Sciences et Médecine
Le feu de brousse, un facteur de reproduction
des écosystèmes de savanes à dominance herbacées
à Lamto (Côte d1lvoire) ?
Hassan Bismarck NACRO
Institut du Développement Rural
Université Polytechnique de Bobo
01 B.P. 1091 Bobo-Dioulasso, Burkina Faso
Téléphone: (226) 97 33 72 (226) 98 06 35
Fax: (226) 97 25 77
E-mail: nacrohb@hotmail.com
1. Introduction
s'inscrit ce travail dont l'objectif est d'évaluer les
effets de litières aériennes et souterraines sur la
disponibilité de l'azote dans le sol. L'activité des
Ladynamiquede la matièreorganique dans le micro-organismes sera étudiée dans un
sol
est
un
déterminant
majeur
du
environnement climatique constant (teneur en eau
fonctionnement de l'écosystème. Elle
du sol, température), susceptible de donner accès
s'exprime par deux phénomènes opposés: la
aux mécanismes fins qui régissent la dynamique
production primaire ou, plus exactement, la fraction
de la matière organique et son corollaire, la
de cette production qui rentre dans le sol, et la
minéralisation des éléments biogènes.
minéralisation microbienne. Cette dernière est
modulée par la qualité de l'environnement
Classiquement, la dégradabilité du matériel végétal
physique (Feller et al., 1991 : Hassink, 1992) et la
est étudiée in situ en enfouissant dans le sol des
valeur alimentaire des composés organiques vis-à-
sacs contenant des organes végétaux dont on suit
vis des micro-organismes (Kachaka et al., 1993).
la décomposition via la perte de poids, la
Dans la savane humide de Lamto en Côte d'Ivoire,
respiration du sol, ou la variation de la composition
il a été observé (Abbadi et al., 2000) un net
chimique au cours du temps (Melillo et al., 1982 ;
décalage entre la fertilité réelle, mesurée par la
Thomas et Asakawa, 1993). Mais cette méthode
production primaire de la strate herbacée, et la
étant sujette à caution (Singh et Gupta, 1997 ;
fertilité apparente, mesurée par la disponibilité des
Nacro, 1997), nous avons choisi une approche
nutriments dans le sol et le niveau d'activité des
expérimentale simple, pour comprendre les
micro-organismes. La résolution de cette
mécanismes de fonctionnement à court terme des
contradiction est susceptible d'aider à la mise au
micro-organismes du sol en ayant directement
point de méthodes durables d'exploitation des sols
accès aux produits de leur métabolisme.
tropicaux sableux. C'est dans cette otique que
2. Matériel et méthodes
récession intra-pluviale, une petite saison des
pluies (Pagney, 1988). Le climat de Lamto est
chaud: la pluviosité moyenne annuelle est
Les échantillons proviennent de la station
d'environ 1200 mm et la température moyenne
d'écologie tropicale de Lamto, zone de savanes
mensuelle est d'environ 2rC et varie très peu
située dans la partie sud de la Côte d'Ivoire à 200
d'une saison à l'autre. La savane de Lamto est
km au NNO d'Abidjan, par 5°02' de longitude
également caractérise par le passage annuel des
Ouest et 6°13' de latitude Nord. Le rythme
feux de brousse détruisant environ 80% de la
saisonnier est quadripartite: une grande saison
biomasse épigée.
sèche, une grande saison des pluies, une
Rev. CAMES - Série A, vol. 02, 2003
Sciences et Médecine
La litière a été collectée en novembre 1993 sous
3. Résultats
Loudetia simplex (Nees) 1. E. Hubbard et
Andropogon schirensis Hosch. Ex Rich, dans 5
Les quantités d'azote minéral total accumulées
placettes de 1m2. Des échantillons de sol (n=10)
dans les sols sont présentées dans le tableau 2.
sont prélevés au hasard (0-10 cm) sous les touffes
La production brute des sols amendés est toujours
de Loudetia et de Andropogon, le sol est lavé sous
significativement inférieur (p<0,01) à celle du sol
eau et les racines récupérées. Tout le matériel
témoin, L'apport des racines de graminées
végétal a été séché à l'étude (80°C), puis broyé
entraîne une phase d'accumulation d'azote minéral
légèrement (1 mm) afin d'éviter de réduire
après quelques jours d'incubations (de 9 à 127
fortement les différences de qualité physique des
1J9/20 g sol), Par contre, une baisse de
divers substrats (Edwards et Harris, 1977). Les
l'accumulation d'azote minéral est observée suite à
teneurs en carbone et en azote ont été mesurées
l'apport des feuilles (de 12 à 0,8 1J9/20 g sol)
par combustion sur CHN-NA 1500N (Fisons
(Tableau 2),
Instruments équipé de détecteurs à conductibilité
thermique. La détermination des constituants
Tableau 2 :Variation de l'accumulation brute de l'azote minéral
pariétaux a été effectuée par le laboratoire du
([~g NH14+(NO,+NO,)/20g solll dans le sol temoin et dans les sols
auxquels les substrats végétaux ont été apportés
CIRAD-GERDAT de Montpellier. La cellulose a été
déterminée selon la méthode de WENDE, par
Temps
Litiàe
Li!i~re
Radnes
Racines
d'incubation
4ndropogon
/AJUdefia
AnJropogoll
LOllderia
attaques successives (d'HCI et de NaOH dilués.
liours)
La lignocellulose a été obtenue par attaque aux
1
87.0
12.4
12.4
9,0
10,6
détergents acides (ADF), et la lignine (ADL), par
3
91,2
5,0
3,2
7,0
10,6
7
77,6
3,6
8.2
14,4
35,8
hydrolyse avec l'aide sulfurique concentré. La
14
76,0
0.8
4,2
28.0
127.4
quantité de substrat à apporter, a été calculée de
façon à ce que l'apport d'azote soir le même pour
La minéralisation nette due à chaque substrat a
tous les substrats, soit 50 IJg N/g de sol sec. La
été calculée selon l'équation:
composition des differents substrats (carbone,
azote, constituants, pariétaux), et les quantités de
Nmi = Nmsi - Nms où
carbone apporté, sont présentés dans le tableau 1.
- Nmi représente la quantité d'azote minéral total
nette, due au substrat i ;
Tableau 1 : Composition chimique des substrats végétaux et
quantités de carbone apportées (mg/20g de sol)
- Nmsi, la quantité totale d'azote minéralisé dans
le sol amendé (minéralisation de l'azote total du
Jours
sol + minéralisation de l'azote du substrat) ;
C(%)
37,64
42,03
41.56
48,86
et Nms la quantité d'azote minéralisée dans le
N(%)
0,39
0,47
0,46
0,55
sol non amendé (sol témoin).
CIN
96,51
89,42
90,35
88.84
C appo"é (m1}'20g sol)
97,11
88,68
90.60
88,44
Les résultats sont présentés dans le tableau 3. Les
Cellulose bruIe'
35,19
32,90
36.15
48,50
valeurs sont élevées et négatives, indiquant une
Ugnocellulose (ADF)"
43,43
41,21
40,99
51,44
forte réorganisation de l'azote. La quantité d'azote
Lignine (AOLr
10,35
12,18
1688
19,54
.
immobilisée varie très peu en fonction du substrat
: g/100 9 de matière brute
apporté. Au jour 14, elle est plus faible pour les
racines de Andropogon, et une minéralisation nette
Les sols amendés sont amenés à une humidité
est même observée dan le cas de l'apport de
correspondante à 80 % de l'humidité équivalente,
racines de Loudetia, Ces faits témoignent
placés dans un flacon en verre de 130 ml fermé
probablement d'une inversion de l'équilibre
hermétiquement, et incubés à l'obscurité à 28° C
minéralisation-immobilisation.
(± O,SOc). A intervalle régulier (1 jour, 3, 7 et 14
jours). l'azote minéral accumulé est déplacé et
4. Discussions
extrait par une solution de chlorure de potassium,
puis dosé par spectrophotométrie (Krom, 1980 ;
L'apport d'une source de carbone entraîne une
Walinga et al" 1989). Les résultats sont exprimés
augmentation de l'activité respirométrique des
en IJg NH
micro-organismes (Bachelier, 1968), et une
4 + (N0 2+N03)/20g sol, soumis à une
analyse de variance (ANOVA), puis comparés par
réorganisation de l'azote minéral du sol (Watkins et
le t-test de Student (Scheffe, 1959).
Barraclough, 1996). On observe en effet que la
Rev. CAMES - Série A, vol. 02, 2003
50
Sciences et Médecine
quantité d'azote minéral accumulé dans les sols
sur la quantité totale de nutriments azotés
amendés, est inférieure à celle accumulée dans le
susceptibles de circuler dans l'écosystème. Mais le
sol témoin. Cette faible accumulation d'azote
feu a peut être aussi un effet positif sur la mise à
minéral pourrait être due à sa réorganisation par
disposition à court terme de l'aZote pour les
les micro-organismes du sol, et/ou à une perte
plantes. En effet, en détruisant la litière aérienne le
d'azote par volatilisation. Mais il a été montré qu'à
feu supprime un facteur d'immobilisation de l'azote
Lamto, le potentiel de dénitrification très bas
minéral, c'est-à-dire un facteur de compétition
(Abbdie et Lensi, 1990), et que les pertes d'azote
entre les micro-organismes et les plantes pour leur
par volatilisation d'ammonium sont négligeables
nutrition azotée. Autrement dit, les racines de
car le pH du sol est légèrement acide (Abbadi et
graminées qui, en tant que source de carbone
al., 2000). De ce point de vue, la réduction de
facilement accessible augmentent la biomasse
l'accumulation brute d'azote minéral peut donc être
microbienne (Brookes et al., 1990), sont aussi à
entièrement attribuée à la réorganisation
court terme" producteurs" d'azote minéral, alors
microbienne.
que leurs parties aériennes favorisent la
réorganisation de l'azote du sol. Mais cette
La décomposition, potentielle et à court terme, des
particularité
n'est
peut-être
seulement
résidus végétaux incorporés au sol se ferait donc
d'importance que dans un système comme celui
selon schéma suivant: dans un premier temps, les
de Lamto, qui fonctionne par impulsions
composés
organiques
des
litières
sont
successives du fait du régime pluviométrique
dépolymérisés et absorbés. Ils permettent de
(phases courtes d'humectation-dessiccation du
satisfaire les besoins en énergie des micro-
sol), et où les sorties d'azote via la lixiviation et la
organismes et, de ce point de vue, tous les
dénitrification sont faibles (Abbadi et Lensi, 1990 ;
substrats végétaux sont à peu près équivalents.
Lensi et al., 1992 ; Le Roux et al., 1995).
Dans un deuxième temps, au bout de quelques
heures, une phase de protéogenèse se met en
5. Conclusion
place; une "faim" d'azote se fait jour, et l'azote
minéral présent dans le milieu est efficacement
prélevé par les micro-organismes. C'est dans cette
Les litières aériennes et souterraines sont en
deuxième phase que l'origine épigée ou hypogé du
général le lieu d'une activité microbienne intense
substrat organique et donc la nature du carbone,
qui, en milieu tropical, conduit à leur disparition
influencerait la disponibilité de l'azote. La
complète en trois ou quatre mois, au moins en ce
composition chimique des racines des graminées
qui concerne les feuilles des arbres forestiers.
se rapproche de celle de leurs parties aériennes,
Elles sont donc la source d'une quantité très
du point de vue de leurs teneurs en cellulose, en
importante de nutriments dont l'impact sur
Iignocellulose et de leur rapport CIN (Tableau 1).
l'écosystème, notamment sur la nutrition minérale
Pourtant, l'apport de racines de graminées a
des plantes, dépend beaucoup des capacités des
entraîné une augmentation progressive de
racines à les exploiter. Celle-ci semble très efficace
l'accumulation d'azote minéral dans le sol, alors
dans le cas des litières racinaires des graminées
qu'une réorganisation de l'azote minéral est
en raison de la structure en touffes du tapis
observée pour les feuilles graminées. Il a été
herbacé en savane (Abbadie et al. 1992).
montré que la proportion de carbone soluble est
L'accumulation d'azote minéral est négative dans
plus élevée dans les racines (Mary et al., 1992).
tous les cas: tous les substrats apportés ont donc
Ce carbone étant facilement accessible (Amato et
entraîné une immobilisation d'azote, comme il était
al., 1984 ; Reinertsen et al. 1984), les besoins
attendu compte tenu des rapports CIN des litières.
d'azote exprimés par les micro-organismes pour sa
Mais l'addition de résidus végétaux d'origine
minéralisation, sont certainement moindre. D'où
racinaire a entraîné une croissance de la
l'accumulation d'azote minéral observée dans les
production d'azote minéral tout au long de la
sols amendés avec des racines de graminées.
période d'incubation. Cette croissance indique
Les écosystèmes de savane sont caractérisés par
clairement que les racines de graminées
le passage annuel des feux, qui ont une influence
entraîneraient plus rapidement que leurs parties
sur le cycle des nutriments (Diaz-Ravina et al.,
aériennes, une accumulation nette d'azote minéral
1996 Choromanska et Deluca, 2002). La
dans le sol. C'est du reste ce que l'on observe au
destruction par le feu de la litière aérienne en
148 jour d'incubation avec les racines de Loudetia.
savane a forcément un impact négatif à long terme
Les feux n'influencent donc pas seulement
Rev. CAMES - Série A, vol. 02, 2003
51
Sciences et Médecine
positivement la fertilité des sols en augmentant
- DIAZ-RAVINA M., PRIETO A., BAATH E., 1999.
leur teneur en éléments minéraux via le dépôt des
Bacterial activityin a forest soil alter soil heating
cendres Raison, 1979 ; Marion et al., 1991) : en
and organic amendements measured by the
savane humide, ils influencent également la fertilité
thymidine and leucine incorporation technique.
des sols en réduisant les facteurs qui entraînent la
Soil Biology and Biochemistry, 28 : 419-426.
réorganisation microbienne de l'azote du sol. De
ce point de vue, et en réduisant la compétition
- EDWARDS N.T. et HARRIS W.F. 1977. Carbon
entre micro-organismes du sol et les plantes pour
cycling in a mixed deciduous forest floor
l'azote minéral, le passage du feu serait un
Ecology, 58: 431-437.
système conservateur de l'azote du sol. Il pourrait
alors être considéré comme un facteur de
- FELLER C., FRITSCH E., FRITSCH E., POSS R.
reproduction des écosystèmes de savane à
et VALENTIN C., 1991. Effet de la texture sur le
dominance herbacées à Lamto.
stockage et la dynamique des matières
organiques dans quelques sols ferrugineux et
Bibliographie
ferrallitiques (Afrique de l'Ouest, en particulier).
Cahier ORSTOM ? SERIE Pédologie, 26 :
25-36.
- ABBADIE L. et LENSI R., 1990. Carbon and
nitrogen mineralization and denifrification in a
- HASSINK J., 1992. Effects of soil texture and
humid savana of West Africa (Lamto, Côte
structure on carbon and nitrogen mineralization
d'Ivoire). Acta Oecologica, 11 :717-728.
in grassland soils. Biology and Fertility of Soils,
14 : 126-134.
- ABBADIE L., MARIOTTI A. et MENAUT J.-C.,
1992. Indépendance of savanna grasses from
- KACHAKA S. VANLAUWE B., MERCKX R.,
soil organic malter for their nitrogen supply.
1993.
Decomposition
and
nitrogen
Ecology, 73: 608-613.
mineralisalion of prunings of different quality.
ln : Soil organic malter dynamics and
- ABBADIE L., LATA J.C. et TAVERNIER V.,
sustainability of tropical agriculture. Mulongoy
2000. Impact des graminées pérennes sur une
M. et Merckx R. (Eds), Leuven, 199-208.
ressource rare: l'azote. In : La jachère en
Afrique tropicale, Ch. Floret et R. Pontanier
KROM
M.,
1980.
Spectrophotometric
(Ed), John Libbey Eurotext, Paris, 1:97-1 02.
determination of ammonia : a study of modifyed
Berthelot reaction using salicylate and
- AMATO M. JACKSON RB., BUTLER J. HA et
dichloroisocyanurate. The analyst, April 1980.
BA DO J.N., 1984. Decomposition of plant
materials in Australian soils. II. Residual organic
- LE ROUX X., ABBADIE L., LENSI R et SERÇA
14C and
15N from
legume plant parts
O., 1995. Emission of nitrogen monoxide from
decomposing under field and laboratory
African tropical ecosystems : control of emission
conditions.
Australian
Journal
of
Soil
by soil characeristics in humid and dry
Ressource, 22 : 331-341.
savannas of West Africa (Lamto, Côte d'Ivoire).
Journal of Geophysical Research, 100 (D11) :
- BACHELIER G., 1968. Contribution à l'étude de
23, 133-23, 142.
la minéralisation du carbone des sols. Mémoire
ORSTOM, Paris, 30 :145 p.
- LENSI R., DOMENACH A.M. et ABBADIE L.,
1992,
Field
study
of
nitrification
and
- BROOKES P.C., OCIO J.A., WU J., 1990. The
denitrification in a wet savanna of West Africa
soil microbial biomass : its measurement,
(Lamto, Côte d'Ivoire). Plant and Soil, 147 :
properties and l'ole in soil nitrogen and carbon
107-113.
dynamics following substrate incorporation. Soil
Microorganism, 35 :39-51.
- MARION G.M., MORr:::NO J.M. et OECHEL
W.C., 1991, Fire severity, ash deposition and
- CHOROMANSKA U., DELUCA T.H., 2002.
clipping effects on soil nutriens
in Chaparral.
Microbial activity and nitrogen mineralisation in
Soil science society of America Journal, 55 :
forest minerai soils following heating :
235-240.
evaluation of post-fire effects. Soil Biology and
Biochemistry, 24 : 263-271.
Rev. CAMES - Série A, vol. 02, 2003
52
Sciences et Médecine
- MARY B. MARIOTTI A. et MOREL J.L., 1992,
reference to nitrogen transformations: a review.
Use of 13C variations at natural abundance for
Plant and Soil 51 :73-108.
sudying biodegradation of root mucilage, raots
• REINERTSEN S.A. ELLIOTT L.F., COCHRAN
and
lucose
in
soil.
Soil
Biology
and
V.L. et CAMPBELL G.S., 1984. Role of
Biochemistry, 24 : 1065-1072.
available carbon and nitrogen in determining the
- MELILLO J.M., ABER J.D. et MURATORE J.F.,
rate of wheat straw decomposition. Soil Biology
1982, Nitrogen and lignin control of harwood
and Biochemistry, 16 :459-464.
leaf liller decomposition
dynamics. Ecology,
- SCHEFFE H. 1959, The analysis of variance.
63 :621-626.
Wiley, New York.
- NACRO, H.B., 1997, Hétérogénéité fonctionnelle
- SINGH J.S. et GUPTA S.R., 1977. Plant
de la matière organique dans un sol de savane
decomposition and soil respiration in terrestrial
humide (Lamto, Côte d'Ivoire) : caractérisation
exosystems. Botanical Revue, 43 : 449-528.
chimique et étude in vitro des activités
THOMAS R.J. et ASA KAWA N.M., 1993.
microbiennes de minéralisation du carbone et
Decomposition of leaf \\iller from tropical forage
de l'azote, Doctorat de l'université Pierre et
grasses and legumes. Soil Bioligy and
Marie Curie (Paris VI), spécialité Ecologie,
Biochemistry, 25 :1351-1361 .
302 p.
- WALINGA 1., VAN VARK W. HOU BA V.J.G. et
- PAGNEY P., 1988, Le climat de Lamto (Côte
VAN DER LEE J.J., 1989. Plant analysis
d'Ivoire). In : Le climat de la savane de Lamto
procedures. Department of Soil Science and
(Côte d'Ivoire) et sa place dans les climats de
Plant Nutrition, Wageningen Agricultural
l'Ouest Africain. Lammolle M. et Tireford J.L.
University, Syllabus, Part 7, 197-200.
(Eds), Bulletin des Travaux des Chercheurs
- WATKINS N. et BARRACLOUGH D., 1996,
Lamto (R.C.I.), 8: 31-79.
Gross rates of N mineralization associated with
. RAISON R.J., 1979, Modification of the soil
the decomposition of plant residues. Soil
environ ment by vegetation fires, with particular
Biology and Biochemistry, 28 : 169-175.
Rev. CAMES· Série A, vol. 02, 2003
53
Sciences et Médecine
-
'(1)
Afin d'évaluer l'effet de l'origine de la
(J
E
Is fire burning a factor of
matière organique sur la disponibilité de
CU
~
1-
l'azote dans le sol, des échantillons de sol
grass savanna
,m
ûj
amendés avec de la litière de feuilles et des
a:
..0
reconstitution in Lamto
racines de deux graminées ont été incubé
<C
en condition de laboratoire. Tous les
area (Côte d1lvoire)
substrats apportés ont entraîné une
immobilisation d'azote, mais l'apport des
Samples of soils enriched with Iitter of either
racines a entraîné tout au long de la période
leaves or roots of two grasses were
d'incubation, une augmentation progressive
incubated in laboratory conditions in order to
de l'accumulation d'azote minéral dans le
determine the effect of organic matter
sol. Les résultats suggèrent que les racines
sources on minerai N availability. Important
de graminées seraient à court terme
minerai N immobilization was observed in
"producteurs" d'azote minéral et donc que,
the soil samples amended with both liller :
l'influence des feux sur le cycle de l'azote
however, liller of grass roots provided more
serait positive dans certains. En détruisant
N in a more progressive manner during the
une partie importante de la biomasse
course of incubation. Results suggested that
épigée, les feux influencent la fertilité des
for short term N need, grass roots would be
sols en réduisant les facteurs qui entraînent
better producers of minerai N and the
la réorganisation microbienne de l'azote du
burning with fire can have positive effect on
sol. De ce point de vue, le passage du feu
N cycle in somme field conditions. Fire
pourrait être considéré comme un système
burning of aerial biomass, has effect on soil
conservateur de l'azote du sol, en tout cas à
fertility by reducing rate of processes that
court terme, et en savane humide.
cause N loss from the soil. Based on these
considerations, fire
burning
can
be
Mots clés: Feu, Savane, Azote, Feuilles,
considered as a system the preserves soil N
Racines, Minéralis:J.lion.
ina short term basisin humid savanna
regions.
Key words : Fire, Savanna, Nitrogen,
Leaves, Roots, Mineralization.
Rev. CAMES - Série A, vol. 02, 2003
54