Sciences et Médecine
Morphologie comparée de l'encéphale et anatomie
fonctionnelle du télencéphale de deux cichlidés d'élevage·
le tilapia (Oreochromis mossambicus Peters, 1852)
et le cichlasoma (Cichlasoma octofasciatum Regan, 1903)
Dr A. YAPOJ, Pr R. BAUCHOT>, Dr J. M. RIDET2
1. Université d'Abobo-Adjamé, UFR des sciences de la nature, 02 B.P. 801, Abidjan 02, Côte d'Ivoire.
2. Université Paris 7, Laboratoire de neuroanatomie comparée, 2, Place Jussieu, 75251 Paris Cedex 05 , France, Tél. : 44-27-31-34.
--
Introduction
gués aux œufs et aux alevins limiteraient efficacement
la prédation. Chez le cichlasoma, HIRSCH (1983) a
Letilapia(OreochromismossembicusPeters,1852) observé que pendant la période de reproduction, les
étudié dans ce travail est un cichlidé réputé des
deux parents se chargent de la défense du frai. Le mâle
cours d'eau et grands lacs africains (WARREN et
surveille le territoire de ponte tandis que la femelle aère
HERBERT, 1979). C'est un poisson euryhalin qui, selon
les œufs. Or, on sait que les comportements sociaux
CHIMITS (1955), peut vivre et se reproduire aussi bien
(défense du territoire, agressivité, émission de son), ali-
dans les eaux douces que dans les eaux saumâtres. Il
mentaires (gustation, recherche ou prise de nourriture,
semble que les étangs de mangroves ne convenant pas
mode de capture), reproducteurs (construction de nid,
à l'élevage de la crevette, soient un milieu propice à
surveillance des œufs ou des jeunes) ainsi que cer-
celui du tilapia (LE MARE, 1950). Dans de nombreux
taines particularités écologiques ou fonctionnelles sont
pays tropicaux, ce poisson suscite un grand intérêt
des phénomènes biologiques qui sont sous le contrôle
comme source d'aliment protéique et son élevage a pris
du système nerveux central. Chez les poissons étudiés,
une grande importance en pisciculture continentale.
les données sur l'organisation morphologique de l'encé-
Le cichlasoma (Cichlasoma octofasciatum Regan,
phale ou de ses composantes sont pratiquement inexis-
1903), la deuxième espèce retenue dans ce travail, est,
tantes. Il nous a donc paru intéressant d'effectuer une
comme le tilapia, un cichlidé. Il vit dans les eaux douces
analyse qualitative de l'encéphale chez les deux
d'Amérique centrale. Parmi les cichlidés, cette espèce
espèces. Un premier volet de cette étude présente l'or-
présente un intérêt chez les aquariophiles. Vivement
ganisation morphologique de l'encéphale tout entier
colorée, elle sert de poisson d'ornement dans les rete-
chez les deux espèces avec pour objectif une analyse
nues d'eau des jardins et aquariums dans de nombreux
comparée des principales subdivisions encéphaliques.
pays européens. Sur le plan biologique, les caractéris-
Le deuxième volet fournit une analyse de la structure
tiques comportementales des espèces représentatives
fine des bulbes olfactifs et du télencéphale proprement
des cichlidés sont remarquables. Ils ont une vision
dit. Dans ce dernier étage, un accent particulier est mis
perfectionnée et un comportement social très élaboré.
sur l'aspect histologique des principaux noyaux des
Chez le tilapia par exemple, la pratique de l'incubation
aires dorsale et ventrale. Dans un troisième volet, les
bucco-pharyngienne
est
courante
(WARREN
et
caractères évolutifs et adaptatifs ont été discutés sur la
HERBERT, 1979). La femelle rassemble dans sa
base des données cytoarchitecturales pour donner une
bouche les œufs pondus. Ils y éclosent deux ou trois
image fonctionnelle du télencéphale. Les différentes
jours (CHIMITS, 1955). Cinq à huit jours plus tard, après
figures fournies montrent, d'une part, l'organisation mor-
résorption de leur vésicule vitelline, les alevins sortent de
phologique de l'encéphale au stade adulte chez les
la bouche de la femelle. Pendant plusieurs jours encore,
espèces étudiées et, d'autre part, les aspects histolo-
ils s'y réfugient en cas de danger (PETROVISKY, 1988).
giques des différentes entités du télencéphale à partir
D'après PERRONE et ZARRET (1979), ces soins prodi-
de quelques niveaux de coupes transversales.
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Matériels et méthodes
L'hypothalamus, l'une des principales composantes, est
la seule entité apparente dans la portion ventrale du
Les encéphales sont prélevés sur du matériel frais. Après
diencéphale. Il est constitué de deux lobes. Chez le
ou vert ure du plafond de la boîte crânienne, l' encé-
cichlasoma, ces lobes hypothalamiques sont de grande
phale est préfixé-au Bouin pendant 10 à 15 minutes pour
taille et forment une entité presque sphérique (figure 2a).
permettre un prélèvement ultérieur plus aisé. La dis-
Chez le tilapia, ils sont allongés et de taille importante
section est réalisée d'une façon progressi ve d'arrière en
(figure la). Le sac dorsal peut aussi s'observer. Cette
avant, après section de la moelle épinière au niveau
formation choroîdienne recouvre le troisième ventricule
de la première paire de nerfs rachidiens et des nerfs crâ-
dans la partie dorsale du diencéphale. Chez le tilapia
niens au ras de l'encéphale. Après dissection, les encé-
comme chez le cichlasoma, cette structure diencépha-
phales destinés à l'étude histologique sont fixés au Bouin
lique est importante.
2 à 3 heures selon la taille. Les pièces déshydratées sont
incluses dans la paraffine et coupées en série à 10 microns
le mésencéphale
d'épaisseur, Après réhydratation, les coupes sont colo-
L'observation de la face dorsale du mésencéphale montre
rées au violet de crésyl (variante de la coloration de
deux lobes ou hérnitectums jointifs chez le tilapia
Nissl). Pour la description des noyaux cellulaires du
(figure lb). Chez cette espèce, la taille de chaque hérni-
1
télencéphale, nous avons choisi la méthode fondée sur
tectum est presque équivalente à celle du télencéphale
les observations de NIEUWENHUYS (1963), NOR-
(les deux hémisphères réunis). Chez le cichlasoma, les
THCUTT et BRAFORD (1980), PINGANAULD et
hémitectums sont légèrement écartés l'un de l'autre
1
CLAIRAMBAULT (1979) et sur les zones cytoarchi-
(figure 2b).
1
tecturales de l'encéphale en recourant à la termino-
logie utilisée par RIDET (1982).
le cervelet
Chez le tilapia, le corps du cervelet montre une forme
Résultats
presqu'en demi-cercle (figure lb) et arrondie chez le
cichlasoma (figure 2b).
Morphologie comparée des
la moelle allongée
subdivisions encéphaliques
Chez le tilapia (figure lb) et le cichlasoma (figure 2b),
les bulbes olfactifs
la moelle allongée ne montre pas de développement par-
Chez le tilapia, les bulbes olfactifs sont sessiles. Rattachés
ticulier. Elle montre la structure classique des Téléostéens
directement à la partie antérieure de l'encéphale, ils
perciformes.
ont une position terminale par rapport au télencéphale
Aspects histologiques du télencéphale
(figures la, lb, lc). En position rostroventrale, ils sont
entièrement recouverts par les structures palliées chez
les bulbes olfactifs
le cichlasoma (figures 2a, 2b, 2c).
Les bulbes olfactifs sont une formation encéphalique
le télencéphale proprement dit
à structure laminaire. De l'intérieur vers l'extérieur,
on distingue la couche cellulaire interne ou nucleus olfac-
Le télencéphale proprement dit est constitué de deux
torius anterior, la couche des fibres olfactives secon-
hémisphères classiques chez les deux espèces. La sur-
face externe de chaque lobe télencéphalique est par-
daires, la couche externe des cellules mitrales et gra-
courue par un sillon dorsal et ventral bien marqués, aussi
nulaires, la couche glomérulaire, la couche des fibres
bien chez le tilapia que chez le cichlasoma. De plus,
olfactives primaires et la toile choroîdienne. Chez le
on observe sur la paroi du télencéphale un sillon latéral
tilapia, le nucleus olfactorius anterior est constitué de
très superficiel chez le cichlasoma et profond chez le
cellules de taille moyenne regroupées dans la partie cen-
tilapia. Enveloppés par la toile choroïdienne, les lobes
trale de chaque bulbe olfactif (figure 3b). Dans la région
télencéphaliques montrent un développement aussi
caudale des bulbes olfactifs, ses cellules sont organisées
important chez le tilapia (figures la, lb, le) que chez
en arcs de cercle et parallèles les uns aux autres
le cichlasoma (figures 2a, 2b, 2c).
(le côté convexe de chaque arc étant tourné vers le centre
du bulbe). Près du point d'attache des bulbes sur le télen-
le diencéphale
céphale, on note la présence d'un petit amas constitué
Cet étage encéphalique est pratiquement recouvert par les
de grosses cellules. Chez le cichlasoma, la couche cel-
lobes du toit optique chez nos espèces figures 1, 2).
lulaire interne forme une masse constituée de cellules
Rev. CAMES - Série A, vol. 01, 1999
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Sciences et Médecine
de taille moyenne tandis que les couches à cellules
latérale et ventrale sont identiques et de taille moyenne.
mitrales, granulaires et la couche glomérulaire appa-
Postérieurement à la commissure antérieure, le Nucleus
raissent très pauvres en cellules.
dorsoeentralis n'est représenté que par un territoire réduit
à quelques grosses cellules dispersées. Chez le cichlasoma,
Le télencéphale proprement dit
on distingue également plusieurs types cellulaires dans
Noyaux de l'aire dorsale
le nucleus dorsoeentralis. Les plus proches du Nucleus
dorsomedialis présentent une grande affinité au violet
Nucleus dorsodorsalis (O. d.)
de crésyl comme chez le tilapia. Celles situées au voisi-
Ce noyau est situé entre le sillon dorsal (Suleus ypsi-
nage du Nucleus dorsolateralis sont moyennes et pré-
liformis) et le sillon latéral (Suleus lateralis). Chez le
sentent une densité très forte.
tilapia, le noyau dorsodorsalis forme, vers l'avant du
Nucleus dorsomedialis (O. m.)
télencéphale, un territoire cellulaire unique avec le
Nucleus dorsocentralis. Dans la portion moyenne du
Ce noyau, situé dans la zone péri ventriculaire du télen-
télencéphale, il apparaît nettement sous forme d'une
céphale, se termine en arrière de la commissure anté-
plage constituée de cellules de taille moyenne entre le
rieure. Sa structure histologique est comparable chez les
sillon dorsal et le sillon latéral (figures 3d, 3e, 3f). Chez
deux espèces. Vers l'avant du télencéphale, on distingue
le cichlasoma, le nucleus dorsodorsalis est discret mais
une couche de grosses cellules qui ne s'observe plus
les quelques cellules arrondies qu'il comporte sont très
dans la région moyenne du télencéphale. Cette première
sensibles au violet de crésyl. Dans la partie intermédiaire
structure fait place à des strates parallèles de cellules qui
du télencéphale, l'extrémité ventrale du D.d., proche du
atteignent la paroi dorsale du télencéphale. Chez le cichla-
Nucleus dorsocentralis, est constituée d'une seule rangée
soma comme chez le tilapia, ce noyau est l'un des plus
de cellules moyennes.
volumineux du télencéphale.
Nucleus dorsolateralis (O. 1.)
Nucleus posterior (N. p.)
Cette masse cellulaire s'étend sur toute la zone comprise
Ce noyau cellulaire de petite taille est situé dans la partie
entre le Nucleus dorsodorsalis et le Nucleus taeniae.
caudale du télencéphale, au delà de la commissure
Chez le tilapia, cette entité cellulaire montre plusieurs
antérieure. Chez le tilapia, il se présente sous forme d'un
régions selon la taille et la densité des cellules. Sa région
triangle dont la pointe est dirigée vers le noyau dor-
dorsale proche du Nucleus dorsoeentralis est formée de
socentralis chez le tilapia et vers le noyau dorsolateralis
cellules de petite taille et comparables à celles du Nucleus
chez le cichlasoma.
dorsomedialis. Dans sa portion ventrale très homogène,
Nucleus taeniae (N. t.)
on observe des cellules de taille moyenne. Entre ces deux
C'est un noyau cellulaire très discret. Chez le tilapia,
zones, on distingue un troisième amas formé de cellules
la taille et la forme de ses cellules constitutives sont
distinctes de celles des noyaux voisins par leur plus
comparables à celles du Nucleus dorsomedialis. Chez
grande taille.
le cichlasoma, les cellules du Nucleus taeniae ont
Chez le cichlasoma, le noyau dorsolatéral occupe un
une taille plus importante que celle du Nucleus
volume relativement important (figures 4b, 4c, 4d) et
dorsolate ralis.
peut aussi être subdi visé en plusieurs zones, selon la
taille, la densité et l'arrangement des cellules. Le groupe
Noyaux de l'aire ventrale
cellulaire situé dans la zone latérale de l'aire ventrale est
Nucleus ventrodorsalis (V. d.)
constitué de petites cellules disposées en couches très
denses et de taille plus importante que celles de la masse
Chez le tilapia, le noyau ventrodorsalis est bien déve-
cellulaire dorsale. Au voisinage du Nucleus taeniae,
loppé. Il est constitué de cellules de taille moyenne dans
on distingue un troisième amas aussi dense et constitué
sa portion latérale, au voisinage du Nucleus taeniae.
de cellules de faible dimension.
Dans sa portion médiane, les grosses cellules sont plus
dominantes. Chez le cichlasoma, le noyau ventrodor-
Nucleus dorsocentralis (O. c.)
salis est divisé en deux zones. Dans l'une, on note des
Ce noyau, situé dans la zone centrale, est le plus variable
cellules de petite taille très fortement colorées par le
du télencéphale. Chez le tilapia, le Nucleus dorsoeentralis
violet de crésyl. Dans l'autre, on observe des cellules de
est très étendu. Ses cellules, situées à proximité du Nucleus
dimensions moyennes. Chez cette espèce, le noyau ven-
dorsomedialis, sont de petite taille et présentent une grande
troventralis est l'une des masses cellulaires les plus
affinité au violet de crésyl. Celles des portions dorsale,
importantes de l'aire ventrale.
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Sciences et Médecine
. Nucleus ventroventralis (V. v.)
Caractères adaptatifs du télencéphale
Chez le tilapia, ce noyau est composé de deux masses
Du point de vue fonctionnelle, RIDET (1982) a montré
cellulaires distinctes. Les cellules de la zone péri ven-
que chez les téléostéens, l'importance des bulbes olfac-
triculaire sont disposées en plusieurs strates verticales.
tifs varie d'une espèce à l'autre selon le mode de vie des
Dans la zone latérale, elles sont de petites tailles et
espèces. L'étude des bulbes olfactifs, fondée sur l'analyse
sans organisation histologique particulière. Chez le cichla-
des coefficients d'allométrie, le volume relatif et l'in-
soma, le noyau ventroventralis est.aussi formé de deux
dice isopondéral (YAPO, 1990), a permis de rapprocher
zones bien distinctes à forte densité cellulaire.
la grande taille des bulbes olfactifs du tilapia à celle de
Percajluviatilis (perciforme vivant en eau douce et à olfac- .
Discussions
tion développée) (RIDET, 1982) et chez le cihlasoma à
celle de Lesbites reticularis (Atherinomorphe dulcicole et
Aspects évolutifs du télencéphale
macrosmatique) (RIDET, 1982). RIDET et BAUCHOT
(1984, 1990) ont montré qu'il n'y a pas de lien entre le
Le télencéphale, portion antérieure de l'encéphale,
niveau évolutif et l'importance des bulbes olfactifs chez
comporte les bulbes olfactifs et les lobes télencéphaliques.
les Téléostéens. En revanche, ces auteurs ont montré chez
Chez le tilapia, le mode d'insertion des bulbes olfactifs sur
les poissons d'eau douce une olfaction développée. Nous
le télencéphale rappelle celui de la truite et caractéristique
pouvons donc lier l'importance des structures olfactives à .
du type « Préacanthoptérygien» (téléostéens primitifs)
la prédominance olfactive dans le mode de vie des espèces
décrit par RIDET (1982). Chez le cichlasoma, leur situa-
étudiées qui s'explique par la turbidité et le faible volume
tion est comparable à celle de la perche et caractéris-
du milieu où elles vivent, comparé au milieu marin. Chez
tique du type·« Acanthoptérygien» (téléostéens évo-
le tilapia, l'importance de l'olfaction pourrait être liée à
lués) décrit par RIDET (1982). NIEUWENHUYS (1963)
son habitat (eaux closes ou lacs chargés de particules fines).
etSHELDON (1912) ont décrit les bulbes olfactifs comme
La macrosmie, bien établie chez le cichlasoma, peut s'ex-
une structure laminaire. Chez nos espèces, on retrouve
pliquer par le fait que les individus adultes utilisent la ché-
cette architecture en couches concentriques.
moreception olfactive à partir de stimulus chimiques pour
Cependant, on peut mentionner une particularité struc-
la reconnaissance et la surveillance des alevins avant le
turale chez le tilapia. Près du point d'attache des bulbes
stade de nage libre (AlEMA et al. 1969). Quant au télen- .
olfactifs sur le télencéphale, on note la présence d'un petit
céphale proprement dit, il intervient dans plusieurs com-
amas cellulaire. La situation en position médioventrale
portements chez les Téleostéens. Des données neuroa-
et la dimension de ses composants cellulaires rappellent
natomiques et des expériences d'ablation partielle ont
le ganglion du nerf terminal décrit par BROOKOVER
permis de montrer que les hémisphères télencéphaliques
et JACKSON (1911). Nous n'avons pas observé ce noyau
sont la cible des projections des tractus olfactifs
chez le cichlasoma bien que SHELDON (1912) l'eût décrit
(SlffiLDON, 1912). Chez la carpe (cyprinidé) parexemple,
chez d'autres espèces de téléostéens telle que la carpe
rro (1973) a montré que des afférences olfactives abou-
(Cyprinus carpio). NIEUWENHUYS (1962a, b) et
tissent dans les aires dorso-latérale et ventrale.
KALLEN (1951a) ont subdivisé le télencéphale propre-
Le télencéphale proprement dit apparaît donc comme une
ment dit des poissons osseux en une aire dorsale et une
aire encéphalique olfactive. Chez la même espèce, des
aire ventrale. Ces aires encéphaliques montrent un déve-
expériences fondées sur la méthode à la peroxydase du rai-
loppement important et une organisation très hétéro-
fort (HRP) ont permis à rro et KISIllDA (1977) de mettre
gène chez les poissons étudiés.
en évidence un rapport très étroit entre le télencéphale pr0-
prement dit et les aires visuelles du diencéphale. Chez
Le sillon externe, dont la situation en position ventrale
la carpe encore, rro et KISIllDA (1977) ont mis en évi-
traduit le signe du développement du télencéphale par
dence un transport rétrograde entre la partie dorsale du
éversion chez les Téléostéens selon plusieurs auteurs
télencéphale et le toit mésencéphalique. Chez le tilapia,
(ARIENS-KAPPERS, 1908; KUHLENBECK, 1927;
KYLE et PElER (1982) ont montré que l' aire ventrale du
KALLEN, 1951a; RIDET, 1982), est bien accentué chez
télencéphale joue un rôle très déterminant dans la repro-
le tilapia et chez le cichlasoma. Ces données anatomiques
duction chez le mâle. WARREN et HERBERT (1979) indi-
peuvent être interprétées comme la marque d'une évo-
quent que ce poisson est agressif et querelleur avec les
lution probablement plus poussée chez les cichlidés
autres membres de son espèce. TI accomplit, comme beau-
étudiés comme l'a montré RIDET (1982) chez les
coup d'autres cichlidés, une série de soins parentaux (sur-
Téléostéens d'une manière générale.
veillance des œufs et des alevins). Pendant la période
Rev. CAMES - Série A, vol. 01, 1999
17

Sciences et Médecine
de reproduction, le couple creusesur le fond, une tranchée
KALLEN B., 1951a. Contribution to the ontogeny of the nuclei of
de 6 cm de profondeur et de 30 à 90 cm de longoù les œufs
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Fërhandl., 62, 5-48.
pondussont fécondés par le mâle(CHIMITS, 1955). Chez
le cichlasoma, HIRSCH (1983) a décrit des attitudes de
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brain lesions on mating behaviour in the male. platyfish,
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KUHLENBECK N., 1927. Vorlesungen liber das Zentralnervensys-
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tem der Wirbeltiere. Fisher Ed., 35 pp.
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Sangapore
Fisheries
perturbations du comportement sexuel ou reproducteur
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Bureau, General Post-office, Furllerton Building, Singapour,
des soins apportés aux œufs. Sa fonction olfactive mise
130-139.
à part, ces diverses données d'expériences et d'observa-
NIEUWENHUYS R., 1963. The comparative anatomy of the acti-
tions permettentde lier l'importance des différentesaires
nopterygian forebrain. J. Hirnf., Berlin, 6, 172-192.
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Ce travail a été réalisé dans l'Equipe de neuroanatomie com-
logy of telencephalon, Plenum Press, 41-98.
parée de l'université Paris Vil (France) dirigée par lePr Roland
Bauchot, sous la direction du Dr Jean Marc Ridet.
PETROVISKY 1., 1988. La grande encyclopédie des poissons
Je voudrais ici leur renouveler mes remerciements pour l'in-
d'aquarium. Grund Ed. 502 pp.
térêt qu'ils ont accordéà ce travail.Je remercie aussi Dr Monique
PERRONE M. J. et ZARRET T. M., 1979. Parental care pattern
Diagne et Dr Christian Delfini pour leur contribution à la réa-
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lisation de cette étude.
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18
Rev. CAMES - Série A, vol. 01,1999

Sciences et Médecine
'(1)
Ce travail porte sur deux cichlidés d'élevage: le
E tilapia et le cichlasoma. Chez ces poissons, la mor-
~ phologie des divers compartiments de l'encéphale
'(1)
a été comparée. Ensuite, les caractères éco-bio-
a: logiques, fondés sur les aspects histologiques du
télencéphale, ont été relevés. Dans l'encéphale,
les bulbes olfactifs montrent une organisation du
type « Préacanthoptérygien » chez le tilapia. Chez
le cichlasoma, on retrouve la structure typique des
Acanthoptérygiens. Le télencéphale, de forme
allongée, présente un sillon externe très ventral
(marque d'une forte éversion) chez les espèces
étudiées. Dans le mésencéphale, les hémitectums
de grande taille sont écartés l'un de l'autre chez
la cichlasoma tandis qu'ils sont jointifs chez le tilapia.
De par son importance, la moelle allongée des
cichlidés étudiés est comparable à celle des autres
Perciformes. Un certain nombre de caractères per-
mettent d'établir des rapports entre le télencéphale
et des adaptations biologiques chez nos poissons.
La grande taille des bulbes olfactifs souligne l'im-
portance de l'olfaction en raison du milieu de vie
de nos espèces (eaux douces troubles et calmes)
par rapport au milieu marin (vaste et agité). Dans
le télencéphale proprement dit, le développement
important des noyaux des aires dorsolatérale et
ventrale peut être interprété comme un signe du
niveau d'évolution probablement poussé aussi bien
chez le tilapia que chez le cichlasoma.
Mots-clés : tilapia, cichlasoma, cichlidés d'élevage, encé-
phale,' télencéphale, morphologie, histologie, adaptations
éco-biologiques.
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Sciences et Médecine
Liste des abréviations utilisées
N.II
Nerf optique
dans les figures 1 à4
N.o.a.
Nucleus olfactorius anterior
N.t.
Nucleus taeniae
A.p.
Area preoptica
N.p.
Nucleus posterior
B.o.
Bulbes olfactifs
Pp.a.
Nucleus preopticus pars parvocellularis
c.a.
Commissure antérieure
anterior
Cerv.
Cervelet
Pp.rn.
Nucleus preopticus pars
c.g.
Couche granulaire
magnocellularis
Crn.
Cellules mitrales
Pp.p.
Nucleus preopticus pars parvocellularis
posterior
D.c.
Nucleus dorsocentralis
S.e.
SUIClIS externus
D.d.
Nucleus dorsodorsalis
S.l.
Sulcus lateralis
D.l.
Nucleus dorsolateralis
S.y.
Sulcus ypsiliformis
D.m.
Nucleus dorsomedialis
T.c.
Toile choroîdienne
Hyp.
Hypothalamus
Tél.
Télencéphale proprement dit
Hypo.
Hypophyse
T.m.
Toit mésencéphalique
M.a.
Moelle allongée
Vd.
Nucleus ventrodorsalis
M.e.
Moelle épinière
Vt.
Ventricule télencéphalique
N.e.
Nucleus entopeduncularis
Vv.
Nucleus ventroventralis
B.D.
Te 1.
T. m.
c,'--_ _ Cft, '.
M. B.
- r - - - - - . - M. e ,
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L - .
. _ _ •
...
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Figure 1 : Morphologie de l'encéphale du tilapia iOreochrotnis mossambicus Peters, 1852)
a. Vue ventrale
b. Vue dorsale
c. Vue latérale.
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Rev. CAMES - Série A, vol. 01,1999

Sciences et Médecine
Tel.
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T.th.
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Hyp.
Csr v.
_ - - -_ _ M.8.
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Figure 2 : Morphologie de l'encéphale du cichlasoma (Oreochromis octofasciatum Regan, 1905)
a. Vue ventrale
b. Vue dorsale
c. Vue latérale.
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Figure 3: Niveaux des coupes transversales du télencéphale du tilapia (Oreochromis mossambicus Peters, 1852)
a. Bulbes olfactifs
b., c. Bulbes olfactifs - Télencéphale proprement dit
d. Télencéphale proprement dit
e., f. Télencéphale proprement dit - Diencéphale.
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Sciences et Médecine
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~
Figure 4: Niveaux des coupes transversales du télencéphale du cichlasorna (Cichlasoma octofascitum Regan, 1905)
a. Bulbes olfactifs - Télencéphale proprement dit
b. Télencéphale proprement dit
c. d. Télencéphale proprement dit - Diencéphale.
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