5 à l, Sem
: 3::m au EX.
:0,5 à l,Sem
:
:
:-'-----:---------:----_.._---------:-'-------:
1
:CW1eur
: rcu:Je
: rcuge-c àir
·•
:-,---.-.-:-----------'l~-------:~'-------:
•·
:
:-poilsa~:
a-poils ar:;priJOOs
:
:Pubes:erce
: coorts
:pcils ag;>riDés
: caD':ts
:
•
•
:
: -poils glarrlu- :c0Jrts
:-poils gJamuleux:
a
:_..
:...
_le
.....n...v'-
:_,
._._ _ :
- - - a
:
:Laçueur
: 0, Sem au plus: 3 à 4cm
:0, Sem au plus
.
,
•
:
:-------:-,--------:--------:-------:
:
:CCuleur
: raJge
:rCU]e m1ns f~é:rœge-cJair
·•
:I!picotyle
:-------:-'--------'--:----_..---:---------:
•
1
•
:-poils a~s:pd.lsa~~s
:-pd.ls awr1mês
:
•
:PdJes:en:e
•
•
.
: cccrts
:ccurts
J ccurts
:
•
:-paLls sinples Ipo1ls aIPrlmês
:-pol.ls glarrluleux:
·
:
:
: k n g s : k n g s :
:
I!
~,,-...._,,_......
,
•
;.td.'Js s!Iœles ~
:
...1.. ·
- 66 -
:
:COlleur
:
:
:
:P\\!uilles
:Face supkJ.eure:vert-facê
:Vert-jaun!tre 00 :v.rt-e lair
·
violacle
sCctylêdaaires :------_._---'-:-------------:.-
. :--------:
:F:Graroe
•
:
·•
·
·
:
:O:feuille
loua le
: oua le
: oua le
•·
:
: R : - - - - : - - - , - -- - - : - - - - - - - : - - - - - - - :
:
•·
••
:
•·
:
:E:feuil:k:!
:
:-------:--------:-'--_._._-----:--------' --a
:
:
: -poils aR>X'1.mês:
:-pei ls aR>X'iIrês
:
:
:Pubes:eœe
: ccmts
:po1ls aR>X'1nês
: ca.u:ts
·
:
:
a-poils gllrdu- :cœrts
:-poils glarrluleux:
leux courts
c wrts
:-------IIt---------:--
-:-'-------:-,--........-.----:
:
:Cculeur
:
:
:
:Feuilles
:face supêr1eure:vert-fcœé
:vert-jaurdtre 00 :~-ela1r
:
:
.
.
:
,
.
:y1olaèl!e
:
_
:juvtm.les
:
:Fcme
:ellyptique
:ellyptique
:cbl.cn:Jœ
:
:----_--...:------:---------:-
_._--~
•
•
•
•
: ""'1?ai. ~ g llndu- :
:- !t"lils gllrx:1uJeux~
•
:
: leux ccmts ett
:-~gi~lD1~:
·:
:
: lax:œ
·
: â cellule tenni.-:
:P\\iJeEcen::e
!'" pa1ls s1nples
:poils aRU":1JIês :œ.le aplatie
:
·:---------:---------:- ~ ---:-------------:---- ---a
•·
:COlleur
·•
:
•·
:
:Face 5q)€:rieure :vert-fcn:::é
:Vert-jaurdtre cu :vert-e]air
:
:PJ:emi.êres
._-----_._------_.~
·
.
.
._--_._-----
.
:feui. lles
:Fa:me
saale
saale
:cbloogue
•
:mttuœs
:----'--:---------:--'------1'1---------'-:·
:-poils awrimês:
: -poils apprinês
:
·•
·•
:
:
: ccurts
·
: ccmts
•·
:-poils silIples :poi.ls awrimês
a-poils sinples en:
•·
•
: ccurts
·
: 1I8ssue
·
·
•
·
··•
·
·•
: -pd.1s sinpJes
:
·
•·
•·
: ccurts
·
4.5.4. a:H:LœICH3
Au stade
jeune plant la morphologie générale des 3espêces est com-
paxable â plusieurs peints de vue. Cependant on peut distinguer les jeu-
nes plants par la couleur des différents orgftl'les,
]a
forme des feui Iles
les caractêres de la pubescence et la longueur de l'!picotyle.
la couleur três souvent violacêe des feuilles de B. ereata,
leur
p!tlole et leur marge rouges permettent de rec onnaltre cette espèce •
. . .1· • .
- 67 -
Les feuilles de B. 2'epens sont: d'un vert plus clair que celles de Be'
diffusa.
La forme ob longue des feui lles juv~niles et des premières feui 1-
les adultes caractêrise B. repens.
ra longueur de l'êpicotyle est de 3 A 4cmchez B. el'ecta mis rel:.
te re lativement courte (0, Sem) chez B. diffusa et. B. l'epsns.
Au niveau du trichome seul l'épicotyle de B. ereata prêsente des
poils apprimés longs. L'observftion des poils g1r!nduleux permet de recor-
na1tre deux types : les poils glanduleux A cellule terminale arrondie
présentés sur B. diffusa et B. JI.p~"\\B et les poils glanduleux â cellule
termina le aplatie elCC lusifs des feuilles juvéniles de B. repens. Cette
espèce se distingue aussi par la prêsen::e três caract~ristique de poi 1&
~ cellule terminale en forme de IIBssue.
4.6. RELATIONS ENTRE ESPECES-DISTANCES TAXONOMIQUES
Tœt au long de l'étude morphologique et anatOJllique nous avons pu
répertorier un grand nombre de caractêres dont certains pouvaient varieJ
d'une espèce A une autre ou rester identiques pour un c cup le d'espèces
ou pour l'ensemble des 3 espèces. A partir de ces résultats nous avons
ca lculé les distances re la tives entre espèces par une méthode de la taX(
nomie numérique qui permet de s'affranchir des anciens travaux taxonomi·
ques et du crédit parfois arbitraire donné 1 certains caractères.
Cette êtude de la taxonomie numêrique a porté sur les 25 caractê·
res notés sur les 3 espêces. Afin d'avoir des donnêes norma Usées et
comparab les les variations d'un même caractêre se sont vus attribuêes
la c ~te 0 si le caractère est absent, rare, infêrieur ou jU9ê moins évo'
lué, et la cote 1 si le
caractêre est présent, frêquent, supérieur ou
jug~ plus évolué, ]a cote 2 si le caractêre montre une sêquerx:e de gra-
des jugée ~ualU:atiYement prog.re.s.s.ive.
A p!lrtir de la matrice des données ainsi obtenues (tableau XXVI)
les distances moyennes entre espêces ont été ca leulêes pour chaque ccu-
ple d'espèces selon la formule classique (in RAYNAL, A., 1974)
:
Djk.
~ (x i j - x i k)
i=1
n
...1 ...
68
cil pour les espêces j et k, n est le nombre de caractères autorisant
une comparaison et xij et xik les va leurs respectives du caract~re i
pour ces deux espêces. Ces distarx:es moyennes rassemblêes dans le
~ a-
bleaux XXVII restent comprises entre 0 et 1 et permet par conséquent une
comparaison aisée des éloignements re la tifs entre couples d 'espêces.
Liste des car,ctêres utlUsês dans l'apprêciation de la distance
~.~ '.re espêces.
Les caract'res végétatifs de 1 1 12
Les caractères re}:"'ooucteurs de 13 1 2S
Cote attribuœ
1.
P la.nte annue lle •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••0
Plante plar~nnuel1e 1 vi~ce •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• l
2.
Abserce de gmrrles cellules sous ép1deJ:miques ••••••••••••••••••••••••••••••0
- Prêserx::e de gIarœs cellules .!'"~ ~:i.denn:lques•••••••••••••••••••••••••••••l
3. - Feuilles j~les db~•••••••••••••••••••••••••••••••• ~ ••••••••••••••o
!'e\\111le:s jl1V'C!rl1les ell~ •••••••••••••••••••••• · •••••••••••••••••••••• 1
4.
FeuilLes adulbes triangulaires •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••O
Peu:111es adultes db1alçJlJe:s ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
S. - Feuilles lBbituellement vert-jaunftre 01 vioi:lcêes •••••••••••••••••••••••••O
PeuilLes habituellement ~ ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
6. - Im1ce stCJIBt1que 1nf~ieur â 10%0
0
Inajce stematique supêr1e~ a 10' ••.••••••••••••••••••••••••••.••••••..•• 1
7. - Abserce de poils siDples A la muge des feuilles adultes •••••••••••••••••••O
- Pdisen:e de poils siDpl.es â h Da:tge des feuilles adultes
l
8. ~ Abeemce de poils en massue •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••O
~ Pr~e de poils en Œassue ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••1
9. - Abserce de poils qlarrluleux sur les feuilles cotyl6iœra1J:es ••••••••••••••O
Pxè1erce de poils ghn:hùeuX sur les feuilles cotylê1œœ1xes •••••••••••••• 1
10. - J\\bsen:::e de paLls qlunu:Jeux aplatis sur les feuilles juvên1les
O
Prêsen:e de poils ghrrluleux aplatis sur les feuilles juvêniles •••••••••••• l
11._Ab~e de poils a ~ Langs ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••O
~ Pr~e de poilsapprtmês longs••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
12.- ~1re llCI1 t1:Jl:)êd.s~ ~ •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••O
... ~1rIE! ~le •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••• ).
13. ~ InflCEeSC~e en ombelLe ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••O
- Inf~ence en 9~le••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• l
•••1•••
- 69 -
14.~ ~ de fleurs inférieur! 5.•••••••••.••••••..•••••••••••••••••••.••.•.0
Ncmb~ de f~ supérieur â 5•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
1S.- B:ract6!s triarr:Jula1J:es cu cblO'lgUeS et 9labœs ••••••••••••••••••••••••••••O
Bmctlies a.8 _
et c 111008 •••••••••••••••••••••••••• " ••. " •••••••••••••••••• 1
16.- B!rtie inférieure du calice dbcanique •••••••••••••••••••••••••••••••••••••O
llirt,1e W ~ d\\1 ca. lJce c:i:K:Jua le
1
17.- P!rt1e infêrieure du calice 9la~••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••0
- ~rt1e infêr1eure du~a~ pUbescente •••••••••••••• 4 •••••••••••••••••••••1
18.- ~rt,1e supAr1eu:l:e du cal1ce bJarche •••••••••••••••••••••••••••• , ••••••••••0
t:a.rt.1e s'UJ;)êr1elJJ:e. du ca.lJce rCJSe•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
- 1llrt1e- ~1e\\lXe du ca. l:lce rCJl.ll:.3ila •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••2
19.-.Fr\\11t ~de••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••0
- .Fr\\11t c::I:x:~ ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• l
- !'r111t Ote le. • • • • • • • • • . • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • . • . . 2
3:>.- l'rui.t C3~••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••0
l'!:'U.it ~eI1t. ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
21.' !rU1t pUbescent sur les cOëes •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••o
- l'rui.t ent.iêI:'elrent ~ent••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
22.- Fru1~ a cOtes angu~s••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••0
PI:\\l1t 1 cOtes arJ:axl1es ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
23.- QaiIle: os le! ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••0
- CD.1re ~le•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1
24.'" CD.1re SëlI1S a~ ••.•••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••.O
Q:aw a'Vt.S!IC: a~ ••••••• , •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••l
25.- ~1ne à s1lLan•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••0
-. GI:!l1re A axêt:e:............... ............................................. 1
•. .1...
. -, :'lhbJœ.u XXVI
• •
ft
:c:aractêres 'v€!gêtatifs
:Quactêms reprcdu::teurs
·.
·
'---------:-------,-----:--;..------_._----------------::
tttdeB:3ractêres:
":
·•
.Espêces
:1 2 34 S 6 78 9:10 Il 12 13:14 15 16 17 18 19 JO 21 22 2324 25
---------:----_._-------:--------_._------'-:
B. t1:lffusa
:101 - 1 0 1 0 l' 0
0
0
0: 0
1
1
1
2 0
1
0
1
1
0
1
·
:
J
·
•
B. erectd
•
:0 1 1 0 0 1 0 0 0
0
1
0
0: 0
0
0
0
0
1
1
-
0
1
0
0
·
•
.
•
:
·
•
B. ztepmIB
:1 0 0 1 1 l 1 1 1
l
1
1
1: 1
1
1
1
1
2
1
1
1
0
1
1
•
·
:
•
:
·•
•
Tablœ.u ' XXVII
: Espèces
tB. 'diffusa ~B. Brecta
: B. repens
:
.~------------._---------_._----------_._-----------.
·
.
.
.
.
.
: B. diffusa
o
·
93
·
73
·
·
._-----------_._---------_._----~-----_._--~-------_.
·
. ' . , .•
.
1
.
"
: B. el'ecta
l
" '93
o
·
:.
; 98
·
:
~ ,~.,
'<:, ,- ....
.·
.
.
~..
~
"'.~
. .
'
·__.-------_·--~~-_------1_-_1--------~
.;
"
• B. repens
:
73
·
.,
•
·
;
·
98
·
·
0
•
••
:
·
' '
Il
·
·•
Etude taxonomique numêrique des 3 espèces de Boel'haav~a
Tableau XXVI - Données initi:,}'3s portant sur les 2S caractères de la
liste précédente
"
Tableau XXVII - Dista,n:.:es taxonaniques moyennes, en centièmes.
l\\.J
,
,
,
.
- .. - .'.(}
B.e
,
"""",","
~~
l'1g.13 t Es8li de figumticn des œàtiœs entre espê:es d!lns un espv:e t'rid1mmt1mnel•
...1...
- 71 -
- 0
Les rêsultats des d1stanoes taxonomiques' sont :,visua 118~$ sous h
fc-:t'df d 'Wf qt1!l}:;lIe tndimentionne 1: impœstb le â' reprêa~er phys'iquement
_1s que noue a.,ons'eesayê de schêmatiser dans le "stêrêoqramme" de la
flqure 13, On constate que les 3espêces s'organisent en gros en un tri-
angle dont les extrêmitês sont occupêes par chaque espèce. On doit donc
admettre que les 3 espêces sont nettement individualisêes, avec un lê:-
ger rapprc:hement entre B. diffusa et B. repens tendance qui s lest for-
te_nt dêgagêe tout au long de cette êtude. Les 3 espèces forment cepen-
dant un ensemb le assez hanoqêne dans lequel elles sont plus ou moins
lointaines lIBis jamis vraiment étrangêres et qravltent autour d'un 110-
~U situê au centre de ce triangle.
4 .7. CONCLUSIONS GENERALES
L'étude c anparêe de la morphologie et de l'anatanie de l'appareil
vêCJ'tatif ainsi que de. organès reproducteurs fait apparaltre des carac·
têres CClDlllUDS qui justifient la proximitê systf_tique des 3 espêces.
MIli8 certains rêsul~ts font apparaltre des caractères .iffê~entiels qui
viennent pr6ciser les arguments systêmtiques de là discrimination des
3 espêces.
1 - Port et.:.structure ans taniqt;e
.
.
Le port est d'une grande variabilitê et ne prasente pas de rapport
aveç le nan spêcifique des 3 taxa. ~BRHAtJT, J. (1958, 1954, 1979) et
ROBERTY, G. (1954) faisaient remrquer que B. "recta pc:uvait etre "dres-
s6 ou êtalê". Et comme HUTCHINSON, P. et DALZIBL. J .M. (l954)
nous avons
ab.en's des p1eds de B. diffusa etB. repens dress6s. Ce pori;. semb le dê-
peJJdre de 2 fact~s externes 1 la compêtition et l'fclairemeJ11:.
La strua:" ':"0 ana tanique offre des caractêres spêc1fiques llês a
la prêaence ou l'absence de grandes cel·1.ules ool1erahymateuses sous êp~
cte_1ques. Elle permet ainsi de reconnattre B. 4Jt••*C et de reqrcuper
B. df,ff14l«
et B. l'cp.na
dans une même subdivision anatCllllique.
2 - Les feuilles
s
L "tude _c:r~orphol09iqueet m1crCllllorpholOC1ique des feuilles a D'en-
trA qU'elles avaient des caractêres spêcifiques. Au plan JIllcranorpholoq1'>
... ...
/
- 72-
que cette sp~ific1tê se mnifeste plus par une hêtêrophyllie ramœ le
observée che7 B. e~eQta et B. ~epen8 et qui est caractêristique pour
chacune de ces 2 .~pêces, que par les dimensions (longùeur ou largeur)
des feui lles ova les. Au plan micranorphologique ou phytodermolO<]ique
les caractères du trichome ont permis d'établir une c lé de déterminat.ion
qui ressort les affinités entre B. diffusa e~
B. ~epens. Au niveau des
stana tes les mêmes types de stona tes sont renc ontrês sur les 3 espœes
m.is avec des indices stom tiques différents.
3 - Les racines
Cle~ les B.oer.haa?Jia, h racine est œ typ!' a~çdrs'~ chu
B. diffusa et B. ~epens, ce qui peut laisser suppos*r
que ces deux der-
nières espèces seraient des plantes vi~ces.
4 - Les inf lorescences
L'étude comparée des inf lorescences a permis de constater une cer-
taine unité dans le mode d'apparition. Les groupes de f leurs se forment
toujours ~ l'aiselle des feuilles (inf lotescen:::es axillaires) et au san·
met des ti~es en cyme (inf lorescences terminales). Des variations ont é·
té notée. au niveau des bractées, des pêdon:::ules floraux et de la densi'
té des fleurs.
- les bractées sont triangulaiy,','9s ou ob longues ~ sommet pointu
chez B. ezoBcta, ovales et ciliées chez B. diffusa
et B. J'epens.
- Les pédoncules floraux sont três courts et les fleurs forment
des glomérules chez B. diffusa et
B. J'epens alors gu·ils sont nettetotent
présents dans les ombelles de B. eraecta.
- Le nombre de f leurs par inf lorescence est variable Dais demeur
três souvent constant pour une espêce donn€e
(glanérule de 7 l 9fleurs
chez B. zoepens, de 3 â 5 chez B. diffusa et embelle de 4 a 5 chez B. "
e~ecta) •
- L'axe des inf lorescences axillaires n'est pas régulier chez
B. diffusa, et souvent court (l a 2cm), assez long cheR B. e~ecta (1 a
3, Sem) et long chez B. repens' (. 5 a 7cm).
5 - t.es fleurs et les pollens
ra fleur des 3espêces possède des c3ractéristiques propres au ger'll"(-:
·../ ...
- 73 -
Elle est ap~ta le et. formée d'un ca lice pentamère è'ivisée en 2 parties :
- une p3.rtie supérieure pêtalolde blanche chez
B. el'eota, rcuge
chez B. diffusa et rose chez B. l'epens, ce caractère est le p lus cons-
tant et le plus sp§cifique :
- une pirtie inférieure sêpa loIde dont la pubescen::e est varia-
ble selon les espêces.
Les grains ode pcllens isopolaires, circulaires, pêripor~s et or-
nementés d'épines ne présentent pas de différences m~rphclogiques rernar-
quab les entre les 3 espèces.
6 - Les fruits et les graines
Le fruit des 3 esp~ces offre des caractères
spêc::ifiques de forme,
de pubescence, de poids et de dimension de la largeur. Quant aux graines
elles se distinguent chez B. l'epens
par la présence d'un appendice et
par leur forme ova le. Ce Iles de B. el'eota et
B. diffusa ont même forme
mais diffêrent par la pr~sence de sillon dorsale pour le premier et d'u-
ne arête dorsa le pour le second et par leur poids moyen.
7 - Les jeunes plants
L'cbservation des caractères morphologiques des jeunes plants des
3 espêces a permis de reconna!tre des caractères canmuns et des caractè-
res différentiels cependant peu marqués :
Ainsi â partir des caractères uacromorpholoqiques (forme foliair~
et micromorpholoqiques (trichome) nous preposons deux c lês de d~t.rmina
tion permettant de distinguer de maniêre pratique les jeunes plants des'
3 espêces.
- Première c lé de détermination:
- plantule A feuilles cotylêdonnaires nm ciliées ••• •B. ezoeota L.
- ~:l)lantule â feuilles cotylédonnaires ciliées
• feuilles
j uvéni les e llyptiques ••••••••••••••••.••• •B. diffU8(J~•
• feuilles
j uvéni les ob longues ••••••••••••••••••••• •B. zoepBnsL••
- Deuxième c lé de dêtermina tion :
- feui Iles j uvéni le s ob longues •••••••••••••••••••••• •B. l'epensL.
- feuilles j uvêni les e llyptiques
.../ ...
- 74 -
Feui Ues C oty.lêdonnaires et iuvêl12ds'l:i1i_ •• ~ •••• .B. diffusa
Feu! Des C cty lêdcmaiœs et juvêni les nœ ci 31_
.B. 6Nota
8 - les distarces
taxoncmiques
les rêsultats obtenus par le cà:..bul des distaooestaxœauques mê-
_
s'ils sont rêduits à 3 espêce8 mon~rent que dans l'enaembleces 3
espêces très prœhes forment un c anplexe haOogêziè dsna lequel les es-
plces s'individualisent nettement cit&ce 1 un oertain ri_re de canc-
t'ristiques propres 1 chaque eaplae li
. . .1 . ..
V ETUDE CHIMIOTAXONOMlrUE
5.1. INTRODUCTION
L têtude de prês de 25 caractêres morphol('('1'~~ues et anatomiques a
.
permis de reconnattre certains caractêres différentiels entre les 3 8S-
pêces du genre Boel'haavia êtudiées. CependiU'lt la même êtude a fait ap-
parattre que les 3 espèces constituent un ensemble systêll8tique relatl
vcuaent homoqêne. L;~ :"~:ude chimiotaxoDomique entreprise a pour objet d'u-
t'! ll,ser les outils de li chimie pour confirmer ou infirmer ,nos premlêre:
c one lusi ons.
Cette êtude chim1otaxonomique porte sur l'identification et le do-
sage de certains groupes de composês chimiques (phêno1s, acide e1 :'agi'!"'
que, tanninst flavonoides,
prœ.nthocyanidols, stêrols et œrpênes, a.lca-
1oldes, indoles, quincmes et saponosides) dont l'importance systêlnati-
que est reconnue par plusieurs auteurs (RADFORD, A.E. et Coll., 1974,
HEGNAUER, R~t 1969, SHORLANO, F.B.~
1963 et GIBSS, R.D., 1974) et 1'é-
lectrophorêse des protéines tota les et des en~ymes.; sUb.~l'IOes qUi dé-
coulent de l"activité directe du gênane.
Cette étude vise essentie 1 Jeme nt 2 buts :1
- ressortir les ressemblances et dissemblan::es au pàn ch1m1que
et voi.r s ' i l existe des narqueurs bicehim1ques ,
- confirmer Cl1 infirmer les affinitês ou distances i..nteraplO!tJ,qUE.
dêjA observées sur le plan morpho 1ogj.que.
5 .2. MATERIEL ET METHODES
5 ,2 .1, SC reenins chimique
5.2.1.1. Recherohe des 2hénols
•
.../ .•...
-76-
Prin::ipe et technique : une rœction positive de la préseœe des
phénols se caractêrl~·- œr le développement d'une int."se couleur lors-
qu 'une sol~tion de chloride
ferrique à 2% est ajoutée à un extrait é-
thylique de feuilles s&:hées et broyêes.
5.2.1.',. Recherche de l'acide éllagique
Principe : on uti lise le méthanol dans lequel on laisse ni cfl-
rer une petite quantité de feaille. Le contact avec
l'acide acétique et
le nitrite de NI! provoque un changement de couleur du jaune au narron
qui atteste de la quantitê d'acide êllagique.
Technique z 5g de feuilles sont laissés A nacêrer dans 100ml de mêthanol
pendant 24 heures. L 'e~-f:rait a lcoolique obtenu est filtré et tr'!ite avec
4 A 5 g .·..:ttes d'acide acttique à 5 % et de nitrite de N3. A ~ %. L~ solu-
tion tourne prOgressivement du jaune au vert puis au ·~.":un et ~'1 marron
foncê en fonction de la concentration en acide éllagique. L'expérierx::e
dure 40mn
5.2.1.3. ReCh,%Ché de tannins
Principe et te=hnique : la roohe:rche des tannins est effectuêe
sur l'extrait aqueux de feui Ile à l'aide de rêactifs de coloration et de
précipitation; chlorure ferrique, gélatine salée, rêactif de Stiasny.
Ces rêac~1fs permettent de distinquer approxiaativement ~:QS t~nnins·.qal
liques et les tann;l·Ds catêchiques.
Tannins en b loos z les tannins en bloc sont ca:'-.:lctérisés par
le mélange à froid à 5 ml d'infusé de quelques millilitres de gélatine
salée ( 1% de gélatine dans une solution 10% de NaCI). Il se forme un
préc ipité b la rx:: c rême qui rêvê le la prêserx:: e de ta nnins 88 qénêra J.
Test au
ch~""'":,:,,ure ferrique A 2% : à Sml d'infusé on ajoute
quelques gouttes de
C"pC: 1 à 2%. L'apparition de la teinte bleu-noir4tre
indique la présence de tannins ga lliques et la teinte brun-verdttre ré-
vêle la présence de tannins cat~hiques.
Test au rœctif de Stiasny : le réactif de Stiasny est con,..f;i-
tué par un mélange de : formol 30 %•••••••••••• 2V.
HCL coœentré •••••••••••••••••• 1V.
- 77 -
A 2 vdumes d'infusé on ajoute l volume de réactif de Stiasny.
La formtion d'un précipité rose révêle ~ prêserx:e de tannins catéchi-
ques. Aprês filtration et saturation par l'acêtate de N3.,
les t3nnins
galliques sont mis en êviderx:e en ajoutant quelques gouttes de chlorure
ferrique a. 1% qui donne une teinte b leu-noi~tre a. l~ solution.
5.2.1.4. Rec herche des f.la vonoldes
f
Priœipe et technique : la recherche des flavonoIdes est effec-
.1
tuée Jar la rêaction de Sibata dite 'fraction de la c~nidine" qui con-
siste en la ~~1uction d'une flavone ou d'un f àvonol p3r le nagnésium
en milieu acide et donnant une coloration allant du jaune oranga au rou·
ge violacêe se Ion ]a strœture hétêro::yc lique flavonique de dép~rt. Cet-
l
te reb·herche peut se faire Slr l'extrait a Jccolique, sur l'infus~, b. m-
I
céré ou le dkoctê aqueux. La rê3.ction est s.nsibilisêe en rassemblant
,1
1
la coloration dans un peu d'a :leco 1 isœmylique •
.i
Le réactif est pr€parê
de la façon suivante :
1 - réactif !
l'HCL = R1
H20 distillée ••••••••••••••••••••• 1V
j
E~nol 95% ••••••••••••••••••••••• 1V
1
HCL corx:entrê ••••••••••••••••••••• 1V
l
2 - copeaux de Mg = R2
f1
3 - a ]cool isœ.rny lique = R3
La réaction se fait en mélangeant : 1V d'essai + 1V (R1 + R2
+R3). Différentes colorations sont obtenues. Les flavones donnent une
1
teinte jaune,
]es flavoncls une teinte rouge,
les flavones une teinte
v:.blette.
5.2.1.5. Recherche des proanthO::yanid~ls
Prirx:ipe : i l consiste â transformer la strœture flaJ3nêdiol
(chrom"'9ê ne irx:olore) en anthocyanidine correspondant de coloration rou-
ge par l'HCL dilué â chaud.
Technique :
le réac tif est préparê à Pl rtir du butanol (1 V)
et de l'HCL (lV) .• lml de ce réactif ajouté à . quelques
gouttes d'ex-
trait aqueux provoque à lbulition une intense coloration rouge à v:blet
te en préserx:e de prœnthccyanidols.
. . .1 · · .
- 78 -
5.2.1.6. RechelChe des stêr91s et terpên~s
Principe et technique : les stérols et les terpènes sont ex-
traits par l'éther éthylique, le chloroforme ou le benzène et sont c,~-
ractérisés p:1r la rêaction de Liebermann -Burch."lrd ou par le test de
5alkovski.
- Réaction de Lie!'ernann-Burchard : des feuilles sêchées et
broyées sont mises a lf..:.:;€rer
chns lSm1 d'éther ou de méthanol pendant
24 heures. Après évaporation du solvant la résidu est dissout d"ins 3 ml
d'anhydride acétique additionné de 2 gouttes d'acide sulfurique. Il se
déve loppe une colora tion DB uve vira nt a u vert qui têmoigne de h
présenc-e
de terpènes et stérols.
- Réaction de sa lkowski : le développement d'une coloration
rouge révèle la présence de noyau" stêroIdes lorsque lm1 de chloroforme
t t lm1 d'acide sulfurique sont ajoutés â l'extrait éthylique de feuilles
sêchées et broyées.
S.2 .1. 7. Recherche des a lca 10Ides
Prirx:ipe : les 2 mêtho'3.es classiques d'extraction des a]ca 101-
des mettent A profit la différence de solubilité des a Ica loIdes-bases et
des ë!'~ '~loIdes sels. A l'êtat èe base les alcaloIdes sont solhbles dans
les solvants organiques, inso,).\\w1es dans l'eau et inversement dans le Qas
des a lca 10Ides Al' êta t de se 15. L 'extrac tion se fera donc sd)i t par un
.C'lvaDt '. organique après a ka 1inisation de la drogue pa~ une base qui
déplace les a1ca 1oIdes-ba ses de leurs sels, soit par une solution aqueu-
se acide qui extr3.it les alca10Ides ël l'état de sels.
Technique : 2 9 de feuilles sêchées et broyées sont mis en contact
avec 1Sm1 d 'HCL di lué au dizième pendant 1 heure en agitant de temps en
temps. Après filtration l'extraction se fait dans une ampoule A dkanter
de SOm1 en préserx:e de 10 à 20m1 de chloroforme et d'une quantitê suffi-
sante d'ammoniac au 1/2 pour avoir une ré3ction alcaline testée au I8pier
pH. L'extrait est agité puis laissé â d€C~nter. La phase ch1oroformique
inférieure est ensuite soutirée dans une deuxième ampoule A dêcantation.
L' ~rtraction se f;;lit ensuite par Sm 1 de HC!. au dizième constitua.Aë alors
la phase supérieure qui servira aux réactions de caractérisation.
•• ••
•
1 /•
t• •: •1
-19-
La caractérisation des alca loides peut se faire soit pir précipi-
tation ou psr coloration. Nous avons adopté la première méthode sur les
sels dIa lca loIdes. Ces se la donnent avec les comp lexes iodés de ml?taux
lourds des prkipités colorés caractéristiçues. Trois rêactifs sont uti-
lisés :
-
Je réactif de Dragendorff : solution iodo-bismuthite da pots-
sium qui donne des prêcipités orange ou rouge-vermillon avec les
alca-
.lc! ~es :
-
le réactif de Boœhardat : solution iodo-iodurée qui donne des
,
pr(\\c ipitês bruns avec les a:lca loIdes ;
1
- le rœctif de Va lser-Mayer : so lution de mercuri-iodure de po-
tassium qui donne avec les a :baloides des prkipités bJanc-ja\\lD!tre.
Dans 3 tubes l essa i lml de solution extractive aqueuse ~cide
1
est répartie puis on ajoute sœcessivement 3 gouttes des réactifs pré-
1
cités dans chaquetube. On observe l'aspect et la couleur des divers pr~-
cipi-tés.
5.2.1.8. Rechett:he
o
des indoles
Prin::ipe : la recherche des indoles se fait par le rêa::tif de
Erlich-Kovach l base de para-diméthyl-amino-benz3ldéhyde qui en présen-
ce d'indole donne une coloration rouge,
ou alors l partir de 1'3cide
oxa lique qui vire a u rose en préseœe d' indo les.
Technique: â 5 ml de dêccxtêe de 20g/l00ml on ajoute 4 â 5 gout-
tes de réactif d'Er lich-Kovach, puis on hisse reposer le mê lange. S Ji 1
apparait une coloration rouge dans la phase a lcoolique qu~ se r3ssemble
en surf'~ce la réaction est positive, si la teinte de la phase alcooli-
que reste brun!tre la réaction est négative.
On peut €ga Jement suspendre d~ ns un tube â lcm du f and une bande
de papier fi ltre préa lab lement imprégné d '~.'ne solution d lac ide oxa lique
puis sêchée. On incube pendant 24 heures â 31°C, si le pipier vire au
rose la réaction est positive sinon el3e est négative.
5.2.1.9. Recherche des quinones
Principe : en milieu acide les quinones sont extraits {Br
l'éther,
le chloroforme ou le benzêne. Aprês extmcf:lon et en mi Peu
~ .~/ ~ ..
-80-
a lca lin,
les quinones libres donnent une colom tion a 1 la nt du rouge au
violet.
,...•:J:: hnique :
1* extrac tion se fa i t 'r'!:a ne une fJde conique da ns lequel 5g
de poudre de feuilles s:mt humectés avec 2 ml de HeL au cinquième. On
ajoute 30ml de mélange êther~"'':hloroforme (lv/"'v). la fiole est bouchée
et on laisse macérer 24 heures en agi~nt périodiquement puis l'extrait
est filtré 5 ml de filtrat est pr€levé
et ajouté à 5 ml d'ammoniaque
au 1/2. ra fornation d'une coloration allant du rouge ~u violet atteste
de la préseœ e de quinones.
5.2.1 .10. Rec heze he des sa['cnos ides
Priœipe : ces substances ont 13 propriétés de donner rnr a-
gitation en solution aqueuse une mou!:sse persistante ( pouvoir aphrogène)
1.
1
au bout de 15 mn. ta c3ractérisation peut être complétée par la détermi-
["
1
"
nation de ft l'indice de mousse" qui est le degré de di lution fournissant
"
il
par agitation àans un tube ca libré une hauteur de mousse persistante de
liII,"
'
!'
1 cm.
#
Technique : 10 ml de dlcœtée dans un tube à essai de 16 cm de
hauteur est 'lgitée pendant 15 mn dans
le sens de la longueur à r3ison
de 2 agitations p:1 r sec onde et le bout est laissé à reposer pend~nt le
même temps. La ha uteur de la mousse est estimée et c omparêe pour ]es
3 espkes.
5.2.2. Mise en
évidence et dosage des acides gras et stérols
5.2.2.1. Extraction et dosage des acides gras et stérols
Les feui Iles des 3 ell!- ""'ces ont été rlc oltées dans le J'lrdin
Botanique puis lyophylisées. Elles sont ensuite broyées au mixeur élec-
trique jusqu'à obtention d~une fine mouture
L'extraction des huiles a été réalisée à l'aide d'un
extr~cteur
de type Soxhlet œns un mélange chloroforme-mêthanol (2V/IV) penàant
12 heures. Les extraits lipidiques sont ensuite séchés sur su~~ate de Na
anhydre avant évaporation du solvant à l'évaporateur rotatif afin d'éli-
miner toutes traces d'eau, puis pesés pour en déterminer le pourcentage
de lipides brute:; M.
, • 'f/ , , ,
- 81 -
5.2.2.2. Etude de l'insaponifiable
5.2.2.2.1. saponification
L 'extra ~t brut ainsi obtenu est sapcnifiê A chaud durant
2 heures par 50ml de ::otasse alcoolique 2N. la solution de savons est
transvasée dans une ampoule à dlcanter contenant 150 ml d'a u disti lIée
et l'insaponifiable est extrait par 5 fois 50 ml d'éther diisq>ropyli-
que. On obtient 2 fractions: une fraction éthérée contena.nt la pirtie
insaponifiable brute et une fraction aqueuse qui contient les acides
gras sous forme de sel de potassium et qui servira â l'étude des acides
gras.
5.2.2.2.2. Purifica tien de l' insaponifiab le
ra fraction insaponifiab le obtenue cont~::'II.nt souvent des sa--
vons dissous. Pour ]es éliminer on prccède aux opên tions sui\\T.'l ntes pr~
conisées p:lr TOUCHE (in MIRRALES, J., 1982). la fraction êthêr0e conte-
nant l'insaponifi~ble est transférée œns une ampcule A dlcanter et la-
vée deux fois ~r 50 ml d'eau puis acidifiée pir 10 ml de solution d'aci-
de sulfurique 2N et relavée A l'e:lu jusqu'A neutn lité.
ra fraction éthêr€e
est sêChée sur du sulfate de Na anhydre et
chroDBtoqr.""'~'.~ sur une colonne de résina Amberlite IRA 400 (forme OH)
pour éliminer toutes traces d'acides gras éventuellement présentes rar
suite de l'acidification.
Le solvant est évaporé sous vide jusqu lA poids constant du résidu
Connaissant la masse M de prise d'esMi de l'huile et m la mass;~ du ré-
sidu obtenu, on peut ca lculer la teneur de l'hui le en insaponifiab le.
5.2.2.2.3
Chronatographie sur coœhe min:::e (C.C.M.) des inMPonifiabJes
L 'insaponifiab le est déposé en solution dans le ch loroforme
en un trait de 12 cm de long sur une phque de ge 1 de silice F254 de
r
o,SimP 'épaisseur préa lablement activée d~ns une êtu"'a a 100°C penchnt
15mm.
Deux spots contemnt ]es produits de référerce sont déposés de
p:lrt et d'autre de la bande contenant l'insaponifiab le. ra plaque est
êluêe 2 fois sur une longueur de 15 cm };Br le mélange méthanol/benzène
.~ ./....
- 82 -
( 4/96). ta lBrtie cP""trale de la plaque contlPrant les compoants de
l'insaponifbbœ étant recouverte d'une contre-plaqué le révélateur (sc-
lution a sot d'acide sulfurique) est pu lRêrisé sur ]es lB rties ]a têra ]es.
la révélation se fait p3r pass~ge â l'étuve a 120°C pendant lOmn.
1
Les prOCluits de r€féreœe
utilisés sont des ê:h~ntillons connus
comme le cholestérol
ou des huiles de composition connue (Soja, Tourne-
sol) •
5.2.2.2.4. Ana lyse qœntita tive des constituants de l'insal2cnifiable
J
Après lcca lisation et identification des différentes bandes
1
les zones correspondantes non traitêes sont grattêes et le gel de s1il-
1
ce est finement broyé dans un mortier. la désorption des ":.rfférents c OIll-
posés est réalisêe p!r le mélange chloroforme-métl-anol (2/1) portê au
ref lux une dizaine de Mn. L'opération est répétêe une ëeuxiême fois peur
éviter toute perte. le solvant est ensuite évaporé et les stérols sent
cr"stallf.sés chns le méthanol.
,
5.2.2.3~ Etude des ~cides griS
5.2.2.i.l.Extraction
La fraction aqu~use de savons prêcédemment obtenue est acidi-
fi~ a pH 1 p:lr quelques ml d 'HC 13N et ]es acides gras extraits par 2
fois 5f, :'!ll d'hexane,
les ex::'Aits réunis sont lavés 1 l'eau jusqu'a neu-
tralité et slchés sur du sulfate de Na anhydre. Les acides gras sont 00-
tenus lB r évapon tion d 'hejQine sous vide.
5.2.2.3.2. Prér:a n tion des esters méthy liques
les esters méthy liques sont préparés se lon la méthode propo-
sée par METCALFE,L.D. et SCHMITZ, A.A.,
(1961). Les acides gras sont por-
tés 'i u ref lux pendant 2IOIr. en préseœe de 3 ml d'une solution méthanoli-
que de trifluorure de bore â 20%. Le contenu est transf*~~ dans une am-
poule a dê:anter en s ':tièant de 20 ml d 'heX9.ne et hvê 2 fois p:ir 20 ml
d'eau. La fraction heX3nique est sê:hée sur du sulfa te de Na anhydre et
son volume réduit a environ 1 mL
5.2.2.'.3. Am lyse des esthers méthyliques par chromatographie en phase
gazeuse (C.P.G.)
.... I~' ••
..., ...
- 83 -
L'ana lyse p:lr chronatographie est r a lisée sur un aprareil
O1rbo-Erœ modèle 4130 équipé d'un dét~teur 1 icnlsationde flamme et
d'une colonne capillaire en silice fondue de 25m, de diamètre interne
CCJéll â 0,32 mm, 1.a.prêgnêe de c~ rbowax 20M a veé un ép'i iaseur de fi lm
ê~ 1 â 0,40 Ume La température du four est réglée a 180°C, 'ce Ue du dé-
tecteur et de 1 'injecteur ~ 230°C. là pression de l'hydrogène uti lisé
comme gaz vecteur est de 0,5 lr1r a l'entrêe avec un split r-!'tib de 1/50.
L'enregistrement et ]' intégra tien des pics sont réa lisés sur un
appareil Spec tn -Physic s modè le 4270.
1
L'identification des ester!'
méthyliques a été effectuée par com-
~i
paraison de leur temps de retention ~vec ~elui d'esters de rêférence
(esters commerciaux et esters de deux huiles de composition connue: hui-
1
il
le d'ara~"'ide ou de tournesol) et en tenant compte de la loi de JAMES,
A.T. et MARTIN, A.J .P., (1956). Les longueurs de ohaines ~uiva lentes
1
a
CL.C.E.) sont en ~cc c.~~. avec les résu lta ts de FLANZY, J.M. et Coll.,
1
j
(1976) •
f
5.2.2.4. Etude
.
.
des stérols
5.2.2.4.1. Ptétqration des dérives acétates
1
Les stérols sent ac étylés par une solution de pyrimidine/a-
1
nhydride acétique (v/v) Fuis-7~~ssés une nuit au repos â la tempfrature
du la b ara toire •
5.2.2.4.2. Chromatographie en phase gazeuse ( C.P.G.)
Le même appareillage précédemm'3nt dê::rit pour l'étude des a-
cides gras a été utilisé pour l'étude des stérols. Les acétates de sté-
rol ont été chromtogr3phiés sur une colonne capillaire en silice fon-
due de 25m, de diamètre intérieur éga 1 a 0, 32, imprégn~ ptr une phase
OV1, d 'épaiss~ur de fi lm égal a 0,40Um. Iâ température du four est ré-
,
glêe a
26S·C, celle de l'injecteur et du détecteur a 280°C. ra pressicn
de l'hydrogène a l'entrée est a 0,6 bir avec un split n tion de 1/100.
Des éta Ions de chclest~roJ, ca mpestéro l, stigmstérol, sitostércl
ainsi que des stérols extn i ts de ) ·,hui le de tournesol ont été uti Usés
cOllllfae référence. Le temps de rétention rE'Jatif (T.R.R.) des différents .
.../ ...
- 84 -
acétates ont été dêterminlis ~r rappcrt ~u temps de retention de l'3.cé-
tate de cholest.'....ol (1;00),
les résultats obtenus sont en accord 3.vec
les T.R.R. donnés ~r ITOH, T. et Coll. t (1982).
5.2.2.4.3. C.P.G. Ccuelée A h
spectrc;gnphie oe :masse (GC/MS)
Les am lYses cnt ét€!
rœ Usées A l'Ec ole tb tiona le de Chimie
de Mlr~..,l ~le (FRANCE) sur un app:lrei l Girde l Ribèrllag RIO-lOS couplé â
un intégrateur Sidar. ra même colonne capi llaire de type OVI ~ été uti-
lis~. L3. teEr~nture de travail a
tt>t:ê
programmée entre 250°C et 290°C
A raison de 5°C/mm,
la température de 1.3 souxce d'ions est de 150°C, de
voltage d'ionisation éga l A 70ev.
5.2.3. ElectroEho~~se des protéines et des enzymes
5 .2. 3.1 • Prin::: ip~
•
Les prot~'nes sent èes molfuules amphotères pc:t"tant de ce fait
des charges positives (groupements basiques de la lysine, de l'arginine
et de l'histidine) et des charges nfgatives (groupements .~cides <:ès res-
te. d'acides g lubmique et 'ls~rtique). Leur ionisation d~pend du pH. Au
pH isoélectrique
(pHi)
la d1arge 9 lOM le de la pJ::otéine est nulle.
Lorsqu:!bn soumet une solution de pro tflnes A Un champ êlectrique
elles migrent vers l'anode si le pH est supérieur au pHi (électrophorèse
en milieu a l::ali~ DAVIS, 1964), et vers h cathode s 'i l est inf~rieur
1
1
J
au pHi (électrophorèse en pH acide, REISFE:'Di R.A. et CclI., 1962). L'l vi-
tesse de migra tion étant fone tion de la somme a Igébr1que des ch~rges, de
1
la grandeur et de la forme de la molécule,
l'électrophorèse en gel de
pol~cry llmide en tube (REISFF·lD, R. A. et Cell., 1962) que nous avons
1
choisie nous a permis de séparer les protéines et d'arriver A une ~tu-
de c omp' ra ti ve des protéines et des enzymes obtenus â pl rtir des 3 es-
pkes.
5.2.3.2.Prépa%aticn des gels(mode de préparations des différentes sclu-
1;i ons en 3 nnexe) •
Le gel de poly.acrylamide est préP3ré en mébngabt 1 vol S11+l
vol.SI1I+2vo1 .SV. Le mélange est r~p! rtia ussitôt c:h ns des tubes d 'é lec-
trophorèse A n ison de 2 1"1 par tube. Les gels sont laissés â polyméri-
ser A la température ambia nte. Une â 2 gouttes d'a u sont d€posées
â .
- 85 -
leur surface A l'aide d'une pipette Pasteur.
5.2.3.3. Extraction et déroulement de )'t'."!'!Ctrr-,herOae
Peur ces exp~rien;..:_ [1VUS avons uti lis~
les graines,
les jeunes
plants et les feui lies ~tures. Les graines ont ét~ broyées et extni-
tes A nison de l, 20mg pour 1 ml de tampon. d'extraction (solution 1) •
Les jeunes phnts de même ~ge et les feui Iles mttures ont été extraits
a vec le même tampon d'extraction A raison de l, 15mg pour 2, 30m 1 pour les
~unes pla nts et l, 209 pour 3 ml pour les feui lles ~tr,..s.
Après extrac tion les extraits sont c ongê ~s puis centrifugés pen-
dant lOllD1 A 6000 tours/mn. Le surnageant est rœ upéré et déposê à ra ison
de 50 a lOOml p:1r tube'!prês avoir ~tê alourdi p?ir un peu de sacch3.rose.
4 gouttes de bleu de bromophénol sont ajoutées dans le tampon de migra-
tion c mtenu dans h cuve cathodique et c onsidêrê comme DB rqueur de
front. L 'é lectrophorèse dure lh 30 se la1 la méthode de DAVIS, B.J., (1954),
elle-est réalisée l
4°C environ dans un
réfrigérateur.
Après sép:lration les ge ls sont retirês des tubes. Ils sont ensui-
te fixés et colorés p:lr du noir amid' œns 7% d'acide acétique puis dê-
colorés slCcessivement ptr des passages a l'acide '!cétique A 7%. Les zy-
mogrammes sont eux ircubês cans des .·~·êvélateurs préparés d'avance.
Pour les enzymes ,'].près reche:rche de plusieurs activit~s enzynati-
ques entre autres : péroxyda ses, a le 001 deshydrogenases, rra ~'1 te deshydro-
génases, estérases, phospha t'! ses, deux ont été fin'! lement retenues pour
leur polymorphis'me plus ou moins import-3nt,
leur bonne révêhtion et leur
parfaite reprodootibilité. Ce sont les pfrcxyœses et les phospbatases
acides. Les prccédés de révéla tions de
ces Enzymes sont indiqu~s :lprès
le rappel de ]a rélction enzym'!tique uti lisée.
5.2.3.4. Révélation des péroxydases (P.O.X.) sur les jeunes phnts
Les péroxydases cata lysent l~ déshydrogénation ~~ composés (gé-
néralement phéncliques) l'accepteur d 'hydrogène étant l'eau oxygénée.
>
2H20 + 02
L 'cxygi!'''e libéré au cours de 1'1 r~ction oxyde la benzidine qui
se colore en bleu qui
vire rapidement au brun permettant de lœaliser
les activités iso enzynatiques péroxydasiques
I l I I I , •
-86-
R
+ H202
P.O.X.) R + 2H20
Le révélateur est ainsi composé :
- Benzidine ••••••••••••• 200mq/lOOml•••••••••••• 2oml
- H202 110V •••••••••••••••••••••••••••••• lgoutte soit 0,05ml
- Acide ~cétique 7% ••••••••••••••••••••••••••••• 20ml
.. • u•. • ••....•.•.•• , ••.•.••••.•••••.•.••.•••••• 40m 1
Les ge ls y scnt ioo ubés 30 â 60 mn,
rire ês puis fixés.
5.2.3.5. Révélation des phcsph~tas~s acides (P.A.C) sur les feuilles
m!tures
Les phospm.tases acides sont rêvêlês par la m€thode
de PAI,C.
et Coll.,
(1975) modifiée. la réaction catalysée se déroule comme suit:
Na p~yl phospha te
P .A.C. ~
Naphto 1 + 1tC êta te
L '
ra pht 01 libêrê pi r hydrolyse du sabstat se couple a vec le
sel de diazonium pour constituer un colorant azcI~ue.
Le révé hteur est ainsi préparé:
Naphtyl phosphate •••••••••••••••••••••••• 50mg
Fast Grrnet G.B.C •••••••••••••••••••••••• 50mg
Tampon ~cétate de N~ 0,05 li pH5 •••••••••• 100ml
Les gels sont préiooubés â pH 4,5 pend:lnt 1 heure â 4°C ~ mnt la
rêvélation. Ils s::>nt laissfs a révéler une nuit à 40°C,
l'activité des
phospMt3ses acides app:1rait rouge brun.
La transcription des résultats ne s'est pls faite p3r le C3 bul
de Rf: . :30 pport de la mobi lité d'une ba nde s ur le f ont de migra ti on). Ces
valeurs varient souvent d'une électrophorêse â une autre canme 13. densi-
té de coloration d'une bande.
Aussi nous n'avons tenu c anpte dans ce
travail que de la mobilit€
relative plr rapport â une ou deux bandes de
référerce constante.
xxx Composition des différentes solutions en annexe IV
Tableau XXVIII. it~l"liJ' du screening chimiq~~
Quantité rebtive +++ = Fort
+ = Fcl ib le
++ = Moyen
- = Absent
? ." Douteux
. . .1 · . ·
- 87 -
Tableau
XXVIII
: "'ests chimiques
B. diffusa
B. erecta
: B.
repens
:
:~-~-~---~~------~-----~-~--~~------------:-------------:-------------~
: CCU leur des d€c cc ti ons
+
+
+
+
+
·
: ---~----------------------_._-----------_._------------.~-----------_.
·
.
.
.
: Phénols
: + + +
+ + +
: + + +
:
: ------~--------------------.
• _ _ ~_~-
e.
_
·
.
.
.
: Acide ellagique
: + +
: + +
: +
..•
.-~-------------------------.-------------.----------_
·
. .
-
. .e
•
..
:
Ci! lliques
+ +
: +
: + +
:
:
Tannins
:------------:'-------------:-------------:-------------:
·•
•
· cat€chiques:
·..
·
·
•
. '
e
_
.------------~_.---------
·
.
.
.
.
.
: Dêri vês fla voniques
+
+
: +
+
+
: +
+
·
•
•
e.
_
e
.
e
•
•
•
· Prœnthccyanidt.iq
. - - - -
·
·
: +
+
+
e
e
~
·
·
e
·_
e
•
•
•
•
1
: Leibermn-
+
+
:
+
+
:
+
+
·
•
·
Burchard
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ •
e.
4
e
: Stérols et
•
•
•
e
•
: Terpènes
: Sll lkOlrlski
: +
+
+ +
·• + +
:
e
•
•
•
e
e
e·
•
•
•
•
•
·
:Bo\\Chardat
:
:
:
:
·•
:------------~-------------:------~------~-------------:.
:Alca loldes
: Dra gendor f
:
··
•·
:------------:._------------:-------------:----------- --~
: 'Va 15er-Meyer:
··
:
:--------------:------------:-------------:----------- -~:-------------I
:
: Ehrlich-Kovac :
+
+
·
· +
·· + +
:
: Indels
;------------~-------------;-------------;------------
-J
··
:Acide oxa lique:
·
:
:
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ •
e
•
e
•
•
•
e
•
: Quinones
:
+
:
?
·• + +
·
1---------------------------:-------------:-------------:-------------~
: S3p~osides
:
+
+
:
+ + +
:
+
+
:
-88-
5.3. Rêsultats et corcltlsions
5 • 3 • 1. SC reening chimique
5.3.1.1. Résulta ts (Tablea u XXVIII)
L'importaœe des phénols simples en chimiotaxonomie a été déjâ
mont.rêe par DATE-SMITH, E.C.,
(1962). Dans la présente investiga tion
une réaction positive de ces phénols a été obtenue ches les 3 espèces.
Les trihydroxyphf:",ols comme l'~cide ellagique ou l'acide gallique
sont. connus pour être des constituants nœ lêiques des tannins (BATE -
SMITH,
E.C., 1958, 1973). L'acide ellagique est présent ches les 3 es-
pà::es av~ une coœentratlon plus élevée chez B. erecta et B. repens.
Le test de mise en évidence des tannins totaux s'est révélé posi-
tif pour les 3espêces. Ces tannins sont en ;o·talitê constitués de tan-
nins ça lliques,
la carac'térisation des t'innins cat~hiques s 'Itant mon-
trée néga tive. Ces tannins CO:) 111ques se trouvent en p lus forte propor-
tion cher.
B. diffusa et B. repens que chez
B. erecta.
L'importan=:e des dérivés flavoniques et des proanthecyanidols
comme bons marqueurs taxonomiques a été déjà énluée et élooidée (BATE-
SMITH,
E.C.,
1963, HARBONE, J.B.,
1967). Les dérivés flavoniques sont
présents dans les extraits des feuilles des 3 espèces avec des propor-
tions êga~s chez B. diffusa et B. repens lêgêrement supérieures chOz
B. erecta.
Qœnt aux prœnthecyanidols, ils sont absents che, B. diffusa et
B. repens, présents â une1Drte coœentrationchez B. erecta.
Le test de Lieberrrann-f!urch::lrd
indique]a préseroe de stérols et
de terl-ênes (GIBBS, R.D., 1974). Les 3 taxa donnent. la même ré3ction
positive a ce test. I l en est de même du test de Sa lkowski qui c onfir-
me la présence de nc:;aux stéroides dans les extraits f(·,,!:'aires des 3
espkes.
Le réactif de Her lich-KOV'ik utilisé pour mettre en évideooe les
indoles donne une rêaction nette et identique pour
B. diffusa et ~.re-
pens, moins caractérisée; chez
B.
erecta.
L'acide a.lique n'a pu per-
mettre de révêler ces indoles dans nos extrait.s.
La présence des quinones nous a paru douteuse dans les premières
24 heures qui ont suivi l'expérie~~e. Ils ne se sont rêvêlês nèts qu'an
. . .1. · ·
- 89 -
delA chez B. repens,
légèrement moins chez B. diffusa, et de m'1nière
donteuse chez B. ereata.
Le p.ouvcir mousseux estimé à partir de la quantité de mousse ob-
tenue après agitation montre que les extraits des 3 espèces contiennent
tous des -:Sélponosides avec des quantités plus importantes chez B. ereata
que chez
B. diffusa et B. repens.
A partir de ces résultats nous avons essayé d 'êva Juer les affini-
tés chimiques permettant de rapprœher une espèce à une autre en ca ku-
Jant le c oeffic ient de simili tude (~) qui est une constante donaée p:lr
la formule suivante (SNEATH, P.R. et SOKAL, R.R.,
1962).
··S-- Nanbre de réaetionsident'-9ues, eptre .p!.ir~.~.··~sg~
..~s. X. 100.
~
~- N mbre t ota l de ~ r·êa 0 t1 ons ~ -.:.
Différentes valeurs du coe~r1cient de similitude entre les 3 es-
pêces.
Tab lea u XXIX
•·
s
: B. ereata
· B. diffusa
· B.repens
-:
:--------------:------------:---------------:~-------- ----:
1
B. ereata
·
60
· 53, 3
•
~
•
~
•
e
·
.
.
.
.
: B. diffusa
60
:
86, 7
:----~---------:------------:---------------:-------------:
1 B.
repens
53, 3
:
86, 7
·
·•
·
·
:
- Ce coefficient de similitude est supérieur à 50% pour les 3 es-
pêces. Il est compris exac tement entre 53, 3% et 86, 7%.
- Il est de 86, 7 entre B. diffusa et B. repens, éga l ou inférieur
à 60% entre B. erecta et les 2 autres espèces.
5.3.1.2. Conc~usion
Les résu!ta ts du sc reening chimique ont permis de voir si les
grands groupes de c omposês êtudiês sont présents ou absents d'1ns nes
extraits et d'estimer leur c oœentration reJa tive en fonction des es-
pê::es.
L'ana lyse de ces résu lta ts montre que exceptés les a]ca loIdes et
.. . .1 ...
-90-
les tannins catêc.hiques tous les autres c omposês sont présents dar.s
les extraits des 3 espèces. Ce œnctère (abs'en:::e de ces 2 composés)
peut être considéré conure un caractère du genre, dans tous les cas su-
prasp€c ifiques.
Certaiz,~s particularitês chimiques permettent de dêfinir ]es 3
entités sp€c ifiques. Ainsi B. erecta se distingue p:1r la prêserce de
prœnthœyanidols et l'abserce presque certaine de quinones. B. repens
1
et B. diffusa se c,~ ractérisent P'lr l'abseœe de prœnth~yanidols, et
1
la prêsen:: e de quinones dont la c on::entr. ti on est plus faib le chez B.
1
diffusa que chez B. repens.
Les rêsultats donnés p!r le ca]cul du cœfficient de similitude
nontrent que du point de vue chimique les 3 espêces sont très prœhes
puisque ce coefficient est dans 1 'ensemb le supérieur à 50%. Ces V3. ]eurs
révè lent éga lement h
forte parentê chimique li~nt ~. diffusaet B. re-
pens
(8
87%).
Au terme de cette 6tude une c lé de dêtermiœ tion basêe sur les
caractères chimiques est proposGe, de même qu'un d6ndroqramme permettant
de comprendre la possib le évolution chimique des 3 espêces.
Clé de détermination:
abserr:::e d'a ka lclde et de tannins ca t€chiques ••• Boerhaavia L.
+ préserr:::e de prœnthcc yanido 15, abserr:::e de quinones ••••••••
B. erecta L.
+- abserr:::e de prœnthccyanidols-présen:::e de quinones •
• faible concentration en quinones ••••••••• •B. diffusa L •
• forte concentration en quinones ••••••••••. R • repens L.
- De~doqramme ( Fig. 14)
B. d = B. diffusa
B. e = B. erecta
B. r = B. repens
- 91 -
j
l
1), .
100 1 ~e,
e.J
.1')
J,
g6;t
....
t....-_~_
51...... '-_-,.._ _-1
50
i
1
1
Cett.e première étude chimique a eu pour intérêt princ ipa 1 de
dEce1er des substances macroscopiques. Mais i l rest.e qu'elle peut. êt.re
approfœdie En ident.ifiant p:lr chrCllllJ;toqraphie ou Bpt9Ct.rographie les
divers constit.uant.s de chaque grand groupe de canposês pour établir
de mnitre plus fine les ressemb lances ou les différences ent.re le 3
espèces. C'est. ce que nous avons t.ent.ê de faire en chols$isant. l'é-
tude des st.érols et des acides gras pour lesquels les 3 espêces don-
'nent la même rœctia'l posit.ive..
. . .1 . ..
- 92 -
5 .3.2. Les ac ides qIa s et les st~rols
5.3.2.1. REsultats
5.3.2.1.1. Les acides qras C:d'J leau XXXl·
L '3 ra lyse des êchanti lions des esters méthyliques des ac ides
gras des 3 espkes donne 13. composition r:epo,·têe dans le tableau XXX.'
Au total 16 acides gras ont ~té identifiés. L'acide linclê-
nique est quantitativement le plus important avec 32,9%
chez B. diffusa
.
"
45,6%
chez B. epeata et 35, 9% chez B. pepens. Viennent ensuite l'aci-
de pllmitique (18,4% chez B. diffusa, 20,5'
chez B. epeata et 19,2%
chez B. pepensJ et l'acide linoléique 16, 4% chez B. diffusa,
13,8%
chez B. ePBcta et 19,0% chez B. pepens •
..
ta c!~,'s1tic·n en acides gras de B. diffusa est caractérisée
plr une forte pr('9"':·~~"on d'acides gras saturés 38 % contre 24,5% chez
B. erecta et 26,2
chez B. pepens. A cela s'ajoute la présence des aci-
des 14 : 1w5 (0,5%),
iscp! lJœtique (1,1%),
20 : 3w6 (0,3%) et l'acide b~-
hênique (4,2%),
tous absents chez B. epecta et
B. pepens, et une forte
;~~ d'acide arachidique (~3 %).
B. epeata et B. pepens ne pr~sentent pas de diff~rence signifi-
cative œns leur composition en acides gras. Le total des acides gras
insaturés est relativement égal (75,5% pour B. epeata,
73,8% pour B. pe-
pene). Seule l'absence chez B. epecta de l'acide 20 : 2w6 rapprœhe B.
pepens
de B. diffusa (1,5% et 0,~9)
S.3.2.1.2. Les stérols (Tableau XXXI,planches XX et XXI)
Sur les la stérols mis en éviden::e 7 (cholestérol Fig.A-l
PL. XXI, campestérol F:.g .A-2,
stiglla stêrol Fig .A-3, sitostérol Fig.A-4,
AS aveœstél·~l Fig. A-S, et A7 avenastanol Fig.B-S) ont été identifiés
par comp:1raison de leur temps de rétention relatif avec celui d'éta-
lons. ra ronf~_rnation de ces identifications a êté réalisée par COIl1p3-
raison de leurs spectres de liasse 3Ve:: ceux rapportés par h
litt~ratu
re (KNIGHTS,B.A, 1967, KNIGHTS,B.A. et LAURI~.W.,1967).
Les 3 autres stérols de temps de rétention égal à 1,53,1,67,
et 1,78 ont f~it l'objet d'une identification à partir de leur spectre
de masse (S .M.) .
. . .1 . ..
·'tableau xxx. Canposition en acides gras des feuilles des 3 espèces
dA Boerehaavia
:Ran camuns des acides:
kides
• B. diffusa: B. Recta
•
B. repens
:
•
:
• L.
..---
• -
t -
:
•
·
·
•
: k . hur1que
· 12 : 0
•
o , 5
·
·
·• o , 6
r
0 , 4
·
1 le. nyrist1que
• 14 : 0
•
3 , 3
· .1 '1
:
2 , 5
•
•
•
·
,
•
:
.-..
· 14
· · 1w5
·
·• o ; 5
:
:
•·
: Ac. isqa lnit1que
• 180-16 : 0
•
· 1 ,.1: :
·
·•
·
: k . r;a lm1t1que
• 16 : 0
•
· 18 • 4
•
2)
-5
1
19 ,:2
•
· •
·
•
·
).::Jc. ptlm1toleIque
: 16 : 1w9
·• o , 8
•
o , 2
1
0 , 9
·
·•
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• 16 • 1 w7
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1 ~ 5
•
2 , 8
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1 , 0
1
•
·
·
·
·...:.~Jci~ .st6lr.tque
• 18 : 0
· 4 , 5
1
1 , 8
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2 , 9
•
·
·
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• 18
· · 1w9
·
· 7 , 1
•
10 , 9
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·
•
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: 18 • 2w6
•
•
16 ~ 4
·
· 13 , 8
:
19 , 0
·
·
: k . lina'lAD1que
: 18 · 3 w3
• 32 , 9
· 45 , 6
1
35 , 9
•
·
·
·
·
: Jlc. amchid1que
· 20 : 0
· 6 , 3
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1 , 8
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·
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:tœ:atês
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:
75 , 5
1
13 • 8
·
pcmcent:ages dêteIminês !Br chrœatQ3Japue en puse CJ1zeœe.
lJhb]mu XXXI. Cœpadttat en::.~êroJs œs feu! Iles des 3 esPlces de 'Boerhaavi.a
:Nans s::ient1f1ques aprês 1dent1fX:a~':' 1T.R.RIB.d.IB~•• IB.l'.:
tiOl au S.M.
-
: - - - - - - - - - - - - - - - - : -
- - : - - - - : ........: - 1 - 1
:01olestêrol Fiq. Al
:01c:est-5-en-~-ol
: 1,00 : l, 3 : l, 4 :0, 6 :
lCcll1pstêrol Fiq. A2
: ?4~ l::ho.lest-5-en-3P-ol
:1,29 :8,1 :7,5 :4,0 :
.
~.-
:StJgaastêrol Fig.A3
: 24~êthYl:holest-5-22 (E) -d1en-~ol
:1,40 :5,8 :6,4 :3,7 :
: 5, 23-StigoaBtadimolFJ'iq:A6 • : 24-êt:hy l::hclest-5-23 (E) -d1en-~-ol
:1,53 :0,9 :1,4 :0,6 :
:Sitcstêrol Fiq. A4
:24L·êthYl::holest-5-en-~-ol
: l, 60 :74,5:73,5:73,1:
:D.S aveœ.stêrol Fig. AS
:24-(Z)-êthy~holest-S-en-~-ol
:
:
•
•
..
•
•
·
:
+
:
+
1
•
:
· •
•
•
·
:St1gnastanol
: 24t:-êthy:bholesta-3f-ol
Il,67 :7,6 :7,7 :8,0 :
:5,24 (25)Stignastadimol Fig.:
:
· •
•
•
·
·•
:A7
: 24-êt:hyl::holest-5, 24 (25) -d1en-~-ol
:1,78 :0,4 :0,7 :0,6 •
(;
·
:à 7St1gDastlnol Fig.B4
: 24~êthyl:holest-7-en-,-ol
al,81 :0,8 :0,8 :1,4 •·
: ~7Aveœstêrol Fig.85
:24 (Z) -êthylidercholest-7-en-~ol
:1,89 :0,6 :0,6 :2,0 :
:
.
:
:
:
· :
•
'l',a.R. = ~ de rêt:ent1Ol rehtive sur coJmœ eap11àiJ:e 00.
~ positial indéterminée.
-94-
Le spectre de liasse de l'aoêt.. te de stêrol de 'l'.R.R. = l, 53
mcntre que ce stêrol possède un sque lette en C20 avec 2 doub les li ~ 150115
(m/z394, M+ - AcOH), une de ce lle ci étant lcca 1isée sur le noyau (m/z
255-M+-1lCOH-Cha ine la téra le),
.' 'a utre sur la -:ha ine h têra le. Un pic 1m~
portant a m/z 283, suggère que cette dernière est certainement située
en C23 d~ manière à faci liter ]a coupure de la liaison C20-C22 (SHFID,
F. et BENVENISTE, P ., 1979). L 'absen::: e de pic mo 16: u la ire signifie que ]a
deuxième insaturation est située en position CS. Tenant compte de son
T.R.R. ce stérol a été identifié Gomme êtant le 2' ·êthyl~holesta-S,23-
(E)-dien-~-ol. (Fig.A-6).
L'acétate posséœnt un T .R.R.=l, 67 ~~~ntifiê comme ênnt le AS-
aveMstêrol (Fig .A-5) présente dans son spectre de nasse des pics sup-
pl~mentairesà m/z 458 '( C3lHS4~)" 275, 257 et 215 qui correspondent ·:lUX
fragments obtenus à partir du stiguastanol
(DUMAZBT, M.et Coll., 1986).
Considérant le temps de rétention de ce dernier (T.R.R.-l,67) et l'a llu-
re du chromtogramme nous avons été amenés à penser que le pic
(T.B.R.=
1,67) correspond à un mélange de stigDBstanol et de AS ~venastérol
(Pig. A-5).
Enfin le dernier pic de T.R.R.=1,78 9rêsente un spectre de ~as
se correspond~nt à celui d'un stérol à 29 carbones avec 2 doubles liai-
sons (m/z 394,M+-AcOH). L'abserce d'ion moUbulaire et les pics à 255,
253, et 213 indiquent que l'une des doub les liaisons se trouve en C5 et
que l'autre est située sur ]a chaine la têra le. Le pic de base a m/z 296
(M+-AcOH-C7H14) résu ltant d'un réarrangement ~e
Mic Iafferty montre qUl:
la doub le liaison de la chaine ]a têra le est situ~ soit eft C24-c28 soit
en c24-C25 cee i pour fac i lit'!,,: h
coupure en C22-C23 (WYLLIE, S.G. et
DJERASSI,C.,1968,in MIRRALES, J. 1982). Son T.R.R. montre à l'évidence
qu 'e lle est située en C24 -C25. Ce stéro 1 est donc ralsonœb lement
iden-
tifiê comme 6tant le 24-êthy l-cholesta-5, 24 (25) -dien-3,-ol(Fig .A-7). Ce
rêsultatEBt en accord avec
le T.R.R. publié {Br ITOH et Coll.1982.
Le stiymastanol a été dêjl signa lé chez les graminées (KNIGHTS,
B.A. et LAURIE,W., (1966), KNIGHTS,B.A.,1967) et les Cucurbitaeêe~ (~VT
HISA~O. et Coll.,1987).
A la suite de ITOH,T. et Coll., (1982) nous avons reconnu le
· . .1. · ·
- 95 -
5,23 stigmastadiénol jusque lA obtenu 4 partir d'une éponge CaZy%nica~
enèis.
Le S,
24 stiqnastadiênol
a été lui retrouvé dans ]a compcsition
en stérol des graines de citrouille et chez certaines .~oJanacêes.
Mis
! p:1rt la prêserx:e de ces 3 cC'mpcsœs rares chez les phn-
tes supérieures,
la composition en stêrols des 3 espèces ne présente pis
de différence significative. Le ~ sitostfrcl est le stérol majoritaire
avec 74,5% chez B. diffusa,
73,5% chez B. el'ecta et 73, 1% chez B. 1'e-
penB. On trouve ensuite mais A des concentrations plus faibles le cam-
pestêrol (448, 1%),
le stignastêrol (3, 7A6, 4%),
le cholestérol (0, 6!1, 4')
le A7 stiqnastêrol (0, 8alÎ 4%) et enfin le lA7 a venastêrol (0,642%).
5.3.2.2. CONCLUSION
En cene lusicn la composition en stérols ne rêvèle pas de diffé-
rence significative pouvant discriminer les 3 espèces. Seule la cœposi-
tion en acides gras, permet de distinguer B. diffusa et rapprœher B. ~-
.
1
l'Bcta et B. repens"
Après les prcduits du métab4lisme sec ondaire l'étude de l'im-
portance de la varJabi lité génétique 3 été rlB Usée par électrophorèse
en gel de polyacri ]amide des protéines tota les et des enzymes.
S.3.3. Protéines et enzymes
5.3.3.1. Résntats
La planche XXII nssemb le tous les êlectrophorê9rammes : pro-
téinogrammes obtenus ! partir des extraits bruts des graines, enzymo-
grammes a y;artir des jeunes plants et des feui Iles n«tures des 3 espê-
ces.
Dans notre aM l}lse nous n'avons tenu compte que des données
qua litatives c 'est-â-dire ce Iles qui découlent de la présenoe OU de
l'absence d'une fraction pT.':'téique ou enzyna tique,
la lecture ayant été
faite directement sur les photographies effectués mr les gels.
En examiœnt les diagrammes ê lec troph·a;êtiques des protéines
Fig. A PLXXII i l est possib le de les dé:ouper en 3 parties :
-
les protéines ! faib le mcbi lité é lec troph~rétique de 1 à 5
présentant le même profi 1 électrophorétique chez B. diffusa et B .l'epens
et pour lesquelles les protéines 1 et 2 sent. absentes chez B. el'ecta.:
-
les protéines a mcbi lité électrophorétique meyenne c.anprenaJ""
les protê1nes 6, 7, e, 9 et 10. Cette dernière n'apparait pas dans le
.../ ...
-96-
diagramme de B. repens ;
-
les protéines â forte rncbilité électrophorétiq~eallant des
prot~ines Il â 13 et dont Je prefi l se caractérise par l'absence chez
B. erectades protéines
11et 13.
la rév€:lation
des activités phosphotasiques et péroxydasiques
donne les résultats indiqués sur les -iqures B et C P laœhe XXII.
Le profil des phosphatases acides montre 3 isoenzymas au tcta l
tous présents chez B. repens. L'isoenzyme 1 n'est pas révêlê chez B.
diffusa,
l'isoenzyme 3 ne se retrouve pis dans le profil êlectrophc.rê-
1
tique de
B. erecta.
f
L'activité pêroxydasique est plus variêe. Elle présente 4 pre-
miêrA iscenzymes (1,
2,
3,
4) de ;;.~ ~b le mobilité, identiques chez les
,1
3 espêces,
2 de mooilitê moyenne (5 et 6)et 2 de forte mabilitê (7 et8).
1
Ltiscenzyme 5 n'existe que chez B. diffusa. L'iscenzymé 7 est présente
chez B. repens ·-;,·~:B. diffusa,absente chez B. ereota. L'isoenzyme 8 est
1
commune a B. erecta et B. diffusa, ~bsente chez B. repens.
f
5.3.3.2. CONCLUSION
i
Ainsi la c ODlraraiscn des protéinogrammes des 3 espêces montre
que B. diffusa et B. repens sontttês ?roches et ne se distinguent gue
1
par l'abse~e chez B. repens de la protéine 10. Le polymorphisme (.~es
phosphatases acides
met en êvidence une différence nette entre B. dif-
fusa et
B. erecta
<:lont les profi ls cumul6s caract:~risent B. repens.
L'activité pêroxyd"!sique èe B. fiffusa
apparait comme étant la somme
des activités pêroxyèasiques de B. ereota et B. repens
plus l'isoenzy-
me 5.
A IB rtir de c es données qœ lita tives nous a vons ca 1: u l~ le c oef-
f1cient de similitude S établi selen la formule de SNEATH, P.H. et SORAL,
PeR., (1962) pour voir les affinités' génétiques. Ce e ""ff:1cient S est ê-
ga l â = nanbre de Il! ires de bandes semb]ab les x 100
nombre de ~ ires de ba ndes semb lab les + nombre de bl ndE's diffê-
rentes.
Ce coefficient de similitude estœlculé â ~rtir des résultats
);artiels cbtenus pour chaque profil et des résultats glc:baux regroup'-nt
. . .1 ~ · ·
- 97 -
les 3 profils électrophorétiques.
- Pour les protéines des gr,:tines
S entre B. diffusa et B. pepens= 12 x 100 = 92, 30
TI
S entre B. pepens et B. epecta = 9
x 100 • 69, 23
TT'"
S entre B. diffusa et B. epecta = 9
x 100 =69, 23
n-
- Pour les phospha ta ses ac ides
1
S
entre B. diffusa et
B. pepens = 2 x 100 = 66, 66
J
"3
S entre B. pepens et B. epecta = 2 x 100 ~ 66, 66
1
"]
)
S entre B. diffusa et B. epecta = 1 x 100 • 33, 33
"3
- Pour les pércxyda ses
1
S entre B. diffusa et B. pepens = 6 x 100 = 77, 77
J
3
S entre B. pepens et B. epecta ~ x 100 = 71, 43
1
7
S entre B. diffusa et B. epecta = ! x 100 = 77, 77
f
8
Tab]eau XXXII: Simi litudes étab lis il partir' des données qua litatives du
1
prof! l électrophorétique des protéines
S
: B.
epecta
: B. diffusa
: B. pepens
:--------------:--------------:--------------:------------:
: B.
epecta
·
:
69,
23
: 69, 23
·
--------------_._---------------------------_._----------_.
·
.
.
.
.
.
: B. diffusa
·
: 92, 30
·
:----------~---:--------------:--------------:------------:
B. pepBns
•·
:
·
t
·
:
·
•
·
Tableau XXXIn: Similitudes établis il partir des données qualitatives
des profD '; électrophorêtigues des phosphatases acides
et des péroxydases.
:
S
B. epecta
: B. diffusa
:
B.
l'epens
:
...
:--------------:--------------:--------------~--------
----:
: B. epecta
·
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
:
33,
33
: 66, 66
·
e
e
~
·
.
.
.
.
.
: B. diffusa
: 77,
77
: 66, 66
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ e
e
·_
·
.
.
.
.
: B. pepens
: 71,
43"
s 77,
77
:
·
1
:
:
•·
:
.../ ...
- 98 -
ca leul des coefficients de similitude a p!rtir des résultats globaux.
S entre B. diffusa et B.l'epens:= 12+2+6 x 100 = ~ x 100 = 83, 33
13+3+8
24
8 entre B. diffusa et
B. el'ecta
= ~1+6 x 100 = 16 x 100 =66, 66
13+3+8
24
S entJ:e B. l'epens et B. erecta = 9+2+5 x 100 = 16 .. 69, 56
13+3+'7
'73'
'nlblEBu XXXIV
: Similitudes établis a partir des donnêesqalltatives
1
g lC"ha les.
J
8
:B. el'ecta
:B. diffusa
:B. l'epens
.
.
._-------------_._----------~--_._-----------_._------
.
.
.
----
: B. el'ecta
: 66, 66
: 69, 56
·
1
·
:---------------:---------------:-------------1------- ----~
1
B. di/fusa
: 83,
33
.
·
·
:---------------:---------------:-------------+-----------:
: B. l'epens
:
1
:
1
:
.
·
.
·
Les coefficients de simi litude ca ]culés a pirtir des données globa-
les semb lent confirmer l'appa rtenance des 3 espèces a un même genre
1
puisque ce coefficient est supérieur ou égal à 66,66'. Il montre aussi
le rapprcchement entre B. diffusa et B. l'epens (8=83,33) et la possi-
bilité de dégager 2gr-·upes infraspkifiques représentés dans le denèro-
gramme suivant et comprer",nt
d'une p3.rt B. el'ecta et de
'l'autre B •
diffusa -t B. l'epens.
100:
~~
.B....
8~3 .... ....... '--~----'
G6,6 ...... "---__--..J
50
Fig_ 15-Dmiro:paIme œprêsent:ant une hi&ateh1e hypct:h~tiqœ entxe les trals tp~
- 99 -
5.4. CONCLUSION
Aborder les problêmes t-3xonomiques en faisant appel A plusieurs
techniques d'étude, tel semble être l'actuelle tendanoe de la recherche
en biosystéD~ ~":' e. L'étude chimiotaxonomique que nous avons effectuée
poursuivait deux buts essentiels. Le premier est pra tique, i l nous a a-
mené A trouver un plus grand nombre de caractères permett:lnt de distin-
guer les 3 espêces et de suggérer une .~ lé de détermination. Le deuxième
]
j
est théorique, i l nous a permis de voir les affinités chimiques et bio-
1
chimiques et de f3.ire des regroupements sans entrer dans les consid€ra-
1.
tions ayant t n i t au g€ne,
étude envis'1gée dans nos
tnvaux ultérieurs.
1
Ainsi i l ressort des résultats du screening chimique que les 3 es-
1
1
pêces présentent une certaine homogénéit~ pour certains caractères com-
1
me l'absenoe d'alcaloIdes ou de tannins catêchiques nais sont distinctes
1J
par la prêsenoe,
l'abseœe ou 1'1 coœentration relative d'3.utres compo-
1
l
sés comme les prœnthœ~nidols et les quinones base de la c lA de dfter-
1
1
mination établie A cet effet.
1
!
~
L'ana lyse des stérols et des acides gras a montré qu'aucune diffé-
l reme signif1c:ltive n'appanit en ce qui con::erne la composition en stf
j
rols des 3 espêces. Seule la composition en acides gras distingue B. di:
1f
fusa des 2 3utres espèces. Ceœractère peut-il être con"idéré comme un
l
1
bon critère écophYS1cll':l9ique? I l appar'lit toutefois dans l'étude de l'é-
1
c ologie et de la rép!rtiticn géographique que B. diffusa est lcca lisé
1
1
dans les zones humides et que B. ereota et B. repens sont ad'1ptés en
Afrique aux régions sahélienne et désertique.
Enfin l'étude des protéines et des enzymes a révélé un polymorphis-
me plus ou moins important. Oins le cas des protéines et des péroxyda-
ses B. diffusa apparait comme étant l'ewpà:::e dont le profil représente
la somme des profils des 2 autresœpèces. Au niveau des phosphatases
acides ces mêmes observatiC'ns sont V3lables pour B. repens.
Par le ca leul des coefficients de siJr.11Ltude nous avons étilbli que
B. diffusa et B. repens sont plus prœhes entre e lIes que de B. el'eota,
aussi bien au niveu des produits·.tiu
métabolisme secondaire (86,7%) de
11m111tude) flu 'au niveau du mébbolisma prirraire (83,33% de siJlÙJj.t~·
. . .1 . . .,
- 100 -
Miis l'app:trtenaDCe au même genre se justifie pleinement ~r la va-
leur des c oeffic ients de simi lltude presque touj ours sup~rieure â 50%.
Nous pouvons donc penser que B. diffusa et
B. repens sont gênétiquement
moins distants. Aussi l i sera i t intéressant que des études comp':lJ~ives
de plusieurs enzymes et des études cytogénétiques soient entreprises
pour confirmer ou infi.;-mer ces hypothèses.
1
j
1
. . .1 . ..
- 101 -
VI CONCLUSIONS GENERALES
Au terme de ce travail i l nous a semb lê nooessaire de revenir sur
les caractères observls lors de cette étude, de discuter leur va leur,
de les hiérarchiser et de tirer certains a'lseignements sur la bidogie et
la systématique des 3 espèces de Boerhaavia rec onnues comme te Iles pl r
la"plupart des auteurs et de dégager certaines perspectives d'étude.
L'êtude de la ré~rtition géognphique et de l'kologie â plrtir des
1
donnêes bib liographiques et de nos d:>serva. tiohs personnelles a montré
J
que les 3 espèces sont essentie llement intertrcp1ca les. 0 'origine prcba-
blement américaine ou africaine où leur n011'.bre est plus important elles
ont da envahir le reste du monde. Toutefois leur aire de ré12rtition
géographique plus ou Ir:oins grande est fon::: tion des facteurs c lina tiques
et des exigences êcologiques de chaque espà:e. B. repens
plus aœpté
a wc contUtions &c ologiques três rudes (s€cheresse,
sa linité, a l:ltude)
est resté lcx::a lisé essentie llement en Afrique d:lns la zone désertique
p!rfois â des a ltitudes très é lavœs ou en :. :)~dUre de mer. B. ezoeota et
B. diffusa cnt trouvé leur
lieu de prédi lection da ns les zonéS semi-ari-
des (8. ezoeota) et htunides ( B. diffusa) d'Amêrique du Sud, d'Afrique
et d'Asie tropica les cO elles c onsti tuent ac tue llement des na uvaises her-
bes dominantes des cultures tropica les (mi 1, naIs, sorgho, arachide, co-
ton, etc.)
Ce....e importance ~onomique liée â leur statut d'adventices trcpi-
ca les nous a amené
â êtudier
le c anportement germinatif des semences,
princip! 1 phénomène qui conditionne 13.. présence de ces plantes dans les
champs. Cette étude A permis de prêciser les c œd1tlo:18 de germination
et de montr.r l'adaptabilité de ces semen::es aux sols des régions tropi-
ca les. Contrairement A be uc oup de semerces la germiœ tion n'est pas
moins bame â
h
lwniêre qu'A l'obscuritê et elle est en outre favorable-
î
ment inf luencêe Jar ~:a température,
l'a lternance slcheresse-humiditê
1
ainsi que certains microorganismes probab lement.
1
,~
la deuxième Jartie de ce tn vai 1 a permis de montrer que les 3 es-
pèces présentent une grande variabilité morphologique et anatomique nais
., . .1 . ..
- 102 -
forment nlammoins un canpiexe rehtivement han03'êne dans lequel chaque
espêce se définit !Br un ensemb le de c~nctères propres, suffisamment
const~nts pour constituer des crit@res taxonomiques aussi va lab les si-
non plus que le port auquel ces 3 espè::es doivent leur nan spécifique.
1
Cette étude qui porte sur les org.:}nes végétatifs et ftprc:dl:cteurs a permis
d'êlaborer une c lé de détermim.tion après avoir ressorti les ~ff.inités
intersp€lcifiques.
Ainsi l'à>servation de l'anatomie de la tige effectuoo ~ompar3tive
ment entre les 3 espêces révè le une différerce de structure liée à
li
présence chez B. e:reata de grandes ce llu les c olleœhymateuses sous €pi-
dermiques et leur 'lbserx:e chez B. diffusa et B. :repens.
L'étude de la morphologie c omp'irêe de la feuille adulte notamment
1
au niveau de ]a forme,
du trichome et du tyPe stom:atique a permis de
cœstater beaucoup de caractères communs mais aussi des caractères dif-
férentiels qui peuvent être résumés comme suit :
-
las feuilles des 3 espè=es sont oppcsées; dêcussêes et anisophy-
1
Iles mis présentent une hétérophy liie ramé le caractêristlque
chez B.e:reata et B.:repens et une hcmophyllie chez B. diffusa;
-
les feui Iles de B. diffusa et B. :repens œt une uarge ci liêé ,
elles sont 9 labres chez B. e:reata ,
- les feuilles des 3 espÈlCes sont aJr~hi stara tées et présentent une
certaine hanogénêité du type stooatique qui est plus frêquemment le ty-
pe'1nisccytique et plus rë' rement le Wpe
a nomccytique. M3.is :leur fré-
querx:e ou indice stœatique est statistiquement différente d'une espè=e
â
l'autre et plus ê~levée chez B. e:reata (11,8%) et
B. :repens
(11,4%)
que chez B. diffusa (g, 7%). Les 2 premières espêces doivent développer
d'autres mêcanismes d'adaptation à
leur milieu {:c ologique semi-aride cu
aride prcbab lement au niveau de ]a composition en ·3.cides gras très pro-
che pour les feuilles de ces 2 espêces.
L 'cbservation de 11 morphologie de l'organe scuterrain "1 montré
que la racine des 3 espêces est 'i xinomarphe nais tub~risêe chez B. dif-
fusa
et B. :repens qt:i app:lr,3.issent ainsi comme des phntes pluriannuel
les à vivaces.
· . .1 · l' ,
- 103 -
L'étude du trichome a fourni de renarqœbles données systénati-
ques. Certains poi ls sont caractéristiques d'une espêce : ce sont les
poi ls apprimés longs mr les tiges de B. erecta,
les poi la q landuleux
ap h tis et les poi ls en massue sur les feui Iles juvêni les et adultes de
B. psp.ns. D'autres sent annipr~sents sur les 3 espêces c anme les pei 15
apprimés courts. Enfin une dernière catégorie peut se trcuver soit sur
B. diffusa et B. repens
(pei ls g landu hux courts sur les feui Iles c cty-
lédonnaires, poi ls g hndu leux longs sur les feui Iles juvêni les et
l'hy-
pa:oty3e poils simples courts sur les feuilles adultes) soit sur B. dif-
fusa et B. erecta (p' .;.1s sirop les longs sur les feui Iles) •
Mais c 'est essentiell~~'''nt au niveu des orCJ:lnes reproducteurs
(inf loresceœe, f leur, fruit et graine) que nous avons re 1evé le plus
de c~ractères discriminants.
L'cbserYltion des infloresceœes a petmis d'identifier les 3 es-
pÈ'lCes p3'r le type d 'inf loresceœe et le nombre de fleurs p:lr inflores-
ceœe :
- B. epecta à inf loresceœe eh ombe Ile de 4 à 5 fleurs,
- B. diffusa à inf lc.resceœe en g lom~ru le de 3 à 5 fleurs,
- B. repens .l inf lerescence en 9 lomGru le de 7 1 9 fleurs.
la f leur des espooes du genre Boerhaavia présente quelques carac-
téristiques reœrquab les dtles â 13. présence chez ces Apéta les d'une .pir-
tie supérieure péta loide et d'une p3.rtie inf€rieure
s~rn loide du seul
ca lice. La partie péta le-Ide est b laœhe chez B. epecta, rouge chez B.
a":ffusa et rose chez B. repens. Ce c'lr"lctère couleur de la fleur nous
paratt être un des caractères les plus spécifiques.
L'étude c omp:1rée de 13. morphologie des fruits et des graines cf-
fre êgalement des caractères spécifiques de ferme et de pubesceœe. Les
fruits sont cbconiques à sommet tronquê et 9 hbres chez B. erecta, chc-
voldes et pubescents sur les c ôtes chez B. diffusa,
ova les et enti~re
ment pubescents chez
B. repens. Qm nt :1 ux gra ines, e Iles se caractéri-
sent pour l'espÈCe. 3. repens. p:1r leur forme ovale et la présence d'un
appendice. Les graines de B. erecta se distinguent de celles de B. dif-
fusa p!r ]a présence d'un si Don dorsa 1
peur le premier et d'une arête
40rsa le pour le sec ond •
. . .1 . ..
.... .LO'....- - - - - - -
fana lyse bianêtrique des dimensions des fruits indique que la
àr-
qeur est un caractère plus discrim1Jant_que la longueur. Toutefois l'u-
tilisation de résultats de cette êtude ! des limites pratiques! cause
des cUmensioos três r~duites (
de l-ordre de 3 il 4mm) de ces fruits •.
Enfin l'étude des caractères morph6lcgiques des jeunes pànts êta-
blie sous 11 forme d'une c lé de dêtermiration basée sur la forme et le
trichome des feuilles a permis de rec onra ttre les 3 esplces .:1 u stade jeu-
ne pànt.
Le tab]eau syncpt1que XXXV .rêsume
l'ensemb Je des caractères rec onnus
siqn1f1œtifs et qui peuvent contribués a prêciser les c 16s de détermina-
tion des f lares :
.. Tab]eau XXXV:. Tab lea u synoptique r~apituJant le's caractêres mpr-
ehologiques et anatcmigues les plus imeortants
••
: B.diffusa
: B. 6'P6Cta
f
B. repens
1------------:-'---_·_---:-'----,-----:-'-----,-----
:Type bioJoj1qœ et aR;l1œ1l
:Pante pludan- :Pante amue lJe 3. :Plante plnrianno-:
2Scuterm1n
:nua Ua a vi'8ee :zaciqa na'1 t1.:bêrl-:e lle à i'1\\6ce à
:
1
:à mcine tti>êrl-:sêe
ImcirE t\\.i)êrisêe :
sêe
1
: -
:
-
1··· ,. ,
- - -
:
IStru:tme amtc:ml.que de II ti-:Abserce de gmn-:Prœerce de gmn- :Abserce de gmrx:Ies
Ige
IdeS cellules col:des ce 1112S col- lCe1lu2s collen- :
1
: Jerchynateuses
: :erchyœteuses - ~··lChynateuses scus Î
:
:sam êpidenn:i.ques: scus (!p1derm1.qœs:êp1dexm1ques
:
1----------------:--------:---------f------------:
:
:Hanq:hy llie
:Hêtêrq:hy111e
:Hêtêrqhy lJ1e
:
1
IFame
:feuille oa les \\t:feu11la QB le-trl-: cD lmgœ~ le
:
2
J
:niquenent
:angu 111re-cblaYJue:
:
·•.
' - . . . , . . . . - - - - - - - - : - ' •• -
:~
t
:
t
•
sAn1so et anano
:Aniso et anc:JllCql- IAnt'iO et ananccy-:
·•
:'1'ype stOlltique
=cytique
1tiqua
:tiqœ
:
IFeuille , - - - - - - - - - : - - - ' - - - - - : - - ._.-.---.•- - - - : - - - - - - :
:Indice stcnatique
:
Il, 8'
:
11, 4%
:
·•
:
9, "
:,~--------_:,-
_ _~~_ _I
~_ _-_:,---~~-_:
:
:Pù:1es:en:e
:Mlrge cll1€e
:Muge gl!bœ
IMlrge c111.ê3
:
:-----:---------:-'------:------_.._"--:-------:
1
:Poils awl'inél
:Pc11s a~
1Palls aR;JrJ.Jœs
:.
1
:ccurts
:ccurts
: ccurts
1
Pcils glln:1uJeux::1
ft
: Polls 9 llJXJu:Eux
l'ldchaœ
cwrts.et; 1cnJs :
ft
10 curts et lmgs
:
Il
t
:Pai:œ siDples
:
~alls sJ.Dp les
:
1CCUl:t$
,
•
:cœrts
:
;,
.. " "
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:Palls s:lJlples
:Pails siJlÇ)les'
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1
: lm:Js
: 1algs
i.
•
•
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:PaLls aI=PI'inéJ
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:Polls en Dàssœ
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:
: Fe\\1i 1les c ct:.y lé- :Feui!les c ct:.y lê- :Feuil:le c ct:.y lêdm
:
:daIi'Bms CMl1lsà:dœœ.1œs cm ~:raires CMlles à
:
•
•
: àIa le-lœangiques: o.a le-lœalJJ1qœs: OIB le-lcsaIJJiqœs:
:Jeuœ Pllnt
:Feui lles juvênilsB:Feui!les juvêni ~:Feuil1;:s juvéni]es
:
:e1l1Jpt1qœs et Ci1E1:t1Pt1qœs et gl!lcblaraœs et c1- :
:
: liœs
:bres
: li.@es
:
:PIemiêres feu! llssi'remi.êres feui ll!si?remiêres feui 1les
:
adultes OB les et:adultes OIo8Jes et:adultes cb1mlœs:
:
D:: i liêes
:q hbres
: et ciliées
:
:-,...'-----------,--:-------:-,-------1---.._.._
40
- - :
:
:Glanêrule œ 3â5 :Qlbelle de 4à5
:Glanêrule ci:!7à9
sInf lcI:es::eroe
:bmctêes CM! les, :bactêes cb ~bmc1:fJes CNales
:
:ci liées
:qllbres
Ici liêes
·•
r--------------:-------·---:----------:------:
1
:CboroIde
:Ci:caù.que
:Ova le
:FJ:u1.t
:~ent sur les:gllbre
:ent1êœlœnt p\\iles:
1
•
-+·I_·c.,;".~
...œ
__
s.
:_.--
:_cent
.:.
:Graire
:Cboa le à aI'ête
:(])OIB le 1 si llal :Ow1le aVI:C agJen-:
1
:
:
:dice
:
- C lé de détermina ti on
1 -Inf lorescence en cmbe 1le, feui 1les non ciliée, p Jante annue 1";'
le .â racine non, tubérisée;
- bractée triangu Jaire ou cb longue pointue,
- fruit glabre et dJccnique à Satlllet tronqué,
- graine ooova le à si 110n sans appendice,
- fleur blanche ••••••••••••••••••••••••••• B. B'1!ecta L.
l' -
Inf 1arescence en glanéru le, feuilles ciliées, plante plurian-
nue 1le à vivace à racine tubérisée,
2 - G1anêru le de 3 à 5 f :leurs, feuilles ova les,
- fruit pubescent sur
les cOtes et dJovolde,
- qraine d:>cva le à arête sans appendice,
- f leur rouge ••••••••••••••••••• ~ •••••••8. diffusa L.
- 106 -
2' . Glanéru le de 7 â 9 fleurs,
feui lles ovales O'~~c:b lcnques,
- fruit entièrement pubescent et ova Je;
- qraine ova le a vec a~endice,
- fleur rcse . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8. 2'epens L.
Nos résultats indiquent clairement et œns h
limite des caractè-
res pris en c anpte que B. erecta représente une espêce isolée de l'en-
semble B. diffusa-B. repens, et oil B. diffusa cccuperait une position
moyenne intermédiaire entre B. erecta et B. repens.
Enfln les COL:: lusions tirées de l'étude morphologique ont été con-
firmés plr les résu lta ts chimiotaxonomiques. En effet l'a.J\\'llyse des ré-
sultats du screening chimique a montré que
mis a plrt les a l:a loides
et les tannins catêchiques ]a plupart des autres composés se retrouvent
dans les extraits foliaires des 3 epp~es. Que lques p3rticu larités spé-
1
j
cifiques liées â la préseroe de prœ.ntha::yanidols chez B. erecta"et de
J
quinones chez B. diffusa
et
B. repens
ont été notées. Ces résu ltats
sont en acc ord avec ceux cbtenus par l'€
lectrc:phorèse des protéines et
1
de certains enzymes. Cette étude révèle un polymorphisme bicchimique
1
peu important entre les 3 espèces et la proximité génétique entre B.
diffusa et B. repens. Seule h composition en acides gras caractérisée
pir la p~ésence de certains acides gras sp€cifiques
chez B. diffusa et
~~ forte prcportion d'acides gras insaturés chez B. erecta etB. repens
paraIt rapprccher. ces 2 eapkes.
L'étude ainsi rm lisée sur 3 espèces devrait être étendue â d'au-
tres espèces pour confirmer ou infirmer certains résultats au plan de la
taxonOJlie surtout.
Par ai lieurs la physiologie de. la germina tien des diaspores devxatt
faire l'objet de plus d'attention étl':,lt donné Je caractère d'adventices.
Ces deux aspects conjugués devraient permettre d'améliorer ]es c on-
ra issances sur le statut taxonomique des espèces du genre Boerhaavia
mis Blrt. <ut prooiser les eonditions de controle des espêces adventices
1
du genre au niveau des cultures céré~ lières.
Ce dernier aSPeCt fera
l'objet de la suite de nos travaux.
1
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j
1
1
1
1
. . .1 . ..
LEXIQUE DES TERrES BOTANIQUES UTILISES
- 112 -
Akêne. Fruit sec indéhiscent dont ]a graine n'est pas soudée au péricar-
pe.
Annue 1.(P lante). Qœ lifie une p Jante qui peut bouc 1er son cye 1e de dé-
veloppement (de la graine ~ la graine) au cours.d'une même an-
née civile.
Anisophy 1 lie • Déve loppement iné~"'ll des feui 1les oppœées d'une même pai-
re ainsi que des ramifications c cerespondantes.
1
Apprimé. (Poils). Se dit d'un poil étalé et appliqué sur une feuille ou
1
sur une tige sans y adhérer.
Axinanorphe. (Ra.cine). Se dit d'une racine a axe princip! 1 prépondérant
1
et â rac ines sec onda ires peu déve loppêés •
Axillaire. (Inflorescence). P:lacée â l'aisselle d'une feuille, d'un pé-
1
tiole ou
d'un rameau et tire son èrigine d'un i10t de cel-
lules méristénatiques placés ~ ces niveaux.
1
Cyme. Inf loresceœe définie dont l'apex est cccupé pi rune f leur,
la
11
1
p 111s anci~nne. Les ramifica tiens suCcessives peuvent se déve 1cp-
1
1
per 1 soit
d'UD seul coté de l'3xe principa 1 (êyme unipare), soit
1
d'un seul c eté avec insertion péda 1ée des ratneaux successifs (cy-
me uni};8re scorpioIde),
soit symétriquement des deux cetés de
1
l'axe (cyme bipare).
Glabre. Se dit d'un organe dépourvu de p ai ls •
1
1
Glanduleux ou sœréteur. (Poils). Se dit d'un poil dont la cellule ter-
mina le enf 1ée est remp lie d'esseœes voJa ti les
ou de rêsines.
G1anêrule. Inflorescence
dense et globuleuse constituée par le "'egrou-
pement de fleurs â pédoncules très courts ou nuls, issus
d'un même niveau.
Hêtércb ]astique. Qm lifie un mode de déve loppement dE:s diverses feui 1-
les d 'un même végéta 1,
lesque 1les rêvê lent entre elles
des différences indiscutab les de formes et de tai 1les.
Hêtêrophy 1lie. Ce terme s 'a pp lique a u ca s de tout végéta 1 qui porte des
feui 11es de formes dissemb lib les. Elle est raméa le lors-
que la ~riation de forme :fb1iaire se~';-lit le long d'un
rameau.
Ohe CJ'llque. Qui
a
la forme d'un c One nais
1:1 pointe en bas.
Ob1œg. Se dit d'un organe (feuille, fruit) beaucoup plus long que Jar-
ge, â b ceds à peu près para 1l.è les,
les extrêmi tés arr~!"dies.
Obova le. En o'Va le c.ii. ,')Dt li pa rtie la plus h rge e st en
ha ut,
ou au
moins dans le tiers supêrieur.
Ob ovolde. Fruit ou
orga ne qui a
la forme d'un œuf,
la pa rtie la plus
large en haut.
- 113 -
Ombe lle. lnf loreSC"ence dont les pêdoncu les floraux égaux entre eux,
missent teus en un même point et supportant des f leurs se si-
tuant sensiblement sur le même plan.
Ovale. Figure plane dont ]a p3.rtie ]4' plus large se situe dans lè tiers
inférieur et dont ]a p:l rtie supê~' ~.eure va en se rêtrâ:: issant.
Pan1cu le. lnf lorescence três ramifiée oil chaque ramif1Ca tion porte une
f leur ou un épi llet soli taire = grappe c ompesée.
Pêdc;-:.;; u le. Axe pDrta nt ]a f leur puis le fruit,
né â
l'a ise Ue d'une
bractée.
P1UX'iannue 1 (Plante). Se dit d'une plante (n€lCessairement
vivace) qui
1
fleurit et fructifie plusieurs fois au a ours de sa vie. Cet-
te floraison a
Yeu soit rêqul1êrement chaque année soit â
1
des interva lles p lus importants, soit sans dise ontinuer. Sy-
nonyme de polycarpique.
1
Polymorphisme (foliaire). Propriété que possêdlllnt certains vêçétaux ca-
~
pib les de différencier les mêmes organes (feuilles) sous
plusieurs formes. I l peut être forx:tion du milieu.
1
j
Procanbant. Couché.
Pubescent. caractère d'un organe qui porte des poils. S'q;>pœe à glabre.
f
Subc ordé. Sub. ;>resque
1
Cèrdê. Se dit d'une feuille dont la base est arrondie et é-
chancrée p lus ou moins profondément
1
le long de la base de la
t
nervure médiane.
f1,
Tecteur (Pei ls). Poi 15 non sêcréteurs qui n'ont pas de rôle part.iculier
sauf lorsqu 'i 15 sont abondants, i la contrib.uent a lors à dimi-
1
nuer ]a transpiration de l'organe.
Termina 1 (lnf lorescence). Qui se trouve placé au sanmet de la plante â
l'extrémité des ramœux.
Vivace. Qua lifie un végéta 1 qui vit plus d'un an en
perdurant pi r sen
app:lreil vêg'étatif. Celui-ci peut se maintenir p3.r : une r=artie
aérienne et une pirtie souterraine simultanément présentes ; ou
p3.r des organes de perennance soutermins uniquement (i 1 s'agit
alors de bulbe, tubercules ou rhizanes). Une plante vivace, " ..
peut : fleurir à diverses reprises (e Ile est a lors dite pcly-
carpique 7 ou ne fleurir qu'une seule fois après p l\\lsieurs an-
nées de vie) et mourir sitôt après avoir mOri ses fruits (elle
est a lors dite monccarpique) •
.../ ....
- 114 -
Plarx::he II
Coupe Transversale des tiges
Fig. 1 - Stroo ture généra le de 1 'ar..a tomie de la tige des 3 espèces
de Boerhaavia. Et? = épiderme
Col= collenchyme Pr = piren-
chyme
End = c. "',;}oderme F 11 = fa iscea ux libéro-llgneux
SC 1 = sc lérenchyme
Fig. 2 - Coupe transversa le de ]a tige de B. ereata mœtra nt les
grandes ce llules colleœhyna teuses sous épidermiques
( ~ sp ).
Fiq. 3 - Coupe transversa le de la tige de B. p,iffusa montr~r.t les
petites cellules parerohymateuses ( Pep ).
Fig. 4 - Coupe transversa le de la tige de B. repens mœtrant les
grandes ce llu les parerx:::hYma teuses.
COL = colle rx::: hyme
PR = lB renchyme
.../ ...
- 57 -
2 _
:Var~ des laçueurs des gran:3es
·
· F297-3
1
• feuilles
·
·
1
· 15,26
·
·
• Significatif
·
:
·
·
l
: -
!
--
-:---
.......
.-
:
· 2
·
~
: Var:l.ames des 1a%çeurs des grarrles
r
·
: F29r3
·
•
: feuilles
·
·
·
9,09
Significatif
·
:
•
:
·
·
:- w
:
:
- ..
2
·
·
: ~ œs 1cDJœurs des t:etites
·
· F29.,=3
·
•
·
·
·
·
•
• feuilles
· 17,42
·
·
· Significatif
·
·
---
_. ---------. ------....-
1-
•
·
.
--t'
2
: Var1aŒes des lm:qeur9 des {:etites
·
: F29r3
·
·
··
· feuilles
·
· 12,79 ·.
1 Significatif
·
·
·
·
:
·
·
•
·
·
·
L'aŒÙyse de la variance des dimensions des grandes feuilles et pe-
tites feuilles montre
que:
a) - prises dans leur ensemble les longueurs et largeurs des 3 es-
pèces diffèrent très significativement dans leur ensemble, (F= 165,11
5
pour les longueurs, F = 82,32 pour les largeurs,) F594=2,21) :
b) - les longueurs des grandes feuilles et petites feuilles diffè-
rent significativement dans leur ensemble CF= 15,26 pour les grandes feuil
les,F= 17,42 pour les petites feuilles, ") F~97=3) ;
c) - les largeurs des grandes feuilles etpetites
feuilles diffè-
rent significativement dans leur ensemble,
CF= 9,09 pour les grandes feuil
2
les et F= 12,79 pour les petites ieuilles,> F297=3).
4.4.1.2.2. CONCLUSIONS
La comparaison des 3 espèces dans leur ensemble par l'analyse
de la variance permet de dire qu'au moins une des 3 espèces est différente
des autres. L'êcart-r~duit re~d mieux compte de la comparaison des espèces
&eux à deux.
4.4.1.3. Ecart-réduits
4.4.1.3.1. Ecart-réduits des longueurs (tableau JQt )
TablE'au XX
:
Grarl3es feuilles:
•
:
·
·
: Petites feuilles
: B. diffusa
: B. e1'eata
B. l'epens
·
·
:------_·_-----:--------'-:------------1----, -----:
. B. diffusa
:
15, 98
3, 47
•
5, 20
•
·
·
·
:-----------:-------:----,---:----_._---~
...1...
- 116 -
P Janche III
Différents types de poils et différents types st ana tiques
Fig _ 1 - Poils apprimés courts moins de 100 U
Fig- 2 - Poils glanduleux courts 100 1 150 U
Fig- 3 - Poils glanduleux longs 150 à 250 U
Fig _ 4 - P ci ls simp les courts 1 à 1, Sm·
Fig- 5 - Poils simples
longs plus de 2 mm
Fig _ 6 - Poils apprimês en massue 100 à 150 U
Fig_ 7 - Poils glanduleux aplatis 150 à 200 U
Fig _ 8 - Poi ls apprimês
longs 150 à 300 U
Fig_ 9
Type anisœytique
Fig _ 1()' - Type ananœytique
.../ ...
1
1
J
<D
j
1
l
PLIII
lIt
- 118 -
Planche IV
Stru:ture de l'épiderme foliaire des 3 espÈ!Ce,s
Fig. 1 -
B. ereota
Fig. 2 -
B. diffusa
Fig. 3 -
B. repens
a) Epiderme inférieur
b) Epiderme supérieur
.../ ...
la
lb
2a
2b
3a
3b
t 100)./
PLIV
- 120 .;.
Planche V
Inf lorescence et structures f lora les de Boerhaavia diffusa
Fig. 1 - SChéma d'un rameau inf lorescentie 1 termi!l!L 1 farnant plu-
sieurs g 1( méru les dont le nanbre de f leurs est généra)e-
t
ment ré~uit, X 1.
Fig. 2 - SChêœ généra 1 de ]a f leur montrant une pubescence sur les
c~es de la p1rtie inférieure du ca.:lice et les deux brac-
1
1
té oles inéga les (Br) et ciliées.
!
Fig. 3 - SChéma de la. f leur sans la. partie supérieure du calice (Psc)
avec
la p1rtie inférieure du ca lice (Pic) portant des poi 15
g ]andu leux sur les c&té& .
1
Fig. 4 -
Andr cc êe à une seu le éta mine.
!
Fiq. 5 -
Coupe lc::!}qitudina le de l ' ova ire montrant le seu 1 ovu le (Ov).
1
Fig. 6 - Anthère formée de 4 sacs polliniques.
1
Fig. 7 - Diagramme f lora 1 oC les p!rties du périanthe en trait plein
représentent ]a partie supérieure du ca lice et ce lles en
traits dise ontinus la J;artie inférieure du mêœca lice •
. . .1 · · ·
ic
PL.V.
- 122 -
P ]anche VI
Inf loreseence et stru:::tures t: lt;ra les de Boerhaavia erecta
1
Fig. 1 -
F,:hêna d'un rameau inf lorescelltie l termina l poru nt p lu- .
sieurs inf lorescences en ombelle, X 1
1
Fig. 2 - Schêna montD!'nt la morphologie gênêra le de la fleur.
Fig. 3 - Schêma de ]a f leur sans
]a partie supêrieure du ca lice
(Psc) avec
]a p!rtie infêrieure du ca lice {Pic} et ses
deux bractéo les
inêga les (Br).
Fig. 4 - Andr:ooêe fermé de 2 êtami:tes dont les filets soudês à ]a
base re:ialVrent la p:1rtie inférieure de l'ovaire.
Fig. 5 - Coupe long i t udin3 le de
l' ova ire montra nt le seul ovu le (Cv).
1
Fig. 6 - Anthère f ormêe de 4 sac s po lllniquès •
f
Fig. 7 - COlpe longitudina le de ]a fleur.
f
Fig. 8 - Diagramme f ~()~a 1 où les parties du pêrianthe en trait plein
1
reprêsentent ]a partie supérie-ure du ca lice et ce Iles en
traits dise ontinus
la partie infêrieure du même c:\\ lice.
l
1
1
. . .1 . ..
1
!
'1mm
1
.~
1
,2ClO1!t
PLX7I ..
- 124 -
Planche VII
Inf lorescence et structures f ·l§rll les de B081'haavia l'epens
Fig. 1 - Schêm d'un rameau inf lorescentie 1 termina 1 portant plusieurs
g lanêru]es dont le nanbre de f leur est génêra 1ement ê levé,
X 1.
Fig. 2 - Schêm généra 1 de la f leur montrant la partie inférieUre
du ca lice (Pic) entiêrement pubescente.
Fig. 3 - La f leut avec
les deux bractéoles inêga les ci liées et sans
la pa rtie supérieure du ca lice.
Fig. 4 - Andrœée a 2 ou 3 étamines dont les fi lets soudés a la base
forment un nan::hon autour de l'ovaire.
Fig. 5 -
Anthêre
formée de 4 sacs polliniques.
Fig. 6 - Diagramme f lora 1 où les rarties du périanthe en trait plein
représentent la partie supérieure du ce ~i':e et ce l]es en
traits discontinus la partie inférieure du même calice.
1
l
1
. . .1. · .
1
.p·c
· ,
i
. _ - -•.. j
@).
o
PL.V/J
- 126 -
Planche
VIII
Struc tures de l'enve loppe du fruit
Fig. 1 - Coupe transversa]e d'un fruit vert montrant le péricarpe
( Pc)
portant au niveau desC·~'f_8 des strœtures (St) cœ-
tenant les fibres.
F~g. 2 - Ces structures chez B. diffusa s œt surmontées par des pci 15
9 landu leux (PG).
Fig. 3 - Fruit vert présentant ]es fibres (Fb) sérrêes ]es unes c en-cre
les autres et entourêes pi r une membrane (Mb).
Fig. 4 - Fruit sec au niveau duque 1 les fibres (rh) sont libêrêes
après rupture de la membrane (Mb).
t
f
1
(
1
1
1
. . .1. · ·
1
1
0-
u
C!J
,
P .11
- 128-
Planche IX
Fruit de B. diffusa
vu â la
loupe
Pc = Péricarpe
Psc = Partie supérieure du ca lice
Cd = C oty lé~'18
Pic = Partie inférieure du ca lice
Pa = Périsperme
Ra = Ri die u le ,
Fig _ 1 - Schêna montrant le fruit portant en::: ore la p!irtie supérieure
caduque fixée sur la partie infêrieure persistante du ca lice.
Fig- 2 - SChéma du fruit portant des poils 9 hndulaux (Pg) p~êsents
sur les c Otes (CO) et absents dans
les sillons (SI).
Fig_ 3 - Section transversa le pentagOŒ1 le du fruit •
. . .1 ...
..-.-Psc
Pic
1
1mm
CD
1
1
o,Smm
PL.1X
- 1» -
1
1
P hrx::he X
f
Fruit et graine de B. diffusa vus au microscc?p! ê lectronique
1
à ha la yage ( M. E. B. )
Fig. 1 -
Vue g'nêra ledu frai t
PG = Poi ls 9' hndu leux
1
1
CO = Ct1tes
SI = Si lIon
r
Fig- 2 - Dêtai 1 d'une portion du fruit montrant les poi 18 9 hndu ]eux
disposês exc 1usivement sur les côtes (CO), SI = Si llon ~
Fig. 3 - la gra ine vue de dos
MI =- Micropy Je
Ar = Arête.
.../ ...
- 132 -
P lan:he XI
Graine de B. diffusa
MI = Mic r q:»y le
Ra = Radicule
Tg = Tégument
Pe = Périsperme
Cd = cotylMms
Ar = Arête.
1
Fig. 1 - l a graine vue de face
1
i
Fig. 2 - l a graine vue de profil
f
Fig. 3 -la graine vue de dos
J
!
Fig. 4 - Schéma de la coupe lonqitudina le de la graine montrant
l
l'embryon
1
rec ourbê •
f
1
f
1
r~
J
1
1
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1
j
1
1
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•
>•
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fl
1
1
1
t .
.
1
O,5mm
PL.XI
- 134 -
P ]anche XII
Fruit a~ graine de B. ezoecta vus ~
la hupe
Fig _ 1 - Schém montrant le fruit avec des rides
(RI)
longitudim les
et des êcha~rures (EC) au niveau des sillons (SI).
CO • Côte.
Fig. 2 - SchéllB de ]a coupe transversa le du fruit
Pc = Périca~e
Cd = Coty Uidons
Pe = Périsperme
Ra = Ra die u le
Tg = Tégument.
Fig. 3 - la gra ine vue de face
Tg 1 = Tégument rec ouvrant
TG2 = Tégument recouvert.
Fig- 4 -ta graine vue de profil
Ar =: Arête
Si = Sillon
Fig_ 5 - Coupe longitudina le de la graine montrant l'embryon courbé
Tg = Tégument
Pe = Périsperme
Ra = Radicule
Cd = Cotylêdons
MI = Micropyle '
.../ ...
I=Y
..••,•
"-"~--'.-
•
•
•
,
L=X
8----
1
RI-~
i
/
lo-o-.,..
1mm
_._._._J
,
...
p,5mm
CD
::'. ',:..::: .. ~
..................- Pa
. .
. .. ..
.
•
1
1mm
PL.XII
- 136 -
Planche XIII
Pruit et graine de B. erecta vus au microscope êlectronique a bala-
yage ( M.E.B. )
Fig. 1 - Vue du fruit montrant les cOtes (CO),
les sillons (SI) et
les rides longitudira les (RI).
Fig. 2 - Détail du sommet tronquê du fruit et les êcharr::rures (Et;:)
dans les sillons.
Fig. 3 - La gra ine vue de dos
MI = M1cropyle
SI = Sillon.
. ..1 ...
PL.XIII
- 138 -
Planche XIV
Fruit et grain'r,d2 B ~ repe,ns vus au microscope ê lectronigue a
ha lafaqe ( M,.1.8. )
Fig. 1 - Vue généra le du frul t
Fig. 2 - Dêta i l d'une porti on du fruit a va::
]es poi ls g]a ndu leux
sur les c etes et ]es sillons ( SI )
Fig. 3 - la graine avec son micropy le (MI) et un appendice (AP),
AR = Arête.
.../ ...
PL.X IV
- 140 -
P :anche xv
Graine de
B. repens
Tg = Tégument
Pe = Périsperme
Ra = Radicule
Cd = Cotylêdons
Ap = Appendice
Ar = Arête.
Fig. 1 -La graine vue de face
Fig. 2 -La graine vue de profi 1
Fig. 3 -la graine vue de dos
Fig~ 4 - Schéna de la coupe
longitudina Je de
:a graine montrant
l'embryon courbé.
.../ ...
Ap
~-:rg1
CD
•
1
Q5mm
~--Ap
"'-'"~--Pe
.' .
.
. . .....:.. ..
....~
-
Ar
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•••'n:t:.....--n.H
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•
• • •
• • •
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. . ...:.e ..
..
...... .-
.. " .. . . .. .:: ::
.e. .. . .. :.. ' .o.-
Cd.
MI----
PL. XV
o
- 142 -
P ]anche XV!
Morphcl99ie généra le des pollens
Fig. 1 Pollen de B. repens
X 1 000
Fig. 2 - Pollen de B. diffusa X 1 000
Fig. 3 - Pollen de B. erecta X 1 000
Fig. 4 - Détai 1 d'une portion du pollen
X
7 800 canpren~nt
les épines
( EP ),
les pores
( PO ) .
1
.../ ...
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ERRATa
Page 1 ligne 27 -
lire,
cette dernière espèce
Page 2
llgne 19 -
lire proposent
Page 2
llgne 20 -
lire inclut
Page dernière ligne -
lire des sols
latéritiques
Page 28 ligne 16 -
lire 30 à
40 cm
Page 54
ligne 2 -
lire 8.
repens au
lleu de B.
diffusa
Page 94
ligne 31
-
lire Graminées au
lieu de graminées.
- 146 -
Planche XVII
Différentes étapes de 13. c roissa nce du jeune plant de B. diffusa L.
Fig. 1 - ra. plant}lle apparait 3 à 5 jcurs :lprès semis. Les feuilles
coty lêdonnaires ovales à
ova le losangique (FC) sont ici
ciliées. Elles sont portées par un hypœotyle (Hp).
là.
= Radie u le •
Fig. 2 - Les ébauches' des feui Iles juvéni les
(Fj) apP'l raissent
10 jcurs apr~s.serois. Ces feuilles juv~niles sont ciliées.
Fig. 3 - Le jeune plant avec ses feui Iles juvéni les e llyptiques
(l'~j) port€es
par un épic oty le (Ep) hérissé de poi 1s.
Fig. 4 - Le jeune plant avec ses feuilles mâtures ovales et.cili~es
(Fm). Ce stade apparait 21 jours après semis. Les premiers
fruits murs sont fermés ~u 2geme jour •
. . .1 · . ·
....
-?Fc
Hp
X1
PL.XVII
- 148 -
P ]anche XVIII
Différentes étapes de
]a croissa nce du jeune plant de B.
81'eata L.
Fig. 1 - la. phntule .~pparait 3 jours après les premiers~rrosages.
E Ile porte 2 feui Iles coty lédonnaires ova les à ova :Je-losangi-
9ue (FC), un hypœoty le et le péricarpe du fruit.
Fig. 2 - Les ébauches des feui Iles juvéni les (Fj) apparaissent 10aFrês
Fig. 3 - Jeune plant de 16 jours portant les feuilles juvéniles (Fj)
e llyptiques et les premières feui Iles m!tures OV3]eS (FIr.)
l'épie oty le (Ep).
Fig. 4 - Pied adulte de 25 j ours portant à l'aise Ile des premières
feui l:Jes ~tures les 2 premières ramifications (Rm) et les
premières fleurs
(F l). Les premiers frui ts appar,~issent 30
j curs après les premières pluies. Ce stade bouc le le cyc le
végétatif de B. el'eata.
. . .1 ...
Fj
0 .
X1
PL. XVII
- 1SO-
Planche XIX
Diff€lrentes
€ltapes
de
la croissance du jeune plant de B. repens L.
Fig. 1 - la plantu]e ap~rait 2 a 3 :' ;"urs après semis. Elle est cons-
titut!-~ P"ir un hypccoty le (Hp) portant les deux feuilles co-
ty lédonnaires (Fe) cwa les à ova le-Iosangique et ciliées.
Fig. 2 - 5 jours après semis app!lraissent les êbauches des feuilles
juvéniles (Fj) elles aussi ciliées.
Fig. 3 - La f arme définitive des feuilles juvéniles est 00 longue.
E Iles sont portées par un épie oty le (Ep).
Fig. 4 - Le jeune plant est formé avec
l'acquisition des premières
feuilles m!tures 00 longues 20 j ours après semis.
Les pr"''Oiers fruits app!lraissent au 28eme joutS···
1
1
1
1
1
!
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----Hp
....-.--Ra
(D.
X1
PL. XIX
- 152 -
Planche XX
Chrœatogramme des stérols
l - eholestéro1 ou ChoJest-5-en-3B-01
1
2 - campestéro1 Ql 24
mêthy:Cholest-5-en-3B-ol
1
3 - St;:qma.stêro1 ou 24
êth~,"~holest-5-22 (E) -dien3B-01
~
4 - 5, 23-Stiqm stadiêno 1 ou 24 êthy :Cho ]est-5..;23 (E) -dien3B- 01
5 - Sitostéro1 ou 24
êthylChoJest-5-en-3B-01
6 -
5 avenaste ':)1
ou 24 (Z) éthylldencholest-5-en-3B-01
7 - Stigmastano1 ou 24
êthy lcho1esta-3:b-01
8 - 5,24 (25) StlqlŒlstadiéno1 ou 24 éthy lcholest-5, 24 (25) -d:l.•n-3B-61
9 -
7 StiqIIBstêno1 ou 24
éthy3cholest-7-en-3B-ol
10 -
7 Avenastéro1 ou 24 (Z)
êthy lldercholest-7-en-3B-01
T.R.R. = Te~s de rétention
= position indéterminée
. . .1 ...
5
3
1
m
o
1
1
10
20 nm
PL. XX
- 154 -
P la. ne he XXI
Nçyaux des stérols et chaines latéra ]es
Fig. -
1 -
2 -
3 -
4 -
5 - 6 -
7 -
: chaines
:a têra]es (R)
Fig. - Pt. et B
Noyaux des stérols.
noyau A =
5 = Doub le liaison située au carbone N° 5
noyau B =
7 = Doub le liaison située au carbone N° 7
.../ ...
Cil
o
0·
•
PL.XXI
1
- 156 -
f
Planche XXII
[~,
1
Profi 18 ê Jec trophorêtigues
i
A - ProtêinoqIamme obtenus à partir d'extraits de graine
1
B - Zymoqramme~ des !ihosphatases acides des feui lles mftures
1
1
C - Zymoqra!lJDe:. des pêroxydases de jeunes p ànts.
1
1
1
Br = B. l'epens
t
1
Bd = B. diffusa
f
Be = B. el'ecta
1
~
1
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1
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•
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N -
oo-·
- 158 .-
ANNEXE 1
R!partit1a1 ~ connue de B. diffusa L.
·•
: tan du
: Date de
: Lieu de récolte et autres: Source d' in- :
: Pays
: collecteur
: rê::olte
: cbseIVations
: formation
:
:--------:--------:-.-----:-'-.--------,-:--------t'
: Forêt de DiDieresso sur
:
:
·
·•
·
: COte d'Ivoire : A. NEA
: 28.11.1944 : terrain riche frais, sur : Herbier !FAN :
:
: fourmilliêre, plante êta- :
·
·
·
•
: lêe.
·•
·
·
·
·
: COte d'Ivoire : Miss10n
:
·
·
·
:
: JŒamR:)/'.otaŒl'
: 06.04 .1946 : Subdivision de Daba I<ala :
"
"
.
·
:
: cercle des Tagouàmas
:
·
·
·
·
: Dioula : KanenJui
·
·
·
·
:--------:------------:-------..--:-----'----_._--:--'----
:
:
·
t FrigUiabê, plantation du :
·
·
·
: Ma}'Ol1-COuré, sur le8 che-:
·
·
·
: J. œTTIQ]
: 01.12.1936 : mins, plante êtalœ sur
: Herbier IFAN :
·
·
: le sol 0,5 a lm de la1q
:
:
·
·•
: G11Jél
: tiges florales dressêes,
·•
·
·
:
:
: ccmrrune.
·
:
·•
·
·
·
·•
:
: P. M\\RI'INE
: 03.07.1941 : Conakry, cour du service · "
Il
•
·
·
:
:
: de l'Agriculture
·
·
·
:--------:---------:-------:------------:-'-------
:
: IŒNIS
: 13.05.36
: Forment de graOOes pe:>-
: Herbier !FAN :
:Haute-Volta
•·
·
: pulatians
·•
·
·
:A••~
: 31.08.62
: ~ ~Bo1sde
:
Il
" ·
:
·
: Boulogne prês de l'IFAN
·•
---_._'-:---------:--------:-
·
..------...,...----:----
•·
·•
:
: Macina, cx:mnun en terres :
: G. IœERI'Y
: 14.07.1935 : friches fomant parfois
: Herl>ier ImN :
·•
:
: de brefs pel:Plements purs:
: 22.10.1933 Baguineda dans les d'la1rpS:
·•
li
• Il
•
:
: de coton
:
"
"
:
:
·
..
27.05.1936 : Soni.n-Koura CXJIIlIJI1 en sol:
·
· ..
•
"
"
:
: sableux
:
·
:
·
.. .
: 04.09.1937: 8cmin-Koura botd du fleu :
·•
"
·
..
• Mali
:
:
: ve en crue Sêçpu.
"
·
·
·
:
•
:
:
·•
·
...1...
- 159 -
Rêpartitial Géogxaphique oomue de B. diffusa L. (suite)
o
•
:
•
:
·
·
·
·
.•
Sur pente Koulouba, aux
:
:
·•
: H.T. IU:H;
: 02.08 .1945 : bords des c::haq>s, Herba- : Herbier !FAN :
·
·
: cêe aux fleurs xouges
:
Il
"
·
·•·
: SarY:Ja Banbara : Kagela
:
•
•
:
Dioula : Taragogolu:
"
"
Il
:
Herbe de savane
"
:
------,
: Mauritanie
: Bafriê chiê------
: He:r:bIër IFAN :
a-------!"---------
:-,-----------:--------:
: Brousse ; CalIp de Thiês
1 Hexbier !FAN :
:
: Sangako pres de '1"Od:Ja.-oouta
·
: (Sine-5a1oum), graines se: Herbie: I.FJ!N :
: nêlent aux seuenoes
:
Il
?
·
"
· Sênêgal
Diow:bel
Herbier L,;'
·
des sc:s.:",,~:
o
·
: Collectia'l
: 29.11.1956 : Malika
"
a Gên&ale
·
: J. G. ADAM
: 04.10.1959 : Hann ~
: Herbier IFA.~
·
: A. sœNEIŒR
:
?
: Canpelœl1t de' Badi (Sêné-
Il
"
:
: gal oriental)
: K. tœA
06 .10.1984 : HOte1 de la gare Tanba-
Persomel
:
•·
·
:---------:----------:--'------:----------'-----------:------
·
.
: ra. racine fait partie d' lm
:
?
:G.~
?
: m6:licanent administrf
: Hexbier IFl\\N a
·
·
·
dans le cas d' aoooucheœnt
1
difficile
:
:
: Iles du cap-
: WAL1ŒR 1
?
?
: F. 1. B.
:
·
: Vert
·•
·
+
·
•
~ Sierra Lb1e
•
?
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: F.W.T.A
"
"
·
;Ljbêr1a
?
·• "
"
·
?
+
·
: Ghana
?
· n
n
·
·
?
: D.P.U.M.
·
: Togo
?
?
·• "
"
·
+
·
..
: cameroun
• "
·
·
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?
·
+
·
•
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- 160 -
!!Partitiœ ~ oomue de 'Br~ diffusa L. tmite)
.
.....-..
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•
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·•
·
Il
: Arrpla
:
· "
"
?
?
·
·
·
·
1 N1gêria
1 JŒHDœ, J. K.
1986 : Ibadan, chaDp de riz
: Weed Abstracts
·
•
1 et Coll.
: Rice Abstracts
·
·
·
·
'r C'abcn
: CAVN:D. A.
:
1963:
: Flore du Gabcn
: sr1lanka
•
•
: BiolC"gical
:
·•
·
·
: Japon
: HCRŒ. Y.
?
: Fait partie des drogues
: Abstraets
:
·•
:
•
: vêg~ales
: Biological
:
·
:
1 Abstracts :
·
·•
·
: Inde
: SHA1M\\, B. M.
?
: Zone semi-aride en Inde
: Weed Abstracts:
·
·
:
•
: 1973
:
·
·
• Australie
: aEIRI), J. B.
1968: Note 00tanique
: Victorian Na-:
·
,
:
:
:
: tur 85. (9) : :
·
:
•
: 252-253
:
·
·
: Brêsll
: BEUrRA 0, N.E.D.M:
1987: Chanp de coton
: Biological
: Abstracts
·•
·
: SCHtESTER, M.
1985: l~ b1o~ p:1r un 00: Weed Abst.ri1:::-::: -j.
·•
1
1
: l@optꜷ:Epicanta r'l,eopaz-
•
·
·
:
·•
·
•
:
1982: Etu:1es des '=
•
: REYES-6A'lAS, M.
:
• dina
sur F" ens
; Biological
•
•
: Abstracts
:
•
·•
·
•
•
· -
·
·
·
·•
:
:
·
·
•
•
•
·
.. .1...
- 161 -
Rêpartition g €og;a@ique
connue de
B. epecta L.
: Nan du
: Date de
: Lieu de réx>lte et
: Source dl in- :
·•
: Pays
: Collecteur
: R€cx>lte
: autres à:>se:rvations
: foma+'. ions
•
•
:-'-------:---_._---:----:------_.------:---_._--:
•
: Forêt de D1meresso her- :
·
·
·
·•
: COte d l Ivoire : A. ~
: 28.11.1944 : bacoo amœlle presqœ
• Herbier !FAN
•
·•
: dressé hauteur 0, D. 1ft
•
•
·
·
·
·
•
: ~ partout.
·•
·
·•
·
:--------:---'---...--'-:--------s-------'
:--
·
·
• R.P. BERHAU1'
: 11.09.1953 : Tambacounda
• Herbier Fac. •
•
•
·
• des 8cien:::es
·
·
·
·•
Il
:
: 25.03.1954 : SaD3ako (Sine-SalOlln)
:
· "
"
"
·
·•
ft
Il
:
: 12.09.1953
('.,oulouni:x>u
· "
Il
•
·
·•
ft
ft
: Séné:Jal
•
: 10.10.1953 : Diout:bel
:
•
"
"
·
•
: Co1lect1on gêné- :
:
:
•
·
: rale
22.11.1956 : Mal1ka
:
"
ft
•·
: J. G. AJ:»\\M
12.06 .1958 : Niakolo-Koba
: Herbier !FAN :
·
"
ft
:
:
13.11.1958 : Yoff Dakar
: . .
1\\
·
•
: J. et A. RAYNAL
13 .12 .1960. : Banbey
'ç
1\\
1\\
:
•
: O. E. KANE
: 17.09.1978 : Ogo (Matam) chanp de eul-: Herbier Fac. :
·•
•
: ture
: des Sciences :
·
·•
Il
ft
:
: K. l«EA
: 12.09.1987 : Dakar
·
·
·
1\\
: Balœl
FW TA
·
·
·
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·
:-------_......:....,-----------:-----:----_.._--------:-'-----:
:
: scuttan
· J. G• .ADl\\M et
·
·
: Ghana
• AKPAr:JTA
:
?
Paliœ
:FIBetF .W.T.A
:
·
: Afrique
••
"
"
·
·
·•
"
·•
: Or:1entale
•
:
•
•
·
·
1981 :
: Bllolg1ca1
· RAJltDm, F.M •
·
1: sœal1e
•
: Abstracts.
·
·
·
·
:Ime
• MAITIG ,Get Coll.
1978 : Distrll>ution glop:aphique: Bull.Bot.Soc.:
·
:
: de B. epecta en :rrœ
: :BEtGIAL 32.
:
·
·
: (1-2) : 36-40:
·•
·:~, U.
1971 : chaup de coton
: weed Abstract:s:
·•
i .
: 1973
:
·
·
: chanp de Sorgho
: weed Abstracts:
· TABORA,·'R.S
•
et
•
•
•
0>11.
·
·
: 19c1que
1982
Etl.Xle des pollens
: Biological
:
· REYES-sALAS, i\\If.
·
·
1
:Abstraets
·
·
·
·
1
•
•
·
·•
....1...
- 162 -
~t1on ~ camue de B. repens L.
de la Vàr1êté visdOsa (~) ~ et "'" la variété diffusa ~)
•
•
•
: R:m du
: IBte de
: Lieu de rêcolte et auaes: Sources d' in-:
: Pays
: Collecteur
: récolte
: cbserva:t1œs
: f01TlBtions
:
1------:-'----....----:---- -:---...-------------:---- - ..:
1 COte d' lvoiœ 1 P. PlŒT
·
?
: Garaop, plante â sauce. : HeJ:bier !FAN 1
:
••
·•
: tOn ~ Kyentur-:
:
:
•·
:nale
:
:
:------,--------:----:--------_._---:----_._~.~-:
:
?
·
?
: FerIœ d'Ina, service de
: HeJ:b1er !FAN :
••
·•
: 1'1\\griculture du Datnœy :
·•
:--------:---'._------:----~~-:-~----------:-----:
•
•
: o. HNEROP
: 08 :07 .1927 : '1'atbcu:::tou
: HeIbier IFAN :
: M. de WAIILY
: 07.08.1935 : Gao vers Ba.c}::>und1é
•
·
"
Il
:
·
·
Il
Il
•
•
•
·
· 29.08.1935 : B. v{§cosa ~ à Komgous:
Il
Il
:
·
••
·•
·
· scu Brousse, MaIe d'hiver:
:
·
•
•
·•
·
·
: nage
•
·
•
·•
ft
•
•
..
•
·
· ~.08.1935 : Maxe d'hivemage Gao vers
Il
Il
•
•
•
·
·•
·
: Haoussa -
•
Foul.lanê
·
·
..
•
•
1944 : Delta-Niger, ltéeina
t
ft
:
•
·
: Mùi
13.12.1945 : S~u, Cour du C ~ :
ft
Il
•
•
·
· 24.04 .1946 : Ségou, près du ~~ •
Il
ft
1
•
·
•
: P.A.PR:ST
·
· 29.08.1950 : Tako-Tako bords du Niger.
Il
Il
•
·
·
•
•
:' B. repens var.viscosa
:
:
1------:--------
•
·
·•
.-
·
---:- ---1
".:0.
•
: T. Da>
: 05 .12.1939 : Tibesti
: Hexbier !FAN 1
·
Il
Il
Il
:
: 29.01.1940 : B. lOepene eç. ~8a
·
Il
Il
ft
•
: 05.05.1940 : Tibesti
•
·
·•
•
: L. Qf(pARl)
: 23.07.1947 : B. l"epen8 van rJ'lscosa
•
•
•
•
·
ft
Il
:
:
: (Cb::>isy Maire)
•
·•
·
Il
Il
•
: A. VItrT,JERS
:
: Agadez 52Sm d'altitude
:
•
·
·
: Mauritanie
:
: 23.08.1947 : B. lOepens var. viscosa
•·
·
Il
Il
•
:
: Tabello AIr oriental BOO :
·
·
·•
·
:
: â 9CX)n
·
·•
·•
..
ft
•
: B. repe118 t1al\\ diffusa
:
•
·
· 23.08.1947
·
·
•
: 1\\qadez 525 m
) :
·
·
·
·
:
: B. lOB ms v~ diffusa
:
·•
·
:Irabellabe.n blts Bague zans
·
·
·•
·•
Il
Il
•
:1~ à1XX> m d'altibœ
:
·•
·
· 26.08.1947
·
·
·
·
·
..../ ...
- 163 -
Rêpartition Gllograt=hisu! connue de B. repens L., de la variêtê
tJiscosa (Choisy) Maire et de la variétê diffy.sac!p*) (suite)
1
: Ibn du
: Date de
& Lieu de rêcx>lte et aut:œs: Source d' in- :
: Pays
: Collecteur
: r~lte
: d:>servations
: fomatior
1
:----------1----------:-------:------------:-------:
:
1 L. œoPARD
: 31.08 .1947 : B. rep~ var. viscosa:
1
:
1 A. vn.LIERS
: plateau des Bazzans
1 Herbier IFAN :
·•
:
: 1500 ~ 16Cnn AIr central :
1
·: 09.1947 : M:>ntagnes Tarraouaji 900n: .. ":
·
·
•
1
: AIr
·
·
·
·•
•
: L. BERtAND
:
11.1948: B. rerxan8 slIP uiscosa
.
..
·
·
"
·
·
:
:
: Fort G:>uraoo
·
·•
..
1
1 T. Dm
: 12.03.1950 1 Oued Takfoll
·
"
·
·
1
: B. repens vazt••uiscosa
:
·
"
·
·
.. .
a
: 29 .02 .1952:
~t.:OOisy) MairE; M:lklm1nifat:
"
•
1
:
: Adrar
:
·
·
·
..
..
tBuritan1e
1 20.10.1952 : B. repens var. uiscosa
:
:
l
"
•
:
:
(ChJisy) Maire Zli Mrar :
·
·
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: s. KAtE
: 19.09 .1953 : Bafrê-chiê..
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: J. G. AMMS
: 23.10.1953 : B. visoosa 'N:>uakchott
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•
·•
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: 14.01.1955 : Adrar
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1
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06.1956: Trarza
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·
Il
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: RESE'rl'I
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: 28 .01.1962 : B. repens van viscosa
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1
: KaMi ENFVA ZOJ4Ii, de cul- :
·
·
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1
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: A. N2\\RB'E
: 23.10.1972 : ture sol sablonneux sc:us 1
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: les arbres, B. repens !Jan:
·
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·
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. : diffusa
(L) Book
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:------1----·------:--'-----:----
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: R.P. BœIAUI'
: 09.06 .1942 : Anse Bernaxd IW<AR
1 HeJ:bier IFAN :
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: Place de la cathldrale
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·
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·: P. J»X;ER
: 14.11.1942 : Endroits vagues â Dakar
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: Fleurs roses, infloresen-:
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: ce ramassée
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: T. KIm
: 31.12.1944 : Ile de la Madeleine DAJ(AR:
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: P .~.".R1'INE
: 25.08 .1945 : Diêrê près de GuMê Podor:
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: B. repens vazt diffusa IIXJC
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1 Mlle GIOVANET ':'"
: 23.04 .1946 : tac Retba
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: s&1êJal
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: G. IœERI".~
: 19 .01.1948 : Jardin Baguinea
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: Mlle prror
: 31 .01.1952 : Almadies IW<AR
1 Herbier IFAN :
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1
1
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·
·
.../ ...
- 164 -
Rêpartition Gêcgraphique de B. raepens
L. 1 de la Variêtê
v1.soosa
«(b)isy) Maire et de la variété
di[!usa
(Bcx*)
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: Date de
: Lieu de récolte et autres: Source d' in- :
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: Collecteur
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•
& R. P. BEJiHN1I'
: 28.09.1953 : Bargny
: Herbier fac. :
•
•
:
: 06 .01.1954 : Nioko10-K0ba
: des SCi91'lCes
•
•
: 12.11.1954 , Rufisque
Il
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:
•
·
•
: J. MImE
: œ.·:;' .•1957 : Malœ1les MKAR
•
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·•
: J. et A. RAYNAL
: 18.04.1960 : Co:cdon littoral JWti
: Herbier IFJ.\\N :
•
:
:
: 20.05 .1960 : Boni
Il
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(u route BaJ:9nY
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•
·
:S~l
: J. G. AIW1
: 04.04 .1964 : Gad k~ - JœmMm
Il
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·
: A. SCHNEIDER
: 07.11.1975: Port de ZIC'.JJDDŒ
Il
•
:
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·
:
•
:
: station sableuse
•
•
•
·
·
•
: o. E. J<ANE
: 18.06.1976 : Parc Nat:1onal. Basse
: Herbier Fac, :
•
:
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& des SCierœs :
·
•
·
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Mission F1\\O me;a)
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·
·
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: G. POPOV
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: o;EZEI'. et.
•·
1959
: sahara central et SiIIpten-: NA.N.S.
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: sahara
: SINl'!S
•·
: triona1
:
:
: Egypte
: 'mCI<BŒM IV.
:
1974 : Sous le lXJD de B. ooocineaJ Flore d'lIgyp:
:
•
:
:
te.
:
•
·•
•
.
: Afr1qœ Orien-:
:
·
·
tale Arabie
:
:
BEltiAU1' J.
1979
: B. zoepens VaJ'. tnsoosa
: F.I.B.
·••
:
:
: 0Xds.
•
·•
·,
: Latyeleut rêpandue dans
: EWl'A
·
·•
·
:
: DALZIEL
1954
: les zoœs sk:hes des tro-:
:
·
:
•
: piques,
•
:
•
·
·
:
:
:
:
·
FIB
• Flore il1ustrêe de BERRAULT, J.
FWTA = Flora of West Tropical Africa
DPUM • Dictionnary of Plants Used by Man
NANS • Nyctaqinacêes d'Afrique du Nord et du Sahara
- 165 -
~
NUMFRIQUES NECESSAIRES A L'ANALYSE BIOMBTRIQUE
,
ANALYSE DE LA VA.~IANCE ET DES ECARTS-REDUITS
1 - DONNEES NUMERIQUES
i • moyenne de la l~~ueur
Y = moyenne de la la rgeur
Sx = écart-type des longueurs.Sy.= écart-type estimé des largeurs
~x = somme des longueurs
t y 2= somme du carré èes largeurs
1.1. Les grandes feuilles
·
Taxons
·
·
:
·
·
·
: Paramêtres
· B. diffusa
•
B. el'ecta
· B. l'epens
·
·
·
I~~~~-----~-------:--------~-----~:---------------:--------------:
a
-X
4,72
4,39
4,19
·
•
,
·
·
•
:
3,94
3,96
•
•
•
3.. 62
"
Sx
·
0,72
•
0,62
•
0,73
•
·
•
•
·
•
1
Sx.
·
0,72
•
0,62
•
0,72
•
•
·
•
·
•
Sy
·
0,59
0,68
·
·
0,64
•
·
:
SYe .
•
0,59
•
·
0,68
:
0,64
·
·
•
êx
· 472,2
· 438,80
· 4.18,70
•
•
•
·
·
•
•
Ey
•
393,8
•
396,3
•
361,7
•
•
•
·
•
·
,•
~Xy
• 1895,96
1777,28
·
· 1555,35
·
·•
ê 2
•
2281,12
1963, 7
•
1805,55
"
:
2
·
;
•
Ey
• 1585,96
·
•
·
· 1616,33
•
1348,89
·
·
·•
1.2. Les petites feuilles
1
Taxals:
:
·
·
1Pa ramêtres
•
B. diffusa
B. el'ecta
:
B. l'epens
·
·•
:~---~-~------~---~---------------:-----~----~----~-----~-----~--:
:
X
·
3,17
·
·
3,06
:
2,69
·
·
J
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•
2,85
:
3, Il
•
2,70
•
•
·
•
Sx
•
0,65
0,55
·
0,59
:
•
•
·
:
Sx.
•
0,65
:
0,55
1
0,58
•
1
Sy
·
0,47
0,67
·
0,57
•
·
•
•
SYe
·
0,46
0,67
•
0,56
•
·
·•
••
ex
•
~17,30
•
· 305,8
·
· 269,3
•
·
:
!y
· 284,50
:
310 7
•
269,9
•
1
·
·
•
t.XY
· 925,58
· 984,64
:
751,19
·
·
•
•
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· 1049,69
•
965,3
•
759 1 23
•
·
·
·
•
·
•
€,.y 2
•
· 830,97
:
1009,81
•
· 761,65
•
·
·
1
·
·
•
•
•
·
·
·
.../ ...
1.3. Les fruits
- 166 -
X = longueur
y = largeur
1
Taxohx
·
t
t
~
·
·
: Paramètres
· B. diffusa
1
B. erecta
·
· B. ftepens "
·
·
I-----~=------~---:---~--~--------:~--------------:--- __~~---- __:
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·
·
·
0,12
•
·
1
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•
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..
330,28
· 349,07
:
·
·
·
•
•
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•
109,65
·
·
157j65
·
..'· 139,91
·
•
•
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366,12
·
521,85
·
·
477,34
·
·
, 1
e.X
· 1114,23
·
· 1097,09
•
1169,65
2
·
•
•
1
ty
•
121,63
·
253,49
·
197,1
•
·
·
·
II ANALYSE DE LA VARIANCE DES DIMENSIONS DES FEUILLES
2.1. Analyse des variances des longueurs, toutes feuilles et toutes
espèces confondues
G.F. = Grande feuille·'·
, P.F. = Petit.e feuille
__-......===-==..,:
.. =.,_, .....- ,.. -.......,..
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38~ 80:
305,8:
418, 70:
269~ 3:2222,1 = ID
•·
:222972,84:100679,29:192545,44:93513,64:175309,69:72522,49:857543,39
•
•
:2229,7284:1006,7929:1925,4544:935,1364:17530,096~ 725,224~ 8575,4339
•
•
:2281,12
:1049,69
:1963,7
:965,3
:1805,55
: 759,23 :8824,59
1
: ni
:
100
: 100
100
:
100
:
100
:
100
:
600 =N
·•
sm2 =8575,43 - 8229,55 = 69, 18
5
&2 =8824,59 - 8575,43 =0,41
594
5
F = 165, 11
> F594= 2,21
...1...
- 167 -
Orig-'..Jle
: Scrrœ des carrés des écarts :ddl :\\lar:lan:::es :
F
:----:---------'--------:---:-,-------:--,---:0--:
:Entre co1.al:
·
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5
69, 18
: 165,11
:Résiduelle
249.16
:594
0, 419
: 'IDI'AL
595, 04
:599 : 69, 599
5
F = 155, 11
F594= 2, 21
- !.es moye:;nes des lc..o:.g'..leurs da twtes les feuil.les (gmrdes feuilles et petites
feuilles) des 3 ~~es diffèrent très significativement œns leur ensemble
2.2. Aralyze èe l~ var~-?rx::e è.2S largeurs, tcutes feuilles, tautes ewes ccnfœdues.
.
B. erecta
B. repens
~
'Iaxcns:----------:---··
:-- -
'IOmL
:Pammètres
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_ _....0:=---:
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Ti
393,8:
284.50:
396,3:
310,7":
361,7
:
269,9 :2016,9= TG
:
')
Ti~
~155078,44:80940,25 :157053,69:96534,49:130826,89:72846,01:693279,77
:
-
Ti~'-n-i--'-:'-:';;;'15;;;":5:":O"':,.!...7';;;'844;;';";:':;'80~9':':,-:.L4'::O~2-5"":::';1:'::5':';70::':,:';;;5;L.3'::';69:":::';9":;6'=;'S,;:;'3:.L4":~':'9':'::1:':3.J8:'=';;'=';,2;;J:8";:9~:7';";;2:':8":;,.;;"l460~1;';':";";69;";3;';;;2;";', ;;.,j79r....;7"";'7--
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:1616,33
:1009,81 :1348,89
:761,65
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100
100
100
100
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2
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F = 82, 32
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: Rêsiduelle
: 22qL,. :;.8=.:12::.:3=--_.-...;:.....:5;.::,9.:.4
.:..-_..:::0~, .::;.37~_ _.:..-
~
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599
30,97
:
F = 82, 32 >F~94=" 2, 21
- Les moyennes des largeurs des 3 espà=es (grarœs feuilles et petites feuilles)
d'f.ffèrent significati.vanent d:ms :leur ensanble.
· . .1. ..
- 168 -
2.3. AœlyS! de la variarce des 1mgueurs ~!~S grandes fi!'ulles
:
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.
.
. .
·
aRuallêtt'es
1 .
B. d'iffuaa'
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: 438,80
: 418,70
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:19~~45,44
:175~,69
:590827,97 :
:2229,7284
:1925;4544
:1753,0969
:5908,2797 :
: 2281, 12
: 1963, 7
:1805,55
:6050,37
1
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ni
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2
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.
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.
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..;,:......,;'1l;;.;;O;,;;;'l2U.~
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:_·
:
F = 15, 26 > ~7= 3
- lés moyennes des 1aIgueurs des gmrŒS feuilles des 3 espê::es sQlt. significative-
œnt
diffêrentes œns leur enSŒIble au risque de 5 ,
2.4. Aœ lyse de la V3.riarce des hrgeurs des gmndes feu! Iles
•
'nlxcns :
:
•
·
·•
·
:B!u:anêtres
•
B. diffusa
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B. flepens
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•
•
T~:/Jti
:4429,5902 :
· 1550,7844
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•
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:
· 1585,96
:1616,33
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·
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- 169 -
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·
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9, 09
·
·
: '1UrAL
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F - 9, 09
> F =
297
3
- les m~s des large'..lI's des gxandes feuiP"~ des 3 espà::es diffêrent significa~
tivement œ.ns leur ensarble.
2.5. Ara lyse de li var:larre des 1mgueurs des pr:J;.ites feuilles
:
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: -
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:
B. diffusa
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B. erecta
: B. repens:
'IUl'AL
·
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,-------:--------:---------:-~-----:-_._----_.:
· Ti
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:317, 30
: ~, t
:269,3
:892,4=m
· 2
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·
:100679,29
:93513,64
:72522,49
:2666715,42
·
•
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·
:1006,7929
:935,1364
:725,2249
:2667,1542
·•
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-
:1049,69
:965,3
:759,23
:2774,22
:
· ni
•
:
100
lOC
100
· :nJ=N
·
S2m = 2667,1542 - 2654,~q2533 = 6, 28
2
2
S
= 2774,22 - 2667,1542 = 0, 36
297
F = 17,42
Origine
· S C E
ddl
: Variarces:
F
·
:----------:------:--------:--_.-:-.._-------:
12,56
2
:
6, 28
1-
17! __~?
: IntetçOlame
: Rêsidue lle
: 107,06
297
:
0, 36
:
: 119,63
299
6, 64
·
··
:
·
2
F = 17, 42 > F29T
3
- les moyennes des lcngueurs des petites feuilles des 3 espà::es 1iffèrent signifJca-
tivement dlns leur ensanble.
. . .1 ...
- 170-
2.6. Aœlyse de ]a V:lr:lan::e des largeurs des petites feuilles.
Tax'!:'ns
·
·
·
·
· B. d't'ifusa · B. erecta
: B. repens.:
rorAL
·
:------'----'---:---'_._._-'-:-------:--~-.:-------:
_~~_-----...::;.;;;2~84.;;,l,[.,.;;50:.::...----....;.:;:;,;31;;:,;;:0:.L,...;.7------:.:::
·
2:.;:6;.:.91..'9;;;.,.-._~:::.:8;.:;6=-5't.:1=-='ro...:.:::. _ _:
·
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•
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..;.:9;,.;6;,;5;,;::;3.:J4,t..4:,::9
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·:
:809 4025
:965 3449
:728 4601:2503 'Jn75
:
--liol""--
~:8;.;;30:::.L::.9;.:.7
---:.:=1(Y):;;.;,.~9L:.8::.:1:..-_ __:..::7~6.:J1r..:6~5_......:.:::2::.:;:60::::,:2::t...:.4::.3_ _:
·
•
nt
:
100
100
100
: :n:>=N
·
·
2
~ = 2503,2075 - 2494,660033
= 4, 27
2
S2 = 2602, 43 - 2503, 2075 = 0, 22
297
2
F = 12,73
F
= 3
297
·•
Origine
:
S C E
:
ddl
: Var:ian::es:
F
·
·
.-
e_... _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
-.
'-----:
------------
·
·
·
·
·
: :rnteIcolame
8, 55
· 2
· 4, 27
12,79
·
..
·
: Rês:1due Ile
:
· 99, 22
:297
0, 33
·
·
· TC11'AL
·
· 107, 77
:299
4, 60
·
·
F = 12, 79
> F~97= 3
- les moyennes des hrgeurs des ~tites feuilles des 3 ~es <liffèrent significa-
tiveœnt œns leur enserble.
III ANALYSE œ lA VARIAN:E RI' ECARl'-REDUIT DES 0::" 'ENSlOOS DES FRUITS
3.1. Aralyse de ]a V:lr:ian:::e des lalqueurs
·
·
·
·
:Pamnêtres
B. diffusa
:
B. erecta
: B. repens: romL
·
_ _ _ u
- ---~--:--------:------:------:------:
·· Ti
:333,43
:330,28
:340,07
:1003,78=I'G
•
·
2
·
·
Ti
:111175,56
:109084,87
: 115647, 6
:335908,03
:
··
2
Ti /ni
:1111,7556
:1090,8487
:1156,476
:3359,0803
·
·
,x2
:1114,23
:1097,00
:1169,65
:3380,97
·
·•
·
ni
1Q..:.>
· 100
· 100
· n:>
·
·
•
·
. . .1. ..
- 171 -
2
S m= 3359, 0603 - 3358, 5806 = 0, 25
2
2
S
= 3380,97 - 3359, 0803 = 0, 07
297
2
F = 3, 57
F
= 3
297
••
Origine
:
S
C
E
:
cHI
t UJ.rJan:::es:
F
:----------'-:---·-----:---...----:~-----=t--------,-:
3, 57
:
··
:
F = 3, 57
> F~97= 3
- Les ~ des 1cngueurs des fruits des 3 espà:es diffêrent signif:icativaœnt
d'ms leur ensenble.
3.2. Amlyse de 1:1 variarx::e des largeurs
·e
:
:
·
:
:~s
:
B. diffusa
:
B. Bl'Bcta
: B. l'epens:
roI'AL
e
e
:-----------:------_._-:----------:-------:-----:
:109,65
:157,65
:139,91
:407,21=ro
:
Ti
:12023,122
:24953,522
:19574,808 :56451,452
:120,23122
:248,53522
:195,74808 :564,51~52
: ty
: 121, 63
: 253, 49
:197,1
:572,22
:
ni
:
100
:
100
:
100
:
3(X)
s~ = 564,51452 - 552,73326 = 5, 89
2
52
= 572,22 - 564,51452 =0, 02
297
2
F = 294, 5
F
= 3
297
•
Origine
:
S C
E
· cldl
:\\ër:larces •
F
•
•
·
e
e
........
-:- ..
e
_ e _
e
-:-----
·
·
.
: Intexcolame
11, 78
·
2
·
· .5, 89
·
·e 294, 5
•e
: Rês1duelle
7, 70
297
·e 0, 02 :
·
:~L
19, 48
299
e
e
5, 91
:
·e
2
F = 294, 5
> F29T 3
- Les lllO}'en11eS des hrgeurs des ~f;'L~ts <ès 3 esp&:es diffèrent très signifiotiVEJœnt
mns leur ensenble e
.../ ...
- 172 -
ANNEXE III
Dc:$ID6es biblicxp:aphiques sur les mêthcdes de lutte utilisées en plus du dêsherl:Bbe
m6:anique centre
B. ereata et B. diffusa
d
.-
-----------------------------, -,.-
:
B. erecta
PrirciIBUX herbicides utilisés :Pànte cultivêe:Miuva~sœ"_~ :ns :
·
·..
.,or 'amcmreqneyp..nt_.
: - - - -
--:------."
......................
·•
: - Atm?:'ne 2 â 3kg/lB
:Sargho
:J:2igita:r>ia sanguù.a-
·
lis
:
•
·
·
·
·
.
••
:-Buttallne suivie d'un
dêsherl:agé :Soja/coten
IPennisetwn sp
:
••
: mlœnique 20 jœrs après
:
:Bracharia reptens:
•
:-Pendimentha1ine 0, 65kg/tB entre
:Soja/cotm
:Lsptodhloa chineen-
·•
•
:sis
:lesJignes
·
·
·
, .....
:Herb:lcides
:
....
•
~EuZe8ine indica
:
·
:- C}emzine 2kq/ha
: Mils
:ltz4ty~aê-'
· en
•
:~en::e
l!tfHrtium
:
·
·
...
: -Pend.iJnêtll:lline+Butach lcr,. l, Skg/hi :B. erecta seul
:Digit~ia adscen-:
.dens
•
•
•
•
•
•
·
·
.
••
:-Qxyfluarfen 0,25 â 0, 75kg,ha
:B.el'ecta seul
:Echinochl,oa col,ona:
•
:- SiIlaz1ne
•
a 1,6kg/lB
:Jatropha~:Corrrnelina ber.:;-l-'.a- :
:-Di\\Jl"Ql à l, sa3, 6kg/ta
: "
:Zensis
·••
:-Qxyflucrfen 0,4kg/lB
: "
:1bl'tuZaca 0 l,el'aCeJ:
•
•
:-6.inazine+diurcn(1, 6+1, 8kgllXJ)
: "
:Col"Cho1"US aes-(;,:œ~:n
••
:-SiIlazine+Oxyfluarfen(l, 6-+0, 4kg/lll) : "
:Euphol'bûl mrJta
·
:-Diurcn+Oxyfluarfen(l,8+0,4kgjh3
: "
:Cynodon dactyZcn
·•••
:
:
:Ipomea sp.
•
:
:
:Cypel"Us l'otundU8 :
·
t
•
:-,---------------:-'---'-:
t
•
•
:A p3.rtir du mêhnge perrl.i.mêtl'B line-butachla:' ces
:AmamntmtS spino8U8
·
:t1P.;itEments satt suivis çar du 9 ~te 1 SE!Œ1ine:Euphol'bia hil'ta
:
·•
: après
:E.geniauZata
:
·
: -----:----------------~---:-'-------:
··
:Herbicides
:-Paraqu::tt 0,4kg/ha
:MlIs
:Pennisetum pediceZ:
•
en
•
•
:
:Zatum
••
·
:pœt~e:
:Tztianthema poP'l:u-:
·
•·
··
·
:Zacas1J:Mqn
:
:--._._--_
...._.:---------'--------:-----_._-'-:------------:
: B. diffusa
: Mêtbcrles de lutte et hert~cides
-iPJante culti-
:M:llmises herbes :
:
: utilisés
:cultivœ
:d'aocCIllplgnement :
: - ' - - - : - ,-,-------,---:-------:-'---------:-----------:
...1...
----~ ---~~--------,.
- 173 -
r Lutte bioJ&.r-Ccntrole pu' un ennemi mturel
:
sDigita1tia NJM-fIOt1,:
:g1que
~ teopt21'dÛla <CoJêcptêm)
:-BOIgho
:talis
:
EteuS;t'l(~ .,:ndiaa
:------:-----------~------:-------:
:Lutte cNLai- : -F luanêturcn 2kg/l'B.
:Ageratwn ooniaotdes
: que
: -D1urœ + Fl.uanêturcn
:Cynodon daatylon :
·
:
en
:-D1urœ+PetdiIœntl'a l1ne
•
:Digitaflia sanguina
·
:Prê€l.<~~erce :-'l'r1fw:a line+D1urcn
:Us
•
•
:
:-'l'r1fum Une + Fluanéturcn
:M:lls
r/~~'ill'W7I :
:
: -PerxlJment:ha line +F luanéturŒl
s
:ind:i.ca
·
:
:-AJachlar + diurcn
•
:Rhunche l.ytrvn ro-l
·
:
:-àJachkr +F luanêturm
·
: .
----:-----._---
t
:
:-Pr<:p"'-':l 3,6lcr;/lB awllquê
· Riz
•
:Pœt:lmexgEn:e:14 jcurs après semis
•·
:
·•
·
:
••
!
••
•·
.'•
•
•
•
·
1
:
·
•
•
•
•
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:
•
·
•
·•
·
•
•
•
•
•.
•
•
•
·
•
t
...1.. ·
- 174 -
ANNEXE :fV
- 'hmpon d'extraction = Solution l
Tris HCL •••••••••••••••••••••••••••••••••••.••• 1,210
g(10-lM)
2
Mq('1 2 ••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••• • 1,000 9'(510- M)
KC 1•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 3,700 9 (S10-l M)
-2
Mercaptoétmnol •••••••••••••••••••••••••••••••• 0,40 m1(510
M)
Ba. u dlstl1l.êe
qsp 100 ml
Uti tisé di lué au 1/10 pH 7,5
1 - Solution d'acryhmide = Solution II
f
krY la.mide •..•.....•..••. ~ ....••••.•••.•..•••. . 30
9
il
Bis = N,N'- Méthylêne bisacryhmide •••••••••••• 0,8
9'
Ea u disti lIée
qsp1000
ml
\\
â conserver â + 4° C
....•!1
..,.
f
- T3mpon tris··'1'DB)
= Solution III
j
..
Tris hydroxYmêthy l aininœthane ••••••••••••••••• 15; 85 9'
(N, N', Ne .. tâtraméthy l êthy lêne diamine) •• 0, 32 ml
Jdide chlorhydriquf.··•••••••••••••••••••••••••• qspH8,8
ml
il conserver il + 4 Oc
- Tampon Tris-9' lycine = S::il.ution IV
Tris hydroxym~thyl arninomêthane ••••••••••••••••• 6
9'
Glycine (Glycc:colle) •••••••••••••••••••••••••• 28,8
9
Ea u disti liée •••••••••••••••••••••••••••••••• qsp1000
ml
il conserver
il + 4°C et il utiliser dilu§ au 1/10 (pH A,3)
- Solution de persulfate il préparer ],u moment de
l'emploi = SolutionV
Persu lfa te ..
0, 14
q
D
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
Eau distillée •••••••••••••••••••••••••••••••• qsp 100
ml
. . .1 . . ·
- 175 -
~
'1abiBu I-Pan:centage de gem1ratiQ'lS des cp:aiœs QI bwt de 22 jcurs •••••••••••••••••• 17
'lhbleau II-Pcmcentage de gem1ratiœs des fruits au ba1t <È 22 jwrs •••••••••••••••••• 17
'1abau III'; Evolutiœ du pa:m:entage de genn1rBtialS œs gmiœs en factiœ du tenps.1S
"
.
'lhbiBu IV-Evolutlœ du pCl.1J:Centage de genniœtiœs des fruits en facticn du t.eDt;8 •••• 1S
'labJœu V-Pam::entages des Jevœs en factim de h prCËaœur au baJt de D:jo:a:s ••.•• 16
'llibleau VI-Ccn: lus1as de l'êtu:}a de la r~rt1tiœ gêcf:3puque, de l'lcolcq1e et du.·
c arpCl:'t:eDe.nt genniœtif ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 27
'D:lbiBu VII~!actêJ:es JIVXl:holcq1ques nacrœccp1qœs des 3 espê:es ••••••••••••••••••••• 31
~ leau VIII-Diffêrentes fa:nes fol1a1:œs c:.bseJ:Wes sur les 3 espê::es
38
'lhbiBu IX-R€plrt1tim
œs diffêrents types <È paLls en fœ::tiœ des taxms ••••••••••••39
'D:lbiBu X-~rt1tiœ des diffêrents types de paLls en factim des crg!lœs et des ......
espA::es •••••••• 0 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• a.a ••41
'n!blœu XI-RêsulJ4".s des IIlqjenœs <Ès diffêrents pu:aœt:œs et iMices st.œat1ques •••••44
'lablœ.u XU-1m]yse du !appert <ÈS \\ariarces œs J.ndjces st.œatiques œns' leur ensenbJe44
'lhbiBu XIll-B:::art-rênJ1ts des 1ndkes ~œatiques (F)des espê::es prises 2 à 2 •••••••• 45
'lhb leau XIV-Quactêl:es œs inf lcI:es::erces <Ès 3 espA::es
48
'là.b leau XV~IaCtères f laa.ux des 3 espê:::es ••••••••••• ,
50
'Iabau XVI-QuactêJ:es ll\\èI:'Ii1olo3iqœs deS fruits et des gmines des 3 espit:es •••••• ~ •••52
'lab Jeau XVII I~ lles de c œfian::e d'uœ feuille
, •••••••••••••••••54
'D:lbla:lu XVIII-~!les de cœf1atce de 100 feuilles •••••••••••••••••••••••••••••••••55
'!ab mu XIX-Rêsuliats de l'ara lyse œ 11 '\\8r.~arce des d1Jœnsichs la1gùeurs et hrgeurs"
des fe'U1llE!s.....................,........................................... 56
'Iablœ.u XX~rt-rêdui~~ des ~urs des gxandes feuilles et des petites feuilles",••S7
'labmu XXI-B::art-rMuits des lugeurs des gmrr3es feuillas et des petites feU1ileS ••• ~58
'Diblœ.u XXII-Rêsultats de .. 'ara]yse de h 'ftriarce des c1inens1œs lmgueurs et hJ:geurs
des fnU.ts • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • .60
'labl:Bu XXIII-Résultats des ê::art-rMuits des lCD3\\.EUJ:S et :BI'9!urs des fruits ••••••••• 60
'Dib leau XXIV-PoI.ds de 1CXX> fruits et lCXX> gm1res •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 61
'lhbleau XXV-Cn:actêres 11lCXPlolcqiq\\Es des jeuœs pllnts des 3 espiCes ••••••••••••••••••65
'D1b:mu XXVI-Damœs initia]es partant sur les 25 C8ract.êœs cbserv!s ••••••••••••••••••70
'D:lb leau XXVII-Distarces taxalauiqlES m~ en centii!lœs ••••••••••••••••••••••• ~ •••••70
'D:lb mu XXVIII-R5ultats du s::::reen1ng chiJD:1qœ •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••87
'Dib l:Bu XXIX-Diffêrentes œ.leurs du cœff1c1ent de simil1tu:3e ••••••••••••••••••••••••••89
'lhbau XXX-Cœpcsitim en ac:ides gzas des feuilJes œs 3 espl::es ••••••••••••••••••••••93
'1à.bmu xxxr-Ccnpœ1tim en stêroJs des feuilles œs 3 esplces ••••••••••••.••••••••••••• 93
'I3b mu XXXII-CœffJc ient9 de simi litu:1e ! pirtir des dam&!s du prote1nc:gmmœ ••••••••.• 97
'labmu XXXIU-CœffJc1entsde s:lmilitlXÈ ! pirtir des dcrmêes desprd1ls êJs::trq:.barêt1-
ques des J;i1csPatases acides et des pêracyœ.ses ••••••••••••••••••••••••• 97
'Iabmu XXXIV-Cœffk:1entsde simil1t\\Ù"
! putir des dcmGes qJd:BJes •••••••••••••••••98
'Jab:mu :xx:xv-1ab Jea.u syncptique ri:apitulant :es caIaCtêœs ~oJ.o31qœs et amtaniqœs
:es pa ~n1:s ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••1()i
l
'~'"
.,. ......
.~
•
• ·,1
• • •
- 176 -
lliIE
PAGES
Figure 1-CoŒbes de germ1mtim des gmiœs de B. diffusa a :a llIII1êœ
19
Figure 2-Ccmœs de germ1mticn des glaires de B. diffusa a 'l'd:>s::uritê••••••••••••• 19
Figm:e J-C01l'bes de gez:m:lœtim des gm 1œs de B. ereata a II hJn1.êr:e
20
Figure 4-canbes de germ1mtim des glaiœs de B. ereata a l'cbs:ur1tê••••••••••••••20
,
Figuœ S-Cottb:!s œ germ1mticn des gmiœs œ B. repens a II hlld.tre •••••••••••••••21
Figm:e 6-Cem:œs ~~e getrn1mtim des gmiœs œ B. rep~ a l 'cbs:;uritê ••••••••••••••21
Figure 7-coD'bes de germ1mticn des fruits œ B. diffusa a II l1Jm1.êJ:e
22
Figure 8-coxdes de germ1mticn des fruits œ B. diffusa a Itd>s:uritê
22
Figure 9-Ccmbes de gerndat1m des fruits de B. repens
a 11 lum1êre•••••••••••••••23
F1gurelO-Ccmbes de germ1mtim des fruits de B. repens a l 'cbs:uritê •••••••••••••••23
Figurel1~pacitês germ1mt1ves des fruits de B. diffusa en fa:::tim de II prc1ctœur
d 'enf0 11 SSEI"I!tlt ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •24
Figure12-Q1pv::itês gexmiœtives des fruits de B. repens en factim de 11 prcfaœur
.d 'enfol1SEJESœ11t•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•.•••••• 24
F1gulel~i œ figumticn des rehtiœs entre esplces œns un esplce tr1diJœnticn-
~ 1. •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •••••70
Figuœ14-DendrCXJI8D1œ représentant une pœsib le êVolutim ch1m.1que ••••••••••••••••••91
Figure1S-DeI'1dra,p:amœ reprêsentant uœ hiê13It':hie hypethêtique entre les tràl.s
'. •
1:a.X<J1S • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • .98
...1...
<If --
~,
. "'~"~.
@
, ' ;
- ... -,. -
..-:-::"',.
.~ -,
PL.VIII
-
176 -
PAGES
Figure 1-Cn'JJ'tes de gemiraticn des gm1œs de B. diffusa à :a lœd.êIe
19
Figure 2-Canbes de germ1raticn des gmiœs de B. diffusa A ·l t d:Euritê ••••••••••••• 19
Figuœ 3-C0U'bes de gemd.œ.ticn des gJa1nes de B. erea'ta â II l1Diêre
20
Figure 4-C01IbeS de germ1raticn des glaiœs de B. ereata à l·c:bEcuritê •••••••••••••• 20
Figure 5-CoD::bes de genni.naticn des gmiœs de B. repens à :a luml!re
21
Figure 6-CaJIbes ~'!e getmiœ.ticn des gmiœs de B. repen, ! l·cbs:urltê ••••••••••••••21
Figure 7-Co1Tbes de germ1raticn des fruits de B. diffusa â li Jumlêre
22
F1guœ 8-Co1Jbes de gemimticn œs fruits œ B. diffusa a l'd:>s::uritê
22
Figure 9-ccmbes de gexmk.aUcn des fruits de B. repens
à la lumiêre
23
Figure1O-CoD'bes de germ1raticn des fruits de B. repens A l·cbs:uritê
23
Figurell-<:a~itês germ1rat1~ des fruits de B. diffusa en fm:ticn de li prcfc:ndeur
d 'en:f011 sserret1t ••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••.• 24
Figuœ12-<:apteitês gemiratives des fruits œ B. repens en facticn de h prcfaœur
d 'enfOJJ SSEIIent
24
F1guIe13-fssai de figumticn des rel\\tiœs entie ~es œns un esplce tr1di1œnticn-
~l. •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••••••••••••• 70
Figure14-D!ndrcgmmœ représentant une pœsible êvoluticn ch1m1qua ••••••••••••••••••91
FigurelS-Dendrap:amna représentant une hiérarchie hypethêtique entœ les traLs
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PLVIII
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Pl:lrr:he I-Diffêrentes fc:J:'1œS dd _
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Pl:lncbe II-Ccqpe tIansversale des tiges ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 114
Pluche In-Diffêr:ents types de pai.ls et diffêœnts types stœat1ques •••••••••••••116
Pl:u'che IV-St:ru::ture de 1 'l!piderIœ foUaire des 3 esplces ••••••••••••••••••• n ••••118
P1\\rr:he V-Infla'es::erce et stru::tures flaales de B. diffusa •••••••• ............. •120
P.'lI\\rohe VI-Inflcres::erce et ~tu:r:es flaales de B. ereota •••••••••••••••••••••• 122
P1\\n::he VII- Inf lcœs:erce et stru::tuxes f la:a les de B. repens ••••••••••••••••••••• 124
Pluche VIII-Stru::tures de l'envelcppe du fruit ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 126
p:anche IX-Fruit de B. diffusa w à 1\\ laJpe
128
Planche X-Frui.t et graine de B. diffusa wau M. E. B
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Pllnche XI~1ne de B. diffusa •.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 132
P:arohe XII';':'ru1t et graine de B. ePeota vus à la laJpe._••••••••••••••••••••••••• 134
P lan:::he XIII-Fruit et gIaine de B. ereota vue au M. E. B •••••••••••••••••••••••••.•136
Pl:lmhe XIV-Fruit et graine de B. repens vus au M. E. B ••••••••••••••••••••••••••• 138
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p:amhe XV-G:oi i.ne de B. repens
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Pl:u'che XVI-MŒI=hol.cgie gênêIa Je des pollens •••••••••••••••• ~. • ••••••• ". .'.:~ •••• ~1
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Pl!lIche XVII-Diffêrentes l!tapes de :Il cralsson:e du jeune Plan~~d•••••144
Plln:::he XVIII-Diffêrentes étapes de h craismn:::e du .jeune phnt de--B. eJ9j?f;a ••••• 146
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Plan::he XIX-Différentes étapes de la cralSS'in::e du jeune phnt de B. ;epens •• ••••• 148
Pllnche XX-ehrœat~mme des stêrols •••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••1S2
Paœhe XXI-NQa6UX des stêroJs et cmines l:itêr:a les •••••••••••••••••••••••••••••••154
P1\\rr:he XXII-Profils êlectrqpn~êtiques•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••156
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Annexe I-R!plrt1tiQ'l gê<:gmpuque camue et ê:olcgie des 3 espfces •••••••••••••••158
Annexe n-DcJm(es m:mêri.ques nê:esm1œs à 1'am ~ 'biCJlêtriqœ •••••••••••••••••165
Annexe III-Dcmêes bibl1Q3mpuques sur ]es œthcdes de lutte util1sêes en plus du
d&heIl:Bge mê:::an1.que cmtre B. diffusa ":t B. aracta •••••••••••••••••••172
Annem IV-Els::trq:bcr:êse : cœpœitim des diffêrentes solutiQ'lS ••••••••••••••••• 174
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